全 文 ：书第 40 卷 第 12 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 12
2012 年 12 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Dec． 2012
1) 福建省自然科学基金项目(2009J01053)。
第一作者简介: 吴则焰，男，1983 年 9 月生，福建农林大学生命
科学学院，讲师。
通信作者:刘金福，福建农林大学林学院，教授。E－mail:fjljf@
126． com。
收稿日期:2012 年 2 月 3 日。
责任编辑:李金荣。
孑遗植物水松种源高径生长的空间变异及其分形特征1)
吴则焰 刘金福 洪 伟 郑世群 何中声
( 福建农林大学，福州，350002)
摘 要 以珍稀濒危植物水松(Glyptostrobus pensilis)不同种源树高和胸径平均生长量为研究对象，将分形理
论与地统计学原理相结合，计算水松种源树高和胸径生长的分形维数，揭示其空间分布变异规律和分形特征。结
果表明:水松种源胸径、树高生长特性的分维值分别为 1． 635 和 1． 824，胸径的分维值小于树高的分维值。为反映
水松种源的空间差异性，在评价水松种源时应选取胸径生长指标。
关键词 水松(Glyptostrobus pensilis) ;树高;胸径;空间变异;分形
分类号 Q948． 1;S718． 54
Spatial Variability and Fractal Dimension of Diameter at Breast Height and Tree Height Growth of Relict Plant
Glyptostrobus pensilis /Wu Zeyan(College of Life Sciences，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，
P． R． China) ;Liu Jinfu，Hong Wei，Zheng Shiqun，He Zhongsheng(College of Forestry，Fujian Agriculture and Forest-
ry University)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2012，40(12)． －8 ～ 10
The average increment of diameter at breast height (DBH)and tree height of Glyptostrobus pensilis from different pro-
venances were studied by combining geostatistical methods with fractal theory． The fractal dimensions of DBH and tree
height growth of G． pensilis were calculated in order to reveal the rule of spatial distribution variation． Results showed that
the fractal dimensions of DBH and tree height were 1． 635 and 1． 824，respectively． DBH can be used as an index for eva-
luating different provenances of G． pensilis to reflect the spatial variability．
Keywords Glyptostrobus pensilis;Diameter at breast height;Tree height;Spatial variability;Fractal
树木种源生长特性在不同空间位置存在明显差
异，即树木种源生长具有空间变异性。研究树木种
源生长特性的空间变异及其趋势，对种源区划分、种
子调拨以及优良种源的选择具有重要意义［1］。传
统的统计学方法不能定量地描述其随机性和不规则
性，自 20 世纪 90 年代初马克明、祖元刚等人将分形
(Fractal) 和分维(Fractal dimension) 理论应用于植
物生态学领域以来，分形理论与地统计学的结合日
益紧密，并广泛应用于自然生态和环境学科研究。
吴承祯、洪伟等运用分形理论研究杉木种源生长的
空间变异规律［2－3］; 刘金福等［4］探讨了林分土壤团
粒结构的分维特征。目前大部分研究局限于土壤、
降水等生态因子及杉木、侧柏、马尾松等少数树
种［5－11］，国内对珍稀濒危植物种源生长特性的空间
变异研究并不多见。
水松(Glyptostrobus pensilis) ，别名水帝松、水杉松
等，属杉科水松属，是我国特有的单属种植物，国家一
级保护植物。水松作为一种罕见的古生代孑遗树种，
在中生代时曾广泛分布于北半球，由于自然地理因素
和人为活动的影响，水松数量日益减少，目前仅零星
分布于我国南方，处于濒危状态。水松生长于沼泽
地，耐水湿，是造船、造桥的优良材料;树根的木质部
轻松，浮力大，能做救生工具和木塞;枝叶和果实均可
入药;树干粗壮挺直，枝叶疏密适度，既是风景林，又
是防风固堤的优良树种。水松在研究杉科植物的系
统发育、古植物学和第四纪冰川气候等方面都有重要
的科学价值，被世界保护监测中心列为稀有种，中国
植物红皮书列为濒危树种，其濒危状况受到国内外许
多学者的高度关注。徐英宝［12］对珠江三角洲地区的
水松进行了调查;韩丽娟等［13］对水松生物学特性和
保护、水松的次生韧皮部解剖及其系统位置进行了分
析;徐祥皓等［14］指出水松地理分布的状况; 李发根
等［15］探讨了水松地理分布和濒危原因;吴则焰、刘金
福、郑世群等［16－20］在水松天然种群结构特征及动态
规律等方面开展了研究。尽管许多学者从不同角度
研究水松，但仅限于形态、生理、生物学等方面，并没
能很好地解释水松生态学濒危机制。
笔者在长期开展水松种群生态学研究的基础
上，将分形理论与地统计学原理相结合，把水松种源
生长空间变异性的复杂程度定量化，探讨水松不同
种源胸径、树高生长在空间尺度上的分维变化特征，
加深对水松生物学特性的认识，为水松种源的合理
区划和种子调拨界限的划定提供坚实的理论基础，
对加强珍稀濒危植物水松的保护和种群恢复无疑具
有重要意义。
1 试验材料与研究方法
1． 1 试验材料
材料选自全国 6 个省区的 14 个水松地理种源
(表 1) ，每个种源选取10 个 20 m×20 m 的样地，树
高测量采用 DQL－6 型光学测树罗盘仪，调查每个样
地的海拔、坡度、坡向、坡位、土壤条件等因子。采用
相邻格子法，将每个样地划分为 16 块 5 m×5 m的小
格子样方，对每个样方进行每木检尺，记录样方内
所有植株的种名、树高、胸径、冠幅、枝下高( 起测
径阶≥4 cm) 和各树种的调查密度、盖度以及幼苗
种类和株数。测定不同种源水松胸径、树高等主要
生长性状，计算总平均生长量，进行空间变异性及分
形特征研究。
表 1 水松不同种源高径平均生长量
地点 纬度 经度 平均树高 /m 平均胸径 / cm
云南富宁 23°49 105°55 16． 9 38． 3
广东斗门 22°22 113°12 14． 5 33． 5
广东广州 23°11 113°22 17． 5 39． 2
广东曲江 24°39 113°38 15． 4 32． 5
广东怀集 23°54 113°10 12． 7 31． 7
湖南梆州 26°12 113°31 16． 2 36． 4
江西南昌 28°46 115°49 15． 8 37． 6
江西弋阳 28°22 117°24 14． 9 34． 9
江西安福 27°25 114°12 16． 1 36． 4
广西桂林 25°05 110°18 13． 9 33． 8
广西合浦 21°39 109°13 16． 9 36． 2
福建漳平 25°03 117°18 17． 6 40． 1
福建建瓯 27°01 118°36 17． 2 38． 4
福建屏南 27°01 118°52 17． 6 38． 1
1． 2 半方差函数
半方差函数是描述树木种源生长特性空间变异
结构的函数。进行半方差分析时，必须以内蕴假设
(Intrinsic hypothesis) 为前提，即假设某区域化变量
Z(x) 的均值稳定，方差存在且为有限，该值仅与间
距有关，则半方差函数可定义为区域化变量增量的
方差［21］。
其一般表达式为:
r(h)= E{［Z(x)－Z(x+h) ］2}/2。 (1)
由于 r(h)= var［Z(x)－Z(x+h) ］/2，故称 r(h)
为该参数间距为 h的半方差函数，计算公式为:
r(h)= 1
2N(h)
∑
N(h)
i=1
［Z(xi+h)－Z(xi) ］
2。 (2)
式中:h 为样本间距，又称滞后距;N(h) 为间距为h
的样本对数。
1． 3 分形维数
分形维数是描述分形体自相似特征的主要工
具，即对分形体的有效表征。自然界各种现象中，如
地震、水流、气候等都有此特征，表面看似无序，实际
却存在规律性。尽管分形对象复杂，但仍可找到不
变测度，即分形维数( 简称分维)。分维值(D) 的大
小是事物复杂程度的一种量度。由于树种种源是一
个不均匀的复合体，与气候、水文、地形、地质等诸多
因素相互作用，导致树种种源生长特性参数值在空
间表现为很不规则，呈随机性，适合用分维布朗运动
来量度。
用布朗运动来近似表示树种种源生长特性变
异，其一维半方差函数定义为
2r(h)= E{［Z(x)－Z(x+h) ］2}=h2H。 (3)
式中:Z(x)、Z(x+h) 分别为x、x+h 处树种种源生长
特性测定值;h为间距;H为幂指数。
对于布朗运动，幂指数 H等于 0． 5;对于树种种
源生长特性空间变异，H 的取值范围为 0 ～ 1． 0，随
着 H的增加，其空间变异性逐渐增强，其分形维数
由公式 D=2－H给出。
由式(2) ，改变一对数据的间距，得到对应的半
方差值，把半方差和间距绘到双对数坐标纸上。对
于分形曲线，logr(h) 与logh 存在线性关系，用最小
二乘法进行线性回归，得到回归直线的斜率 m。分
形维数 D可用 D=(4－m)/2 进行计算。
分形值(D) 表征树种种源之间的结构性，D 值
越大，说明树种种源之间生长特性值的差异越小，即
均一性程度越好;D值越小，说明树种种源之间生长
特性值的差异越大，即均一性程度越差，适宜作为种
源选择的指标。
2 结果与分析
2． 1 水松种源生长特性的传统统计值
按照经典的方法，水松种源生长特性的传统统
计特征值分别为: 胸径均值为36． 22 cm，树高均值
为 15． 94 m，不同种源水松胸径、树高变化范围为
31． 7 ～ 40． 1 cm 和 12． 7 ～ 17． 6 m，变异系数分别为
0． 071 7 和 0． 094 6，方差分别为 6． 752 6 和 2． 276 5，
标准差分别为 2． 598 6 和 1． 508 8。因此，传统统计
值只能在一定程度上反映样本总体，不能定量刻画
种源生长特性的随机性和不规则性、独立性与相关
性。要解释并进行定量化，必须进一步对空间变异
结构进行分析。
2． 2 水松种源生长特性的分形维数
在一个连续的分布区，若树种种源生长特性变
量随距离增加呈单调变化，则该变量具有严格的空
间依赖性，对应的分维值 D等于 1;若某变量的值不
可预知，则该变量在空间上是完全独立的，其对应的
分维值 D等于 2。大部分树种种源生长特性值介于
上述两种情况之间，即对应的分维值 D 介于 1 ～ 2
之间。
在地统计学中，半方差图集中体现了作为尺度
函数的变量与尺度之间的依赖变化情况。若两相邻
种源与两个远距离种源的实际测值没有差别，在不
9第 12 期 吴则焰等:孑遗植物水松种源高径生长的空间变异及其分形特征
同尺度上的半方差 r(h) 也就没有差别，其半方差图
将是水平的，对应的分维值 D 等于 2，表明该变量在
连续尺度上是空间独立的;若半方差图是线性的，说
明该变量具有统计自相似，即大尺度格局是小尺度格
局的放大形式。分维值D不随尺度的变化而变化，即
D是尺度的常数函数，说明变量是空间依赖的。
由式(2) 得到一组logr(h) 与logh 值，用最小二
乘法进行线性回归，得到回归直线的斜率 m，由式
(4) 算出水松种源胸径、树高生长特性值的分形维
数 D( 表2)。
表 2 水松种源胸径、树高生长特性的分维值
测定指标 分维值 相关系数
胸径 1． 635 0． 917 2
树高 1． 824 0． 885 2
由表 2 可知，水松种源胸径、树高生长的分维值
分别为 1． 635 与 1． 824，相对应的幂指数 H范围为 0
～ 0． 5，表明随着间距的增加，胸径、树高生长各自的
半方差之间是负相关，即将胸径、树高的半方差标准
正态化后，这些值的半方差有正、负值，并非单一的
正值或负值。D 值越大，表明短距离的变异影响占
主导地位。
D值表示树种种源生长特性值在空间的不均一
程度。D值越大，对应的生长特性值分布均一性越
好。水松种源胸径生长特性的分维值低于树高生长
特性的分维值，可见水松种源胸径生长空间变异性
大于树高生长空间变异性。因此，胸径生长指标更
能切实反映水松种源的空间差异性，应作为水松种
源优劣评价的主要指标。水松种源采种间距应根据
其胸径分维值的大小而调整，以充分利用其空间变
异性。
2． 3 自相关检验
水松种源胸径、树高生长特性的分维值测算是
否有效，可运用 logr(h) 与logh 回归方程的自相关
检验进行验证。经计算，水松种源胸径、树高生长特
性的 logr(h) 与logh 回归方程自相关检验统计量 d
依次为 0． 901 2 和 1． 982 3，大于杜宾－华生检验表
的临界值 du(du 为上临界值)。因此，接受自相关不
显著的假设，即水松种源生长特性值 logr(h) 与logh
之回归关系各期误差间不存在线性自相关，说明求
解得到的 logr(h) 与logh 之间的线性斜率是有效
的。可见，据此测算出的分维值确实反映了胸径、树
高生长的空间变异性，从而为水松种源试验的采种
布点及评价指标确定提供了理论依据。
3 结论与讨论
分形维数能够真实反映树木生长的实际情况，
体现了树木生长特性在空间的不均一程度。分维值
较大，其样本间的均一程度较好; 分维值较小，分布
均匀性变差。研究结果表明，水松种源树高与胸径
存在分形特征，满足自相似规律。水松种源胸径、树
高生长特性的分维值分别为 1． 635 和 1． 824，胸径
的分维值小于树高的分维值。为反映水松种源的空
间差异性，在评价水松种源时应选取胸径生长指标。
由于野外调查存在的数据误差难以避免，尤其是树
高和胸径的误差可能影响研究结果，但该结论基本
反映了水松种源高径生长的空间变异规律。应用分
形理论与地统计学原理相结合的方法分析水松种源
的胸径、树高生长的空间变异性及其分形特征，可以
为水松种源合理区划和保护提供理论依据。水松种
群濒危机制有待进一步深入探讨。
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