全 文 ：第 34 卷第 21 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.21
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(51179041); 水体污染控制与治理科技重大专项(2012ZX07201003); 黑龙江省自然科学基金(E201206); 哈尔滨
市科技创新人才研究专项基金(2012RFLXS026); 城市水资源与水环境国家重点实验室自主课题(2014TS05)
收稿日期:2013鄄01鄄28; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wli@ hit.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301280181
马放,苏蒙,王立,张雪,李世阳.丛枝菌根真菌对小麦生长的影响.生态学报,2014,34(21):6107鄄6114.
Ma F, Su M,Wang L,Zhang X, Li S Y.Effects of Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on the growth of wheat.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):
6107鄄6114.
丛枝菌根真菌对小麦生长的影响
马摇 放1,2,苏摇 蒙1,王摇 立2,*,张摇 雪2,李世阳2
(1. 辽宁大学环境学院, 沈阳摇 110036; 2. 哈尔滨工业大学,城市水资源与水环境国家重点实验室, 哈尔滨摇 150090)
摘要:为了促进经济作物小麦的生长,提高土壤氮磷循环与转化效率,选择两种优良丛枝菌根真菌( Arbuscular mycorrhizal
fungi,AMF)———摩西球囊霉(GM, Glomus mosseae)、根内球囊霉(GI, Glomus intraradices),研究 AMF在小麦整个营养生长阶段
中对其生长以及对土壤中植物生长需求的大量元素———氮、磷的作用及影响。 结果表明:人工施加菌剂可显著提高 AMF 对小
麦的侵染率,施加 GM菌剂时,小麦侵染率提高 24.54%,同时,株高提高 14.08%,小麦地上生物量提高 24.05%。 GM 效果优于
GI。 施加菌剂后,小麦侵染率与土壤中水解性氮呈显著正相关;植物地上生物量与土壤中总氮,水解性氮呈显著负相关。 表明
AMF可活化土壤中的氮元素,同时促进作物生长,强化对土壤中氮元素的利用。
关键词:丛枝菌根真菌;菌根依赖性;小麦;营养生长;营养元素
Effects of Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on the growth of wheat
MA Fang1,2, SU Meng1,WANG Li2,*,ZHANG Xue2, LI Shiyang2
1 Liaoning University School of Environment, Shenyang 110036, China
2 Harbin Institute of Technology, State Key Laboratory of Urban Water Resource and Environment, Harbin 150090, China
Abstract: Arbuscular mycorrhizal fungi ( AMF) is one of the most widely spread micro鄄organisms, which could form
symbiotic associations with most of the vascular plants in natural or artificial ecosystems. Previous reports revealed that AMF
could promote the growth of plant by improving the utilization rate of nutrients of plants. Therefore AMF is receiving more
and more attention from domestic and overseas researchers. As a new microbial fertilizer, AMF is expected to play an
important role in the reduction of chemical fertilizer and be further used in controlling the pollution in natural water bodies.
Wheat is one of the most important economic crops, especially in China, which is the major food crop only behind rice.
Therefore, the efforts to maximize the production of wheat by applying the minimum chemical fertilizer have dual
significances both in economy and ecology. In this research, we selected two species of native AMF in the field as inocula,
GM (Glomus mosseae) and GI (Glomus intraradices). By investigating the status of wheat in different growth periods, we
study the effects of AMF on the ultilization rate of nitrogen and phosphorus of wheat and the final effects on the production.
The results indicated that the roots of wheat could be infected by AMF in natural field ecosystem, In addition, the artificial
application of AMF could significantly improve the infection rate of AMF on wheat. The infection rate could be increased by
24.54% by inoculating GM and 21.93% by GI. Moreover, the height of wheat and the aboveground biomass were increased
through inoculating GM by 14.08% and 23.5%, respectively; the height of wheat and aboveground biomass was increased
through inoculating GI by 13.57% and 21.7%, respectively. The results also indicated that the plant height and biomass
changes comply with logistic curve. According to the curve, we found that AMF could promote plants忆 growth, particularly
on roots. Specifically, the effect of GM was more effective than GI in the present research. The content of phosphorus in soil
reached the peak level on the 120th day. The variable quantity of phosphorus in soil without the infliction of AMF is 6.35
mg / kg, and the absorptive amount could be increased by inoculating GM and GI to 11. 55 mg / kg and 10. 41 mg / kg,
respectively. In addition, the content of hydrolytic nitrogen in soil reached the peak level during 120—150 days. However,
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the variable quantity had been decreased by 16.96 mg / kg by inoculating GM, at the same time, decreased by 14.67 by
inoculating GI. Furthermore, there was a significantly positive correlation between the AMF infection rate and the content of
hydrolytic nitrogen in the soil. And the aboveground plant biomass was negatively correlated with the content of total nitrogen
and hydrolytic nitrogen in the soil. The results demonstrated that AMF could activate the nitrogen in the soil and improve the
growth of wheat, benefitting the utilization of nitrogen.
Key Words: arbuscular mycorrhizal fungi; mycorrhizal dependency; wheat; vegetative growth; nutrient elements
摇 摇 丛枝菌根真菌 ( Arbuscula mycorrhizal fungi,
AMF)广泛的分布在土壤中,对自然环境中植物营养
的摄取有着十分重要的作用[1鄄2]。 其可以在植物根
内皮层细胞形成泡囊和丛枝结构,从而与植物形成
互惠互利共生体。 在这种共生体系中,植物为菌根
真菌提供需要的碳源和能量,菌根在根外土壤中形
成根外菌丝网,扩大植物根系吸收范围,从而提高植
物对氮、磷养分和水分的吸收[3],改善寄主植物的营
养状况[4鄄8]。 从而促进植株生长[9鄄10]。
我国是农业生产大国,每年化肥施加造成的农
业面源污染严重,利用丛枝菌根真菌对耕作土壤中
营养元素的吸收利用来对农业面源污染进行控制是
一条有效的途径[11]。 现有各类研究表明,施加 AMF
菌剂后,菌根能提高植物对土壤或肥料中养分的利
用效果,从而促进植物的生长[12鄄14]。 但目前各类研
究大多集中于实验研究阶段,对大田环境,特别是农
业生产种植环境下 AMF 菌剂运用情况的考察十分
缺少。 因此,考察在大田环境下,丛枝菌根真菌对作
物的生长状况以及土壤养分情况的影响以及其相关
性具有积极意义。
因此,本研究选择南方主要经济作物———小麦
为研究对象,比较两种土著优势丛枝菌根真菌摩西
球囊霉(Glomus mosseae,GM)和根内球囊霉(Glomus
intraradices,GI),考察在正常田间管理条件下其对小
麦生长的影响以及土壤中氮、磷元素含量的影响。
1摇 材料和方法
1.1摇 材料
采用大田实验的方法,实验地点在江苏省宜兴
市和桥镇北新村城市水资源与水环境国家重点实验
室“农业清洁生产示范基地(E:31毅30忆07.31,N:119毅
52忆06.17)冶。 土壤中总氮含量 185 g / kg,水解性氮含
量 44.38 mg / kg,总磷含量 0. 36 g / kg,有效磷含量
17郾 42 mg / kg,pH 6.9。
施肥处理:播种前施加基肥(复合肥):每 666.67
m2施加 40 kg,折合每 666.67 m2施加总氮 6 kg,每
666.67 m2施加有效磷 8 kg,每 666.67 m2施加有效钾
4 kg;提苗肥施加尿素,每 666.67 m2施加 12.5 kg。
折合 666.67 m2施加 N 5 kg;2月末—3月初施加返青
肥尿素:每 666.67 m2施加 12.5 kg。 折合 666.67 m2
施加 N 5 kg。
供试菌剂:供试 AMF为广适菌种———摩西球囊霉
(Glomus mosseae, GM),根内球囊霉(Glomus intraradices,
GI),由本课题组独立自主培养。 以白三叶草为宿主
分别对其进行扩繁,产生的菌剂包括扩繁后产生的
相应基质以及植物根段等,菌剂孢子密度为 130 /
10 g。
宿主作物:小麦种子为扬麦 ( Triticum aestivum
Linn)14号。
1.2摇 试验田设计
试验田共九块,每块大小为 3 m伊3 m,分别接种
摩西球囊霉 (GM)、根内球囊霉 ( GI)以及不接菌
(CK)处理,每种处理重复 3 次,小麦播种时,施加菌
剂与小麦种子混合,其中每小区施加菌剂量为 500
g /小区。 每小区之间以 0.5 m作为间隔,并用厚度为
2 mm的防水材料围隔。
1.3摇 试验方法
菌根侵染率检测方法摇 选取不同小麦生长周期
的根系进行测定,随机选取各条件中 1—2 cm长植物
根系进行解离与染色,每个重复观察 100个根段[15]。
株高摇 采用卷尺测量,每组处理,测量 9 株小麦
的高度。
生物量摇 包括地上生物量及地下生物量。 地下
部分洗净泥土,吸干表面水分后和地上部分 105 益
杀青 5 min 后 60—80 益烘干至恒重,称量得地上、地
下生物量,两部分之和为总生物量。
菌根依赖性指数(MD%)= 接菌后植物生物量
(M+) /未接菌植物生物量(M-)伊100%
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根据 Nemec[16]的分类方法,可将植物的菌根的
依赖程度被分为三级,当 MD= 300%时,为高强度依
赖,MD = 200%时,为中等强度依赖,MD = 100%时,
为弱依赖或无依赖。
土壤有效磷摇 采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗分光
光度法测定 Olsen鄄P [17]。
土壤总磷摇 消解鄄钼锑抗分光光度法[17]。
土壤水解性氮摇 碱解扩散法[18]。
土壤总氮摇 全自动凯氏定氮仪 UDK159[19]。
1.4摇 采样方式
按照小麦的生长周期,分别在生长过程中的 30,
60,120,150,180,210 d对土壤以及小麦地表植株以
及地下根系进行采样。
1.5摇 数据分析
试验数据采用 Spss19.0进行差异显著性分析和
相关性分析,运用 Matlab,Origin 软件进行曲线绘制
及曲线拟合。
2摇 结果与分析
2.1摇 AMF对小麦侵染效果
GM与 GI是两种土著菌根真菌,在自然条件下
可与小麦形成菌根,但自然侵染能力较弱,通过人工
强化技术可有效促进二者互利共生关系的形成,进
而提高植物生长能力(图 1)。
图 1摇 AMF对小麦生长周期侵染率的影响
Fig.1摇 Effects of AMF on root colonization of wheat during the
growth cycle
CK:对照空白;GM:摩西球囊霉(Glomus mosseae);GI:根内球囊
霉(Glomus mosseae)
如图 1,人工强化施加菌剂可以显著提高麦田原
生环境下 AMF对小麦的侵染率(P<0.05)。 接菌的
小麦侵染率随着小麦的生长过程呈现先升高后降低
的变化。 在 120 d 时 GM 侵染率最高 34.36%,GI 的
小麦侵染率为 32.34%,与 CK相比,分别显著提高小
麦侵染率 24.54%,21.93%。
2.2摇 AMF 对小麦株高以及生物量的影响以及菌根
依赖性的研究
小麦的株高和生物量是反应小麦生长状况的重
要指标,考察菌剂强化对小麦生长的影响 (图 2,
图 3)。
图 2摇 不同 AMF侵染对小麦株高,地下生物量和地上生物量的
影响
Fig.2摇 Effects of different AMFs on plant height underground
biomass and aboveground biomass of wheat
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对小麦生长过程中株高、地上生物量、地下生物
量的随时间变化进行的曲线拟合,结果显示不同处
理的小麦的株高以及生物量(图 2)均符合 logistic 曲
线的变化规律(表 1)。
表 1摇 不同 AMF菌剂对小麦株高及生物量作用的拟合
Table 1摇 Fitting equation of wheat height and biomass by different AMF infection
生长性状
Growth characteristics
接种菌
Inoculant
拟合方程
Fitted equation
曲线最大值 K
Maximum point
生长高峰期( T =
lna
b
)
Maximum growth
period
相关性系数
Correlation
coefficient
株高 Plant height CK yCK =
87.3542
1 + 34.6527e -0.0251t
87.3542 141.3 0.9607
GM yGM =
97.7933
1 + 27.4958e -0.0245t
97.793 135.3 0.9679
GI yGI =
106.7411
1 + 19.4391e -0.0201t
106.7411 147.6 0.9650
地上生物量 CK yCK =
3.4663
1 + 166.9512e -0.027t
3.4663 189.5 0.9300
Underground Biomass GM yGM =
3.2545
1 + 221.1346e -0.0319t
3.2545 169.2 0.9380
GI yGI =
3.4233
1 + 166.5727e -0.0297t
3.4233 172.2 0.9440
地下生物量 CK yCK =
0.1227
1 + 9.4705e -0.0154t
0.1227 147.8 0.9230
Aboveground Biomass GM yGM =
0.1411
1 + 12.9611e -0.0188t
0.1411 136.3 0.9771
GI yGI =
0.1578
1 + 9.786e -0.0149t
0.1578 153.1 0.9417
摇 摇 CK:对照空白;GM(Glomus mosseae):摩西球囊霉;GI(Glomus intraradices):根内球囊霉
图 3摇 小麦菌根依赖性
Fig.3摇 Mycorrhizal dependency of wheat
摇 摇 接菌小麦(GM、GI)相对于不接菌(CK),株高在
60 d时显著开始提高,最终 GM,GI 接菌处理分别高
于 CK小麦 14.08%和 13.57%,但接种 GM与 GI之间
无显著差异。 接种 AMF(GM、GI),150 d 时地下生
物量的提高幅度分别为 43.3%和 18.9%,180 d 时地
上生物量的提高幅度分别为 23.5%和 21.7%。 根据
对小麦株高及生物量周期变化的拟合方程发现(表
1),GM使小麦地上、地下生物量增长高峰期分别提
前 20 d、11 d;GI使小麦地上生物量增长高峰期提前
17 d。 根据拟合方程结果,小麦地上生物量的最高
生长时期位于 180 d前后,地下生物量最快生长时期
位于 150 d前后,小麦根系的快速生长期要先于地上
部分。
考察 180d 时小麦的菌根依赖性指数(图 3),结
果发现,小麦地上和地下对 GM 的菌根依赖指数分
别为 123%和 143%,对 GI 的菌根依赖指数分别
121%和 128%。 小麦地下部分对 GM 的依赖性指数
更高,由此可以说明小麦根系对 AMF 的菌根依赖性
更高。
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2.3摇 AMF对麦田土壤中 P 素变化的影响
由图 4可以看出不同处理下,土壤中总磷含量
均呈现总体下降的趋势。 GM处理条件下,总磷含量
最低为 0.411 g / kg,有效磷含量最高 18.50 mg / kg,60
d(分蘖期)、120 d(拔节期)、210 d(结实期)总磷含
量与 CK相比具有显著性差异(P<0.05)。 有效磷含
量在 120 d(拔节期)、180 d(孕穗期)时与 CK 相比
具有显著性差异(P<0.05)。 GI 处理土壤总磷最低
含量为 0.416 g / kg,有效磷最低为 15.08 mg / kg,总磷
在 60 d(分蘖期)、120 d(拔节期)、210 d(结实期)与
CK相比具有显著性差异(P<0.05),有效磷含量在
120 d(拔节期)、180 d(孕穗期)时与 CK相比具有显
著性差异(P<0.05)。 有效磷含量变化最大值发生在
90—120 d,此时 CK 处理的土壤有效磷吸收量为
6郾 35 mg / kg,GM、GI 处理的土壤有效磷吸收量为
11郾 55 mg / kg和 10.41 mg / kg。
图 4摇 AMF对土壤中总磷和有效磷的影响
Fig.4摇 Effect of different AMFs on total phosphorus (a) and available phosphorus (b) in soil
2.4摇 AMF对麦田土壤中 N素变化的影响
由图 5可以看出,不同处理土壤中总氮以及水
解性氮含量总体呈现下降趋势,随着小麦的生长时
期的不同呈现先升高,后降低,然后又逐渐降低的变
化规律。 其中 GM、GI 处理的小麦各发育阶段土壤
的总氮含量均显著低于 CK (P<0.05),最终总氮含
量对比 CK分别降低了 13.1%和 12.6%。 在 30d 时,
GM、GI处理的土壤有效氮含量显著高于 CK(P <
0郾 05),其中 GM处理的为 75.38 mg / kg,GI处理的为
74.34 mg / kg;在 180d时,施加 GM、GI 的土壤水解性
氮含量显著低于 CK 处理(P<0.05)。 在 150 d 时,
GM与 GI处理之间土壤总氮的含量呈现显著性差异
图 5摇 AMF对土壤中总氮和水解性氮的影响
Fig 5摇 Effect of different AMFs on total nitrogen and hydrolysable nitrogen in soil
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(P<0.05)。 120—150 d 时,土壤水解性氮的变化量
最大,其中 CK 处理的土壤变化量为 14.05 mg / kg,
GM处理的土壤变化量为 16.96 mg / kg,GI 处理的土
壤变化量为 14.67 mg / kg。
2.5摇 AMF侵染率与土壤营养、小麦生物量的相关性
AMF可以改善土壤养分的有效性,促进作物生
长,AMF的侵染率与土壤中营养元素,特别是土壤中
氮素有密切相关性(表 2)。
表 2摇 小麦生长过程中侵染率与土壤养分及作物生物量的相关系数
Table 2摇 Correlations among infection rate of wheat, nutrients in soil and crop biomass during the growth of wheat
参数
Parameters
接种菌
Inoculant
侵染率
Colonization
rate
地上生物量
Aboveground
biomass
地下生物量
Underground
biomass
土壤全氮
Total soil
nitrogen
土壤全磷
Soil total
phosphorus
土壤水解性氮
Hydrolysable
nitrogen
土壤有效磷
Soil available
phosphorus
侵染率 GM 1 -.879* -0.799 0.805 0.589 0.819* -0.122
Colonization rate GI 1 -8.11* -0.707 0.735 0.528 0.699 -0.498
CK 1 -0.666 -0.764 0.517 0.307 0.292 -0.353
地上生物量 GM 1 0.888* -0.829* -0.785 -0.853* -0.337
Aboveground biomass GI 1 0.941** -0.906* -0.705 -0.878* -0.606
CK 1 0.972** -0.761 -0779 -0.835* -0.170
地下生物量 GM 1 -0.768 -0.817* -0.898* -0.443
Underground biomass GI 1 -0.941** -0.840* -0.881* -0.702
CK 1 -0.810 -0.795 -0.818* -0.055
土壤全氮 GM 1 0.661 0.915* 0.088
Total soil nitrogen GI 1 0.509 0.969** 0.445
CK 1 0.640 0.834* -0.295
土壤全磷 GM 1 0.756 0.167
Soil total phosphorus GI 1 0.554 0.734
CK 1 0.674 -0.269
土壤水解性氮 GM 1 0. 082
Hydrolysable nitrogen GI 1) 0. 236
CK 1 0.321
摇 摇 *显著相关(P<0.05); **极显著相关(P<0.01)
摇 摇 由表 2可以发现,随着小麦生长周期的变化,小
麦地上生物量、地下生物量与土壤中的总磷、有效磷
呈现负相关性,与水解性氮、总氮呈现显著负相关性
(P <0.05)。 小麦丛枝菌根真菌侵染率与土壤中的
全氮、全磷、具有正相关性,GM侵染率与水解性氮极
显著正相关(P <0.05),并且施加菌剂的小麦,与土
壤中全氮、全磷、水解性氮的相关性要高于 CK 处理
的小麦。
3摇 讨论
3.1摇 AMF对小麦侵染效果
施加菌剂的小麦侵染率要显著高于非施加菌剂
的小麦(P<0.05),其中 GM 效果要优于 GI。 在小麦
的全生长周期内,早期侵染效果较高,由于小麦前期
生长活力旺盛,强化的 AMF 菌剂内孢子或孢子果、
菌丝、菌根根段等繁殖体远远高于自然生境土壤,而
形成强势侵染,从而可能加强植物根系与菌根真菌
之间的共生结合,因此小麦侵染率较高[20鄄21],最高点
出现在 120 d,后期略有下降。 随着小麦的生长,小
麦根系木质化程度加强,不利于 AMF 侵染,而且根
系面积扩大,均可能导致侵染率降低。
3.2摇 AMF 对小麦株高以及生物量的影响以及菌根
依赖性
接菌处理并没有影响小麦株高以及生物量变化
整体规律,但是在其中几个生长阶段会对小麦的株
高和生物量有显著提高的效果,说明丛枝菌根真菌
具有促进植物生长的作用。 通过对整个生长过程的
曲线拟合,发现接菌 AMF会促使小麦最快生长速率
时期的提前,其中地下部分的快速生长期要提前与
地上部分,而且小麦根系对 AMF 的菌根依赖性高与
地上部分,说明了 AMF 通过有效的促进根系发育,
进而提高营养吸收范围,以保证植物旺盛生长。 同
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时经过比较发现 GM菌剂处理要优于 GI菌剂处理。
3.3摇 AMF对土壤中磷含量影响
GM、GI处理后的土壤中总磷含量普遍低于 CK
处理的土壤,说明丛枝菌根真菌可以促进植物对土
壤中磷素的吸收。 土壤中有效磷素的含量随时间变
化呈现先升后降的总体趋势。 处理初期,由于小麦
进入分蘖越冬期,磷能使促使小麦的早分蘖早生根
增强小麦的抗寒能力[22],因此,在土壤中微生物的
活化作用下,致使土壤中有效磷含量的增加[23]。 施
加菌剂 GM、GI后,土壤中有效磷含量高于非施加菌
剂(CK)的土壤,其原因是丛枝菌根真菌可以分泌有
机酸和磷酸酶使总磷中一部分难溶性磷酸盐活
化[13],施加菌剂后,这种活化作用被增强,导致土壤
中有效磷含量更高。 在小麦生长 120 d后,土壤中有
效磷含量明显降低,这是由于此时小麦处于拔节期,
株高生长速率最大,小麦对土壤中有效磷具有较高
的需求量。 其中,GM、GI 的土壤的有效磷含量低于
CK的土壤,说明施加菌剂可以促进植物对土壤中有
效磷的利用,这与刘进法[24]等人的研究结果一致。
3.4摇 AMF对土壤中氮含量的影响
氮素是植物生长利用的重要元素,施加菌剂
(GM、GI)的总氮含量普遍低于非施加菌剂(CK)的
总氮含量,表明从枝菌根真菌会通过根外菌丝[24]促
进植物对土壤中氮的吸收。 土壤中的水解性氮主要
包括无机氮和一部分可溶性有机氮,本实验结果发
现 GM、GI对可以促进植物对土壤中水解性氮的吸
收利用,这一结果与前人的研究结果一致[12]。 本实
验中以小麦为宿主植物,接菌 GM 对土壤中氮素的
利用明显优于接菌 GI 的土壤,这一结果与徐亚
男[13]对白三叶草的研究结果一致,与李侠[25]对玉米
研究结果不同,这要是由于宿主植物与菌根真菌的
共生关系存在选择性,不同的宿主植物对不同菌根
真菌的依赖性已经侵染率并不相同,且这种差异将
直接影响到土壤中元素的活化和转化效率。
3.5摇 AMF侵染率与土壤营养、小麦生物量的相关性
本实验土壤中侵染率与水解性氮之间表现出显
著正相关,表明氮素有利于 AMF 的生长。 被侵染的
土壤中,可以被植物利用的水解性氮的增多会促进
植物根系的发育[26],根系的发育又增强了从枝菌根
真菌的侵染效果。 小麦生物量与土壤中总氮以及水
解性氮含量之间表现出显著负相关,说明氮素对植
物的生长起着十分重要的作用。 施加菌剂(GM、GI)
的小麦生物量与土壤中总氮含量呈现显著负相关变
化,但未施加菌剂(CK)的小麦生物量并未与土壤总
氮呈现出显著相关性,这主要是由于丛枝菌根真菌
加强了对植物对土壤中各类形态氮素的利用[27],进
而加强小麦生物量与土壤中总氮的相关性。
4摇 结论
(1)施加 AMF菌剂可以显著提高小麦的菌根侵
染率。
(2)接种 AMF可以有效提高小麦的株高以及生
物量。
(3)AMF 可以改善小麦根际土壤养分,促进小
麦对土壤氮素的吸收利用。
(4)GM 接菌处理效果优于 GI 接菌处理,更为
适合作为人工强化菌剂使用。
References:
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