全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 圆园期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中小尺度下西北太平洋柔鱼资源丰度的空间变异 杨铭霞袁陈新军袁冯永玖袁等 渊远源圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水分和温度对若尔盖湿地和草甸土壤碳矿化的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荒漠啮齿动物群落对开垦干扰的响应及其种群生态对策 袁摇 帅袁付和平袁武晓东袁等 渊远源源源冤噎噎噎噎噎噎噎
转 月贼基因棉花对烟粉虱天敌昆虫龟纹瓢虫的影响 周福才袁顾爱祥袁杨益众袁等 渊远源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微地形改造的生态环境效应研究进展 卫摇 伟袁余摇 韵袁贾福岩袁等 渊远源远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
丹顶鹤春迁期觅食栖息地多尺度选择要要要以双台河口保护区为例 吴庆明袁邹红菲袁金洪阳袁等 渊远源苑园冤噎噎噎
新疆石河子南山地区表土花粉研究 张摇 卉袁张摇 芸袁杨振京袁等 渊远源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖湿地两种优势植物叶片 悦尧晕尧孕 动态特征 郑艳明袁尧摇 波袁吴摇 琴袁等 渊远源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于高分辨率遥感影像的森林地上生物量估算 黄金龙袁居为民袁郑摇 光袁等 渊远源怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
异质性光照下匍匐茎草本狗牙根克隆整合的耗益 陶应时袁洪胜春袁廖咏梅袁等 渊远缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地栾树人工林微量元素生物循环 罗赵慧袁田大伦袁田红灯袁等 渊远缘员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马尾松幼苗生物量的影响 陈摇 展袁王摇 琳袁尚摇 鹤 渊远缘圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
生物炭对不同土壤化学性质尧小麦和糜子产量的影响 陈心想袁何绪生袁耿增超袁等 渊远缘猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
延河流域植物功能性状变异来源分析 张摇 莉袁温仲明袁苗连朋 渊远缘源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
榆紫叶甲赤眼蜂基础生物学特性及其实验种群生命表 王秀梅袁臧连生袁林宝庆袁等 渊远缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
几种生态因子对拟目乌贼胚胎发育的影响 彭瑞冰袁蒋霞敏袁 于曙光袁等 渊远缘远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
海南铜鼓岭灌木林稀疏规律 周摇 威袁龙摇 成袁杨小波袁等 渊远缘远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海三江源区果洛藏族自治州草地退化成因分析 赵志平袁吴晓莆袁李摇 果袁等 渊远缘苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物基质质量的影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊远缘愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于光合色素的钦州湾平水期浮游植物群落结构研究 蓝文陆袁黎明民袁李天深 渊远缘怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于功能性状的常绿阔叶植物防火性能评价 李修鹏袁杨晓东袁余树全袁等 渊远远园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京西山地区大山雀与其它鸟类种群种间联结分析 董大颖袁范宗骥袁李扎西姐袁等 渊远远员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
被动式电子标签用于花鼠种群动态研究的可行性 杨摇 慧袁马建章袁戎摇 可 渊远远猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
华北冬小麦降水亏缺变化特征及气候影响因素分析 刘摇 勤袁梅旭荣袁严昌荣袁等 渊远远源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 云粤匀孕鄄栽韵孕杂陨杂法的我国省域低碳发展水平评价 胡林林袁贾俊松袁毛端谦袁等 渊远远缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
河漫滩湿地生态阈值要要要以二卡自然保护区为例 胡春明袁刘摇 平袁张利田袁等 渊远远远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
应用 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 法研究黄土丘陵区植被类型对土壤团聚体稳定性的影响
刘摇 雷袁安韶山袁黄华伟 渊远远苑园冤
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不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地植被及土壤退化特征 唐明艳袁杨永兴 渊远远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
近 员园年北京极端高温天气条件下的地表温度变化及其对城市化的响应
李晓萌袁孙永华袁孟摇 丹袁等 渊远远怨源冤
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三峡库区小江库湾鱼类食物网的稳定 悦尧晕同位素分析 李摇 斌袁徐丹丹袁王志坚袁等 渊远苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
北京奥林匹克森林公园绿地碳交换动态及其环境控制因子 陈文婧袁李春义袁何桂梅袁等 渊远苑员圆冤噎噎噎噎噎噎
植被恢复对洪雅县近 员缘年景观格局的影响 王摇 鹏袁李贤伟袁赵安玖袁等 渊远苑圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高盐下条斑紫菜光合特性和 杂鄄腺苷甲硫氨酸合成酶基因表达的变化 周向红袁易乐飞袁徐军田袁等 渊远苑猿园冤噎
学术信息与动态
生态系统服务研究进展要要要圆园员猿年第 员员届国际生态学大会渊 陨晕栽耘悦韵蕴 悦燥灶早则藻泽泽冤会议述评
房学宁袁赵文武 渊远苑猿远冤
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生态系统服务评估要要要圆园员猿年第 远届生态系统服务伙伴国际学术年会述评 巩摇 杰袁 岳天祥 渊远苑源员冤噎噎噎
回顾过去袁引领未来要要要要圆园员猿年第 缘届国际生态恢复学会大会渊杂耘砸 圆园员猿冤简介
彭少麟袁陈宝明袁周摇 婷 渊远苑源源冤
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员园
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 荒漠旱獭要要要旱獭属啮齿目尧松鼠科尧旱獭属袁是松鼠科中体型最大的一种遥 旱獭多栖息于平原尧山地和荒漠草原地
带袁集群穴居袁挖掘能力甚强袁洞道深而复杂袁多挖在岩石坡和沟谷灌丛下袁从洞中推出的大量沙石堆在洞口附近袁形
成旱獭丘遥 荒漠啮齿动物是荒漠生态系统的重要成分袁农业开垦对功能相对脆弱的荒漠生态系统的干扰极大袁往往
导致栖息地破碎化袁对动植物种产生强烈影响袁啮齿动物受到开垦干扰后对环境的响应及其群落的生态对策袁是荒
漠生态系统生物多样性及其功能维持稳定的重要基础遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 20 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.20
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金面上项目(31170502);四川省科技厅应用基础项目(2011JYZ021);四川省教育厅重点项目(11ZA033);教育部重点
实验室开放基金项目(XNYB11鄄01); 湖南省科技计划一般项目(2012FJ4495)
收稿日期:2013鄄06鄄12; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lym3326@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201306121690
陶应时, 洪胜春,廖咏梅,黎云祥,廖兴利,权秋梅.异质性光照下匍匐茎草本狗牙根克隆整合的耗益.生态学报,2013,33(20):6509鄄6516.
Tao Y S, Hong S C, Liao Y M, Li Y X, Liao X L, Quan Q M.A Cost鄄benefits of the clonal integration of Cynodon dactylon, a stolon herbaceous plant,
under heterogeneous lighting condition.Acta Ecologica Sinica,2013,33(20):6509鄄6516.
异质性光照下匍匐茎草本狗牙根克隆整合的耗益
陶应时1, 洪胜春2,廖咏梅1,*,黎云祥1,廖兴利1,权秋梅1
(1. 西华师范大学生命科学学院, 南充摇 637009; 2.中南林业科技大学林学院, 长沙 410004)
摘要:在一盆栽实验中,将匍匐茎草本植物狗牙根克隆分株对进行异质性光照处理,对远端分株(幼年)分别进行不同程度的遮
荫,并对分株对之间的匍匐茎进行保持连接或是切断处理。 结果显示:在中度遮荫时,切断匍匐茎连接显著降低了远端分株的
生物量和净光合速率(Pn);在重度遮荫时,切断匍匐茎连接显著降低了远端分株的分株数、叶片数、生物量、净光合速率(Pn)、
最大光量子产量(Fv / Fm)和实际光量子产量(囟PS域),克隆整合缓解了遮荫胁迫对远端分株生长的影响。 在中度遮荫时,保
持匍匐茎连接显著提高了近端分株的净光合速率(Pn);在重度遮荫时,保持匍匐茎连接显著提高了近端分株的最大光量子产
量(Fv / Fm)、实际光量子产量(囟PS域)和净光合速率(Pn),克隆整合使得相连未受胁迫近端分株的光合效率表现出补偿性增
加。 相比于匍匐茎切断处理,当远端分株遭受重度遮荫胁迫时,克隆整合引起近端未受胁迫分株生物量显著降低,而整个克隆
片段生物量没有显著变化。 因此,当远端分株遭受重度遮荫胁迫时,匍匐茎草本狗牙根可能采取一种风险分摊策略以降低基株
死亡风险,这样一种策略对于维持克隆植物在异质性生境中基株适合度具有重要意义。
关键词:狗牙根;异质性光照;克隆整合;风险分摊
Cost鄄benefits of the clonal integration of Cynodon dactylon, a stolon herbaceous
plant, under heterogeneous lighting condition
TAO Yingshi1, HONG Shengchun2,LIAO Yongmei1,*, LI Yunxiang1, LIAO Xingli1, Quan Qiumei1
1 College of Life Science, China West Normal University, Nanchong 637009, China
2 School of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China
Abstract: In a pot experiment, the clonal ramets of Cynodon dactylon, the stolon herbaceous plant, were treated with
heterogeneous lighting. Shade stress was carried out on the distal ramets (younger ramets) to three different degrees, and
the stolons between the proximal ramets and distal ramets of each pair were treated in an intact or severed manner. The
results show that in moderate shade stress, the stolons severed significantly decreased the biomass and net photosynthetic
rate (Pn) of distal ramets, and that in serious shade stress, the stolons severed significantly reduced the number of ramets,
the number of leaves, biomass, net photosynthetic rate (Pn), the maximal quantm yield of the photosystem域(Fv / Fm)
and the effective quantum yield of PS域(囟PS域) of the distal ramets, and that clonal integration alleviated the negative
effects of shade stress on the growth of distal ramets. In moderate shade stress, the stolons being intact significantly
increased the net photosynthetic rate ( Pn) of proximal ramets. In the serious shade stress, the stolons being intact
effectively improved the maximal quantm yield of the photosystem域(Fv / Fm) and the effective quantum yield of PS域
(囟PS域) of the proximal ramets. Thus, clonal integration drove the photosynthetic rate of the unstressed proximal ramets to
compensatory increase. In contrast to the treatment of the stolons severed, clonal integration would significantly reduce the
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biomass of the unstressed ramets, but result in no significant change of the whole clonal fragments when the distal ramets
were treated with serious shade stress. Therefore, when the distal ramets suffer from serious shade stress, Cynodon dactylon,
the stolon herbaceous plant, may take a risk鄄spreading strategy to reduce the death of genets, which is of vital importance to
maintain the fitness of the genets of clonal plants in heterogeneous environments.
Key Words: Cynodon dactylon; heterogeneous lighting; clonal integration; risk鄄spreading
克隆生长的显著特征是能够产生基因型一致的分株,这些分株通过匍匐茎或根状茎相互连接[1鄄3]。 克隆
植物分株间的匍匐茎或根状茎等维管束连接可以传输光合产物、水分、矿质养分等资源[4鄄5],这一现象被称之
为克隆整合[6鄄7]。 研究显示克隆片段的受胁迫分株可以从相连未受胁迫分株获得光合产物、水分和矿质养
分,从而缓解遮荫[8鄄10]、干旱[11鄄12]、病菌[13]、去叶[14]和盐分[15鄄16]对其生长的影响。 遭受胁迫分株通过反馈调
节显著提高了未受胁迫分株的光合速率和叶片光系统域中的最大光量子产量(Fv / Fm),使得克隆整合给遭受
胁迫分株和整个克隆片段带来显著收益[17鄄20]。 然而,有研究显示通过影响未遭受胁迫分株生长或使其光化
学效率下降,克隆整合也给未遭受胁迫分株带来一定的损耗[7,21]。 因此,克隆整合对未遭受胁迫分株的影响
仍存在争议,开展克隆整合耗益分析研究有助于深刻认识异质性环境条件克隆整合的生态适应意义。
以匍匐茎草本克隆植物狗牙根(Cynodon dactylon)为对像,采用盆栽实验方法,对远端分株(幼年)分别进
行不同程度的遮荫,并对分株对之间的匍匐茎进行保持连接或是切断处理。 旨在探讨以下两个问题:1)克隆
整合是否缓解远端分株生长所遭受的负面影响? 2)克隆整合是否引起近端分株的生长遭受负面影响? 克隆
整合对克隆植物适应各种生境条件的作用和贡献一直是克隆植物生态学研究的热点内容之一,本研究对深刻
认识克隆植物的生态适应策略具有重要的意义。
1摇 材料和方法
1.1摇 试验区概况
试验地位于四川省南充市西华师范大学生命科学学院试验基地内(30毅14忆—31毅16忆N,106毅—107毅1忆E,海
拔 276 m),该地区属亚热带季风气候,年降雨量 980—1150 mm,相对湿度 76% —86%,年日照时数 1215 —
1530 h,年均气温 16.8 益。
1.2摇 试验材料
狗牙根(Cynodon dactylon)属禾本科(Gramineae)画眉草亚科(Eragrostoideae)虎尾草族(Chlorideae)多年
生草本植物[22],匍匐茎平铺地面或埋入土中,匍匐茎一般长 10—110cm,株高 10—30cm,葡匐茎的节向下生不
定根,节上腋芽向上发育成地上枝。 叶片平展、披针形,长 3.8— 8cm,宽 1—3mm。 狗牙根适应性强,分布广
泛,于热带、亚热带和温带地区均有分布。
1.3摇 试验设计
2012年 5月 4日,在嘉陵江南充段沿江河滩草地上采集 6个源株植物进行培养(植株间距>1200m)。 然
后选取 2个大小相似分株对作为实验材料,分株对中发育上相对年老的分株称为近端分株,另一个分株称为
远端分株。 选择一对直径 15cm、高 20cm的塑料花盆,分别装入等量的沙土(全部采自于嘉陵江河滩),并加
水统一压实至 16cm高,然后沿着每个塑料花盆的边缘从上向下剪一细缝至距离沙土 0.4cm处,并在细缝下方
开一小孔,狗牙根的匍匐茎穿过小孔,这样分株对的近端分株和远端分株分别种植于这样的一对塑料花盆中。
然后用塑料胶带把两个塑料花盆的细缝密封,防止漏沙漏水。 经过几天的恢复生长,分别对远端分株进行不
遮荫处理(全光照)、中度遮荫处理(25%光照)和重度遮荫处理(5%光照),同时对分株对之间的匍匐茎保持
连接或切断,实验设计见图 1。 每一处理重复 6次,试验共持续 4周。
1.4摇 光化学效率的测定
1.4.1摇 净光合速率 Pn的测定
叶片的净光合速率指标于收获前两天测定,在 9:00—11:00分别选取未受胁迫分株和受胁迫分株相同或
0156 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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图 1摇 实验设计的图式表征
Fig.1摇 Schematic representation of the experimental design
UT—UT: 匍匐茎保持连接且对远端分株不遮阴;UT椰UT: 匍匐茎切
断且对远端分株不遮阴;UT—MS: 匍匐茎保持连接且对远端分株进
行中度遮阴;UT椰MS匍匐茎切断且对远端分株进行中度遮阴;UT—
SS: 匍匐茎保持连接且对远端分株进行重度遮阴;UT椰SS: 匍匐茎
切断且对远端分株进行重度遮阴
UT—UT: stolon connections are kept intact and distal ramets treated with
no shade stress; UT椰UT stolon connections are kept severed and distal
ramets treated with no shade stress; UT—MS: stolon connections are kept
intact and distal ramets treated with modearate shade stress; UT椰MS:
stolon connections are kept severed and distal ramets treated with
modearate shade stress; UT—SS: stolon connections are kept intact and
distal ramets treated with serious shade stress; UT 椰 SS: stolon
connections are kept severed and distal ramets treated with serious
shade stress
类似部位完全展开叶片,利用 LI鄄 6400 光合仪(LI鄄Cor
Inc., NE,USA)进行测量。 测定时设定叶室温度为
25益;气体由 CO2气体钢瓶供给,使用开放气路,设定浓
度为 380滋mol / mol;采用 LED 红蓝光源控制光强,光强
设置为 1200滋mol m-2 s-1,通过叶室夹住叶片进行活体
测试;测量每片叶片前伴随一次光合仪的匹配,并在测
定光强的光下诱导 5—15min,待叶片净光合速率稳定
时记录测量数据,每间隔 3s 记录 1 次,共记录 6 次,取
平均值。 为了消除时间上的误差,3 个处理组的叶片交
替测量。
1.4.2摇 叶绿素荧光的的测定
叶绿素荧光与净光合速率于同一天测定,用便携式
荧光测量仪(PAM鄄 2100,Walz, Effeltrich, Germany)分
别对受胁迫分株和未受胁迫分株相同或类似部位完全
展开叶测量叶绿素荧光参数,6 个重复。 在测量前,每
一叶片用暗适应夹暗适应 30min。 测量时先打开测量
光(20 kHz,0.1滋mol m-2 s-1)测得最小初始荧光(Fo),
然后打开饱和脉冲光(0.8s, 8000滋mol m-2 s-1)测得最
大荧光(Fm),并得到最大光量子产量 Fv / Fm和实际光
量子产量(囟PS域)。
1.4.3摇 叶绿素含量测定
采用便携式叶绿素测定仪(SPAD鄄502,Minolta Co.,
Japen)分别对未受胁迫分株和受胁迫分株的相同或类
似部位叶片测定叶绿素含量(SPAD values)。
1.5摇 生长和形态指标的测定
试验结束时,清数每一近端分株和远端分株在实验
期间所新产生的分株数(分株至少有一片绿叶)和叶片
数;将每一近端分株和远端分株拉直后用游标卡尺测量
其匍匐茎长度,数出并记录其节间数,并计算出平均节
间长。 然后分别清洗每一克隆片段受胁迫分株和未受
胁迫分株,标号并用信封分装好后,置于 70 益烘箱中烘 48h至恒重,材料干重在精度 0.0001g的天平下称重。
1.6摇 统计分析方法
使用 SPSS 17.0软件进行数据分析,用双因素方差分析(Two鄄way ANOVA)比较匍匐茎连接或切断和不同
遮荫处理对各指标的影响及其它们之间的交互作用,用单因素方差分析(One鄄way ANOVA)比较同一指标不
同处理之间的差异显著性,并用 Bonferroni法对均值进行多重比较。 显著性水平设定为 琢= 0.05。
2摇 结果
2.1摇 远端分株的表现特征
遮荫和切断处理的交互作用对匍匐茎长度、分株数和生物量有显著影响,但对叶片数无显著影响(表 1)。
遮荫胁迫、匍匐茎切断及二者的交互作用对远端分株的净光合速率(Pn)、最大光量子产量(Fv / Fm)、实际光
量子产量(囟PS域)和叶绿素含量(SPAD values)有显著影响(表 2)。 遮荫胁迫和匍匐茎切断均显著影响远端
分株的匍匐茎长度、分株数、叶片数、生物量、最大光量子产量(Fv / Fm)、实际光量子产量(囟PS域)、净光合速
1156摇 20期 摇 摇 摇 陶应时摇 等:异质性光照下匍匐茎草本狗牙根克隆整合的耗益 摇
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率(Pn)和叶绿素含量(SPAD values)(表 1,表 2)。 中度遮荫时,匍匐茎连接显著降低了遮荫胁迫对生物量和
净光合速率的影响(图 2,图 3)。 重度遮荫胁迫时,匍匐茎连接显著降低了遮荫胁迫对分株数、叶片数、生物
量、最大光量子产量(Fv / Fm)、实际光量子产量(囟PS域)、净光合速率(Pn)的影响(图 2,图 3)。 无论连接或
是切断,中度遮荫均使匍匐茎显著增长,但重度遮荫时,保持连接的匍匐茎显著增长,而切断却显著降低了匍
匐茎长度(图 2)。
表 1摇 匍匐茎切断(Se)和遮荫胁迫(Sh)及其交互作用(Se伊Sh)对狗牙根近端分株、远端分株和(或)整个克隆片段匍匐茎长度、分株数、叶片数
和和生物量的双因素方差分析
Table 1摇 Results of two鄄way analysis of variance on the effects of stolon severing (Se),shade (Sh) and their interaction (Se伊Sh) on Length of
stolons, Number of ramets, Number of leaves and biomass of the proximal, distal ramets and / or the whole clonal fragments of
Cynodon dactylon
自由度
df
匍匐茎长度
Length of stolons
分株数
Number of ramets
叶片数
Number of leaves
生物量
Biomass
近端分株 Proximal ramets
Se 1,30 0.012ns 2.035ns 0.033ns 1.061ns
Sh 2,30 0.571ns 2.513ns 0.450ns 1.331ns
Se伊Sh 2,30 0.030ns 0.302ns 0.907ns 1.347ns
远端分株 Distal ramets
Se 1,30 153.518*** 6.806* 16.213*** 31.434***
Sh 2,30 238.778*** 140.000*** 193.478*** 279.730***
Se伊Sh 2,30 112.898*** 3.472* 2.956ns 7.443**
克隆片段 Whole clonal fragments
Se 1,30 88.765*** 0.442ns 10.087** 6.58**
Sh 2,30 146.977*** 89.965*** 133.032*** 129.081***
Se伊Sh 2,30 63.104*** 0.919ns 0.463ns 1.818ns
摇 摇 ***, P<0.001, **,P<0.01, *,P<0.05; ns,P>0.05
2.2摇 近端分株的表现
遮荫和切断处理及其二者的交互作用对近端分株的最大光量子产量 (Fv / Fm)、实际光量子产量
(囟PS域) 和净光合速率(Pn)影响显著(表 2),但对近端分株叶绿素含量影响不显著(表 2)。 中度和重度遮
荫时,匍匐茎连接均显著提高了近端分株的最大光量子产量(Fv / Fm)和实际光量子产量(囟PS域)(图 3)。
中度遮荫时,匍匐茎连接对近端分株的净光合速率无显著影响但重度遮荫时,匍匐茎连接显著提高了近端分
株的净光合速率(图 3)。 遮荫胁迫、匍匐茎切断对近端分株的匍匐茎长度、分株数、叶片数均无显著影响,但
重度遮荫显著降低了近端分株的生物量(图 2)。
表 2摇 匍匐茎切断(Se)和遮荫胁迫(Sh)及其交互作用(Se伊Sh)对狗牙根近端分株、远端分株和(或)整个克隆片段净光合速率、最大光量子产
量、实际光量子产量和叶绿素含量的双因素方差分析
Table 2摇 Results of two鄄way analysis of variance on the effects of stolon severing (Se),shade (Sh) and their interaction (Se伊Sh) on Pn, Fv /
Fm, 囟PS域and SPAD values of the proximal, distal ramets and / or the whole clonal fragments of Cynodon dactylon
自由度
df
净光合速率
Pn
最大光量子产量
Fv / Fm
实际光量子产量
囟PS域
叶绿素含量
SPAD values
近端分株 Proximal ramets
Se 1,30 44.517*** 55.645*** 12.520** 1.107ns
Sh 2,30 10.655*** 10.190*** 5.653** 4.020ns
Se伊Sh 2,30 10.684*** 10.450*** 5.943** 0.038ns
远端分株 Distal ramets
Se 1,30 30.582*** 10.748** 8.190** 27.286***
Sh 2,30 1352.318*** 549.118*** 111.053*** 359.895***
Se伊Sh 2,30 7.667** 6.517** 7.228** 4.767*
摇 摇 ***,P<0.001, **,P<0.01, *,P<0.05; ns,P>0.05
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2.3摇 整个克隆片段的表现
匍匐茎切断与遮荫胁迫两者的交互作用显著影响了整个克隆片段的匍匐茎长度,但对分株数、叶片数和
生物量影响不显著(表 1)。 遮荫胁迫显著降低了整个克隆片段的分株数、叶片数和生物量;匍匐茎切断显著
降低了整个克隆片段的叶片数和生物量,但对分株数影响不显著(图 2)。 在中度遮荫时,无论连接或切断,整
个克隆片段的匍匐茎均显著增长,但重度遮荫时,切断显著降低了整个克隆片段的匍匐茎长度。
图 2摇 近端分株、远端分株和整个克隆片段的匍匐茎长度、分株数、叶片数和生物量(平均值依标准误差)
Fig.2摇 Length of stolons, number of ramets, number of leaves and biomass of the proximal ramets, distal ramets and clonal fragments
(mean依se)
对于近端分株和远端分株,相同的小写字母表示各处理间在 P<0.05水平上差异不显著;对于整个克隆片段,右侧相同的大写字母表示各处
理间在 P<0.05水平上差异不显著。 处理代码同图 1
3摇 讨论
研究结果显示:中度遮荫时,匍匐茎切断显著降低了受胁迫远端分株的生物量和净光合速率,在重度遮荫
下,匍匐茎切断显著降低了受胁迫远端分株的分株数、叶片数、生物量、最大光量子产量(Fv / Fm)、实际光量子
产量(囟PS域)和净光合速率(Pn)。 这说明克隆整合有利于遮荫胁迫下远端分株的生长,提高了适合度和生
态适应性。 上述研究结果表明克隆整合可以抵御环境胁迫对克隆分株生长的负面效应[23鄄25]。 其次,当保持
匍匐茎连接时克隆整合还缓解了光照胁迫对远端分株的光合生理特性的负面影响。 原因可能是未受胁迫的
近端分株经维管组织将部分资源和能量传送至受胁迫的远端分株,缓解了遮荫胁迫对远端分株光合系统的破
坏,提高了远端分株的光合和光化学效率。 最后,研究结果显示,在重度遮荫胁迫下,保持匍匐茎连接显著增
长了远端分株的匍匐茎长(76.5依2.43)和匍匐茎节间长(6.42依0.6),分别是匍匐茎切断受胁迫远端分株的
2郾 75倍和 1.35倍(未发表数据)。 克隆整合能使遮荫胁迫下远端分株的匍匐茎伸长,通过自身生长的可塑性
反应对遮荫胁迫作出响应,从而使其有利于逃避弱光环境,能更有效地摄取异质性分布资源,增加了对光资源
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图 3摇 近端分株、远端分株的最大光量子产量(Fv / Fm)、实际光量子产量(囟PS域) 、净光合速率(Pn)和叶绿素含量(平均值依标准误差)
Fig.3摇 Fv / Fm, 囟PS域, Pn and SPAD values of the proximal ramets and distal ramets (mean依se)
对于近端分株和远端分株,相同的小写字母表示各处理间在 P<0.05水平上差异不显著;处理代码同图 1
的摄取[26鄄27]。 而在重度遮荫情况下,切断匍匐茎连接却显著抑制了远端分株匍匐茎和匍匐茎节间的伸长。
可以设想,可能的原因是由于重度遮荫使得远端分株只能进行极其微弱的光合作用,所合成的物质和产生的
能量极少,另一个原因是切断了匍匐茎连接,得不到来自近端分株的物质和能量支援。 因而也就失去了伸长
匍匐茎和匍匐茎节间逃避胁迫环境的能力。
由于本实验持续时间为 4周,当切断匍匐茎连接后,没有观察遮荫处理下远端分株的死亡现象。 Hartnett
和 Bazzaz 1983年的研究发现,当切断与高光照下分株相连的匍匐茎连接时,遭受光照胁迫加拿大一枝黄花的
分株死亡率逐渐增加,这一现象在实验进行到 60d 时仍能观察到[28]。 保持匍匐茎连接会显著降低遮荫胁迫
下狗牙根远端分株的死亡率。 克隆生长将克隆分株放置到不同的水平空间位置从而实现强的水平扩展,生境
条件异质性在小尺度也会存在, 所以同一基株的分株常常处于不同条件的小生境中。 伴随着克隆生长,基株
的死亡风险概率被分摊到各个克隆分株或分株系统,降低了基株死亡的风险,从而具有进化上的优势[29]。
同时本研究结果显示:在中度遮荫时,匍匐茎连接显著提高了近端分株的净光合速率,在重度遮荫时,匍
匐茎连接显著提高了近端分株的最大光量子产量(Fv / Fm)、实际光量子产量(囟PS域)和净光合速率。 这说
明匍匐茎连接由于源-汇反馈调节机制引起了近端分株光合效率的补偿性增加[30鄄31]。 然而,本研究中当与遭
受重度遮荫胁迫的远端分株相连时,却显著降低了相连的未遭受遮荫胁迫的近端分株的生物量,这说明克隆
整合可能对未受胁迫近端分株有明显的耗费,这与其他一些试验结果类似[32鄄34]。 导致这一现象的原因可能
是,尽管近端分株存在“源库补偿效应冶,光合能力增强,但由于克隆整合存在许多潜在的成本,如维持匍匐茎
连接所需要的组织和能量成本[1]、资源传递所需要的能量成本[35鄄36]、资源和能量供给带给分株的耗费[37]以
及克隆整合使得受胁迫远端分株匍匐茎伸长所需要的高可塑性成本和发育非稳定性成本[38鄄39]等。 在远端分
株遭受重度遮荫胁迫时,近端分株补偿生长的收益仍显著少于各成本所需耗费之总和。 因此,重度遮荫显著
降低了近端分株的生物量。
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在逆境胁迫下,克隆整合对远端胁迫分株有显著收益,提高了远端分株的生物量、叶片数和分株数等;在
远端分株遭受重度胁迫时,对近端非胁迫分株有显著耗费,降低了近端分株的生物量。 然而,尽管克隆整合提
高了远端和近端光合及光化学效率,但并未显著提高整个克隆片段的生物量、分株数等。 这说明克隆整合对
整个克隆片段既无收益,也无损耗。 这可能是由于克隆整合所需诸多潜在成本导致的。 出现这一现象的原
因,可能是在生境条件异质性情况下克隆分株间的相互作用格局,克隆植物所采取的一种风险分摊形式和机
制或对策。 克隆植物通过克隆生长将分株放置于不同的水平空间位置,因此同一基株的分株常常处于不同条
件的小生境中,并且呈现不同的表型,伴随克隆生长,保持形体上的连接,基株的有害风险可能被分摊到近端
分株系统和远端分株系统[40],缓冲资源分布的空间异质性和时间异质性,通过因形体连接产生的克隆整合作
用,将资源传输至受胁迫的分株,维持整个基株的生长,从而维持或提高基株的适合度,降低基株的有害风险。
本实验的缺陷是实验时间不长,假定实验时间较长,重度遮荫胁迫可能使与近端分株不相连的远端分株致死。
然而,与未受胁迫近端分株相连的远端分株,由于得到未受胁迫近端分株的资源供给而可能继续存活,近端分
株系统和远端分株系统均存活可能使得基株的死亡风险得到了极大的降低。 但不同的克隆植物由于克隆生
长类型不同和(或)所遭遇的生境异质性不同,可能具有不同的风险分摊方式。
总之,在异质性光照条件下,克隆整合对遮荫胁迫下的远端分株有显著的净收益,缓解了遮荫胁迫对远端
分株的伤害。 在远端分株遭受重度遮荫胁迫时,克隆整合对近端分株有显著的耗费。 异质性光照下,匍匐茎
草本狗牙根可能采取的一种风险分摊策略,进而降低基株死亡风险,这样一种风险分摊策略对于维持克隆植
物基株适合度有重要意义,本研究有助于加深对克隆整合生态适应意义的认识,进一步丰富克隆植物的生长
及其生态适应对策研究。
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杂燥怎则糟藻 燥枣 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 责造葬灶贼 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 贼澡藻 再葬灶澡藻 则蚤增藻则 憎葬贼藻则泽澡藻凿院 贼澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 遭葬糟噪鄄
早则燥怎灶凿 在匀粤晕郧 蕴蚤袁 宰耘晕 在澡燥灶早皂蚤灶早袁酝陨粤韵 蕴蚤葬灶责藻灶早 渊远缘源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 早藻灶藻则葬造 遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 造蚤枣藻 贼葬遭造藻 葬遭燥怎贼 粤泽赠灶葬糟贼葬 葬皂遭则燥泽贼燥皂葬藻
宰粤晕郧 载蚤怎皂藻蚤袁 在粤晕郧 蕴蚤葬灶泽澡藻灶早袁 蕴陨晕 月葬燥择蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远缘缘猿冤
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽藻增藻则葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 燥灶 藻皂遭则赠燥灶蚤糟 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 杂藻责蚤葬 造赠糟蚤凿葬泽
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 贼澡蚤灶灶蚤灶早 则藻早怎造葬则 燥枣 贼澡藻 贼澡藻 泽澡则怎遭遭藻则赠 葬贼 栽燥灶早早怎造蚤灶早 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 燥灶 匀葬蚤灶葬灶 陨泽造葬灶凿袁悦澡蚤灶葬
在匀韵哉 宰藻蚤袁蕴韵晕郧 悦澡藻灶早袁再粤晕郧 载蚤葬燥遭燥袁藻贼 葬造 渊远缘远怨冤
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栽澡藻 糟葬怎泽藻 燥枣 早则葬泽泽造葬灶凿 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 蚤灶 郧燥造燥早 栽蚤遭藻贼葬灶 粤怎贼燥灶燥皂燥怎泽 孕则藻枣藻糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 砸蚤增藻则泽 匀藻葬凿憎葬贼藻则泽 砸藻早蚤燥灶 燥枣 匝蚤灶早澡葬蚤
孕则燥增蚤灶糟藻 在匀粤韵 在澡蚤责蚤灶早袁宰哉 载蚤葬燥责怎袁蕴陨 郧怎燥袁藻贼 葬造 渊远缘苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 灶蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥灶 泽怎遭泽贼则葬贼藻 择怎葬造蚤贼赠 燥枣 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 葬 孕造藻蚤燥遭造葬泽贼怎泽 葬皂葬则怎泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 砸葬蚤灶赠 粤则藻葬 燥枣 宰藻泽贼
悦澡蚤灶葬 载陨粤韵 再蚤灶造燥灶早袁 栽哉 蕴蚤澡怎葬袁 匀哉 栽蚤灶早曾蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远缘愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 责蚤早皂藻灶贼 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 匝蚤灶扎澡燥怎 遭葬赠 凿怎则蚤灶早 葬增藻则葬早藻 憎葬贼藻则 责藻则蚤燥凿
蕴粤晕 宰藻灶造怎袁 蕴陨 酝蚤灶早皂蚤灶袁 蕴陨 栽蚤葬灶泽澡藻灶 渊远缘怨缘冤
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云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼则葬蚤贼鄄遭葬泽藻凿 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 责造葬灶贼 枣蚤则藻责则燥燥枣蚤灶早 糟葬责葬遭蚤造蚤贼赠 枣燥则 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 憎燥燥凿赠 责造葬灶贼泽
蕴陨 载蚤怎责藻灶早袁 再粤晕郧 载蚤葬燥凿燥灶早袁 再哉 杂澡怎择怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊远远园源冤
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陨灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 孕葬则怎泽 皂葬躁燥则 葬灶凿 燥贼澡藻则 遭蚤则凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 月藻蚤躁蚤灶早 载蚤泽澡葬灶 则藻早蚤燥灶
阅韵晕郧 阅葬赠蚤灶早袁 云粤晕 在澡燥灶早躁蚤袁 蕴陨 在澡葬曾蚤躁蚤藻袁 藻贼 葬造 渊远远员源冤
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阅赠灶葬皂蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 憎葬贼藻则 凿藻枣蚤糟蚤贼 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 责燥泽泽蚤遭造藻 糟造蚤皂葬贼蚤糟 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬
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远源苑远 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 宋金明摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆园期摇 渊圆园员猿年 员园月冤
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主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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