全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 13 期摇 摇 2013 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
强度干扰后退化森林生态系统中保留木的生态效应研究综述 缪摇 宁,刘世荣,史作民,等 (3889)……………
AM真菌对重金属污染土壤生物修复的应用与机理 罗巧玉,王晓娟,林双双,等 (3898)………………………
个体与基础生态
东灵山不同林型五角枫叶性状异速生长关系随发育阶段的变化 姚摇 婧,李摇 颖,魏丽萍,等 (3907)…………
不同温度下 CO2 浓度增高对坛紫菜生长和叶绿素荧光特性的影响 刘摇 露,丁柳丽,陈伟洲,等 (3916)……
基于 LULUCF温室气体清单编制的浙江省杉木林生物量换算因子 朱汤军,沈楚楚,季碧勇,等 (3925)………
土壤逐渐干旱对菖蒲生长及光合荧光特性的影响 王文林,万寅婧,刘摇 波,等 (3933)…………………………
一株柠条内生解磷菌的分离鉴定及实时荧光定量 PCR检测 张丽珍,冯利利,蒙秋霞,等 (3941)……………
一个年龄序列巨桉人工林植物和土壤生物多样性 张丹桔,张摇 健,杨万勤,等 (3947)…………………………
不同饵料和饥饿对魁蚶幼虫生长和存活的影响 王庆志,张摇 明,付成东,等 (3963)……………………………
禽畜养殖粪便中多重抗生素抗性细菌研究 祁诗月,任四伟,李雪玲,等 (3970)…………………………………
链状亚历山大藻赤潮衰亡的生理调控 马金华,孟摇 希,张摇 淑,等 (3978)………………………………………
基于环境流体动力学模型的浅水草藻型湖泊水质数值模拟 李摇 兴,史洪森,张树礼,等 (3987)………………
种群、群落和生态系统
干旱半干旱地区围栏封育对甘草群落特征及其分布格局的影响 李学斌,陈摇 林,李国旗,等 (3995)…………
宁夏六盘山三种针叶林初级净生产力年际变化及其气象因子响应 王云霓,熊摇 伟,王彦辉,等 (4002)………
半干旱黄土区成熟柠条林地土壤水分利用及平衡特征 莫保儒,蔡国军,杨摇 磊,等 (4011)……………………
模拟酸沉降对鼎湖山季风常绿阔叶林地表径流水化学特征的影响 丘清燕,陈小梅,梁国华,等 (4021)………
基于改进 PSO的洞庭湖水源涵养林空间优化模型 李建军,张会儒,刘摇 帅,等 (4031)………………………
外来植物火炬树水浸液对土壤微生态系统的化感作用 侯玉平,柳摇 林,王摇 信,等 (4041)…………………
崇明东滩抛荒鱼塘的自然演替过程对水鸟群落的影响 杨晓婷,牛俊英,罗祖奎,等 (4050)……………………
三峡水库蓄水初期鱼体汞含量及其水生食物链累积特征 余摇 杨,王雨春,周怀东,等 (4059)…………………
元江鲤种群遗传多样性 岳兴建,邹远超,王永明,等 (4068)………………………………………………………
景观、区域和全球生态
中国西北干旱区气温时空变化特征 黄摇 蕊,徐利岗,刘俊民 (4078)……………………………………………
集水区尺度下东北东部森林土壤呼吸的模拟 郭丽娟,国庆喜 (4090)……………………………………………
增氮对青藏高原东缘高寒草甸土壤甲烷吸收的早期影响 张裴雷,方华军,程淑兰,等 (4101)…………………
基于生态系统服务的广西水生态足迹分析 张摇 义, 张合平 (4111)……………………………………………
深圳市景观生态安全格局源地综合识别 吴健生,张理卿,彭摇 建,等 (4125)……………………………………
庐山风景区碳源、碳汇的测度及均衡 周年兴,黄震方,梁艳艳 (4134)……………………………………………
气候变化对内蒙古中部草原优势牧草生长季的影响 李夏子,韩国栋,郭春燕 (4146)…………………………
民勤荒漠区典型草本植物马蔺的物候特征及其对气候变化的响应 韩福贵,徐先英,王理德,等 (4156)………
血水草生物量及碳贮量分布格局 田大伦,闫文德,梁小翠,等 (4165)……………………………………………
5 种温带森林生态系统细根的时间动态及其影响因子 李向飞,王传宽,全先奎 (4172)………………………
资源与产业生态
干旱胁迫下 AM真菌对矿区土壤改良与玉米生长的影响 李少朋,毕银丽,陈昢圳,等 (4181)…………………
城乡与社会生态
上海环城林带保健功能评价及其机制 张凯旋,张建华 (4189)……………………………………………………
研究简报
北京山区侧柏林林内降雨的时滞效应 史摇 宇,余新晓,张佳音 (4199)…………………………………………
采伐剩余物管理措施对二代杉木人工林土壤全碳、全氮含量的长期效应
胡振宏,何宗明,范少辉,等 (4205)
………………………………………
……………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*326*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄07
封面图说: 岳阳附近的水源涵养林及水系鸟瞰———水源涵养林对于调节径流,减缓水、旱灾害,合理开发利用水资源具有重要
的生态意义。 洞庭湖为我国第二大淡水湖,南纳湘、资、沅、澧四水,北由岳阳城陵矶注入长江,是长江上最重要的水
量调节湖泊。 因此,湖周的水源涵养林建设对于恢复洞庭湖调节长江中游地区洪水的功能,加强湖区生物多样性的
保护是最为重要的举措之一。 对现有防护林采取人为干扰的调控措施,改善林分空间结构,将有利于促进森林生态
系统的正向演替,为最大程度恢复洞庭湖水源林生态功能和健康经营提供重要支撑。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 13 期
2013 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 13
Jul. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:四川省教育厅科技创新科研团队基金(KYTD201009); 内江市科学技术知识产权局科技支撑计划项目(11028)资助
收稿日期:2012鄄08鄄23; 摇 摇 修订日期:2013鄄04鄄01
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: silurus@ sohu. com
DOI: 10. 5846 / stxb201208231190
岳兴建, 邹远超,王永明,李斌,覃川杰,王芳,谢碧文,陶敏,王淯,齐泽民.元江鲤种群遗传多样性.生态学报,2013,33(13):4068鄄4077.
Yue X J, Zou Y C, Wang Y M, Li B, Qin C J, Wang F, Xie B W, Tao M, Wang Y, Qi Z M. Microsatellite analysis on genetic diversity of common carp,
Cyprinus carpio,populations in Yuan River. Acta Ecologica Sinica,2013,33(13):4068鄄4077.
元江鲤种群遗传多样性
岳兴建*, 邹远超,王永明,李摇 斌,覃川杰,王摇 芳,谢碧文,陶摇 敏,王摇 淯,齐泽民
(内江师范学院生命科学学院,长江上游鱼类资源保护与利用四川省重点实验室, 内江摇 641000)
摘要:选择 12 对微卫星标记检测了于 2011 年采集自元江(红河上游中国江段)5 个样点 192 尾鲤的群体遗传多样性。 共检测
到 201 个等位基因,每个位点等位基因 2—27 个。 各群体各位点平均等位基因(NA)12. 25—14. 67 个,平均有效等位基因(NE)
8郾 28—9. 73 个,平均观察杂合度(HO ) 0. 7765—0. 8037,平均期望杂合度(HE )0. 7761—0. 8080,平均多态信息含量(PIC)
0郾 7534—0. 7843。 元江鲤种群 192 个个体各位点 NA、NE、HO、HE、PIC分别为 16. 50、11. 26、0. 7927、0. 8049、0. 7966,种群遗传多
样性水平高。 元江鲤群体之间遗传分化小,可作为一个种群管理单元进行管理。 增殖放流要防止遗传多样性丧失。
关键词:遗传多样性;鲤;微卫星;元江
Microsatellite analysis on genetic diversity of common carp,Cyprinus carpio,
populations in Yuan River
YUE Xingjian*, ZOU Yuanchao, WANG Yongming, LI Bin, QIN Chuanjie, WANG Fang, XIE Biwen, TAO Min,
WANG Yu, QI Zemin
College of Life Sciences, Neijiang Normal University; Key Laboratory of Sichuan Province for Fishes Conservation and Utilization in the Upper Reaches of the
Yangtze River, Neijiang 641000, China
Abstract: Twelve microsatellite loci were used to investigate genetic diversity and population structure of common carp,
Cyprinus carpio from Yuan River ( the upper reaches of Red River in Yunnan Province, China) . One hundred and ninety
two samples of adult common carp were collected in 2011 from five sampling points. A total of 201 alleles were detected
over all loci and the number of alleles per locus ranged from 2 to 27. There were 113 low frequencies alleles at the
frequencies less than 0. 05. Mean number of alleles (NA) ranged from 12. 25 to 14. 67 per locus per population, effective
number of alleles (NE) ranged from 8. 28 to 9. 73, mean observed heterozygosity (HO) and mean expected heterozygosity
(HE) at the 12 loci ranged from 0. 7765 to 0. 8037, and from 0. 7761 to 0. 8080, and mean polymorphism information
content (PIC) ranged from 0. 7534 to 0. 7843. Mean number of alleles (NA), mean effective number (NE) of alleles,
mean observed heterozygosity ( HO ), mean expected heterozygosity ( HE ) and mean polymorphism information content
(PIC) were 16. 50, 11. 26, 0. 7927, 0. 8049, 0. 7966 respectively for overall samples. The result indicated that the
genetic diversity of common carp from Yuan River was abundant. An analysis on the distribution of genetic variation
(AMOVA) indicated that the variation within population was very high (95. 87% ), while among populations was low
(1郾 69% ). The value of fixation index and gene flow were 0. 0256, 9. 5003 respectively for overall samples. Nei忆 s
unbiased measures of genetic identity and genetic distance among populations rang from 0. 8632 to 0. 9700, 0. 0305 to
0郾 1471 respectively. This suggests that there were high genetic similarity among the 5 populations and significant genetic
http: / / www. ecologica. cn
differentiations among the common carp individuals from Yuan River. So, the common carp from Yuan River should be
managed by a population management unit. The genetic background of artificial stocking of carp larvae should not only be
taken into consideration in fisheries enhancement, but also a system of evaluating the stock enhancement effectiveness
should be established to prevent losing genetic biodiversity.
Key Words: genetic diversity; Cyprinus carpio; microsatellite; Yuan River
鲤 Cyprinus carpio是重要的经济鱼类,早在春秋战国时期已进行池塘养殖[1],目前在我国淡水养殖业中
占有较大比例。 该种分布于我国西藏以外的江河、湖泊、水库,国外广泛分布于欧亚两大洲[2]。 我国有元江
鲤等多个地方种群和建鲤 C. c. var jian等人工养殖品种[3],元江分布的鲤亦称为华南鲤 C. c. rubrofuscus[4]。
随着元江梯级水电站的建设[5]和外来物种入侵,对元江鲤种群多样性带来严重影响,对其种群遗传资源存在
潜在威胁。 为了保护元江鲤这一重要水产种质资源,2008 农业部批准建立元江鲤国家级水产种质资源保护
区。 我国各地鲤种群均有遗传资料[6鄄12],元江鲤种质资源数据缺乏。 因此了解元江鲤种群遗传多样性现状对
这一优质地方种群的种质资源保护和利用、防止外来基因的渗透非常必要。 本研究以元江 5 个鲤群体为材
料,采用微卫星技术分析元江流域鲤种群结构,评估其种群遗传多样性,了解其种群间和种群内的遗传分化和
基因流,为元江鲤种质资源保护、利用及资源恢复提供基础资料和依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
2011 年 7—8月,元江流域(红河上游中国江段)根据规划或已建水电站位置以及一定地理距离(50km以
上)设置采样点 5 个(表 1,图 1),河口县新街镇以下至河口县城江段由于涉及中越边界,未取样。 5 个群体
192 尾鲤样本经当地渔民捕获后,取鳍条或肌肉,保存于 100%乙醇备用。
表 1摇 元江各采样点信息
Table 1摇 Sampling size and sites for C. carpio populations from Yuan River
种群代号
Code
样本量
Sample size
行政区划
Administrative division
海拔 / m
Altitude
摇 摇 摇 经纬度
摇 摇 摇 Latitude and longitude
GS 33 新平县嘎洒镇 506—518 101毅34忆—101毅36忆,24毅 6忆— 24毅 2忆
YJ 48 元江县澧江镇 376—390 101毅59忆—102毅 2忆, 23毅37忆— 23毅35忆
HH 48 红河县迤萨镇 327 102毅24忆,23毅23忆
YY 34 元阳县南沙镇 214—216 102毅51忆—102毅54忆, 23毅13忆— 23毅12忆
HK 29 河口县新街镇 117—127 103毅33忆—103毅37忆, 22毅53忆— 22毅49忆
1. 2摇 方法
1. 2. 1摇 基因组 DNA提取
双蒸水浸泡样本 1—4 h以除去乙醇。 剪碎鳍条后放入 1. 5 mL的离心管中,高盐法提取总 DNA[13]。
1. 2. 2摇 PCR反应与产物检测
本研究使用的已发表的 18 对微卫星[14鄄15]由上海生工合成。 PCR扩增体系 25滋L,包括:10伊 PCR 缓冲液
2. 5 滋L,10 mmol / L dNTPs 0. 2 滋L,Taq DNA聚合酶 0. 8U,10 滋mol / L引物各 1 滋L,DNA模板 0. 7滋L,灭菌去离
子水补至 25 滋L。 反应程序如下:94益预变性 5 min;94 益变性 40 s,各温度退火(表 2)40 s,72益延伸 40 s,35
个循环;72益再延伸 10 min。 扩增产物用 12% 聚丙烯酰胺凝胶电泳检测,银染[16],拍照保存。
1. 2. 3摇 数据处理
通过 Quantity one确定等位基因大小。 利用种群遗传分析软件 Popgene32V1. 32 计算等位基因频率(P)、
有效等位基因数(NE)、基因观测杂合度(He)、基因期望杂合度(Ho)、遗传相似系数(Gs)、遗传距离(D)、
9604摇 13 期 摇 摇 摇 岳兴建摇 等:元江鲤种群遗传多样性 摇
http: / / www. ecologica. cn
图 1摇 元江采样点位置及规划电站位置(规划电站坝址为大致区域)
Fig. 1 摇 Geographical location for sampling sites for C. carpio
populations from Yuan River and the 12 programming hydropower
station dames(approximate location)
Shannon 多样性指数 ( I) 等参数,并对各位点进行
Hardy鄄Weinberg平衡 X2检验,采用 UPGMA 法构建种群
系统树[17]。 Hardy鄄Weinberg 平衡偏离指数(d)由公式
d=(Ho-He) / He 计算,多态信息含量 ( PIC) 由公式
PIC= 1 - (移
n
i = 1
P2i ) -移
n-1
i = 1
移
n
j = i+1
2P2i P2J 计算,式中 n为某位
点等位基因数, P i、P j 分别为第 i、j 个等位基因在种群
中的频率, j = i+1。 使用 Arlequin 3. 5[18]计算种群间的
分化指数(FST) 值并进行种群间进行分子方差分析
(AMOVA),根据 Nm = (1 - Fst) / 4Fst计算种群之间基
因流。
2摇 结果
2. 1摇 引物扩增情况、等位基因组成和遗传平衡
在 18 对鲤的微卫星引物中,筛选出重复性好且具
有多态性的 12(表 2)对引物用于 5 个鲤群体的遗传多
样性分析。
表 2摇 微卫星引物及特征
Table 2摇 Sequences, specific annealing temperatures and the range of allele sizes of 12 pairs of microsatellite primers from C. carpio used in
PCR amplification
位点
Locus
引物序列
Primer sequence
重复序列
Repeat sequence
等位基因片段长度 / bp
Size range
退火温度 / 益
Annealing temperature
MFW1 F:GTCCAGACTGTCATCAGGAGR:GAGGTGTACACTGAGTCACGC CA 176—224 62
MFW5 F:GAGATGCCTGGGGAAGTCACR:AAAGAGAGCGGGGTAAAGGAG CA 160—176 62. 9
MFW6 F:ACCTGATCAATCCCTGGCTCR:TTGGGACTTTTAAATCACGTTG CA 100—180 62
MFW7 F:TACTTTGCTCAGGACGGATGCR:ATCACCTGCACATGGCCACTC CA 160—294 61. 5
MFW9 F:GATCTGCAAGCATATCTGTCGR:ATCTGAACCTGCAGCTCCTC CA 82—136 60
MFW14 F:CAGAAGCTTCTGGAAATCTGAGR:GCGAGAAGATTGATGGACAAC CA 104—190 60
MFW16 F:GTCCATTGTGTCAAGATAGAGR:TCTTCATTTCAGGCTGCAAAG CA 118—192 60
MFW18 F:GTCCCTGGTAGTGAGTGAGTR:GCGTTGACTTGTTTTATACTAG CA 88—204 55
MFW19 F:GAATCCTCCATCATGCAAACR:GCACAAACTCCACATTGTGCC CA 134—242 55
MFW26 F:CCCTGAGATAGAAACCACTGR:CACCATGCTTGGATGCAAAAG CA 80—156 55
MFW30 F:GGTCAACAAGTAGTTGTGCAGR:CCATCTCTGTCATTGCAACAG CA 220—300 51
HLJ1066 F:ATGCCTGGTTCAAGCAAAATR:AAAGCATAGCCCAATAAATCTCTG ACA 176—224 60
5 个群体在 12 个微卫星位点上共检测出 201 个等位基因,每个种群的等位基因数分别为 164、176、169、
161、147。 种群中频率低于 0. 05 的低频率等位基因 113 个,频率低于 0. 01 的稀有等位基因 19 个。 每个位点
的等位基因数 2—27 个。 位点 MFW7 等位基因数最多,为 27 个,在 5 个种群分别为 24、23、21、25、15 个。 位
点 MFW5 在 5 个种群中的等位基因数最少仅为 2 个(表 2,3)。 位点 MFW19 在种群 HK、YY、HH的等位基因
0704 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
数也较少,仅为 2—3个。 位点 MFW5、MFW19 的有效等位基因分别为 1. 19、1. 37 个。 种群所共有等位基因
108 个,其中频率低于 0. 01 的稀有基因有 16 个(表 3)。
表 3摇 元江鲤 12 个位点等位基因频率
Table 3摇 Frequencies of 12 microsatellites DNA loci for C. carpio populations from Yuan River
位点
Locus
基因
Allele
频率
Frequency
位点
Locus
基因
Allele
频率
Frequency
位点
Locus
基因
Allele
频率
Frequency
位点
Locus
基因
Allele
频率
Frequency
位点
Locus
基因
Allele
频率
Frequency
MFW1 A* 0. 1615 MFW7 E 0. 0105 MFW14 A 0. 0055 MFW18 H 0. 0321 MFW26 R* 0. 0576
B* 0. 0573 F 0. 0342 B* 0. 0301 I* 0. 0963 S* 0. 0576
C* 0. 0521 G 0. 0579 C 0. 0191 J* 0. 0882 T 0. 0419
D* 0. 1224 H* 0. 0421 D 0. 0219 K* 0. 1096 U* 0. 0366
E* 0. 1458 I* 0. 0658 E* 0. 0355 L* 0. 1096 V* 0. 0288
F* 0. 1016 J 0. 0421 F* 0. 0628 M* 0. 0348
G* 0. 0859 K* 0. 0474 G 0. 0410 N* 0. 0668 MFW30 A 0. 0079
H* 0. 1172 L* 0. 0632 H 0. 0383 O 0. 0214 B 0. 0476
I* 0. 0885 M 0. 0474 I* 0. 1093 P 0. 0428 C 0. 0106
J 0. 0234 N* 0. 0342 J* 0. 1120 Q 0. 0321 D 0. 0291
K 0. 0313 O* 0. 0632 K* 0. 0820 R* 0. 0615 E 0. 0873
L 0. 0052 P* 0. 0342 L 0. 0628 S 0. 0374 F 0. 0185
M 0. 0078 Q* 0. 0500 M* 0. 1612 T 0. 0348 G 0. 0238
R* 0. 0526 N* 0. 0847 U 0. 0107 H 0. 0688
MFW5 A* 0. 9115 S 0. 0658 O* 0. 0546 V 0. 0053 I* 0. 0370
B* 0. 0885 T* 0. 0316 P* 0. 0273 J* 0. 1376
U* 0. 0395 Q* 0. 0273 MFW19 A* 0. 8457 K 0. 0370
MFW6 A 0. 0053 V 0. 0237 R 0. 0137 B 0. 0027 L* 0. 1005
B* 0. 0265 W 0. 0342 S 0. 0109 C 0. 0027 M* 0. 1032
C* 0. 0608 X 0. 0289 D* 0. 1223 N* 0. 0688
D* 0. 0503 Y 0. 0079 MFW16 A 0. 0027 E 0. 0080 O 0. 0423
E* 0. 0529 Z 0. 0158 B 0. 1054 F 0. 0027 P* 0. 1058
F 0. 0476 a 0. 0184 C* 0. 0973 G 0. 0106 Q 0. 0106
G* 0. 0714 D 0. 0405 H 0. 0053 R* 0. 0635
H* 0. 0397 MFW9 A 0. 0842 E 0. 0568
I* 0. 0556 B* 0. 1684 F 0. 0324 MFW26 A 0. 0052 HLJ1066 A 0. 0208
J* 0. 0661 C* 0. 0763 G* 0. 1595 B 0. 0105 B 0. 0156
K* 0. 0820 D* 0. 0684 H* 0. 1378 C* 0. 0628 C* 0. 0599
L* 0. 0608 E* 0. 0947 I* 0. 1000 D* 0. 0524 D* 0. 0339
M* 0. 0450 F* 0. 0421 J* 0. 0459 E 0. 0550 E 0. 0234
N* 0. 0476 G* 0. 0605 K 0. 0297 F* 0. 1047 F 0. 0521
O* 0. 0899 H* 0. 0395 L* 0. 0378 G* 0. 0471 G* 0. 0807
P* 0. 0767 I* 0. 0474 M* 0. 0541 H* 0. 0419 H* 0. 1276
Q* 0. 0370 J* 0. 0711 N* 0. 0865 I 0. 0524 I* 0. 2188
R* 0. 0370 K 0. 0395 O 0. 0135 J 0. 0262 J 0. 0182
S 0. 0159 L* 0. 0500 K 0. 0366 K* 0. 0964
T 0. 0317 M* 0. 0526 MFW18 A 0. 0160 L* 0. 0942 L* 0. 0781
N 0. 0211 B 0. 0027 M 0. 0314 M* 0. 0573
MFW7 A 0. 0026 O 0. 0132 C 0. 0080 N 0. 0314 N 0. 0182
B 0. 0026 P 0. 0421 D 0. 0321 O 0. 0419 O* 0. 0365
C 0. 0053 Q 0. 0105 E 0. 0374 P* 0. 0471 P 0. 0313
D* 0. 0842 R 0. 0184 F* 0. 0695 Q* 0. 0366 Q 0. 0156
G* 0. 0508
摇 摇 *各种群共有等位基因 Shared allele
在 5 个群体的 12 个位点中仅 8 个符合 Hardy鄄Weinberg平衡,全部个体仅 1 个位点(MFW5)符合,其余均
偏离。 位点 MFW1、MFW7、MFW9、MFW14、MFW16、MFW18、MFW26、MFW30 等等位基因数目较多的种群均
偏离 Hardy鄄Weinberg平衡。 整个元江种群除了 MFW9、HLJ1066 杂合子缺失外,偏离幅度均不大,MFW1、
MFW6、MFW7、MFW14、MFW16、MFW19,MFW26、MFW30 表现出杂合子过剩,MFW9、MFW18、HLJ1066 则为
杂合子不足; 偏离数值较大者为 MFW9、HLJ1066(表 4)。
1704摇 13 期 摇 摇 摇 岳兴建摇 等:元江鲤种群遗传多样性 摇
http: / / www. ecologica. cn
表
4摇
元
江
鲤
5
个
种
群
微
卫
星
分
析
统
计
结
果
Ta
bl
e
4摇
G
en
et
ic
va
ri
ab
ili
ty
of
12
lo
ci
in
5
co
m
m
on
ca
rp
po
pu
la
tio
ns
fr
om
Y
ua
n
R
iv
er
位
点
Lo
cu
s
嘎
洒
群
体
Pu
pu
lat
ion
GS
(n
= 3
3)
N A
N E
H O
H E
PI
C
d H
W
P H
W
I
元
江
群
体
Pu
pu
lat
ion
YJ
(n
= 4
8)
N A
N E
H O
H E
PI
C
d H
W
P H
W
I
红
河
群
体
Pu
pu
lat
ion
HH
(n
= 4
8)
N A
N E
H O
H E
PI
C
d H
W
P H
W
I
MF
W
1
13
8.
71
0.
84
85
0.
89
88
0.
87
41
- 0
.0
56
0
*
*
2.
30
07
11
7.
13
0.
89
58
0.
86
89
0.
84
56
0.
03
10
*
*
2.
14
07
12
8.
55
1.
00
00
0.
89
23
0.
87
19
0.
12
07
*
*
2.
28
96
MF
W
5
2
1.
31
0.
27
27
0.
23
92
0.
20
78
0.
14
01
ns
0.
39
83
2
1.
16
0.
14
58
0.
13
66
0.
12
60
0.
06
73
ns
0.
26
11
2
1.
16
0.
14
58
0.
13
66
0.
12
60
0.
06
74
ns
0.
26
11
MF
W
6
15
12
.0
0
1.
00
00
0.
93
22
0.
91
81
0.
07
27
ns
2.
57
34
18
14
.2
7
0.
97
92
0.
93
97
0.
93
05
0.
04
20
*
*
2.
75
23
19
10
.1
5
0.
93
75
0.
91
10
0.
91
13
0.
02
91
*
*
2.
58
94
MF
W
7
24
15
.4
5
0.
93
94
0.
94
97
0.
93
17
- 0
.0
11
0
*
*
2.
95
13
23
17
.8
6
0.
97
92
0.
95
39
0.
94
11
0.
02
65
*
*
2.
98
99
21
13
.4
0
0.
97
92
0.
93
51
0.
92
08
0.
04
72
*
*
2.
81
52
MF
W
9
15
9.
71
0.
78
12
0.
91
12
0.
89
08
- 0
.1
43
0
*
*
2.
48
36
17
10
.8
6
0.
82
98
0.
91
76
0.
90
49
- 0
.0
95
7
*
*
2.
55
48
17
13
.2
4
0.
81
25
0.
93
42
0.
92
09
- 0
.1
30
3
*
*
2.
69
47
MF
W
14
11
5.
25
0.
90
00
0.
82
32
0.
78
65
0.
09
33
*
*
1.
94
16
18
9.
73
0.
97
87
0.
90
69
0.
88
87
0.
07
92
*
*
2.
51
59
16
7.
39
0.
97
78
0.
87
44
0.
85
21
0.
11
83
*
*
2.
31
69
MF
W
16
12
7.
53
1.
00
00
0.
88
19
0.
85
34
0.
13
39
*
*
2.
19
03
14
9.
38
0.
97
73
0.
90
36
0.
88
40
0.
08
16
*
*
2.
39
19
14
8.
55
0.
97
92
0.
89
23
0.
87
22
0.
09
74
*
*
2.
33
91
MF
W
18
18
12
.3
3
1.
00
00
0.
93
45
0.
91
32
0.
07
01
*
*
2.
66
60
20
13
.6
3
0.
85
42
0.
93
64
0.
92
19
- 0
.0
87
8
*
*
2.
76
44
15
10
.6
5
0.
91
49
0.
91
58
0.
89
85
- 0
.0
01
0
*
*
2.
49
46
MF
W
19
7
1.
62
0.
36
36
0.
38
83
0.
35
80
- 0
.0
64
*
*
0.
83
08
5
1.
47
0.
33
33
0.
32
39
0.
29
50
0.
02
90
*
*
0.
64
83
3
1.
51
0.
42
55
0.
34
29
0.
29
85
0.
24
09
*
*
0.
55
98
MF
W
26
18
11
.9
7
0.
84
85
0.
93
05
0.
91
28
- 0
.0
88
0
*
*
2.
66
74
18
14
.1
4
0.
97
92
0.
93
90
0.
93
20
0.
04
28
*
*
2.
74
80
19
12
.6
2
1.
00
00
0.
93
05
0.
92
40
0.
07
47
*
*
2.
70
19
MF
W
30
14
9.
72
0.
81
82
0.
91
10
0.
88
34
- 0
.1
02
0
*
*
2.
43
14
15
10
.6
4
0.
97
92
0.
91
56
0.
89
83
0.
06
95
*
*
2.
47
90
17
12
.1
9
0.
95
83
0.
92
76
0.
91
23
0.
03
31
*
*
2.
64
65
HL
J1
06
6
15
8.
44
0.
54
55
0.
89
51
0.
87
05
- 0
.3
91
0
*
*
2.
36
26
15
6.
45
0.
54
35
0.
85
43
0.
84
40
- 0
.3
63
8
*
*
2.
20
71
14
7.
09
0.
51
06
0.
86
82
0.
85
24
- 0
.4
11
9
*
*
2.
25
41
me
an
13
.6
7
8.
67
0.
77
65
0.
80
80
0.
78
34
2.
14
98
14
.6
7
9.
73
0.
78
96
0.
79
97
0.
78
43
2.
20
45
14
.0
8
8.
87
0.
80
34
0.
79
68
0.
78
01
0.
00
83
2.
16
36
位
点
Lo
cu
s
元
阳
群
体
Pu
pu
lat
ion
YY
(n
= 4
8)
N A
N E
H O
H E
PI
C
d H
W
P H
W
I
河
口
群
体
Pu
pu
lat
ion
HK
(n
= 2
9)
N A
N E
H O
H E
PI
C
d H
W
P H
W
I
全
部
Ov
er
all
(N
= 1
92
)
N A
N E
H O
H E
PI
C
d H
W
P H
W
I
MF
W
1
10
8.
93
1.
00
00
0.
90
12
0.
87
71
0.
10
96
*
*
2.
23
82
11
8.
54
0.
93
10
0.
89
84
0.
87
05
0.
03
63
*
*
2.
23
55
13
9.
17
0.
93
75
0.
89
32
0.
88
07
0.
04
96
*
*
2.
32
47
MF
W
5
2
1.
19
0.
17
65
0.
16
33
0.
14
79
0.
08
08
ns
0.
29
84
2
1.
19
0.
17
24
0.
16
03
0.
14
51
0.
07
55
ns
0.
29
37
2
1.
19
0.
17
71
0.
16
18
0.
14
83
0.
09
46
ns
0.
29
92
MF
W
6
17
12
.8
4
0.
91
18
0.
93
59
0.
91
84
- 0
.0
26
*
*
2.
67
85
17
11
.2
9
0.
89
66
0.
92
74
0.
90
72
- 0
.0
33
2
*
*
2.
62
77
19
15
.4
9
0.
94
71
0.
93
79
0.
93
80
0.
00
98
*
*
2.
82
29
MF
W
7
25
19
.9
8
1.
00
00
0.
96
46
0.
94
76
0.
03
67
*
*
3.
10
01
15
12
.4
6
0.
96
55
0.
93
59
0.
91
40
0.
03
16
*
*
2.
59
47
27
20
.2
8
0.
97
38
0.
95
32
0.
94
79
0.
02
16
*
*
3.
10
35
MF
W
9
15
7.
51
0.
82
35
0.
87
97
0.
85
69
- 0
.0
64
*
*
2.
35
84
13
6.
52
0.
86
21
0.
86
15
0.
83
10
0.
00
07
*
2.
21
65
17
12
.4
6
0.
82
11
0.
92
21
0.
91
59
- 0
.1
09
5
*
*
2.
66
71
MF
W
14
18
14
.4
5
0.
97
06
0.
94
47
0.
92
65
0.
02
74
*
*
2.
76
06
18
12
.3
6
0.
96
30
0.
93
64
0.
91
34
0.
02
84
*
*
2.
67
2
19
12
.0
1
0.
96
17
0.
91
93
0.
91
10
0.
04
61
*
*
2.
67
42
MF
W
16
13
8.
00
1.
00
00
0.
88
81
0.
86
29
0.
12
60
*
*
2.
26
58
9
6.
89
0.
96
55
0.
86
99
0.
83
84
0.
10
99
*
*
2.
03
5
15
10
.4
2
0.
98
38
0.
90
65
0.
89
63
0.
08
53
*
*
2.
47
75
MF
W
18
15
11
.4
6
0.
93
94
0.
92
68
0.
90
60
0.
01
36
*
*
2.
53
45
17
13
.0
4
0.
93
10
0.
93
95
0.
92
15
- 0
.0
09
*
*
2.
70
06
22
14
.7
2
0.
91
98
0.
93
46
0.
92
81
- 0
.0
15
8
*
*
2.
83
76
MF
W
19
2
1.
06
0.
06
25
0.
06
15
0.
05
87
0.
01
63
ns
0.
13
91
2
1.
11
0.
10
71
0.
10
32
0.
09
63
0.
03
78
ns
0.
20
89
8
1.
37
0.
28
19
0.
27
02
0.
24
78
0.
04
33
*
*
0.
56
08
MF
W
26
18
9.
77
0.
96
97
0.
91
14
0.
89
41
0.
06
40
*
*
2.
58
91
18
11
.7
6
0.
93
10
0.
93
10
0.
91
18
0.
00
00
*
*
2.
66
06
21
16
.1
5
0.
95
29
0.
94
05
0.
94
08
0.
01
32
*
*
2.
89
30
MF
W
30
13
8.
13
0.
93
75
0.
89
09
0.
86
82
0.
05
23
*
2.
25
84
12
7.
19
1.
00
00
0.
87
66
0.
84
70
0.
14
08
*
2.
20
08
18
12
.3
1
0.
94
18
0.
92
12
0.
91
35
0.
02
24
*
*
2.
65
28
HL
J1
06
6
13
7.
41
0.
85
29
0.
87
80
0.
85
13
- 0
.0
29
0
ns
2.
22
58
13
7.
04
0.
68
97
0.
87
30
0.
84
42
- 0
.2
10
0
ns
2.
22
72
17
9.
57
0.
61
38
0.
89
79
0.
89
10
- 0
.3
16
4
*
*
2.
52
15
me
an
13
.4
2
9.
23
0.
80
37
0.
77
88
0.
75
96
2.
12
06
12
.2
5
8.
28
0.
78
46
0.
77
61
0.
75
34
2.
05
61
16
.5
0
11
.2
6
0.
79
27
0.
80
49
0.
79
66
2.
31
96
摇
摇
N A
:等
位
基
因
;N
E
:有
效
等
位
基
因
;H
E
:平
均
期
望
杂
合
度
;H
O
:平
均
观
察
杂
合
度
;
PI
C:
多
态
信
息
含
量
;d
HW
:平
衡
偏
离
指
数
;P
HW
:H
ard
y鄄
W
ein
be
rg
平
衡
X2
检
验
;I
;S
ha
nn
on
多
样
性
指
数
N A
:
tot
al
nu
mb
er
of
all
ele
s;
Ne
:
Ef
fec
tiv
e
nu
mb
er
of
all
ele
s;
He
:
ex
pe
cte
d
he
ter
oz
yg
os
ity
;
Ho
:
ob
se
rve
d
he
ter
oz
yg
os
ity
;
PI
C:
Po
lym
orp
his
m
inf
orm
ati
on
co
nte
nt
;d
HW
:
Ha
rd
y鄄
W
ein
be
rg
de
pa
rtu
re
ind
ex
;
I:
Sh
an
no
n
div
ers
ity
ind
ex
;
P H
W
:
Ha
rd
y鄄
W
ein
be
rg
pr
ob
ab
ili
ty
tes
t:
*
P<
0.
05
;
*
*
P<
0.
01
;
n.
s.
= n
on
鄄si
gn
ifi
ca
nt
2704 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
2. 2摇 遗传多样性
5 个群体的平均观察杂合度和平均期望杂合度分别为 0. 7765—0. 8037、0. 7761—0. 7997,总体平均观察
杂合度和平均期望杂合度为 0. 7927、0. 8049。 位点 MFW5、MFW19 等位基因数目较少,平均观察杂合度和平
均期望杂合度分别为 0. 1771、0. 1618、0. 2819、0. 2702,纯合度高。 其他几个位点在各群体中均表现出较高杂
合度,甚至在一些群体、位点的观察杂合度达到 1. 0000(表 4)。
元江鲤种群在 12 个微卫星位点的平均 PIC为 0. 7966,在 5 群体中为 0. 7534—0. 7843,下游 HK、YY群体
略低于上游的 3 个群体,但相差不大。 12 个微卫星位点中,MFW5、MFW19 的 PIC 分别为 0. 1483、0. 2478,多
态性较低,其余位点为 0. 8807—0. 9479,显示高度多态性(表 4)。
根据平均观察杂合度、平均期望杂合度、PIC 三个参数判断,元江的鲤种群在 MFW1、MFW5、MFW7、
MFW9、MFW14、MFW16、MFW18、MFW26、MFW30、 HLJ1066 等 10 个位点具有较高种群遗传多样性,在
MFW5、MFW19 等 2 个位点上遗传多样性较低(表 4)。 总体来说,元江鲤种群具有较高的种群遗传多样性。
摇 图 2摇 基于 Nei忆s 遗传距离构建的元江 5 个鲤种群的系统发育树
(UPGMA树)
Fig. 2摇 UPGMA dengrodogram of the 5 populations of C. carpio
of Yuan River
2. 3摇 种群遗传分化
依据 12 个微卫星位点结果计算出 5 个种群间的
Nei忆s无偏估计遗传距离和遗传相似性指数,结果见表
4。 种群间的相似系数在 0. 8632—0. 9700 之间,其中
HK和 YY 种群相似系数最大,为 0. 9700;YJ 和 HH 种
群次之,为 0. 9397。 种群间遗传距离在 0. 0305—
0郾 1471 之间,其中 GS 种群和其他种群的遗传距离较
大,为 0. 1040—0. 1471。 根据种群间的遗传距离矩阵
(表 5),用 UPGMA法分析 5 种群间的亲缘关系(图 2),
结果显示 YY 和 HK 种群、YJ 和 HH 种群分别聚成一
支,再聚成一支,GS种群单独一支。
AMOVA分析显示种群内个体间的分子遗传变异是变异的主要来源,为 95. 87% ,种群间的变异仅为
1郾 69% (表 6)。 FST 值和基因流在不同地理区域间有所差异(表 7),除 HK 和 YY 种群之间仅 FST = 0. 0007,
Nm=351. 8627 且差异不显著以外,总体 FST 在 0. 0105-0. 0261 之间且差异显著,Nm = 9. 3359-23. 5143,在
GS和 YJ种群之间 FST =0. 0261,Nm=9. 3359,基因流最小。 整个元江种群 FST =0. 0256,Nm=9. 5003。
表 5摇 元江 5 个鲤种群的遗传相似指数(对角线上方)及遗传距离(对角线下方)
Table 5摇 Nei忆s genetic identity indices (above diagonal) and genetic distance (below diagonal) among 5 populations of C. carpio
种群 Population GS YJ HH YY HK
GS — 0. 9012 0. 8632 0. 8725 0. 8792
YJ 0. 1040 — 0. 9379 0. 9018 0. 9165
HH 0. 1471 0. 0641 — 0. 9109 0. 9049
YY 0. 1363 0. 1034 0. 0934 — 0. 9700
HK 0. 1287 0. 0871 0. 0999 0. 0305 —
表 6摇 元江 5 个鲤群间遗传差异的分子方差分析(AMOVA)
Table 6摇 Analysis of molecular variance (AMOVA) among 5 common carp populations from Yuan River
变异来源
Source of variation df
方差平方和
Sum of squares
变异组成
Variance components
变异百分比
Percentage of variation
种群间 Among populations 4 44. 625 0. 08223 Va* 1. 69
个体间 Among individuals
种群内个体间 within populations 187 918. 11 0. 11890 Vb* 2. 44
所有个体间 Within individuals 192 897 4. 67188 Vc* 95. 87
总计 Total 383 1859. 734 4. 87301
摇 摇 *P<0. 01 差异极显著
3704摇 13 期 摇 摇 摇 岳兴建摇 等:元江鲤种群遗传多样性 摇
http: / / www. ecologica. cn
表 7摇 基于 12 个微卫星位点的元江 5 个种群之间 FST 值(对角线下方)和基因流(Nm)(对角线上方)
Table 7摇 Population pair鄄wise FST s (below diagonal) and gene flow (above diagonal)between C. carpio samples of Yuan River
种群 Population GS YJ HH YY HK
GS 14. 8102 9. 3359 9. 8429 10. 4842
YJ 0. 0166** 23. 5143 12. 6366 15. 4437
HH 0. 0261** 0. 0105** 14. 4993 13. 2781
YY 0. 0248** 0. 0194** 0. 01695** 351. 8627
HK 0. 0233** 0. 0159** 0. 01848** 0. 0007
摇 摇 **,P<0. 01 差异极显著
以上数据表明元江鲤种群之间存在着广泛的基因交流,无明显的遗传分化。
3摇 讨论
3. 1摇 元江鲤种群的种群结构
元江鲤种群具有高度的种群遗传多态性。 在种群遗传结构分析中,微卫星等共显性的遗传标记的多态性
程度常使用平均观察杂合度 HO;平均期望杂合度 HE、多态信息含量 PIC 等来衡量,HO 和 HE 主要反映突变、
迁移等效应,PIC则反映标志基因的多态信息量。 Ne、Shannon 信息指数 I 等也是反映种群遗传多样性的度量
值。 这些参数值越大, 说明基因丰富度越高。 当使用多态信息含量指标时,PIC>0. 5 表明该基因座为高度多
态基因座;0. 25MFW5,MFW19 位点外,其余 MFW1、 MFW6、 MFW7、 MFW9、 MFW14、 MFW16、 MFW18、 MFW26、 MFW30、
HLJ1066 等 10 个位点多态信息含量 PIC>0. 5,为高度多态性;MFW5,MFW19 等 2 个位点为低度多态基因座。
整个元江鲤种群遗传多样性参数的平均值为 NE = 11. 26;HE = 0. 8049,HO = 0. 7927,I = 2. 3196, PIC = 0. 7966,
表现出高度的多态性。 与越南红河流域(元江下游)鲤种群(MFW1,MFW6,MFW7,MFW28 等 4 个位点,30 个
体,HO =0. 815,HE =0. 771[20];MFW1,MFW6,MFW7,MFW9 等 4 个位点,50 个体,NA = 10. 75,HO = 0. 8,0,HE =
0. 83[21])多样性相当。
元江鲤种群具有丰富的遗传育种和遗传改良潜力。 通常,野生种群比养殖群体在等位基因丰富度和杂合
度上表现出更多的遗传多样性,如镜鲤 C. c. var. specularis(HE = 0. 4736-0. 4948,PIC = 0. 2318-0. 42) [22鄄23]多
样性较低。 与中国其他地方野生种群相比较,如鸭绿江(HE = 0. 6362-0. 6566,PIC = 0. 5728-0. 5885)、山东
(HE =0. 7131-0. 7576,PIC = 0. 6598-0. 6847)、黄河 ( ISSR 分析 Shannon 信息指数 I = 0. 0784-0. 1923;HE =
0郾 47-0. 54,PIC=0. 49-0. 75)、湘江(HO = 0. 5860, PIC = 0. 5347),长江中游(HO = 0. 4980,HE = 0. 7708)、鄱阳
湖(HO =0. 4888,0,HE =0. 7679)、洞庭湖(HO =0. 5162, HE =0. 7693)等地方种群[6鄄12],元江鲤种群遗传多样性
更高,具有丰富的遗传育种和遗传改良潜力。 元江是鲤的重要天然基因库,应当加强种质资源保护。
元江鲤种群大多数微卫星位点偏离了 Hardy鄄Weinberg平衡反映了鲤的遗传多样性丰富。 在等位基因数
目较多的种群的 MFW1、MFW7、MFW9、MFW14、MFW16、MFW18、MFW26、MFW30 等位点,所有种群均偏离
Hardy鄄Weinberg平衡。 总体看,仅具有 2 个等位基因的 MFW5 位点保持了 Hardy鄄Weinberg平衡。 所选择用于
元江鲤遗传多样性扫描的几个微卫星位点多是起源较早的高多态性位点,像 MFW1 等,不仅在不同分布区域
的鲤种群中具有多态性,往往还可以用于鲤科鱼类甚至其它鲤形目鱼类跨物种的微卫星分析[24]。 这些遗传
多样性丰富的等位基因在长期进化过程中受到变突、迁移和自然选择的压力小,等位基因丰富。 因此,检测像
鲤、泥鳅 Misgurnus anguillicaudatus[25]等具有丰富等位基因,检测高度多态性鱼类微卫星 Hardy鄄Weinberg 平衡
时,需要更大样本量。 根据遗传偏离指数,d值的正负直观地反映了种群内杂合子的过剩或缺失状态,d 值为
正说明杂合子过剩,d值为负说明杂合子缺失,但没有一个公认的标准来衡量 d 值达到多少是偏离了 Hardy鄄
Weinberg平衡。 鲤微卫星 x2 检测显示了大多数位点偏离了 Hardy鄄Weinberg 平衡,但除了 MFW9、HLJ1066 杂
合子缺失外,偏离幅度均不大,多表现出杂合子过剩。 导致这种现象的原因是由于微卫星位点等位基因数量
多,多态性较高,尽管 YJ、HH、YY种群样本量达到 48,仍然显得较少,也反映了鲤的遗传多样性丰富。
4704 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
3. 2摇 元江鲤种质资源的管理与保护
元江鲤是我国鲤品种选育重要种质资源,是我国具有代表性的鲤地方种群,在水产养殖业、鱼类遗传育种
方面具有十分重要的地位,具极高的科研价值和经济价值。 1970 年代长江水产研究所用元江鲤作父本与江
西的荷包红鲤杂交,培育成荷元鲤,其子代生长优势高于父母本;其后又以特定的荷包红鲤与元江鲤为亲本,
采用家系选育、系间杂交及雌核发育等一系列育种措施,获得了生长优势十分显著的新品种建鲤[3]。 随着江
河资源的开发,其天然种质基因库的保护变得越来越迫切。
3. 2. 1摇 保护管理单元
在天然种群管理方面,元江 5 个采样点的种群相似系数高(0. 8632—0. 9700),遗传距离仅在 0. 0305—
0郾 1471 之间,小于不同分布地的鲤种群之间的遗传距离,如江西三红与黑龙江鲤的遗传距离为 0. 17—
0郾 23[11],镜鲤种群间遗传距离 0. 136—0. 661[21]。 较小的遗传距离是因为上下游之间有较强的基因交流(Nm
=9郾 5003)。 因此元江鲤种群间遗传分化甚小,遗传分化主要存在于个体之间,可以作为一个种群管理单元进
行管理。 目前在元江县已经建立了元江鲤国家级水产种质资源保护区,其目的是加强元江鲤种质资源管理。
就目前的研究结果看,整个元江流域鲤种群遗传多样性均丰富,因此种质资源的保护、管理和利用应当扩大为
全流域。
3. 2. 2摇 种群保护、管理措施
尽管元江鲤种群遗传多样性处于较高水平,在今后野生鲤的人工选育、物种保护、增殖放流、水利工程与
生态恢复过程中,注意保护元江鲤的种群遗传资源,避免人类活动导致的种群衰退。 主要注意:1)加强渔业
资源管理,设置禁渔期,杜绝破坏性捕捞(电鱼、毒鱼),这是最有力的资源保护手段。 2)通过增殖放流进行种
群恢复,且注意放流群体遗传背景选择。 增殖放流是江河资源保护与恢复的重要手段。 由于滥渔、酷渔,种群
资源衰竭,增殖放流成为必然手段。 云南省元江县已经开展了元江鲤的增殖放流(http: / / www. wcb. yn. gov.
cn / ywzl / 4041. html)。 该放流群体来自元江县鱼种站,种质可以保证。 在增殖放流中,放流种群的遗传多样性
应当丰富。 研究结果显示元江鲤群体中频率低于 0. 05 的低频率等位基因数量达到 113,低于 0. 01 的等位基
因 19 个,低频率等位基因易在放流群体过大,放流亲本较小情况下丢失。 因此应当建立增殖放流效果评价体
系,增加有关放流对野生种群遗传多样性和生态系统平衡的负面影响评价项目[26],避免由于引入人工放流种
苗而引发遗传适合度的降低和遗传多样性的丧失[27,尤其是要防止放流种群遗传多样性过低导致的野外种群
一些稀有等位基因的丢失。 3)进行增殖放流要注意种群基因交流。 在元江规划了 12 级梯级水电站(图
1) [5],现已经建成 2 个,在建 1 个。 干流梯级开发,将会改变其水文条件,河流的污染物负荷增大,富营养化的
机率增大,同时改变干流的生景和自然景观,尤其阻隔了鱼类等水生生物的迁移路线。 无疑水工建设会对野
生鲤种群结构造成影响,特别是阻碍向上游方向的基因流,因此增殖放流要注意种群间基因交流,放流群体亲
本应该有来自上下游各地的个体。 4)对外来物种的管理和生态系统的保护。 尽管元江流域未见其他鲤种群
的放流,但 2011 年发现在南沙电站库区放养了大量鲢 Hypophthalmichthys molitrix、鳙 Aristichthys nobilis、草鱼
Ctenopharyngodon idellus、青鱼 Mylopharyngodon Piceus,表明外来物种放流量较大,可能会对元江自然环境造成
一定影响,尤其草鱼可能会大量摄食水生植物而对元江鲤产卵环境造成破坏。 因此要禁止这些外来物种放
流,以免生态系统受到破坏。 5)遗传资源管理。 我国江河鱼类遗传多样,种质资源保护存在的问题,除了过
度开发外还表现在杂交种管理不善等方面。 1970—1980 年代,我国杂交鲤利用广泛,先后在生产上广泛应用
过的有丰鲤、荷元鲤、三杂交鲤、岳鲤、芙蓉鲤、颖鲤、建鲤等杂交组合,这些杂交鲤部分进入了自然水体[28]。
元江流域市售鲤个体主要为来自元江本地捕捞或养殖,其养殖苗种多为当地鱼种站繁育或天然捕捞,杂交品
种尚未进入元江流域,但在增殖放流管理中仍要严格检测。 目前各地养殖品种中以元江鲤为亲本之一所选育
出来的建鲤占较大比例,仍然不能将其放流入元江,以防止导致一些等位基因的丢失;也不得将其他水系来源
鲤种群放流入元江,以免造成遗传渗透。
5704摇 13 期 摇 摇 摇 岳兴建摇 等:元江鲤种群遗传多样性 摇
http: / / www. ecologica. cn
References:
[ 1 ]摇 Cong Z M, Li T. History of Fishery in China. Beijing: China Science and Technology Press, 1993: 26鄄29.
[ 2 ] 摇 Yue P Q. Fauna Sinica. Osteichthyes. Cypriniformes III. Beijing: Sciences Press, 2000: 410鄄413.
[ 3 ] 摇 Sun X Y, Zhang J S, Shi YH, Wang J X, Gong Y S, Zhu G R. Studies on the hereditary property of Jian carp. Journal of Fisheries of China,
1994, 18(3): 205鄄213.
[ 4 ] 摇 Chu X L, Chen Y R. The Fishes of Yunnan I. Beijing: Sciences Press, 1989: 337鄄338.
[ 5 ] 摇 He D M, Feng Y, Hu J M. Utiliztion of Water Resources and Environmental Conservation in the International Rivers. Southwest China. Beijing:
Sciences Press, 2007: 153鄄154.
[ 6 ] 摇 Yan C M, Zhang Y B, Zhen W, Sun X W, Chang Y M, Mao R X, Liu H J, Lin Z Q, Xiao Z G. Genetic relationship in wild carps using
microsatellite markers. Journal of Northeast Agricultural University, 2011, 42(2): 102鄄106.
[ 7 ] 摇 Ma H Y, Yue Y S, Guo J F, Gong W H, Wang H. Microsatellite marker analysis of genetic diversity and phylogenetic relationships in three
populations of Cyprinus carpio L. , Shangdong Province. Journal of Lake Sciences, 2006, 18(6): 655鄄660.
[ 8 ] 摇 Guan J Y, Zhang Q, Qu C Y, Geng R Y, Feng J X. Genetic diversity of wild and artificlal selecting cyprinus cappio haematopterus by ISSR
Analysis. Journal of Henan Normal University: Natural Science, 2010, 38(4): 128鄄131.
[ 9 ] 摇 Song W, Zhang Q, Feng J X. Effect of environmental factors on the Yellow River carp population genetic diversity. Jiangsu Agricultural Sciences,
2011, 39(5): 323鄄325.
[10] 摇 Liu Z, Lu S Q, Kuang G Q, Zhang J S, Liu H Y, Liu F. Microsatellite DNA analysis on genetic diversity of cultured and wild Cyprinus carpio
populations in Xiangjiang River. Chinese Journal of Ecology, 2007, 26(7): 1074鄄1079.
[11] 摇 Chang Y M, Sun X W, Liang L Q. Genetic diversity analysis of genomic DNAs of several representative populations of common carp in China.
Journal of Fisheries of China, 2004, 28(5): 481鄄486.
[12] 摇 Liao X L, Yu X M, Tong J G. Genetic diversity of common carp from two largest Chinese lakes and the Yangtze River revealed by microsatellite
markers. Hydrobiologia, 2006, 568(1): 445鄄453.
[13] 摇 Aljanabi S M, Martinez I. Universal and rapid salt鄄extraction of high quality genomic DNA for PCR鄄based techniques. Nucleic Acids Research,
1997, 25(22): 4692鄄4693.
[14] 摇 Crooijmans R P M A, Van Der Poel J J, Groenen M A M, Bierbooms V A F, Komen J. Microsatellite markers in common carp (Cyprinus carpio
L. ) . Animal Genetics, 1997, 28(2): 129鄄134.
[15] 摇 Hou N, Li D Y, Li Y, Lu C Y, Sun X W, Liang L Q. Development of 10 tri鄄 and tetranucleotide microsatellite loci for population studies in the
common carp (Cyprinus carpio L. ) . Molecular Ecology Resources, 2008, 8(6): 1357鄄1359.
[16] 摇 Liang H W, Wang C Z, Li Z, Luo X Z, Zou G W. Improvement of the silver鄄stained technique of polyacrylamide gel electrophoresis. Hereditas,
2008, 30(10): 1379鄄1382.
[17] 摇 Yeh F C, Yang R, Boyle T J, Ye Z, Xiyan M. PopGene32, Microsoft Windows鄄based Freeware for Population Genetic Analysis (version 1. 32) .
Alberta, Canada: Molecular Biology and Biotechnology Centre, University of Alberta, 2000.
[18] 摇 Excoffier L, Lischer H E L. Arlequin suite ver 3. 5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows.
Molecular Ecology Resources, 2010, 10(3): 564鄄567.
[19] 摇 Bostein D, White R L, Skolnick M, Davis R W. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms.
American Journal of Human Genetics, 1980, 32(3): 314鄄331.
[20] 摇 Kohlmann K, Kersten P, Flajshans M. Microsatellite鄄based genetic variability and differentiation of domesticated, wild and feral common carp
(Cyprinus carpio L. ) populations. Aquaculture, 2005, 247(1 / 4): 253鄄266.
[21] 摇 Thai B T, Burridge C P, Austin C M. Genetic diversity of common carp ( Cyprinus carpio L. ) in Vietnam using four microsatellite loci.
Aquaculture, 2007, 269(1 / 4): 174鄄186.
[22] 摇 Quan Y C, Li D Y, Cao D C, Sun X W, Liang L Q. Population genetic variation and structure analysis on five populations of mirror carp Cyprinus
carpio L. using Microsatellites. Hereditas, 2006, 28(12): 1541鄄1548.
[23] 摇 Sun X, Wei Z B, Sun X W, Zhang Y, Lu C Y. Analysis of genetic structure of mirror carp population and correlation of microsatellite markers and
economic traits. Hereditas, 2008, 30(3): 359鄄366.
[24] 摇 Tong J, Yu X, Liao X. Characterization of a highly conserved microsatellite marker with utility potentials in cyprinid fishes. Journal of Applied
Ichthyology, 2005, 21(3): 232鄄235.
[25] 摇 Shan L, Wei K J, Zhang G W, Wang W M. Genetic diversity of four diploid loach (Misgurnus anguillicaudatus) populations in the Middle and
6704 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
Lower Yangtze River Basin. Journal of Huazhong Agricultural University, 2009, 28(4): 453鄄458.
[26] 摇 Molony B W, Lenanton R, Jackson G, Norriss J. Stock enhancement as a fisheries management tool. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 2004,
13(4): 409鄄432.
[27] 摇 Busack C A, Currens K P. Genetic risks and hazards in hatchery operations: fundamental concepts and issues / / American Fisheries Society
Symposium, 1995, 15: 71鄄80.
[28] 摇 Li S F. Germplasm Resources and Conservation of Freshwater Fishes in China. Beijing: Agricultural Press, 1996: 11鄄11.
参考文献:
[ 1 ]摇 丛子明, 李挺. 中国渔业史. 北京: 中国科学技术出版社, 1993: 26鄄29.
[ 2 ] 摇 乐佩琦. 中国动物志: 硬骨鱼纲·鲤形目(下). 北京: 科学出版社, 2000: 410鄄413.
[ 3 ] 摇 孙小异, 张建森, 施永红, 王建新, 龚永生, 朱根荣. 建鲤遗传特性的研究. 水产学报, 1994, 18(3): 205鄄213.
[ 4 ] 摇 褚新洛, 陈银瑞. 云南鱼类志(上) . 北京: 科学出版社, 1989: 337鄄338.
[ 5 ] 摇 何大明, 冯彦, 胡金明. 中国西南国际河流水资源利用与生态保护. 北京: 科学出版社, 2007: 153鄄154.
[ 6 ] 摇 闫春梅, 张雅斌, 郑伟, 孙效文, 常玉梅, 毛瑞鑫, 刘慧吉, 李忠强, 肖志国. 鸭绿江鲤鱼种质资源的微卫星分析. 东北农业大学学报,
2011, 42(2): 102鄄106.
[ 7 ] 摇 马洪雨, 岳永生, 郭金峰, 公维华, 王慧. 山东省三个鲤鱼群体遗传多样性及亲缘关系的微卫星标记分析. 湖泊科学, 2006, 18(6):
655鄄660.
[ 8 ] 摇 关建义, 张芹, 屈长义, 耿如意, 冯建新. 野生和人工选育黄河鲤遗传多样性的 ISSR分析. 河南师范大学学报: 自然科学版, 2010, 38
(4): 128鄄131.
[ 9 ] 摇 宋威, 张芹, 冯建新. 环境因素对黄河鲤群体遗传多样性的影响. 江苏农业科学, 2011, 39(5): 323鄄325.
[10] 摇 刘臻, 鲁双庆, 匡刚桥, 张建社, 刘红玉, 刘峰. 湘江野鲤养殖群体和自然群体遗传多样性的微卫星分析. 生态学杂志, 2007, 26(7):
1074鄄1079.
[11] 摇 常玉梅, 孙效文, 梁利群. 中国鲤几个代表种群基因组 DNA遗传多样性分析. 水产学报, 2004, 28(5): 481鄄486.
[16] 摇 梁宏伟, 王长忠, 李忠, 罗相忠, 邹桂伟. 聚丙烯酰胺凝胶快速、高效银染方法的建立. 遗传, 2008, 30(10): 1379鄄1382.
[22] 摇 全迎春, 李大宇, 曹鼎辰, 孙效文, 梁利群. 微卫星 DNA 标记探讨镜鲤的种群结构与遗传变异. 遗传, 2006, 28(12): 1541鄄1548.
[23] 摇 孙新, 魏振邦, 孙效文, 张研, 鲁翠云. 镜鲤繁殖群体的遗传结构及微卫星标记与经济性状的相关性分析. 遗传, 2008, 30 (3):
359鄄366.
[25] 摇 单磊, 魏开建, 张桂蓉, 邹桂伟, 王卫民. 长江中下游二倍体泥鳅 4 个种群的遗传多样性. 华中农业大学学报, 2009, 28(4): 453鄄458.
[28] 摇 李思发. 中国淡水鱼类种质资源和保护. 北京: 中国农业出版社, 1996: 11鄄11.
7704摇 13 期 摇 摇 摇 岳兴建摇 等:元江鲤种群遗传多样性 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 13 Jul. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
A review of ecological effects of remnant trees in degraded forest ecosystems after severe disturbances
MIAO Ning,LIU Shirong, SHI Zuomin,et al (3889)
………………………………
………………………………………………………………………………
Mechanism and application of bioremediation to heavy metal polluted soil using arbuscular mycorrhizal fungi
LUO Qiaoyu, WANG Xiaojuan, LIN Shuangshuang, et al (3898)
…………………………
…………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Changes of allometric relationships among leaf traits in different ontogenetic stages of Acer mono from different types of
forests in Donglingshan of Beijing YAO Jing, LI Ying,WEI Liping,et al (3907)…………………………………………………
The combined effects of increasing CO2 concentrations and different temperatures on the growth and chlorophyll fluorescence in
Porphyra haitanensis (Bangiales, Rhodophyta) LIU Lu, DING Liuli, CHEN Weizhou, et al (3916)……………………………
Research on biomass expansion factor of chinese fir forest in Zhejiang Province based on LULUCF greenhouse gas Inventory
ZHU Tangjun,SHEN Chuchu,JI Biyong,et al (3925)
………
………………………………………………………………………………
Influence of soil gradual drought stress on Acorus calamus growth and photosynthetic fluorescence characteristics
WANG Wenlin, WAN Yinjing, LIU Bo, et al (3933)
……………………
………………………………………………………………………………
Isolation,identification,real鄄time PCR investigation of an endophytic phosphate鄄solubilizing bacteria from Caragana korshinskii
Kom. roots ZHANG Lizhen, FENG Lili,MENG Qiuxia,et al (3941)……………………………………………………………
Plant忆s and soil organism忆s diversity across a range of Eucalyptus grandis plantation ages
ZHANG Danju, ZHANG Jian, YANG Wanqin, et al (3947)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of diet and starvation on growth and survival of Scapharca broughtonii larvae
WANG Qingzhi, ZHANG Ming, FU Chengdong, et al (3963)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Multidrug鄄resistant bacteria in livestock feces QI Shiyue, REN Siwei, LI Xueling, et al (3970)………………………………………
Physiological regulation related to the decline of Alexandrium catenella MA Jinhua, MENG Xi, ZHANG Shu, et al (3978)…………
Numerical simulation of water quality based on environmental fluid dynamics code for grass鄄algae lake in Inner Mongolia
LI Xing, SHI Hongsen,ZHANG Shuli,et al (3987)
……………
…………………………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Influence of enclosure on Glyeyrrhiza uralensis community and distribution pattern in arid and semi鄄arid areas
LI Xuebin, CHEN Lin, LI Guoqi, et al (3995)
………………………
……………………………………………………………………………………
The interannual variation of net primary productivity of three coniferous forests in Liupan Mountains of Ningxia and its responses
to climatic factors WANG Yunni, XIONG Wei, WANG Yanhui, et al (4002)……………………………………………………
Soil water use and balance characteristics in mature forest land profile of Caragana korshinskii in Semiarid Loess Area
MO Baoru, CAI Guojun, YANG Lei,LU Juan,et al (4011)
………………
………………………………………………………………………
Effect of simulated acid deposition on chemistry of surface runoff in monsoon evergreen broad鄄leaved forest in Dinghushan
QIU Qingyan, CHEN Xiaomei,LIANG Guohua,et al (4021)
…………
………………………………………………………………………
A space optimization model of water resource conservation forest in Dongting Lake based on improved PSO
LI Jianjun, ZHANG Huiru, LIU Shuai, et al (4031)
…………………………
………………………………………………………………………………
Allelopathic effects of aqueous extract of exotic plant Rhus typhina L. on soil micro鄄ecosystem
HOU Yuping, LIU Lin, WANG Xin, et al (4041)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
The impact of natural succession process on waterbird community in a abandoned fishpond at Chongming Dongtan, China
YANG Xiaoting, NIU Junying, LUO Zukui, et al (4050)
…………
…………………………………………………………………………
Mercury contents in fish and its biomagnification in the food web in Three Gorges Reservoir after 175m impoundment
YU Yang, WANG Yuchun, ZHOU Huaidong, et al (4059)
………………
………………………………………………………………………
Microsatellite analysis on genetic diversity of common carp,Cyprinus carpio,populations in Yuan River
YUE Xingjian, ZOU Yuanchao, WANG Yongming, et al (4068)
………………………………
…………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Research on spatio鄄temporal change of temperature in the Northwest Arid Area HUANG Rui,XU Ligang,LIU Junmin (4078)………
Simulation of soil respiration in forests at the catchment scale in the eastern part of northeast China
GUO Lijuan, GUO Qingxi (4090)
…………………………………
……………………………………………………………………………………………………
The early effects of nitrogen addition on CH4 uptake in an alpine meadow soil on the Eastern Qinghai鄄Tibetan Plateau
ZHANG Peilei, FANG Huajun, CHENG Shulan, et al (4101)
………………
……………………………………………………………………
Analysis of water ecological footprint in guangxi based on ecosystem services ZHANG Yi, ZHANG Heping (4111)…………………
The integrated recognition of the source area of the urban ecological security pattern in Shenzhen
WU Jiansheng,ZHANG Liqing,PENG Jianet al (4125)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Carbon sources and storage sinks in scenic tourist areas: a Mount Lushan case study
ZHOU Nianxing, HUANG Zhenfang, LIANG Yanyan (4134)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Impacts of climate change on dominant pasture growing season in Central Inner Mongolia
LI Xiazi,HAN Guodong,GUO Chunyan (4146)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Phenological Characteristics of Typical Herbaceous Plants(Lris lacteal) and Its Response to Climate Change in Minqin Desert
HAN Fugui,XU Xianying,WANG Lide,et al (4156)
………
………………………………………………………………………………
Biomass and distribution pattern of carbon storage in Eomecon chionantha Hance
TIAN Dalun,YAN Wende,LIANG Xiaocui, et al (4165)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Temporal dynamics and influencing factors of fine roots in five Chinese temperate forest ecosystems
LI Xiangfei, WANG Chuankuan, QUAN Xiankui (4172)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Effects of AMF on soil improvement and maize growth in mining area under drought stress
LI Shaopeng, BI Yinli, CHEN Peizhen, et al (4181)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Urban, Rural and Social Ecology
Health function evaluation and exploring its mechanisms in the Shanghai Green Belt, China
ZHANG Kaixuan, ZHANG Jianhua (4189)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Research Notes
Time lag effects of rainfall inside a Platycladus Orientalis plantation forest in the Beijing Mountain Area, China
SHI Yu,YU Xinxiao,ZHANG Jiayin (4199)
……………………
…………………………………………………………………………………………
Long鄄term effects of harvest residue management on soil total carbon and nitrogen concentrations of a replanted Chinese fir
plantation HU Zhenhong, HE Zongming, FAN Shaohui, et al (4205)……………………………………………………………
4124 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
本期责任副主编摇 彭少麟摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 13 期摇 (2013 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 13 (July, 2013)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 WANG Rusong
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933
CN 11鄄2031 / Q
国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 90郾 00 元摇