全 文 ：第 35 卷第 19 期
2015年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.19
Oct.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑项目(2011BAD37B01); 教育部长江学者和创新团队发展计划(IRT1054)
收稿日期:2014鄄02鄄08; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄12鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wangck鄄cf@ nefu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201402080223
张海燕, 王传宽, 王兴昌.5个温带树种冠层枝叶非结构性碳水化合物浓度的空间变异.生态学报,2015,35(19):6496鄄6506.
Zhang H Y, Wang C K, Wang X C.Within鄄crown variation in concentrations of non鄄structural carbohydrates of five temperate tree species.Acta Ecologica
Sinica,2015,35(19):6496鄄6506.
5个温带树种冠层枝叶非结构性碳水化合物浓度的空
间变异
张海燕, 王传宽*, 王兴昌
东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨摇 150040
摘要:非结构性碳水化合物(NSC)是树木存活和生长的重要能源物质。 冠层 NSC不但是全树 NSC的来源,也是全树 NSC的重
要储存库。 然而,冠层 NSC空间变异的研究较少,因而影响了树木 NSC 分配的估算精度。 以红松(Pinus koraiensis)、兴安落叶
松(Larix gmelinii)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)和白桦(Betula platyphylla)5个温带树种为研究对
象,测定了不同高度冠层叶和细枝(直径臆 3 cm)NSC浓度,分析了粗枝(一级侧枝)枝皮、边材和心材 NSC 浓度轴向变化及其
与枝径的关系。 结果表明:(1)除了 5月末兴安落叶松树冠中层叶淀粉浓度显著高于树冠下层,以及 8月中旬树冠上层叶可溶
性糖浓度显著高于树冠中层之外,其他树种冠层叶 NSC浓度的垂直变化不显著。 常绿树种红松叶龄对 NSC浓度的影响在生长
季中期显著,但在生长季末期和休眠季节的影响不显著。 (2)除了 5 月末红松树冠上层细枝可溶性糖浓度显著高于树冠中层
之外,其他树种不同高度冠层间细枝 NSC浓度差异不显著。 (3)在纵向上,阔叶树种蒙古栎、水曲柳和白桦粗枝的枝皮、边材和
心材 NSC浓度多随着距树枝基部距离的增加而升高;在径向上,NSC浓度(除了水曲柳边材淀粉和白桦枝皮淀粉之外)多随着
枝径增加而降低,表明树枝中的 NSC浓度随着远离碳源而降低。 总体上,5个温带树种冠层叶、细枝 NSC浓度的空间变异不显
著,但枝径和叶龄对 NSC浓度的影响因树种、组织和季节而异,这在未来研究中应予考虑。
关键词:非结构性碳水化合物(NSC); 叶; 枝; 空间变异; 温带森林
Within鄄crown variation in concentrations of non鄄structural carbohydrates of five
temperate tree species
ZHANG Haiyan, WANG Chuankuan*, WANG Xingchang
Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Non鄄structural carbohydrates (NSC) are important carbon reserves, particularly in trees, because they represent
a large pool of biomass. Diverse strategies for carbon use and allocation are closely connected to ecological and evolutionary
theories of trade鄄offs and niche partitioning. Crown is not only the source of NSC in a tree, but also a key NSC storage pool.
However, few studies investigated within鄄crown variation in NSC concentrations, although such variation may introduce
uncertainties in estimating NSC allocation in trees. In this study, we measured NSC concentrations in foliage and branches
of five temperate tree species in northeastern China. The species included one evergreen conifer (Pinus koraiensis), one
deciduous conifer (Larix gmelinii), and three deciduous broadleaved species (Quercus mongolica, Fraxinus mandshurica,
and Betula platyphylla). The objectives were to (1) examine vertical differences in NSC concentrations among foliage and
small branches of different ages ( diameter 臆 3 cm) within the crown, (2) examine axial variations in NSC in bark,
sapwood and heartwood of coarse branches ( i. e. first order branches), and (3) explore the relationship between NSC
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concentration and diameter in coarse branches. Branch samples were randomly taken from the upper鄄, mid鄄 and lower鄄crown
layers 3—7 times across the season. The samples were divided into foliage (current鄄year, one鄄year鄄old, and older than one
year) and small branches. In late October, one coarse branch from each of the three broadleaved species was sampled and
separated into 1—2 m鄄long sections consisting of bark, sapwood, and heartwood. All samples were analyzed for NSC
concentration (including soluble sugars and starch) with a modified phenol鄄sulfuric method. The results showed that: (1)
There were no significant vertical variations in foliage NSC concentration for any species except L. gmelinii, for which the
starch concentration in late May was significant higher in the mid鄄crown and soluble sugar concentration in mid鄄August was
higher in the upper鄄crown. Needle鄄age significantly affected needle NSC concentration of P. koraiensis in the mid鄄growing
season, but this effect was insignificant in the late growing season and dormant season. ( 2) There were no significant
vertical variations in NSC concentration in small branches for any species except P. koraiensis, for which the concentration
of soluble sugars in the upper鄄crown was significant higher than in the mid鄄crown in late May. (3) For the three deciduous
species, the NSC concentrations in the bark, sapwood and heartwood of the coarse branches tended to increase with
increasing distance from the branch base to the top, and they decreased with increasing branch diameter for all species
except for starch in sapwood of F. mandshurica and starch in bark of B. platyphylla. This suggests a declining trend in
branch NSC concentration with source distance or tissue age. The trend of NSC concentration in branch heartwood indicates
that C reserves in old heartwood are still accessible or even physiologically available. Overall, NSC concentrations in foliage
and small branches varied insignificantly within the crowns of these tree species, but the effects of needle鄄age and branch
diameter on NSC concentrations varied among species, tissue, or season; these within鄄crown variations should be taken into
account when making NSC pool estimates for the whole tree.
Key Words: non鄄structural carbohydrates (NSC); foliage; branch; spatial variation; temperate forest
非结构性碳水化合物(NSC)是植物光合作用的主要产物[1],是光合作用(碳吸收)与生长利用(碳消耗)
之间主要的中间贮存物,也是植物生长和代谢的重要物质[2]。 在温带和北方森林生态系统中,树木春季萌发
生长[3]、冬季维持呼吸[4]、缓解水分胁迫[5鄄6]以及刈割后的萌蘖[7]等都与植物贮藏碳水化合物的水平密切相
关,这表明多年生植物碳水化合物的贮藏特性反映了其对环境的适应策略[8鄄9]。 全球变化背景下,树木干旱
死亡机理的碳饥饿假说[6,10]和树木生长的碳限制假说[11]的提出及其验证研究,将植物水力特征、植物碳收支
和植物病理领域紧密联系起来[12]。 然而,NSC存储与生长和存活的关系尚存在争议[13鄄14],亟需更多的数据阐
明 NSC在树木中的利用和分配[15]。
树木的 NSC浓度因树体高大、形态各异而呈现出明显的时空异质性[16鄄18],量化树木 NSC 库存在很大的
困难[12,15]。 由于成年树木冠层高大,难以直接测定整个冠层 NSC,通常利用某一径级树枝的 NSC测定值推算
整个冠层树枝的 NSC。 阐明树木 NSC 的空间变化规律,不仅可以了解树木生理特征随树木发育的变化过
程[19鄄21],还可以显著降低树木 NSC含量估算的不确定性[18]。
树冠既是树木光合作用的场所,也是树木 NSC的主要储存组织之一。 以往冠层 NSC 研究主要集中在季
节动态方面[22鄄26],冠层 NSC空间变异的研究不但较少,而且研究结果不一[18,20鄄21]。 通常树冠上层接受光照较
强,其光合能力较高[27],因而上层叶片可同化更多的 CO2,产生更多的 NSC,其 NSC 浓度也可能高于下层叶
片。 然而,瑞士五针松(Pinus cembra) [19]、长苞冷杉(Abies georgei)和方枝柏(Juniperus saltuaria) [20]以及红松
(Pinus koraiensis) [21]不同高度冠层间叶 NSC 浓度差异不显著。 另一方面,叶龄对这 4 种树种的叶 NSC 浓度
影响显著[19鄄21]。 树枝 NSC的空间变异研究较少。 北美黄杉(Pseudotsuga menziesii) [16]和北美黄松(Ponderosa
pine) [28]枝条 NSC浓度随着高度增加而升高,但欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)和无梗花栎(Quercus petraea) [18]
不同高度冠层间树枝 NSC浓度差异不显著;此外,树枝 NSC 浓度却随着枝径和枝龄的增加而降低[18]。 这些
观点和矛盾之处尚需更多的研究结果加以检验。
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尽管我国温带树种 NSC研究不少[17,21,26,29鄄33],但尚未涉及不同特性树种冠层枝叶 NSC 时空变异的综合
测定。 本研究以中国东北东部温带森林 5 个树种为对象,树种包括:红松、兴安落叶松(Larix gmelinii)、水曲
柳(Fraxinus mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)和白桦(Betula platyphylla);它们涵盖了不同的叶性状
(常绿和落叶)和生活型(针叶和阔叶)。 本文研究目的:(1)分析 5 个树种不同高度冠层间叶和细枝 NSC 浓
度是否存在显著差异,常绿针叶 NSC是否受叶龄影响;(2)研究 3 个阔叶树种粗枝 3 种组织(枝皮、边材和心
材)NSC浓度的轴向(与枝基的距离)变化;(3)探索落叶树种粗枝 NSC浓度与枝径的关系。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究地概况
研究地位于黑龙江省尚志市境内的帽儿山森林生态系统国家野外科学观测研究站(45.40毅 N,127.66毅
E),平均海拔 400 m,平均坡度 10毅—15毅,地带性土壤为暗棕色森林土。 属于大陆性季风气候, 年平均气温
3.1 益,1月平均气温-18.5 益,7 月平均气温 22.0 益;年降水量 629 mm,主要集中在 6—8 月;年蒸发量 864
mm;无霜期为 120—140 d。 现有植被是原地带性植被———阔叶红松林遭受人为干扰后演替成的天然次生林
和人工林,代表东北东部山区典型的森林类型。
1.2摇 试验方法
所有样木均选自典型森林类型的永久样地(表 1)附近。 各林分类型林龄 40—70a,胸高断面积 30—
38 m2 / hm2之间[34]。
叶和细枝采样:为了尽可能减小光照条件对树木 NSC的影响,每个树种选取胸径相近的健康优势木各 3
株(表 1),于 2010年 4—5月参照以往观测的叶物候规律[35]对 5 个树种的枝叶分冠层采样。 采样时间分别
为:4月中旬(发芽前)、5月中旬(展叶较早的树种开始发芽)、5月末(展叶较晚的树种开始发芽)。 为了分析
季节变化是否影响冠层叶、细枝 NSC 浓度的垂直变化以及叶龄对 NSC 的影响,分别对红松(生长季中后期仅
冠中)和兴安落叶松(3个冠层高度)按照物候采样 7次[26]。 从树冠南向的上层、中层和下层 3 个高度用高枝
剪随机选取树枝,采取叶和细枝(带皮直径臆3 cm,不含当年生枝)作为样品。
粗枝采样:由于红松和兴安落叶松为单轴分枝树种,其树枝较短且枝径较小,因此只研究 3 个阔叶树种
(水曲柳、蒙古栎和白桦)粗枝 NSC浓度的轴向变化。 为了避免样品处理期间的 NSC损失,在 2010年 10月树
木进入休眠期后对 3个树种的粗枝(一级侧枝)采样。 从每个树种的 3株优势木中随机选取 1株,冠层中下部
选取一个粗大的一级侧枝并从基部锯下,从枝基部(紧挨着树干部位)开始,每隔 1 m或 2 m截取一 5—10 cm
厚圆盘直至枝梢。 每个枝盘分为枝皮、边材和心材 3种组织(白桦不能区分心材[32])作为样品,置于冷藏箱中
(0—4 益)保存;带回实验室后微波炉高温(600 W)杀青 90 s,在 65 益下烘干至恒重,粉碎以作 NSC分析。
表 1摇 样木基本特征(平均值依标准误,n= 3)
Table 1摇 Basic characteristics of the sampled trees (mean依se, n= 3)
树种(代码)
Species (code)
生活型
Survival strategy
材性
Wood type
坡向[26]
Aspect
林型[34]
Forest type
树高[26]
Tree height / m
胸径[26]
DBH / cm
红松 Korean pine (KP) 常绿 无孔材 西北 红松人工林 20.4依0.9 23.3 (0.4)
兴安落叶松
Dahurian larch (DL) 落叶 无孔材 东南 落叶松人工林 26.5依0.4 31.6 (1.1)
水曲柳
Manchurian ash (MA) 落叶 环孔材 西南 沟谷硬阔叶林 24.7依2.0 33.6 (1.2)
蒙古栎
Mongolian oak (MO) 落叶 环孔材 南 蒙古栎林 19.1 (0.3) 32.5 (0.6)
白桦
White birch (WB) 落叶 散孔材 西 杨桦林 23.0 (1.0) 33.4 (1.7)
1.3摇 项目测定
可溶性糖和淀粉浓度均采用改进的苯酚硫酸法[36]测定,具体实验方法参照于丽敏等[17]。 NSC 浓度用百
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分比干重(% DM)表示。 总非结构性碳水化合物(TNC)为可溶性糖与淀粉的总和;NSC 泛指可溶性糖、淀粉
和 TNC[26]。
1.4摇 数据分析
采用单因素方差分析(ANOVA)比较每个树种冠层高度间 NSC 浓度的差异和不同叶龄红松针叶 NSC 浓
度的差异,显著性水平设定为 琢= 0.05。 粗枝 NSC采用线性回归检验其随着枝径的变化趋势。 所有数据均采
用 SPSS 16.0软件进行分析,SigmaPlot 10.0软件作图。
2摇 结果
2.1摇 不同冠层叶 NSC浓度及其与叶龄的关系
除了 5月末(生长季初)兴安落叶松冠层中部叶淀粉浓度显著高于冠层下部之外(P = 0.043),其他树种
不同高度冠层间叶 NSC浓度差异不显著(图 1)。 5月末 5个树种叶 NSC浓度相比,白桦可溶性糖浓度显著高
于其他树种,蒙古栎最低;红松淀粉浓度显著高于其他树种,落叶松、水曲柳和蒙古栎最低;红松 TNC 浓度显
著高于其他树种,蒙古栎最低(图 1)。
图 1摇 5月末 5个树种冠层叶非结构性碳水化合物(NSC)浓度的垂直变化(平均值依标准误,n= 3)
Fig.1摇 Vertical variation in non鄄structural carbohydrates (NSC) concentrations in foliages for the five tree species in late May (mean依se,n
= 3)
TNC: total non鄄structural carbohydrates; KP(1)和 KP(2)分别表示红松 1年生和多年生针叶,DL(0)、MA(0)、MO(0)和WB(0)分别表示兴安
落叶松、水曲柳、蒙古栎和白桦叶; 误差线上方不同小写和大写字母分别表示冠层间和种间显著差异组别(P < 0.05)
以树体最高的兴安落叶松为例,在 4—10月连续 7次采样(4 月、5 月初和 10 月没有叶)检验冠层高度间
NSC浓度的差异是否具有季节动态。 结果表明,除了 5月末冠中叶淀粉浓度显著高于冠下和 8月中旬冠上叶
可溶性糖浓度显著高于冠中(P = 0.034)之外,其余月份冠层高度间叶 NSC浓度差异不显著(图 2)。
叶龄显著影响红松针叶 5月末、6月和 8月的可溶性糖浓度、6月和 10 月的淀粉浓度、6 月和 8 月的 TNC
浓度(图 3)。 总体而言,NSC浓度随着叶龄增加而升高。 叶龄对红松针叶 NSC 浓度的影响主要表现在生长
季中期,之后随着当年生叶逐渐成熟,叶龄的影响逐渐减小。 5月末红松多年和 1 年生叶中淀粉居多,而此时
落叶树种当年生叶中可溶性糖居多(图 1),但其余月份红松针叶则以可溶性糖为主(图 3)。
2.2摇 不同冠层细枝 NSC浓度
除了红松冠上细枝可溶性糖浓度显著高于冠中之外(P = 0.046),4—5月其他树种冠层高度间细枝的可
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图 2摇 生长季兴安落叶松冠层叶非结构性碳水化合物(NSC)浓度的垂直变化(平均值依标准误,n= 3)
Fig.2摇 Vertical variations in non鄄structural carbohydrates (NSC) concentrations in foliage for Dahurian larch along the growing season
(The vertical bars indicate standard errors) (mean+se,n= 3)
误差线上方不同字母表示显著差异组别(P < 0.05)
图 3摇 红松针叶非结构性碳水化合物(NSC)浓度的叶龄效应(平均值依标准误,n= 3)
Fig.3摇 Needle鄄age related effects on non鄄structural carbohydrates (NSC) concentrations for Korean pine (mean依se,n= 3)
误差线上方不同字母表示显著差异组别(P < 0.05)
溶性糖、淀粉和 TNC浓度差异不显著(图 4)。 冠层间细枝 NSC浓度无一致的变化规律,仅水曲柳和白桦在 4
月、兴安落叶松在 5月末的可溶性糖和 TNC浓度随着冠层部位的上升呈递增趋势,但 5 月中旬水曲柳和蒙古
栎细枝 NSC浓度表现出与之相反的变化趋势(图 4)。 兴安落叶松连续 7次采样(4—10月)表明,冠层高度间
细枝 NSC浓度差异均不显著(P > 0.05)。
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图 4摇 生长季初期 5个树种冠层细枝非结构性碳水化合物(NSC)浓度的垂直变化(平均值依标准误,n= 3)
Fig.4摇 Vertical variations in non鄄structural carbohydrates (NSC) concentrations in small branches for the five tree species in the early
growing season(mean依se,n= 3)
误差线上方不同小写和大写字母分别表示冠层间和种间显著差异组别(P < 0.05);树种代码参见表 1
摇 摇 5个树种细枝 NSC浓度的高低因采样时间而异。 4月水曲柳可溶性糖显著高于其他树种,蒙古栎淀粉显
著高于其他树种,水曲柳 TNC显著高于其他树种(蒙古栎除外);红松可溶性糖、淀粉和 TNC 均显著低于其他
树种。 5月中旬水曲柳可溶性糖显著高于其他树种(白桦除外),蒙古栎最低;白桦淀粉显著低于其他树种;水
曲柳 TNC显著高于其他树种(红松除外)。 5月末水曲柳可溶性糖显著高于其他树种(白桦除外),红松淀粉
显著高于其他树种,红松和水曲柳 TNC显著高于其他树种(图 4)。
5个树种冠层细枝 TNC垂直变化波动于 9.1%(红松)—15.8%(兴安落叶松)之间,平均为 12.1%(图 5)。
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摇 图 5摇 5个树种细枝总非结构性碳水化合物(TNC)浓度的季节和
垂直相对变化比较(平均值依标准误,n= 3)
Fig.5摇 Comparison of vertical and seasonal relative fluctuations
in total non鄄structural carbohydrates ( TNC) concentration in
small branches among the five tree species(mean+se,n= 3)
误差线上方不同字母表示种间显著差异组别(P < 0.05);树种代
码参见表 1
相对季节变化(季节最大值与最小值之差与季节最大
值的比值)波动于 36.4%(兴安落叶松)—55.1%(水曲
柳)之间,平均为 44. 5% (图 5)。 5 个树种冠层细枝
TNC的垂直变异显著大于季节动态(P < 0.05),前者平
均仅占后者的 27%。
2.3摇 粗枝 NSC浓度的轴向变化
水曲柳、蒙古栎和白桦粗枝的枝皮、边材和心材的
NSC浓度变化趋势大体相似,总体上随着距树枝基部距
离的增加而升高(图 6)。 3 个树种可溶性糖和 TNC 浓
度均为:枝皮 > 边材 > 心材(白桦无法根据颜色区分心
材);而淀粉浓度较低,且枝皮和边材浓度接近(图 6)。
3个树种相比,水曲柳粗枝组织中可溶性糖和 TNC浓度
略高于蒙古栎和白桦。
图 6摇 3个阔叶树种粗枝的枝皮、边材和心材非结构性碳水化合物(NSC)浓度的轴向变化
Fig.6摇 Axial variations in non鄄structural carbohydrate (NSC) concentrations in bark, sapwood and heartwood of coarse branches for the
three broadleaved tree species
树种代码参见表 1
2.4摇 粗枝 NSC浓度的径向变化
水曲柳、蒙古栎和白桦粗枝各组织的 NSC 浓度总
体上随着枝径增加而降低(除了水曲柳边材淀粉和白桦枝皮淀粉之外,线性回归方程的斜率均为负值;表 2)。
具体而言,可溶性糖浓度与枝径显著负相关的组织有:水曲柳边材和心材、蒙古栎枝皮和白桦边材;淀粉仅水
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曲柳枝皮与枝径显著负相关;TNC随着枝径增加而显著降低的组织有:水曲柳边材和心材、蒙古栎枝皮和边
材以及白桦边材。 从总线性回归方程的斜率来看,环孔材树种水曲柳和蒙古栎枝皮 NSC 浓度随着枝径增加
更明显(蒙古栎淀粉除外),而散孔材树种白桦边材降低更明显。
表 2摇 3个阔叶树种粗枝 NSC浓度与枝径的回归方程
Table 2摇 Regression equations of NSC concentration against branch diameter for the three broadleaved tree species
树种
Species
NSC组分
NSC components
组织
Tissue a b N R
2 P
水曲柳 可溶性糖 枝皮 13.39 -0.22 8 0.21 0.143
Manchurian ash 边材 7.12 -0.09 8 0.74 0.004
心材 1.93 -0.09 7 0.57 0.031
淀粉 枝皮 2.77 -0.04 8 0.51 0.028
边材 2.35 0.01 8 -0.13 0.669
心材 1.93 -0.02 7 0.01 0.353
总非结构性碳水化合物 枝皮 16.16 -0.27 8 0.28 0.100
边材 9.47 -0.08 8 0.44 0.045
心材 3.86 -0.11 7 0.74 0.008
蒙古栎 可溶性糖 枝皮 7.26 -0.18 6 0.89 0.003
Mongolian oak 边材 2.97 -0.04 6 0.06 0.313
心材 1.46 -0.01 5 0.36 0.171
淀粉 枝皮 4.31 -0.05 6 0.45 0.087
边材 5.05 -0.10 6 0.51 0.067
心材 2.69 -0.04 5 0.27 0.213
总非结构性碳水化合物 枝皮 11.56 -0.24 6 0.84 0.007
边材 8.02 -0.14 6 0.59 0.046
心材 4.15 -0.05 5 0.46 0.125
白桦 可溶性糖 枝皮 8.95 -0.08 6 0.34 0.134
White birch 边材 3.78 -0.11 6 0.90 0.002
淀粉 枝皮 2.65 0.00 6 -0.25 0.935
边材 2.49 -0.04 6 0.72 0.021
总非结构性碳水化合物 枝皮 11.60 -0.08 6 0.09 0.286
边材 6.27 -0.14 6 0.89 0.003
摇 摇 方程形式 Equation form:NSC=a + b 伊 D,a和 b分别为截距和斜率,NSC: NSC浓度(% DM),D: 枝径(cm)
3摇 讨论
3.1摇 叶 NSC浓度的冠层内变异
本研究 5个树种冠层高度间叶 NSC浓度在大多数采样时间差异不显著(图 1)。 这与已往的研究结果大
体一致:中国长白山 10月初红松冠层上中下当年和 1 年生叶可溶性糖和 TNC[21]、阿尔卑斯山生长季瑞士五
针松冠层上中下 2年生叶 TNC[19]、中国藏东南的色季拉山 7 月底长苞冷杉和方枝柏冠层上中下不同年龄叶
NSC[20]、巴拿马热带雨林 17个树种不同位置的阳生叶和阴生叶 NSC[24]均差异不显著。 以往研究仅在部分采
样时间发现有几个常绿针叶树种冠层高度间 NSC 浓度差异显著:红松冠上层叶淀粉和长苞冷杉冠上层当年
生叶可溶性糖显著高于下层[20鄄21],湿地松(Pinus elliottii)春季冠上层叶可溶性糖和淀粉浓度也显著高于下
层[37],挪威云杉(Picea abies)针叶 NSC浓度在 9 月中旬随着高度增加而增加[38]。 红松[39]、兴安落叶松[40]、
白桦[40]以及蒙古栎和水曲柳叶片 NSC浓度并没有像叶片结构性状和光合速率一样随着冠层部位的下降而
普遍递减。 这些研究结果表明,通常冠层高度并没有显著影响叶 NSC浓度,可能与树冠上层较强的输出能力
有关。 尽管其深层次的原因仍需进一步研究,但冠层高度间的差异通常并不是估算整个树冠叶 NSC 含量的
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主要误差来源。
叶龄是影响常绿树种针叶光合作用速率的重要因素,因此,NSC 浓度也可能具有类似的变化规律。 本研
究发现,生长季中期红松针叶 NSC 浓度随着叶龄增加而升高,但生长季后期和休眠期叶龄间差异减小(图
3)。 Li等[19]研究发现,7月阿尔卑斯山瑞士五针松 1年生叶 NSC浓度均显著高于当年生叶,但在生长季末期
这种差异消失。 7月末长苞冷杉当年生到 5年生叶的 NSC 浓度随着叶龄先增大(< 2a)后减小(> 2a) [20],挪
威云杉当年到 2年生叶 TNC浓度逐渐增加[41]。 本研究红松多年生叶为 2—5a混合采样,但以 2年生叶为主,
因此与长苞冷杉[20]的结果一致。 生长季中期当年生针叶尚未成熟,NSC浓度较低可能与其光合能力低有关。
此外,本研究 10月下旬红松多年生叶淀粉浓度显著高于当年生叶(图 3),与 Yan 等[21]同期对红松 1 年生叶
的研究结果一致。 老龄叶的 NSC浓度较高,可能与碳运输过程中酶活性降低或与韧皮部从老叶输出光合产
物的能力降低有关[41]。 Li等[20]认为叶开始衰老时光合能力逐渐降低,其 NSC 浓度也开始下降。 综上所述,
常绿针叶树的叶龄是冠层 NSC库估算应该考虑的因素。
本研究发现 5月末红松针叶 TNC以淀粉为主,而落叶树种的当年生叶则以可溶性糖为主,这与王兆国和
王传宽[25]春季红松和白桦的结果一致,但与樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)春季可溶性糖和淀粉浓度
接近不同。 常绿树种红松针叶 TNC明显高于落叶阔叶树种的当年生叶(图 1),可能是因为 5 月末红松新枝
叶尚未开始迅速生长,老龄叶以淀粉形式积累了大量 NSC的缘故[22,42]。 红松针叶 NSC 浓度与以往同一物候
期的研究结果很接近[17,21,25,31];而兴安落叶松和蒙古栎叶 TNC浓度略低于于丽敏等[17]的结果,可能是由于本
研究中 5月末叶片尚未完全成熟的缘故[23]。 本研究白桦叶 TNC 浓度 15%—17% DM 与印婧婧等[29]在夏季
内蒙古白桦的 17% DM一致,同时也处于王兆国和王传宽[25]的 14%—22% DM范围之内。
3.2摇 不同冠层细枝 NSC浓度
本研究 5个树种冠层高度间细枝的可溶性糖、淀粉和 TNC 浓度大部分采样时间差异不显著(图 4)。 这
与欧洲山毛榉和无梗花栎[18]的结果吻合,但与北美黄杉细枝(40—70 cm 长,包括枝皮和木质部) NSC 浓
度[16]和北美黄松树枝边材 TNC浓度[28]随着高度增加而增加的结果不一致,这可能与其特别高大的冠层有关
(两树种高度分别为 2—57 m 和 6—38 m)。 高大的树木树冠上层光合作用与生长速率极有可能受水分限
制[16,28]。 然而湿地松冠层最高处 2 m的 NSC 浓度高于最低处 2 m[37],可能是由于该树种为强喜光树种的缘
故。 本研究 5个树种冠层细枝 NSC浓度垂直差异不显著,可能是因为水分并没有明显限制韧皮部从树冠上
层向树干和根系的 NSC 运输[16],亦或是树冠上层树枝较强的碳汇(生长和呼吸旺盛)抵消了较强的碳源
功能。
由于细枝 TNC浓度存在很大的季节动态[26],而且 TNC 随着枝径产生很大的变化(图 6),同时树枝去皮
与否也会对 TNC产生较大的影响[18],因此不同研究之间的比较存在很大的困难。 总体而言,5 月末红松、兴
安落叶松和蒙古栎细枝 TNC浓度与于丽敏等[17]的结果很接近。 本研究发现,5 个树种冠层细枝 TNC 的垂直
变异平均仅占其季节波动的 27%。 由于连续采样对树木产生较大的破坏,因此研究季节动态时采用冠层中
上部的树枝代表整个冠层是行之有效的策略。
3.3摇 粗枝 NSC浓度的变化
粗枝是树冠生物量的主体,因此量化粗枝 NSC 浓度的空间变异对估算整个树冠的 NSC 含量非常重要。
本研究发现,多数树种粗枝组织的 NSC浓度从树枝基部到梢头总体上呈增加趋势(图 6),即 NSC浓度随着枝
径增加而逐渐降低(表 2)。 这与无梗花栎和欧洲山毛榉树枝(枝基部除外)NSC浓度随着枝径增加而降低[18]
的结果一致。 Li等[19]研究发现,瑞士五针松树枝边材 NSC 浓度从外围向中心逐渐降低,认为相同质量的幼
龄组织比老龄组织存储的 TNC更多。 这可能是因为幼龄组织通常生长在枝条的顶端,可优先获取叶片的光
合产物。 因此,随着组织活力由树冠外侧向中心(或由梢头到枝基)逐渐降低,粗枝皮和边材的 NSC 逐渐降
低。 此外,带皮或去皮测量树枝 TNC,不仅影响树枝 TNC大小,还会影响可溶性糖与淀粉的分配比例,但不影
响树枝 TNC随着枝径的变化规律[18]。 枝皮中的 NSC主要存储在韧皮部,环孔材树种水曲柳和蒙古栎枝皮厚
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度随着枝径增加而增厚主要是木栓层和死皮增厚的结果。 因此,环孔材树种粗枝皮 NSC 随着枝径增加而降
低,并且比白桦更明显。
很少有研究测定树枝心材的 NSC。 令人惊奇的是,本研究发现水曲柳和蒙古栎(环孔材树种)的粗枝心
材 NSC也表现出与枝皮和边材相似的变化规律。 另外,本研究 NSC 浓度随着枝径和枝龄的增加呈逐渐降低
的趋势,表明树枝心材中的 NSC并非完全失去生理活性。 尽管以往研究认为树木心材不存在 NSC 或即便存
储 NSC也是不可利用的[43鄄44],但一些环孔材树种和针叶树种的树干心材(或树干深处)的确存在 NSC[22,33,45],
而成年散孔材树种白桦和紫椴(Tilia amurensis)树干最内部仍然存在大量 NSC[32]。 由于很多成年树木(尤其
是环孔材树种)的生物量以心材为主,将树木心材认为是一个死亡的组织可能低估了整株树木的存储功
能[33]。 心材中的老龄 NSC随着组织年龄增加而降低表明心材 NSC可以移动,但心材 NSC在何种程度上可以
利用以及从心材(通常认为没有活细胞)向边材的运输机理尚不清楚,是树木生理生态学中值得进一步研究
的课题。
4摇 结论
5个温带树种冠层叶和细枝 NSC浓度的空间变异特征表明,光环境和光合作用的垂直变化梯度并没有引
起生物量组织的 NSC浓度产生类似梯度变化。 5 个树种冠层细枝 TNC 垂直变异与季节动态相比很小,因此
采用冠层中上部的树枝代表整个冠层是研究树枝 NSC季节动态的实用而有效的采样策略。 粗枝 NSC浓度总
体上随着枝径增加而降低,在估算整个冠层 NSC含量时应予考虑。
致谢:感谢帽儿山森林生态站提供野外基础支持。
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