全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员远期摇 摇 圆园员猿年 愿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
物种分布模型理论研究进展 李国庆袁刘长成袁刘玉国袁等 渊源愿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稀土元素对农田生态系统的影响研究进展 金姝兰袁黄益宗 渊源愿猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
藤壶金星幼虫附着变态机制 饶小珍袁林摇 岗袁许友勤 渊源愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
群居动物中的共同决策 王程亮袁王晓卫袁齐晓光袁等 渊源愿缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
季风进退和转换对中国褐飞虱迁飞的影响 包云轩袁黄金颖袁谢晓金袁等 渊源愿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率 齐占会袁王摇 珺袁毛玉泽袁等 渊源愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆巴音布鲁克繁殖期大天鹅的生境选择 董摇 超袁张国钢袁陆摇 军袁等 渊源愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
我国特有植物青檀遗传结构的 陨杂杂砸分析 李晓红袁张摇 慧袁王德元袁等 渊源愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽培菊花与菊属鄄近缘属属间杂种杂交后代耐盐性的遗传分析 许莉莉袁陈发棣袁陈素梅袁等 渊源怨园圆冤噎噎噎噎
荒漠区植物光合器官解剖结构对水分利用效率的指示作用 张海娜袁苏培玺袁李善家袁等 渊源怨园怨冤噎噎噎噎噎噎
水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响 陈凯利袁李建明袁贺会强袁等 渊源怨员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西猫儿山不同海拔常绿树种和落叶树种光合速率与氮的关系 白坤栋袁蒋得斌袁万贤崇 渊源怨猿园冤噎噎噎噎噎
施肥对板栗林地土壤 晕圆韵通量动态变化的影响 张蛟蛟袁李永夫袁姜培坤袁等 渊源怨猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施肥对红壤水稻土团聚体分布及其碳氮含量的影响 刘希玉袁王忠强袁张心昱袁等 渊源怨源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
大兴安岭天然沼泽湿地生态系统碳储量 牟长城袁王摇 彪袁卢慧翠袁等 渊源怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于多时相 蕴葬灶凿泽葬贼 栽酝影像的汶川地震灾区河岸带植被覆盖动态监测要要要以岷江河谷映秀鄄汶川段
为例 许积层袁唐摇 斌袁卢摇 涛 渊源怨远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同强度火干扰下盘古林场天然落叶松林的空间结构 倪宝龙袁刘兆刚 渊源怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长江中下游湖群大型底栖动物群落结构及影响因素 蔡永久袁姜加虎袁张摇 路袁等 渊源怨愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
千岛湖岛屿社鼠的种群年龄结构和性比 张摇 旭袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊缘园园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性信息素诱捕下害虫 蕴燥早蚤泽贼蚤糟增长及经济阈值数学模型 赵志国袁荣二花袁赵志红袁等 渊缘园园愿冤噎噎噎噎噎噎噎
秋末苏南茶园昆虫的群落组成及其趋色性 郑颖姹袁钮羽群袁崔桂玲袁等 渊缘园员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北方常见农业土地利用方式对土壤螨群落结构的影响 韩雪梅袁李丹丹袁梁子安袁等 渊缘园圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
基于鸟类边缘种行为的景观连接度研究要要要空间句法的反规划应用 杨天翔袁张韦倩袁樊正球袁等 渊缘园猿缘冤噎噎
西南高山地区土壤异养呼吸时空动态 张远东袁庞摇 瑞袁顾峰雪袁等 渊缘园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江苏省土壤有机质变异及其主要影响因素 赵明松袁张甘霖袁李德成袁等 渊缘园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于林业清查资料的桂西北植被碳空间分布及其变化特征 张明阳袁罗为检袁刘会玉袁等 渊缘园远苑冤噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析方法的城市代谢过程要要要案例研究 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬 渊缘园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 孕杂砸模型的耕地生态安全物元分析评价 张摇 锐袁郑华伟袁刘友兆 渊缘园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保水剂对煤矸石基质上高羊茅生长及营养吸收的影响 赵陟峰袁王冬梅袁赵廷宁 渊缘员园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
生态保护价值的距离衰减性要要要以三江平原湿地为例 敖长林袁陈瑾婷袁焦摇 扬袁等 渊缘员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
广东山区土壤有机碳空间变异的尺度效应 姜摇 春袁吴志峰袁钱乐祥袁等 渊缘员员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
室内养殖雌性松鼠秋季换毛期被毛长度和保温性能变化 荆摇 璞袁张摇 伟袁华摇 彦袁等 渊缘员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿圆鄢圆园员猿鄄园愿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 高寒草甸牦牛群要要要三江源区位于青藏高原腹地袁 平均海拔 源圆园园皂袁是长江尧黄河尧澜沧江三条大河的发源地袁也是
全球气候变化最敏感的地区遥 三江源区高寒草甸植被状况对该区的生态环境尧草地资源合理利用和应对全球气候
变化具有十分重要的意义遥 圆园园缘 年以来袁国家投资 苑园 多亿元启动三江源生态保护工程遥 监测显示袁近年来袁三江源
湖泊湿地面积逐步扩大袁植被覆盖度得到提高袁三江源区高寒草甸的生态恶化趋势得到遏制遥 图为冒着风雪在三江
源高寒草甸上吃草的牦牛群遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 16 期
2013 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 16
Aug. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:江苏省科技支撑计划(BE2011325; BE2010303);教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET鄄10鄄0492);上海市科技兴农重点攻关项目
[沪农科攻字(2009)第 3鄄3号];国家自然科学基金项目(31171987)
收稿日期:2012鄄05鄄21; 摇 摇 修订日期:2012鄄11鄄15
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: chenfd@ njau. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201205210757
许莉莉, 陈发棣,陈素梅,房伟民,朱文莹,王海滨,李佩玲. 栽培菊花与菊属鄄近缘属属间杂种杂交后代耐盐性的遗传分析. 生态学报,2013,33
(16):4902鄄4908.
Xu L L, Chen F D, Chen S M, Fang W M, Zhu W Y, Wang H B, Li P L. Genetic analysis of salt tolerance of F1 progenies between chrysanthemum and
the intergeneric hybrid of chrysanthemum and crossostephium. Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4902鄄4908.
栽培菊花与菊属鄄近缘属属间杂种
杂交后代耐盐性的遗传分析
许莉莉, 陈发棣*,陈素梅,房伟民,朱文莹,王海滨,李佩玲
(南京农业大学园艺学院,南京摇 210095)
摘要:为了解菊花近缘种属植物耐盐性的遗传规律,对栽培菊花与菊属鄄近缘属属间杂种杂交后代耐盐性进行了遗传分析。 以
栽培菊花‘韩 2爷为母本,大岛野路菊伊芙蓉菊属间杂种为父本进行杂交,以盐害指数作为指标,通过水培法对获得的 F1 群体进
行耐盐性鉴定,并应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型,采用单个 F2 世代的分离分析方法对 F1 群体耐盐性进行混
合遗传分析。 结果发现:F1 群体的耐盐性出现广泛分离,变异系数达 53. 63% ,盐害指数的变异范围为 3. 33%—96. 67% ;中亲
优势为 2. 47,未达到显著水平;将后代的耐盐性分为 5 个级别,其中高耐的占 14. 52% ,耐盐的占 38. 70% ,中耐的占 30. 65% ,敏
盐的占 9. 68% ,高敏的占 6. 45% 。 F1 群体的耐盐性符合 B鄄2模型,由两个主效基因控制,加性效应均表现正向增效,分别为
18郾 06 和 19. 13,显性效应表现负向效应,分别为-17. 99 和-1. 44,主基因遗传率为 61. 14% ,属高度遗传力。 综合分析表明:菊
花近缘种属植物耐盐性可通过杂交导入栽培菊花,实现栽培菊花耐盐性遗传改良;菊花近缘种属植物盐害指数受两对主基因的
控制,主基因在 F1 群体的遗传率属高度遗传力,耐盐性选育可在早期世代进行。
关键词:菊花, 近缘种属植物, 盐害指数, 耐盐性, 遗传分析
Genetic analysis of salt tolerance of F1 progenies between chrysanthemum and the
intergeneric hybrid of chrysanthemum and crossostephium
XU Lili, CHEN Fadi*, CHEN Sumei, FANG Weimin, ZHU Wenying, WANG Haibin, LI Peiling
College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Chrysanthemum ( Chrysanthemum grandiflorum, sym. Chrysanthemum morifolium) is a leading ornamental
species in garden and cut flower. The aims of this study were to find the genetic mechanism of salt tolerance of relative
genera species of chrysanthemum, which will provide an experimental basis for choosing and breeding salt tolerant
germplasm. In allied genera of chrysanthemum, many wild species possess elite attributes such as resistance to disease,
insect, virus and abiotic stresses, Crossostephium chinense is one of them. But it is usually difficult to obtain hybrids
between Crossostephium chinense and chrysanthemum cultivars. Bridge parent is an effective way to overcome the barriers of
wild hybridization and transfer useful genetic variation to elite germplasm. The F1 progeny of Chrysanthemum crassum
(Kitam. Kitam. 伊Crossostephium chinense (L. ) Makino, as bridge parent, was crossed with Chrysanthemum morifolium
‘Han 2爷, then the progenies were obtained successfully. The salt tolerance of plants is a complex physiological process,
but morphological changes is the most direct reflection of the stress, so salt harm index is often used as an important
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indicator of tolerance identification. Based on the salt harm index, salt tolerance inheritance of F1 population was
investigated by single generation segregation analysis method of the mixed major gene plus polygene mixed inheritance model
of quantitative traits under the treatment by the concentration of NaCl 120 mmol / L. The results showed that the
transgressive segregation of salt tolerance commonly existed in F1 progenies; the salt harm index ranged from 3. 33% to
96郾 67% , the phenotypic coefficient of variability was 53. 63% , mid鄄parent heterosis was 2. 47, did not reach a significant
level. According to the data, F1 population could be divided into high salt tolerant, salt tolerant, middle tolerant,
sensitivity, and high sensitivity grade, respectively, in which 14. 52% are high salt tolerant, 38. 70% are salt tolerant,
30. 65% are middle tolerant, 9. 68% are sensitive, 6. 45% are high sensitive. Based on the vaules of AIC and the tests for
goodness _ of 鄄 fit under different models, salt tolerance of relative genera species of chrysanthemum was accorded with B鄄2
model with additive鄄dominant effect, additive and dominant effect of the first major gene were 18. 06, -17. 99; additive and
dominant effect of the second major gene were 19. 13,-1. 44. The heritability of major genes for salt tolerance was 61郾 4% .
These data indicated that the F1 progeny of the intergeneric, as bridge parent, crossed with chrysanthemum to innovate salt
tolerant chrysanthemum germplasm is practicable. Two major genes with dominantly additive gene effects were detected for
salt tolerance in relative genera species of chrysanthemum. The heritability of the major genes was high, so the salt
tolerance can be screened in the earlier generation. This study just takes a single generation genetic analysis for the salt
tolerance in relative genera species of chrysanthemum and failed to detect the presence of multiple genes control or estimate
the impact of environmental factors on salt tolerance, but detection of these major genes controlling the salt tolerance traits
would provide a theoretical basis for the further study of QTL analysis and molecular marker assisted breeding program for
salt tolerance traits in chrysanthemum.
Key Words: chrysanthemum; relative genera species of chrysanthemum; salt harm index; salt tolerance; genetic analysis
盐害是影响植物生长和产量的非生物胁迫因子之一[1鄄4]。 全球受盐胁迫危害的耕地约占 20% [5],且呈逐
年增加的趋势[6],据预测,到 2050 年,地球上超过 50%的耕地将严重盐化[7]。 因此,选择和培育耐盐植物是
非常必要的。
芙蓉菊属芙蓉菊(Crossostephium chinense (L. ) Makino)多生在海岸林中,主要分布在我国中南及东南部
(广东、台湾等)海滨岩缝以及日本、菲律宾等地[8鄄9],属盐生植物;栽培菊花及其起源的主要亲本耐盐性较
差[10],而芙蓉菊与栽培菊花属间杂交困难。 因此,本研究利用汤访平[11]获得的大岛野路菊伊芙蓉菊属间杂种
F1 为桥梁亲本,与栽培菊花进行杂交,探讨通过桥梁法将芙蓉菊的耐盐性导入栽培菊花的可能。
传统认为,数量性状受大量多基因控制;现在很多研究结果表明,数量性状表现为主基因和多基因混合遗
传的模式。 盖钧镒[12]等将这种混合遗传的模式视为主基因+多基因遗传体系,并提出主基因+多基因混合遗
传模型分离分析方法,用于鉴别数量性状的主鄄多基因混合遗传模型并估计相关遗传参数。 该方法已经在黄
瓜[13]、萝卜[14]、番茄[15]等蔬菜以及菊花[16鄄17]、结缕草[18]、假俭草[19]等观赏植物的遗传研究中得到广泛应用。
菊花耐盐性的研究主要集中在生理机制以及菊属及其近缘属种等野生资源耐盐性评价等方面,对耐盐性遗传
机制和基因作用方式的研究还未见报道。 因此本研究应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型,采用
单个 F2 世代的分离分析方法[12,18]对 F1 群体耐盐性进行混合遗传分析,探索菊花近缘种属植物耐盐性的遗传
规律,估计主基因的遗传效应,为菊花耐盐育种提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 供试材料
供试母本为栽培菊品种 ‘韩 2 爷 ( Chrysanthemum morifolium ‘ Han 2 爷),父本为菊属大岛野路菊
(Chrysanthemum crassum (Kitam. ) Kitam. )伊芙蓉菊属芙蓉菊(Crossostephium chinense (L. ) Makino)属间杂种
F1。 2009 年 9 月进行杂交,当花序梗变黄枯萎时收集种子;2010 年 4 月于穴盘点播,6 月中旬单株编号定植在
3094摇 16 期 摇 摇 摇 许莉莉摇 等:栽培菊花与菊属鄄近缘属属间杂种杂交后代耐盐性的遗传分析 摇
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菊花苗圃地,常规大田管理。 供试植物材料均种植于南京农业大学“中国菊花种质资源保存中心冶。
1. 2摇 试验方法
1. 2. 1摇 试验材料的准备
耐盐性的鉴定主要参照管志勇等[10]、邱杨等[20],并在此基础上略作修改。 试验于 4—5月南京农业大学
“中国菊花种质资源保存中心冶进行。 于 4 月 20 日,采集父本、母本及 62 个生长势旺盛的杂交后代生长良好
嫩梢于 72 孔穴盘扦插。 插穗生根并展开 10—12 片叶后,将穴盘统一移至进行盐处理的大棚内,缓苗生长
2 d。 将长势一致的植株移于盛有自来水的塑料周转箱(体积 30. 0 L)内进行通气水培。 缓苗生长,观察植株
对周围环境的适应能力;5 d后设置盐胁迫处理,NaCl的浓度参照管志勇等[10]的研究结果,设置为 120 mmol /
L,对照为等体积的水,每处理设置 6 株重复。 试验期间保持盐浓度不变。
1. 2. 2摇 耐盐性鉴定
处理 7 d后调查各植株的生长情况。 参照邱杨[20]盐害分级标准将苗分为 6 级,0 级,植株生长正常;1 级,
植株生长基本正常,个别植株下部少数叶片褪绿;2 级,植株 25%以下叶片褪绿、黄化;3 级,植株半数叶片褪
绿、黄化;4 级,植株 75%叶片褪绿、黄化;5 级,植株严重受害,生长完全停止。 统计每级株数,计算盐害指数。
盐害指数= 移 级别 伊 该级别的株数
调查的总株数 伊 5
伊100%
根据盐害指数范围(% )将耐盐性分为 5 类。 参照马雅琴[21]的分类标准,见表 1。
表 1摇 菊花苗期耐盐性分类标准
Table 1摇 Grade standard of salt tolerance of chrysanthemum on seedling stage
耐盐性
Salt tolerance
盐害指数
Salt harm index / %
耐盐性
Salt tolerance
盐害指数
Salt harm index / %
高耐 High salt tolerance 摇 摇 0—20. 0 耐盐 Salt tolerance 20. 1—40. 0
中耐 Middle tolerance 40. 1—60. 0 敏感 Sensitivity 60. 1—80. 0
高感 High sensitivity 80. 1—100
1. 2. 3摇 杂种优势分析及显著性检验
杂种优势以中亲优势(Hm)表示,中亲优势(Hm) = F1 平均值(Fm) -双亲平均值(中亲值,Mid鄄parents
value,MPV)。 采用 Excel 2007 整理数据,DPS7. 05 分析数据,差异显著性采用单样本均值 t 检验。
1. 2. 4摇 耐盐性的混合遗传分析
本研究应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型,采用单个 F2 世代的分离分析方法,对‘韩 2爷 伊
(大岛野路菊伊芙蓉菊)F1 杂交后代进行耐盐分析。 用无主基因、1 对主基因(A)和 2 对主基因(B)共 11 种遗
传模型,配合表型次数分布,求出各遗传模型的极大似然函数值(MLV),由极大似然函数值计算出(AICA)
值。 然后通过 AIC 值选择相对最佳模型,同时进行遗传模型的适合性检验,包括均匀性检验 U21、U22、U23,
Smirnov检验( n2W),Kolmogorov检验(Dn),根据 AIC值最小原则和适合性检验的结果选出最优模型。 采用最
小二乘法估计最优模型的遗传参数包括加性遗传效应(d)和主基因的遗传率(h2mg)。 主基因遗传率为 h2mg =
滓2mg / 滓2p(h2mg 为主基因遗传率;滓2p 为表型方差;滓2mg 为 kaike忆s information criterion主基因方差)。
2摇 结果与分析
2. 1摇 杂交后代的耐盐性表现
后代盐害指数次数分布见图 1,‘韩 2爷伊(大岛野路菊伊芙蓉菊)F1 杂交后代的耐盐性与亲本的比较及耐
盐性鉴定结果见表 2 和表 3。 由图 1 可看出,菊花耐盐性表现连续性较好的正态分布趋势,符合多基因控制
数量性状遗传特征。 从表 2 和表 3 中可以看出,盐害指数在 F1 群体中出现广泛分离,变异系数高达 53. 63% 。
母本‘韩 2爷的盐害指数为 33. 33% ,父本(大岛野路菊伊芙蓉菊) F1 的盐害指数为 43. 33% ,F1 群体盐害指数
4094 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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摇 图 1摇 ‘韩 2爷伊(大岛野路菊伊芙蓉菊) F1 杂交后代耐盐性的次数
分布
Fig. 1 摇 Frequency distribution of salt tolerance of the hybrids
between C. morifolium ‘ Han 2 爷 and ( C. crassum 伊 C.
chinense) F1
变异范围为 3. 33%—96. 67% ,超出了双亲值的范围。
F1 群体盐害指数平均值介于双亲之间,与中亲值之差,
即中亲优势,为 2. 47,未达到显著水平。 其中高耐的占
14. 52% ,耐盐的占 38. 70% ,中耐的占 30. 65% ,敏盐的
占 9. 68% ,高敏的占 6. 45% 。
2. 2摇 F1 群体耐盐性混合遗传分析
应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型,
采用单个 F2 世代的分离分析方法,分析‘韩 2爷 伊(大岛
野路菊伊芙蓉菊)F1 群体在 A、B 两类 11 种遗传模型下
的极大似然函数值和 AIC 值(表 4)。 根据 AIC 值最小
准则,选取 AIC 值最小及与最小 AIC 值比较接近的遗
传模型作为备选最适模型,AIC 值较小的模型有 A鄄1、
A鄄4和 B鄄2 三种模型,其值分别为 557. 04、561. 28、
561. 28。
表 2摇 ‘韩 2爷伊(大岛野路菊伊芙蓉菊)F1 杂交后代耐盐性与亲本的比较
Table 2摇 Salt tolerance comparison among C. morifolium ‘Han 2爷, (C. crassum伊C. chinense) F1 and the hybrids
亲本
Parent plants
意 裔
中亲值
Mid鄄 parent
value
杂种
Hybrids
軈X
标准差
Standard
deviation
变异系数 / %
CV
极值
Extreme
value
中亲优势
Mid鄄parent
heterosis
杂种与亲本的比较 / %
Comparison between hybrids and parents
小于低亲
value
双亲之间
Between
parent value
大于高亲
>High parent
value
33. 33 43. 33 38. 33 40. 08 2. 78 53. 63 3. 33—96. 67 2. 47 46. 77 8. 07 45. 16
表 3摇 ‘韩 2爷 伊(大岛野路菊伊芙蓉菊)F1 杂交后代耐盐性的鉴定
Table 3摇 Salt tolerance identification of the hybrids between C. morifolium ‘Han 2爷 and (C. crassum伊C. chinense) F1
后代编号
No.
盐害指数 / %
Salt harm index
耐盐性
Salt tolerance
后代编号
No.
盐害指数 / %
Salt harm index
耐盐性
Salt tolerance
后代编号
No.
盐害指数 / %
Salt harm index
耐盐性
Salt tolerance
HDF78 3. 33 高耐 HDF89 26. 67 耐盐 HDF82 50. 00 中耐
HDF57 6. 67 高耐 HDF79 26. 67 耐盐 HDF72 50. 00 中耐
HDF85 6. 67 高耐 HDF45 30. 00 耐盐 HDF90 53. 33 中耐
HDF83 10. 00 高耐 HDF59 30. 00 耐盐 HDF17 56. 67 中耐
HDF46 10. 00 高耐 HDF64 30. 00 耐盐 HDF88 56. 67 中耐
HDF73 13. 33 高耐 HDF96 30. 00 耐盐 HDF108 56. 67 中耐
HDF71 13. 33 高耐 HDF20 32. 00 耐盐 HDF10 60. 00 中耐
HDF104 13. 33 高耐 HDF100 33. 33 耐盐 HDF4 60. 00 中耐
HDF51 16. 67 高耐 HDF96 36. 00 耐盐 HDF18 60. 00 中耐
HDF43 23. 33 耐盐 HDF97 36. 67 耐盐 HDF86 60. 00 中耐
HDF75 23. 33 耐盐 HDF54 40. 00 耐盐 HDF103 65. 00 敏盐
HDF36 23. 33 耐盐 HDF106 40. 00 耐盐 HDF9 66. 67 敏盐
HDF91 23. 33 耐盐 HDF74 43. 33 中耐 HDF37 66. 67 敏盐
HDF52 23. 33 耐盐 HDF24 43. 33 中耐 HDF32 70. 00 敏盐
HDF15 26. 67 耐盐 HDF22 43. 33 中耐 HDF53 73. 33 敏盐
HDF50 26. 67 耐盐 HDF81 43. 33 中耐 HDF25 76. 67 敏盐
HDF48 26. 67 耐盐 HDF56 46. 67 中耐 HDF28 83. 33 高敏
HDF77 26. 67 耐盐 HDF109 46. 67 中耐 HDF44 83. 33 高敏
HDF101 26. 67 耐盐 HDF67 46. 67 中耐 HDF11 86. 67 高敏
HDF111 26. 67 耐盐 HDF34 46. 67 中耐 HDF42 96. 67 高敏
HDF76 26. 67 耐盐 HDF80 50. 00 中耐
摇 摇 后代以盐害指数从低到高排列
5094摇 16 期 摇 摇 摇 许莉莉摇 等:栽培菊花与菊属鄄近缘属属间杂种杂交后代耐盐性的遗传分析 摇
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表 4摇 不同遗传模型下的极大似然函数值与 AIC值
Table 4摇 Maximum likelihood value (MLV) and Akaike忆s information criterion (AIC) under different genetic models
模型代号
Model code
极大似然函数值
Maximum value of the likelihood functions,MLV
AIC值
Akaike忆s information criterion value, AIC value
A_0 -278. 79 561. 58
A_1 -276. 64 561. 28
A_2 -278. 54 563. 09
A_3 -278. 79 565. 57
A_4 -276. 64 561. 28
B_1 -275. 64 571. 28
B_2 -272. 52 557. 04
B_3 -278. 54 565. 09
B_4 -278. 78 563. 55
B_5 -278. 79 565. 57
B_6 -278. 79 563. 57
利用 U21、U22、U23、nW2 和 Dn 这 3 个备选模型进行适合性检验(表 5),选择统计量达到显著个数最少的模型
作为最优模型,结果表明 3 个模型的统计量均未达到显著水平,但 B鄄2模型的 AIC值最小,所以选择 B鄄2模型
作为耐盐性的最优模型,即菊花近缘种属植物耐盐性是由两对主基因控制,主基因表现为加性鄄显性。
根据各性状遗传模型参数的极大似然估计值,估计最佳最适遗传模型的遗传参数(表 6),两个主基因加
性效应均表现为正向增效,分别为 18. 06 和 19. 13,显性效应均为负向效应,分别为-17. 99 和-1. 44,主基因
遗传率为 61. 14% 。
表 5摇 适合性检验结果
Table 5摇 Tests for goodness鄄of鄄fit under different models
模型代号
Model code
U21 U22 U23 nW2 Dn
B_2 0. 009(0. 9257) 0. 016(0. 8988) 0. 022(0. 8828) 0. 0371(>0. 05) 0. 0815(>0. 05)
A_1 0. 008(0. 9277) 0. 000(0. 9831) 0. 071(0. 7897) 0. 0675(>0. 05) 0. 0934(>0. 05)
A_4 0. 008(0. 9280) 0. 000(0. 9836) 0. 072(0. 7887) 0. 0676(>0. 05) 0. 0934(>0. 05)
摇 摇 统计量 U21、U22、U23、Dn 括号内为概率值统计量; nW2 的临界值为 0. 461 (P=0. 05)
表 6摇 B鄄2模型下遗传参数估计
Table 6摇 Estimates of genetic parameters in B鄄2 model
模型代号
Model code
遗传参数 genetic parameter
m da db ha hb 滓2p 滓2mg h2mg / %
B鄄2 47. 26 18. 06 19. 13 -17. 99 -1. 44 699. 06 427. 42 61. 14
摇 摇 m:群体均方;da:第一对主基因加性效应;db:第二对主基因加性效应;ha:第一对主基因显性效应;hb:第二对主基因显性效应;滓2p:表型方
差;滓2mg:主基因方差;h2mg:主基因遗传率
3摇 讨论
形态变化是植物受到逆境胁迫最直接的反映[22],因此本研究选用可以直观反映植株受害程度的盐害指
数作为耐盐性鉴定的指标。 虽然植物耐盐性是一个复杂的生理过程[23],但盐害指数常作为耐盐性鉴定的重
要指标[20鄄21,24,25鄄29]。 管志勇等[10]研究发现 120 mmol / L NaCl 胁迫下菊花近缘种属植物耐盐性差异显著性最
高,因此本研究选用 NaCl的浓度为 120 mmol / L。 栽培菊花遗传背景复杂,基因组高度杂合,与(大岛野路菊伊
芙蓉菊)F1 杂交后代性状广泛分离,相当于林木植物上常用的“假鄄F2 代冶 [16];主基因+多基因混合遗传模型在
许多异质性比较高的作物中有相关报道[16鄄19];植物在生长发育中,幼苗期对盐胁迫伤害表现较为敏感[24]。 因
6094 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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此,本研究应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型,采用单个 F2 世代的分离分析方法[12,18],对‘韩
2爷伊 (大岛野路菊伊芙蓉菊)F1 杂交后代苗期盐害指数进行遗传分析。
本研究发现菊花近缘种属植物盐害指数受两对基因的控制,表现为正向加性效应表现,负向显性效应,这
与姚明哲等[25]发现水稻苗期盐害级别受 2 对加性鄄显性鄄上位性主基因+加性鄄显性多基因控制,以及邱生
平[26]认为水稻盐害级别符合两对抑制作用主基因模型等研究结果相类似。 本研究中两对主基因的遗传率较
高,表明可在早期世代进行耐盐性选择,与沈法富等[27]对棉花耐盐性遗传分析的研究相一致。 而杨庆利
等[28]利用主位点组加性鄄显性模型,发现水稻盐害级别主要受 3 个主位点组控制,表现为加性和显性效应。
李艳茹等[29]认为黄瓜幼苗盐害级别受 1 对加性鄄显性主基因控制,F2 代遗传率为 63. 25% ,且存在多基因控
制,认为不宜在早代进行耐盐性选择。
不同物种、不同遗传分析模型得出的耐盐性结论不尽相同,说明不同物种或者品种耐盐性的遗传规律差
异较大,遗传机制较为复杂。 本研究对菊花近缘种属植物单个世代的耐盐性进行了遗传分析,未能检测是否
存在多基因控制或估计环境因素对耐盐性的影响,但主基因的发现为菊花耐盐相关分子标记的发掘、耐盐相
关基因的定位提供了实验依据;且主基因遗传率较高,表现为正向加性效应,说明通过杂交可在早期世代对耐
盐性进行选择。
致谢:感谢李珊同学对本文的帮助。
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粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
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圆猿员缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 16 期摇 (2013 年 8 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 16 (August, 2013)
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