全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员员期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
新一代 蕴葬灶凿泽葬贼系列卫星院蕴葬灶凿泽葬贼 愿 遥感影像新增特征及其生态环境意义 徐涵秋袁唐摇 菲 渊猿圆源怨冤噎噎噎噎
两种自然保护区设计方法要要要数学建模和计算机模拟 王宜成 渊猿圆缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
家域研究进展 张晋东袁灾葬灶藻泽泽葬 匀哉蕴蕴袁欧阳志云 渊猿圆远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浅水湖泊生态系统稳态转换的阈值判定方法 李玉照袁刘摇 永袁赵摇 磊袁等 渊猿圆愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辐射传输模型多尺度反演植被理化参数研究进展 肖艳芳袁周德民袁赵文吉 渊猿圆怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微囊藻毒素对陆生植物的污染途径及累积研究进展 靳红梅袁常志州 渊猿圆怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
年龄尧性别及季节因素对千岛湖岛屿社鼠最大活动距离的影响 叶摇 彬袁沈良良袁鲍毅新袁等 渊猿猿员员冤噎噎噎噎
寄主大小及寄生顺序对蝇蛹佣小蜂寄生策略的影响 詹月平袁周摇 敏袁贺摇 张袁等 渊猿猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种苹果砧木根系水力结构及其 孕灾曲线水分参数对干旱胁迫的响应
张林森袁张海亭袁胡景江袁等 渊猿猿圆源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种根系分泌脂肪酸对花生生长和土壤酶活性的影响 刘摇 苹袁赵海军袁仲子文袁等 渊猿猿猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
象山港春季网采浮游植物的分布特征及其影响因素 江志兵袁朱旭宇袁高摇 瑜袁等 渊猿猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞头海域网采浮游植物的月际变化 朱旭宇袁黄摇 伟袁曾江宁袁等 渊猿猿缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
狗牙根与牛鞭草在三峡库区消落带水淹结束后的抗氧化酶活力 李兆佳袁熊高明袁邓龙强袁等 渊猿猿远圆冤噎噎噎噎
三亚岩相潮间带底栖海藻群落结构及其季节变化 陈自强袁寿摇 鹿袁廖一波袁等 渊猿猿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期围封对不同放牧强度下草地植物和 粤酝真菌群落恢复的影响 周文萍袁向摇 丹袁胡亚军袁等 渊猿猿愿猿冤噎噎噎
北京松山自然保护区森林群落物种多样性及其神经网络预测 苏日古嘎袁张金屯袁王永霞 渊猿猿怨源冤噎噎噎噎噎
藏北高寒草地生态补偿机制与方案 刘兴元袁龙瑞军 渊猿源园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辽东山区次生林生态系统不同林型树干茎流的理化性质 徐天乐袁朱教君袁于立忠袁等 渊猿源员缘冤噎噎噎噎噎噎噎
施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响 郑摇 威袁闫文德袁王光军袁等 渊猿源圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工高效经营雷竹林 悦韵圆 通量估算及季节变化特征 陈云飞袁江摇 洪袁周国模袁等 渊猿源猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆典型荒漠区单食性天花吉丁虫磷元素含量对环境的响应 王摇 晶袁 吕昭智袁宋摇 菁 渊猿源源缘冤噎噎噎噎噎噎
双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型 张摇 聪袁葛摇 星袁赵摇 磊袁等 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
舟山群岛四个养殖獐种群遗传多样性和遗传结构 林杰君袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊猿源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
乡镇尺度金塔绿洲时空格局变化 巩摇 杰袁谢余初袁孙摇 朋袁等 渊猿源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
合并与不合并院两个相似性聚类分析方法比较 刘新涛袁刘晓光袁申摇 琪袁等 渊猿源愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于投入产出表的中国水足迹走势分析 王艳阳袁王会肖袁张摇 昕 渊猿源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 酝砸陨悦耘杂模型的气候融资模拟分析 朱潜挺袁吴摇 静袁王摇 铮 渊猿源怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄东海陆架区沉积物中磷的形态分布及生物可利用性 张小勇袁杨摇 茜袁孙摇 耀袁等 渊猿缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖采砂南移扩大影响范围要要要多源遥感的证据 崔丽娟袁翟彦放袁邬国锋 渊猿缘圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
温度尧盐度及其互作效应对吉富罗非鱼血清 陨郧云鄄陨与生长的影响 强摇 俊袁杨摇 弘袁王摇 辉袁等 渊猿缘圆远冤噎噎噎
城乡与社会生态
福建省城镇鄄交通系统的景观分隔效应 张天海袁罗摇 涛袁邱全毅袁等 渊猿缘猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
青藏高原高寒草原区工程迹地面积对其恢复植物群落特征的影响 毛摇 亮袁周摇 杰袁郭正刚 渊猿缘源苑冤噎噎噎噎
黄土山地苹果树树体不同方位液流速率分析 孟秦倩袁王摇 健袁张青峰袁等 渊猿缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 清晨的天山马鹿群要要要家域是动物行为学和保护生物学的重要概念之一袁它在动物对资源环境的适应与选择袁种群
密度及社会关系等生态学过程研究中有着重要的作用遥 马鹿属于北方森林草原型动物袁在选择生境的各种要素中袁
隐蔽条件尧水源和食物的丰富度是最重要的指标遥 野生天山马鹿是中国的特产亚种袁主要分布在北天山深山海拔
员缘园园要猿愿园园皂地带的森林草原中袁在高山至谷地之间不同高度的坡面上袁马鹿按季节尧昼夜变化的不同进行采食遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 11 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 11
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家重点基础研究发展规划(973)项目(2010CB428903); 海洋公益性行业科研专项(20080569, 201305043鄄3,2013418009); 浙江省
自然科学基金项目(Y5100401, Y5110131); 浙江省海水养殖重点科技创新团队(2010R50025); 国家自然科学科学基金(41206103); 浙江省近
岸水域生物资源开发与保护重点实验室开放基金项目(2010F30003); 国家海洋局第二海洋研究所基本科研业务费专项(SZ1119,JG1222); 中
国博士后科学基金面上项目(20110491828).
收稿日期:2012鄄03鄄16; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: chenqz6509@ 126. com
DOI: 10. 5846 / stxb201203160359
朱旭宇,黄伟,曾江宁,江志兵,杜萍,廖一波,张鹏,陈全震.洞头海域网采浮游植物的月际变化.生态学报,2013,33(11):3351鄄3361.
Zhu X Y, Huang W, Zeng J N, Jiang Z B, Du P, Liao Y B, Zhang P, Chen Q Z. Monthly variation of net鄄phytoplankton composition in Dongtou Island.
Acta Ecologica Sinica,2013,33(11):3351鄄3361.
洞头海域网采浮游植物的月际变化
朱旭宇1,2,黄摇 伟1,曾江宁1,江志兵1,杜摇 萍1,廖一波1,张摇 鹏3,陈全震1,*
(1. 国家海洋局第二海洋研究所,国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室,杭州摇 310012;
2. 国家海洋局南通海洋环境监测中心站,南通摇 226005; 3. 浙江省海洋水产养殖研究所,温州摇 325000)
摘要:通过 2010 年 8 月至 2011 年 7 月对洞头海域网采浮游植物的逐月调查,共鉴定出浮游植物 5 门 187 种,主要由硅藻(143
种)和甲藻(40 种)组成,金藻、绿藻和蓝藻偶有检出。 全年共发现 20 种优势种,其中硅藻 16 种,甲藻 3 种,蓝藻 1 种。 浮游植
物丰度、种类数、Shannon鄄Wiener指数(H忆)和 Pielou均匀度指数(J)月变化均较大。 典范对应分析(CCA)显示,影响浮游植物群
落的主要因子为溶解硅(DSi)、溶解无机氮(DIN)、氮磷比(N 颐P)、溶解无机磷(DIP)、硅磷比(Si 颐P)、盐度和温度。 台湾暖流、
闽浙沿岸流和瓯江径流也是影响本海域浮游植物变化的重要因素:6—9 月,台湾暖流影响较大,调查海域外海暖水性种类增
多;其他各月闽浙沿岸流和瓯江径流影响较大,调查海域既有近岸低盐种类,也有半咸水、淡水种类。 结合历史数据分析表明,
近 30 年来洞头海域营养盐结构已经发生较大变化,表现为硝酸盐浓度急剧升高,由 1981—1982 年的 12. 89 滋mol / L 升至
2010—2011 年的 52. 63 滋mol / L,N 颐P 由 19. 1颐1 升至 51. 8颐1。 同时浮游植物群落也有较大改变,表现为浮游植物细胞丰度的增
加(由 5. 8伊105个 / m3 上升至 39. 2伊106个 / m3)和优势种的更替(由圆筛藻 Coscinodiscus spp.向骨条藻 Skeletonema spp.演替)。
关键词:浮游植物;环境因子;月变化;典范对应分析;洞头
Monthly variation of net鄄phytoplankton composition in Dongtou Island
ZHU Xuyu1,2, HUANG Wei1, ZENG Jiangning1, JIANG Zhibing1, DU Ping1, LIAO Yibo1, ZHANG Peng3,
CHEN Quanzhen1,*
1 Key Laboratory of Marine Ecosystem and Biogeochemistry, Second Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Hangzhou 310012, China
2 Marine Environmental Monitoring Station of Nantong, State Oceanic Adminstration, Nantong 226005, China
3 Zhejiang Mariculture Research Institute, Wenzhou 32500, China
Abstract: As the basic status and function in marine food chains, phytoplankton plays an important role in dynamics of
material and energy fluxes. Dongtou Island (121毅10忆E, 27毅50忆N), located at the southeast coast of Zhejiang Province, is
the confluence of the Wenzhou Bay and Yueqing Bay mouths. The development of water eutrophication and frequent
occurrence of harmful algae blooms (HABs) events at some sea area of Dongtou Island have been observed in recent years.
However, report about the relationships between the environmental factors and the phytoplankton community at sea area of
Dongtou Island is rare. To understand the response of phytoplankton to environmental changes, an annual investigation was
carried out at the northeast sea area of Dongtou Island.
Seven net鄄phytoplankton samples were collected from the studied area once a month during August 2010 to July 2011
for understanding the monthly variation of phytoplankton and the relationship between the community structures and the
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environmental factors. A total of 5 phyla and 187 species were identified, including 143 diatom species, 40 dinoflagellate
species and other 4 taxonomic (Chrysophyta, Cyanophyta and Chlorophyta) species. Twenty dominant species consisted of
16 diatom species, 3 dinoflagellate species and 1 Cyanophyta were observed all year round. The monthly phytoplankton
community parameters ( abundance, species number, Shannon鄄Wiener diversity and Pielou evenness) varied greatly.
Canonical correspondence analysis (CCA) indicated that the DSi, DIN, N 颐P, DIP, Si 颐P, salinity and temperature were
the main factors influencing the phytoplankton community. Compared to diatoms, dinoflagellate had a stronger response to
the P concentration. The growth of dinoflagellate species was enhanced when the P concentration increased. The
phytoplankton composition was also profoundly controlled by the Taiwan Warm Current ( TWC), Fujian鄄Zhejiang Coastal
Current (FZCC), and runoff from Oujiang River (OR). From July to September, warm鄄water species such as Cerataulina
pelagic, Chaetoceros pseudocurvisetus and C. distans increased significantly as the TWC intruded ( with the salinity of
29郾 8—30. 1) . In other months, the phytoplankton composition was mainly influenced by the FZCC and OR runoff.
Consequently, all the coastal (with the salinity of 26. 8—28. 6), brackish and freshwater phytoplankton species such as
Prorocentrum triestinum, Ditylum brightwellii, Pediastrum duplex var. echinatum and Synedra sp. increased clearly. Since
1980忆s, the environmental conditions at the studied area had changed obviously: concentrations of NO-3 鄄N dramaticly
increased from 12. 89 滋mol / L in 1981—1982 to 52. 63 滋mol / L in 2010—2011; and N 颐P ratio also increased from 19. 1 颐1
in 1981—1982 to 51. 8颐1 in 2010—2011. The structure of phytoplankton community has also experienced obvious variation
since 1980. The cells abundance increased from 5. 8伊105 cells / m3 in 1981—1982 to 39. 2伊106 cells / m3 in 2010—2011,
and dominant species (Coscinodiscus spp. was replaced by Skeletonema spp. ) of phytoplankton were also changed a lot.
Key Words: phytoplankton; environmental factor; monthly variation; canonical correspondence analysis ( CCA );
Dongtou Island
浮游植物是海洋生态系统中最主要的初级生产者,其在海洋生态系统的能量流动和物质循环中起至关重
要的作用。 水动力[1]、温度[2]、盐度[3]、营养盐[4鄄5]、竞争[6]和摄食[7]等对浮游植物群落具有重要的调控作用,
而浮游植物又可通过食物链最终影响生态系统的稳定,具有较好的环境指示意义。
洞头列岛(121毅10忆E,27毅50忆N)位于瓯江口外约 50 km的浙江省东南海域。 因其受台湾暖流、闽浙沿岸流
和瓯江径流的影响[8鄄10],营养盐输入丰富,是浙江沿海主要渔场之一[11]。 近 20 年来,浙江沿岸区域和本岛经
济的快速发展,生活污水、水产养殖、农业施肥和工业生产等人类活动造成氮、磷营养盐入海通量急剧增加,最
终导致该海域频繁爆发东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)和微小原甲藻(P. minimum)等有害赤潮[12]。
因此,研究洞头海域浮游植物群落对环境变化的响应具有重要科学意义,但目前鲜有该海域浮游植物及其环
境因子影响的报道[13鄄14]。 本研究根据在洞头岛邻近海域进行的周年(月际)连续监测结果,并结合历史资料,
分析了浮游植物群落的物种组成、优势种和多样性指数与主要环境因子的关系。 研究结果可为深入了解环境
变化对该海域浮游植物群落的影响提供基础资料。
1摇 研究区域和方法
1. 1摇 研究区域
洞头海区是我国强潮区之一,潮汐属正规半日潮,该海区潮流主要为往复流[15],因此,可以认为该海区水
体混合较均匀。 于 2010 年 8 月至翌年 7 月每月中旬对洞头海域进行一次理化因子与浮游植物的现场调查,
共设 7 个平行采样点(图 1)。
1. 2摇 样品采集与分析
按照《海洋调查规范》 [16],浮游植物样品用浅 III浮游生物网(网口直径 37 cm,网口面积 0. 1 m2,网目为
77 滋m)自底至表作垂直拖网采集,并用 Hydro-bios 流量计记录滤水量。 样品用中性甲醛固定,经浓缩后用
Nikon E200 显微镜观察、鉴定和计数。 同时采集表层(0. 5 m)水样,黑暗冷藏条件下带回实验室,硝酸盐
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图 1摇 洞头海域调查站位
Fig. 1摇 Sample stations in Dongtou Island
(NO-3 鄄N)、亚硝酸盐(NO
-
2 鄄N)、铵盐(NH
+
4 鄄N)、活性磷酸
盐(PO3-4 鄄P)和硅酸盐(SiO2
-
3 鄄Si) 的分析方法按《海洋监
测规范》 [17]进行。 其中,NO-3 鄄N采用锌鄄镉还原法,NO
-
2 鄄
N 采用重氮鄄偶氮法, NH+4 鄄N 采用次溴酸钠氧化法,
SiO2-3 鄄Si采用硅钼黄法,PO3
-
4 鄄P 采用磷钼蓝法。
1. 3摇 数据处理
采用以下公式[18鄄19]分别计算:
Shannon鄄Wiener指数(H忆)
H忆 = - 移
S
i = 1
Pilog2P i , P i =
ni
N
均匀度指数(J) J = H忆
log2S
优势度(Y) Y =
ni·fi
N
相似性指数(JS)
JS =
c
a + b - c
式中,S为样品中的种类总数,N为样品中的总个体数,ni 为样品中第 i种的个体数,fi 为该种在各样品中出现
的频率,a、b分别为 A、B月份所具有的物种数,c为两月共有的物种数。
文中除种类数外的其他数据以平均值依标准差(Mean 依 S. D. )表示。 用 CANOCO 软件分析浮游植物与
环境因子的关系,为简化分析数据,避免种类检出的偶然性,本文用于排序的物种为每月出现的优势种。 物种
矩阵和环境矩阵的各项参数(除 pH值外)都经过 log(x+1)转换,将物种数据进行去趋势对应分析(DCA)后,
发现轴长>4,故选择典范对应分析(CCA)进行物种鄄环境分析[20],绘图采用 SigmaPlot 9. 0 软件进行。
2摇 结果
2. 1摇 理化因子
2. 1. 1摇 盐度、温度和 pH
调查期间盐度和水温月变化较明显(图 2)。 盐度在 7 月最高,为 30. 3,12 月最低,为 26. 8;从季节来看,
夏季(30. 1)>春季(28. 3)>秋季(28. 0)>冬季(26. 8)。 水温变化趋势与盐度类似,8 月最高,为 29. 9 益,2 月
最低,为 7. 0 益;从季节来看,夏季(28. 2 益)>秋季(21. 1 益)>春季(15. 9 益)>冬季(9. 9 益)。 pH全年变化
不大,从季节来看,夏季(8. 19)>冬季(8. 16)>春季(8. 14)>秋季(8. 13)。
2. 1. 2摇 营养盐
调查期间磷酸盐浓度全年变化幅度较大(图 3),12 月浓度最高,为 1. 43 滋mol / L,5—9月较低,最低值出
现在 8 月,仅 0. 58 滋mol / L;从季节来看,冬季(1. 31 滋mol / L) >秋季(1. 07 滋mol / L) >春季(1. 00 滋mol / L) >夏
季(0. 61 滋mol / L)。 硅酸盐浓度在大多月份较高,其中 10 月最高,为 55. 05 滋mol / L,8 月最低,为 20. 57 滋mol /
L(图 3b);从季节来看,冬季(42. 06 滋mol / L) >秋季(41. 18 滋mol / L) >春季(33. 22 滋mol / L) >夏季(24. 81
滋mol / L)。 亚硝酸盐和铵盐浓度全年均较低(图 3),亚硝酸盐夏季(1. 73 滋mol / L)>春季(1. 38 滋mol / L)>秋季
(0. 58 滋mol / L)>冬季(0. 14 滋mol / L),铵盐夏季(2. 26 滋mol / L)>秋季(2. 19 滋mol / L) >春季(0. 90 滋mol / L) >
冬季(0. 87 滋mol / L)。 硝酸盐浓度在本海域较高(图 3),仅在 7—9月稍低,8 月最低,为 11. 32 滋mol / L;从季
节来看,冬季(88. 81 滋mol / L)>春季(86. 23 滋mol / L) >秋季(55. 69 滋mol / L) >夏季(27. 77 滋mol / L)。 溶解无
机氮(DIN)变化趋势与硝酸盐一致(图 3),8 月最低,为 15. 02 滋mol / L;从季节来看,冬季(89. 82 滋mol / L)>春
3533摇 11 期 摇 摇 摇 朱旭宇摇 等:洞头海域网采浮游植物的月际变化 摇
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季(88. 51 滋mol / L)>秋季(58. 46 滋mol / L)>夏季(31. 76 滋mol / L)。
图 2摇 2010—2011 年洞头海域表层海水盐度、温度和 pH月变化(平均值依标准差)
Fig. 2摇 Monthly variation of salinity, temperature and pH of surface waters in Dongtou Island during 2010—2011 (Mean依S. D. )
图 3摇 2010—2011 年洞头海域表层海水营养盐浓度月变化
Fig. 3摇 Monthly variation of nutrient concentration of surface waters in Dongtou Island during 2010—2011
调查海域营养盐比例月变化也较明显(图 4)。 N 颐P 除 8 和 9 月较低外,其他各月均较高,其中 8 月最低,
为 25. 7颐1,2 月最高,为 100. 2颐1;从季节来看,春季(85. 6颐1) >冬季(70. 1颐1) >秋季(51. 7颐1) >夏季(50郾 1颐1)。
Si 颐P 范围在 28. 3—50. 4 之间,其中 4 月最低,6 月最高;从季节来看,夏季(40. 3颐1) >秋季(37. 7颐1) >春季
(35郾 4颐1)>冬季(32. 2颐1)。 Si 颐N变化范围在 0. 3—1. 4 之间,其中 8 月最高,3 和 4 月较低;从季节来看,夏季
(0. 9颐1)>秋季(0. 8颐1)>冬季(0. 5颐1)>春季(0. 4颐1)(图 4)。
2. 2摇 浮游植物群落结构
2. 2. 1摇 种类组成
网采浮游植物共鉴定出 187 种,隶属于硅藻(143 种,占 76. 5% )、甲藻(40 种,占 21. 4% )、金藻(2 种,占
1. 1% )、蓝藻(1 种,占 0. 5% )和绿藻(1 种,占 0. 5% )等 5 个门类。 硅藻中角毛藻属 Chaetoceros 的种类数最
高,有 26 种;圆筛藻属 Coscinodiscus次之,有 16 种。 甲藻中原多甲藻属 Protoperidinium的种类最多,有 14 种;
角藻属 Ceratium次之,有 10 种。 共发现 72 种赤潮种,占浮游植物种类数的 38. 5% ,其中硅藻 44 种,甲藻 25
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图 4摇 2010—2011 年洞头海域表层海水营养盐比例月变化
Fig. 4摇 Monthly variation of nutrient ratios of surface waters in Dongtou Island during 2010—2011
图 5摇 2010—2011 年洞头海域浮游植物种类组成月变化
摇 Fig. 5摇 Monthly variation of phytoplankton species composition in
Dongtou Island during 2010—2011
种,蓝藻 1 种,金藻 2 种。 各月浮游植物门类分布如图
5 所示,9 月种类数最高,有 97 种,6 月最低,仅 38 种;
从季节来看,秋季(78 种)>夏季(72 种)>冬季(69 种)>
春季(59 种)。
浮游植物种类在每相邻两月之间的相似性系数
(JS)变幅为 25. 60—44. 92% (表 1),可以看出调查海域
浮游植物月与月之间约 50%以上的种类组成不相同,
表明时间差异较明显,浮游植物种类演替比较快。
2. 2. 2摇 生态类群
根据洞头海域浮游植物的适温范围,可以将观察到
的浮游植物分为三类:(1)广温类群,该类群对温度适
应范围较广,是调查海域的优势类群,代表性种类有尖
刺伪菱形藻(Pseudo鄄nitzschia pungens)、翼鼻状藻纤细变
型 ( Proboscia alata f. gracillima ) 和 尖 叶 原 甲 藻
(Prorocentrum triestinum)等;(2)暖水类群,该类群适宜水温较高的季节和水域,在调查海域夏、秋季出现较
多,代表性种类有劳氏角毛藻 (C. lorenzianus)、透明辐杆藻 ( Bacteriastrum hyalinum)和琼氏圆筛藻 ( C.
jonesianus)等;(3)暖温类群,该类群在本海域出现频率和丰度均较低,代表性种类有柔弱几内亚藻(Guinardia
delicatula)、短孢角毛藻(C. brevis)、扭链角毛藻(C. tortissimus)、笔尖形根管藻(Rhizosolenia styliformis)和皇冠
角毛藻(C. diadema)等。
表 1摇 2010—2011 年洞头海域浮游植物种类组成月相似性系数(JS,%)
Table 1摇 Variation of species similarity index of phytoplankton in Dongtou Island during 2010—2011
月 Month
1—2 2—3 3—4 4—5 5—6 6—7 7—8 8—9 9—10 10—11 11—12
JS 40. 66 39. 13 28. 09 37. 50 44. 92 27. 00 43. 2 32. 62 25. 60 40. 82 34. 48
2. 2. 3摇 细胞丰度
调查海域浮游植物细胞丰度时间变化较明显(图 6),细胞丰度在 7—9月较高,其它各月均维持在相对低
的水平;从季节来看,夏季(128. 83 伊106个 / m3 ) >秋季(13. 19 伊106个 / m3 ) >冬季(10. 81 伊106个 / m3 ) >春季
(3郾 98伊106个 / m3)。 本海域硅藻细胞丰度全年变化趋势与总细胞丰度趋势一致,3 月最低,为 2. 32伊106个 /
m3,7—9月出现高值(图 6)。 甲藻细胞丰度维持在较低水平,全年均值变化范围为 0—3. 97伊106个 / m3,1 月
甲藻细胞丰度最高,此时尖叶原甲藻占优势。 金藻几乎全年都出现,但细胞丰度较低,在 104—105个 / m3 水平
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摇 图 6摇 2010—2011 洞头海域浮游植物总丰度和各门类细胞丰度的
月变化
Fig. 6 摇 Monthly variation of total cells abundance and cell
abundance of every phyla in Dongtou Island during 2010—2011
之间。 蓝藻全年细胞丰度也较低,在 8 月达最高值,而
绿藻仅在个别月份出现。 可以看出,硅藻作为浮游植物
的主体,对浮游植物丰度的变化起支配作用。
2. 2. 4摇 优势种
调查期间各月网采浮游植物优势种不同(表 2)。
其中,1 月优势种最多,有 7 种,11 月最少,仅 1 种,为骨
条藻(Skeletonema spp. )。 除 6—8 月外的其他各月,骨
条藻均为主要优势种。 具槽帕拉藻(Paralia sulcata)在
6 月占主要优势,优势度(Y)为 0. 401。 拟旋链角毛藻
(C. pseudocurvisetus)在温度较高的 7 和 8 月占一定优
势,且在 7 月 Y高达 0. 659,细胞丰度为 159. 22伊106个 /
m3。 柔弱伪菱形藻(P. delicatissima)和尖刺伪菱形藻
在 8 月占主要优势,其 Y分别为 0. 497 和 0. 118。 此外,
优势种多数为硅藻,甲藻较少,仅 3 种,分别为双刺原多
甲藻 (P. bipes)、尖叶原甲藻和透镜翼藻 (Diplopsalis
lenticula)。 束毛藻(Trichodesmium spp. )在 8 和 9 月占一定优势。
表 2摇 2010—2011 洞头海域浮游植物优势种组成及优势度
Table 2摇 Dominant phytoplankton species and their dominance in Dongtou Island during 2010—2011
编号
Code
优势种
Dominant species
月份 Month
8 月 9 月 10 月 11 月 12 月 1 月
1 骨条藻 Skeletonema spp. 0. 066 0. 852 0. 598 0. 754 0. 582 0. 282
2 具翼漂流藻 Planktoniella blanda
3 伏氏海线藻 Thalassionema frauenfeldii 0. 040 0. 034
4 弯菱形藻 Nitzschia sigma
5 海生斑条藻 Grammatophora marina
6 柔弱伪菱形藻 Pseudo-nitzschia delicatissima 0. 497
7 尖刺伪菱形藻 Pseudo-nitzschia pungens 0. 118 0. 023
8 离心列海链藻 Thalassiosira excentrica 0. 032
9 短尖圆筛藻平顶变种 Coscinodiscus apiculatus var. ambigus 0. 023
10 八幅辐环藻 Actinocyclus octonarius
11 海洋角毛藻 Chaetoceros pelagicus 0. 045
12 拟旋链角毛藻 Chaetoceros pseudocurvisetus 0. 026
13 念珠直链藻 Melosira moniliformis 0. 067
14 具槽帕拉藻 Paralia sulcata 0. 03
15 大洋拟脆杆藻 Fragilariiopsis oceanica 0. 074
16 盔状舟形藻 Navicula corymbosa 0. 022
17 尖叶原甲藻 Prorocentrum triestinum 0. 206
18 双刺原多甲藻 Protoperidinium bipes 0. 024 0. 059
19 透镜翼藻 Diplopsalis lenticula
20 束毛藻 Trichodesmium spp. 0. 126 0. 024
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摇 摇 续表
编号
Code
优势种
Dominant species
月份 Month
2 3 4 5 6 7
1 骨条藻 Skeletonema spp. 0. 601 0. 513 0. 383 0. 284 0. 163
2 具翼漂流藻 Planktoniella blanda 0. 089 0. 076
3 伏氏海线藻 Thalassionema frauenfeldii 0. 048 0. 037
4 弯菱形藻 Nitzschia sigma 0. 027
5 海生斑条藻 Grammatophora marina 0. 021
6 柔弱伪菱形藻 Pseudo鄄nitzschia delicatissima
7 尖刺伪菱形藻 Pseudo鄄nitzschia pungens 0. 033 0. 029
8 离心列海链藻 Thalassiosira excentrica 0. 026 0. 027
9 短尖圆筛藻平顶变种 Coscinodiscus apiculatus var. ambigus 0. 025
10 八幅辐环藻 Actinocyclus octonarius 0. 027
11 海洋角毛藻 Chaetoceros pelagicus
12 拟旋链角毛藻 Chaetoceros pseudocurvisetus 0. 659
13 念珠直链藻 Melosira moniliformis 0. 029 0. 025
14 具槽帕拉藻 Paralia sulcata 0. 401
15 大洋拟脆杆藻 Fragilariiopsis oceanica
16 盔状舟形藻 Navicula corymbosa
17 尖叶原甲藻 Prorocentrum triestinum
18 双刺原多甲藻 Protoperidinium bipes
19 透镜翼藻 Diplopsalis lenticula 0. 034
20 束毛藻 Trichodesmium spp.
摇 摇 种名更改参见孙军、刘东艳[21] ; “ 冶表示非优势种
2. 2. 5摇 群落多样性指数
调查海域浮游植物群落多样性指数年均值的变化如图 7 所示。 Shannon鄄Wiener 指数(H忆)和均匀度指数
(J)周年变化趋势大体一致。 H忆值 9 月最低,仅为 0. 73,4 月最高,为 2. 10。 J 值 9 月最低,仅为 0. 22,4 月最
高,为 0. 74。 从季节来看,H忆值春季(2. 08) >冬季(1. 79) >夏季(1. 73) >秋季(1. 20),J 值春季(0. 70) >冬季
(0. 56)>夏季(0郾 52)>秋季(0. 38)。
图 7摇 2010—2011 洞头海域浮游植物 Shannon鄄Wiener指数(H忆)和均匀度指数(J)月变化
Fig. 7摇 Monthly variation of H忆 and J of phytoplankton in Dongtou Island during 2010—2011
2. 3摇 浮游植物群落与理化因子的关系
选择各月优势种(20 种)用于 CCA分析,浮游植物代码见表 2。 在 CCA排序图中,箭头表示环境因子,箭
头连线的长短表示物种分布与环境因子相关性的大小。 蒙特卡罗检验(Monte Carlo test)表明,第 1 轴和全部
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轴 P<0. 05,故 CCA分析的排序结果是可信的。 CCA 分析中的 9 个环境因子可解释浮游植物群落总变量的
90. 9% 。 第 1 轴和第 2 轴的特征值分别为 0. 605 和 0. 293,并各自解释了 35. 7%和 17. 3%的物种变量。 第 1
轴和第 2 轴的物种—环境相关系数分别为 0. 998 和 0. 997,表明这 9 个环境因子与 20 种主要浮游植物种类相
关性较好。 营养盐结构、盐度和温度是影响浮游植物群落的主要环境因子(图 8)。 组玉 (暖水高盐种)与
Si 颐N、温度和盐度密切正相关,而与营养盐浓度和 N 颐P 呈负相关;组域 (近岸广温种)与组 I 刚好相反;组芋
(附生种或底栖种)和具槽帕拉藻(14)对环境变化的耐受性较强,故与温度、盐度及营养盐浓度和结构等基本
无相关性;而骨条藻(1)属相对广温广盐种,在该海域除夏季外均为优势种,故位于坐标原点附近,受环境因
子的影响较小。
图 8摇 主要浮游植物种类与环境因子间的 CCA排序图
摇 Fig. 8 摇 CCA ordination of main phytoplankton species with
environmental variables
Temp: 温度 Temperature; Sal: 盐度 Salinity; DIN: 溶解无机氮;
DIP: 溶解无机磷; DSi: 溶解硅
3摇 讨论
3. 1摇 浮游植物群落与水团的关系
洞头海域主要受台湾暖流、闽浙沿岸流和瓯江北口
淡水径流的影响。 夏、秋季台湾暖流影响较大[8鄄9],调
查海域外海(盐度 29. 8—30. 1)暖水性种类增多,如海
洋角管藻 ( Cerataulina pelagic )、 远距角毛藻 ( C.
distans)和拟旋链角毛藻等硅藻类,及透镜翼藻和马西
里亚角藻(C. massiliense)等甲藻类。 其中,6 月浮游植
物种类数较低,这可能是由于采样前发生过裸甲藻
(Gymnodinium sp. )赤潮,导致海区种类数降低;9 月浮
游植物种类数高达 97 种,此时甲藻种类最多(32 种)。
冬、春季,受闽浙沿岸流与淡水径流影响[8,10],调查海域
既有相对低盐(盐度 26. 8—28. 6)种类(琼氏圆筛藻、布
氏双尾藻 Ditylum brightwellii和尖叶原甲藻等),也有淡
水种类和半咸水种类(二角盘星藻具刺变种 Pediastrum
duplex var. echinatum和针杆藻 Synedra sp.等)。
浮游植物细胞丰度大部分月份处于较低水平,但在
7 和 8 月急剧增加,这分别与拟旋链角毛藻和伪菱形藻的大量生长有关。 拟旋链角毛藻为暖水种类,有研究
表明角毛藻适宜高温条件下生长[22]。 王艳等[23]研究也发现,拟旋链角毛藻在湛江海域的夏季大量繁殖,细
胞丰度高达 2289. 87伊106个 / m3,是当地较重要的赤潮种。 伪菱形藻也是重要的赤潮种类,且部分种类如 P.
multiseries可产生多莫酸(DA)毒素[24]。 在本海区发现的伪菱形藻主要为尖刺伪菱形藻和柔弱伪菱形藻,该
藻是典型的广温种,但在调查海区只在 8 月丰度较高,为 128. 16伊106个 / m3,此时海区温度为 29. 9益,盐度为
30. 1,N 颐P 范围为 20. 8—29. 4。 这与陈菊芳等[25]对大亚湾伪菱形藻的研究成果相似,他们认为大亚湾高密
度的伪菱形藻出现的温度、盐度和 N 颐P 范围分别为 25. 0—30. 0 益、28. 9—31. 3 和 6. 2—32. 9。 另外,盔状舟
形藻(Navicula corymbosa)等附生性藻类在温度较低的冬、春季丰度也较高,这主要由于本海域羊栖菜
(Sargasum fusiforme)养殖的原因。
浮游植物多样性可以表示群落的稳定性,当多样性较高时,即优势种种类较多,无优势性特别突出的种类
时,该群落结构是稳定的[26]。 秋季 H忆值和 J值均较低(图 7),分别为 1. 20 和 0. 38,这是由于此时优势种较单
一,骨条藻占绝对优势(表 2);其他季节 H忆值和 J值均较高。 这表明本海域浮游植物群落结构尚属稳定。
3. 2摇 营养盐对浮游植物的影响
CCA结果表明营养盐也是影响本海域浮游植物群落的主要因素。 Redfield[27]曾提出,浮游植物生长较合
适的 Si 颐N 颐P 值为 16颐16颐1,当 N 颐P>16颐1 时,属于磷限制,N 颐P<16颐1 时,属于氮限制;当 Si 颐N>1颐1 时,属于氮
限制,Si 颐N<1颐1 时,属于硅限制。 本海域全年 N 颐P 均较高( >25颐1),因此浮游植物的生长受磷限制。 一般而
8533 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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言,甲藻如原甲藻、鳍藻 Dinophysis等对磷的需求较高[28],因此,磷限制了本海域甲藻的生长。 从图 8 也可以
看出,甲藻优势种丰度与磷酸盐浓度密切正相关,1 月磷酸盐浓度较高(1. 30 滋mol / L),此时甲藻丰度较高,当
磷酸盐浓度降低时,甲藻丰度降低。 柔弱伪菱形藻和尖刺伪菱形藻与 Si 颐N密切正相关,当 Si 颐N升高时,其丰
度升高,而 Hlaili等[28]认为伪菱形藻对氮的需求较高,氮浓度升高对伪菱形藻生长有利。 这可能是因为伪菱
形藻大量增殖消耗了水体中的氮,导致 Si 颐N升高,从而呈现出伪菱形藻丰度与 Si 颐N密切正相关的现象。 拟
旋链角毛藻在温度较高而营养盐浓度较低的夏季有较高的丰度,故它与温度密切正相关,与磷酸盐、硅酸盐和
硝酸盐密切负相关。 一些广布种如具槽帕拉藻等生态幅较大,故其对环境因子的变化不敏感,受环境影响
较小。
近 30 年来,洞头海域浮游植物优势种构成变化较明显(表 3)。 圆筛藻在 20 世纪 80 年代初是较常见的
优势种,常在秋、冬季占主要优势,主要种类为有棘圆筛藻(C. spinosus);进入 90 年代后,圆筛藻仍然为浮游
植物群落的主要组成部分,但主要种类为琼氏圆筛藻和虹彩圆筛藻(C. oculus鄄iridis),而且 1990 年春季其优
势地位被夜光藻(Noctiluca scientillans)取代;至今,本海域圆筛藻种类虽较多(16 种),但丰度较低,已不再成
为优势种群。 骨条藻在 20 世纪 80 和 90 年代细胞丰度较低,仅在个别季节占优势,而在本研究调查期间,已
成为本海域最重要的赤潮种。 此外,甲藻优势种也有较大变化,角藻在 80 年代占一定优势,主要为梭角藻
(C. fusus)和叉状角藻(C. furca),随后优势度有所下降。 本次调查期间,角藻种类虽也较多(10 种),但不再
占优势,近几年,本海域甲藻赤潮主要由东海原甲藻引起[12]。
表 3摇 不同调查年份洞头海域营养盐数据和网采浮游植物的群落参数
Table 3摇 Nutrient concentration and community parameters of net鄄phytoplankton at different years in Dongtou Island
时间
Time
营养盐 Nutrient / (滋mol / L)
PO3-4 鄄P SiO2-3 -Si NO-3 鄄N
优势种
Dominant species
参考文献
Reference
1981鄄12 1. 26 51. 11 25. 29 圆 筛 藻 属 ( 48. 2% ); 丹 麦 细 柱 藻Leptocylindrus danicus(31. 2% ) [15]
1982鄄05 0. 19 14. 29 5. 93 尖刺伪菱形藻 ( 52. 4% );圆筛藻属 ( 24.0% );角藻属 Ceratium (11. 2% )
1982鄄07 0. 68 14. 68 3. 57 尖刺伪菱形藻(25. 4% );骨条藻(23. 9% );菱形海线藻 T. nitzschioides(9. 9% )
1982鄄10 0. 74 34. 39 16. 79 圆筛藻属(57. 2% );角藻属(18. 7% ) [31]
1990鄄05 0. 61 32. 79 21. 36 夜光藻 N. scientillans ( 50. 3% );圆筛藻(39. 5% )
1990鄄10 1. 06 40. 86 30. 36 圆筛 藻 属 ( 58. 3% ); 梭 角 藻 C. fusus(9. 4% )
2006鄄05 1. 42 — 108. 21 — 个人资料 Personal data
2007鄄01 1. 32 — 75. 43 —
2010鄄10 1. 29 55 74. 07 骨条藻(59. 8% );伏氏海线藻(4. 7% );尖刺伪菱形藻(2. 7% ) 本次调查
2010鄄12 1. 42 44. 46 74. 43 骨条藻(48. 4% );双刺原多甲藻(4. 2% );伏氏海线藻(4. 0% ) This paper
2011鄄05 0. 65 30. 46 41 骨条藻(41. 3% );具翼漂流藻(9. 8% );弯菱形藻(4. 2% )
2011鄄07 0. 61 21. 25 21 拟旋链角毛藻(65. 9% );骨条藻(16. 3% )
摇 摇 括号内数据为该藻细胞丰度占浮游植物总丰度的百分比
上述改变与洞头海域环境因子的改变有关,如 Zhou 等[29]的研究认为,近 50 年来营养盐结构(浓度及比
例)的改变是长江口海域浮游植物丰度升高和优势种组成改变的主要原因。 从表 3 中可以看出,近 30 年来,
磷酸盐和硅酸盐浓度变化不大,而硝酸盐浓度急剧增加,80 年代初期,其平均浓度仅为 12. 89 滋mol / L,在本次
9533摇 11 期 摇 摇 摇 朱旭宇摇 等:洞头海域网采浮游植物的月际变化 摇
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调查中,其平均浓度高达 52. 63 滋mol / L。 同期,浮游植物优势种也由圆筛藻向骨条藻等演替,Wang等[30]的研
究也认为,营养盐浓度升高会导致优势种由大型硅藻(如根管藻等)向链状硅藻(中肋骨条藻和伪菱形藻等)
演替。 另外,富营养化也是本海域东海原甲藻频繁旺发的重要原因之一[12,29]。
致谢:感谢浙江省海洋水产养殖所谢起浪、柴雪良、李尚鲁、林少珍、吴洪喜、王铁杆、李磊和张立宁等的帮助。
感谢冉莉华老师对英文摘要进行润色。
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1633摇 11 期 摇 摇 摇 朱旭宇摇 等:洞头海域网采浮游植物的月际变化 摇
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