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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 18 期摇 摇 2012 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
亚热带典型树种对模拟酸雨胁迫的高光谱响应 时启龙,江摇 洪,陈摇 健,等 (5621)……………………………
珠江三角洲地面风场的特征及其城市群风道的构建 孙摇 武,王义明,王越雷,等 (5630)………………………
粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态 区余端,苏志尧 (5637)……………………………
四种猎物对南方小花蝽生长发育和繁殖的影响 张昌容, 郅军锐, 莫利锋 (5646)……………………………
普洱季风常绿阔叶林次生演替中木本植物幼苗更新特征 李帅锋,刘万德,苏建荣,等 (5653)…………………
喀斯特常绿落叶阔叶混交林物种多度与丰富度空间分布的尺度效应 张忠华,胡摇 刚,祝介东,等 (5663)……
格氏栲天然林土壤养分空间异质性 苏松锦,刘金福,何中声,等 (5673)…………………………………………
种植香根草对铜尾矿废弃地基质化学和生物学性质的影响 徐德聪,詹摇 婧,陈摇 政,等 (5683)………………
灌溉对三种荒漠植物蒸腾耗水特性的影响 单立山,李摇 毅,张希明,等 (5692)…………………………………
真盐生植物盐角草对不同氮形态的响应 聂玲玲,冯娟娟,吕素莲,等 (5703)……………………………………
庞泉沟自然保护区寒温性针叶林演替优势种格局动态分析 张钦弟,毕润成,张金屯,等 (5713)………………
不同水肥条件下 AM真菌对丹参幼苗生长和营养成分的影响 贺学礼, 马摇 丽, 孟静静, 等 (5721)…………
垄沟覆膜栽培冬小麦田的土壤呼吸 上官宇先,师日鹏,韩摇 坤,等 (5729)………………………………………
不同方式处理牛粪对大豆生长和品质的影响 郭立月, 刘雪梅,战丽杰,等 (5738)……………………………
基于大气沉降与径流的乌鲁木齐河源区氮素收支模拟 王圣杰, 张明军, 王飞腾,等 (5747)…………………
基于能值理论的循环复合农业生态系统发展评价———以福建省福清星源循环农业产业示范基地为例
钟珍梅,翁伯琦, 黄勤楼,等 (5755)
………
……………………………………………………………………………
低温暴露和恢复对棘胸蛙雌性亚成体生存力及能量物质消耗的影响 凌摇 云,邵摇 晨,颉志刚,等 (5763)……
暗期干扰对棉铃虫两个不同地理种群滞育抑制作用的比较 陈元生,涂小云,陈摇 超,等 (5770)………………
水土流失治理措施对小流域土壤有机碳和全氮的影响 张彦军,郭胜利,南雅芳,等 (5777)……………………
不同管理主体对泸沽湖流域生态系统影响的比较分析 董仁才,苟亚青,李思远,等 (5786)……………………
连江鱼类群落多样性及其与环境因子的关系 李摇 捷,李新辉,贾晓平,等 (5795)………………………………
溶氧水平对鲫鱼代谢模式的影响 张摇 伟,曹振东,付世建 (5806)………………………………………………
象山港人工鱼礁区的网采浮游植物群落组成及其与环境因子的关系 江志兵,陈全震,寿摇 鹿,等 (5813)……
填海造地导致海湾生态系统服务损失的能值评估———以套子湾为例 李睿倩,孟范平 (5825)…………………
城市滨水景观的视觉环境质量评价———以合肥市为例 姚玉敏,朱晓东,徐迎碧,等 (5836)……………………
专论与综述
生态基因组学研究进展 施永彬,李钧敏,金则新 (5846)…………………………………………………………
海洋酸化生态学研究进展 汪思茹,殷克东,蔡卫君, 等 (5859)…………………………………………………
纺锤水蚤摄食生态学研究进展 胡思敏,刘摇 胜,李摇 涛,等 (5870)………………………………………………
河口生态系统氨氧化菌生态学研究进展 张秋芳,徐继荣,苏建强,等 (5878)……………………………………
嗜中性微好氧铁氧化菌研究进展 林超峰,龚摇 骏 (5889)…………………………………………………………
典型低纬度海区(南海、孟加拉湾)初级生产力比较 刘华雪, 宋星宇, 黄洪辉,等 (5900)……………………
植物叶片最大羧化速率及其对环境因子响应的研究进展 张彦敏, 周广胜 (5907)……………………………
中国大陆鸟类栖息地选择研究十年 蒋爱伍,周摇 放,覃摇 玥,等 (5918)…………………………………………
研究简报
孵化温度对赤链蛇胚胎代谢和幼体行为的影响 孙文佳,俞摇 霄,曹梦洁,等 (5924)……………………………
不同培肥茶园土壤微生物量碳氮及相关参数的变化与敏感性分析 王利民, 邱珊莲,林新坚,等 (5930)……
施肥对两种苋菜吸收积累镉的影响 李凝玉, 李志安,庄摇 萍,等 (5937)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*322*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄09
封面图说: 冬天低空飞翔的丹顶鹤———丹顶鹤是鹤类中的一种,因头顶有“红肉冠冶而得名。 是东亚地区特有的鸟种,因体态优
雅、颜色分明,在这一地区的文化中具有吉祥、忠贞、长寿的象征,是传说中的仙鹤,国家一级保护动物。 丹顶鹤具备
鹤类的特征,即三长———嘴长、颈长、腿长。 成鸟除颈部和飞羽后端为黑色外,全身洁白,头顶皮肤裸露,呈鲜红色。
丹顶鹤每年要在繁殖地和越冬地之间进行迁徙,只有在日本北海道等地是留鸟,不进行迁徙,这可能与冬季当地人
有组织地投喂食物,食物来源充足有关。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 18 期
2012 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 18
Sep. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30870399);山西省留学基金资助项目(20081073)
收稿日期:2011鄄08鄄19; 摇 摇 修订日期:2012鄄04鄄06
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhangjt@ bnu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201108191220
张钦弟,毕润成,张金屯,Lambert Nyobe,苗艳明,刘晓宁. 庞泉沟自然保护区寒温性针叶林演替优势种格局动态分析. 生态学报,2012,32(18):
5713鄄5720.
Zhang Q D, Bi R C, Zhang J T, Lambert Nyobe, Miao Y M, Liu X N. Dynamic analysis on spatial pattern of dominant tree species of cold鄄temperate
coniferous forest in the succession process in the Pangquangou Nature Reserve. Acta Ecologica Sinica,2012,32(18):5713鄄5720.
庞泉沟自然保护区寒温性针叶林演替
优势种格局动态分析
张钦弟1, 2,毕润成1,张金屯2,*,Lambert Nyobe2,苗艳明1,刘晓宁1
(1. 山西师范大学生命科学学院, 临汾摇 041004;2. 北京师范大学生命科学学院,北京摇 100875)
摘要:以华北落叶松和青杆为主的寒温性针叶林是庞泉沟自然保护区的重要林型,也是主要保护对象之一。 通过空间代时间构
建庞泉沟自然保护区寒温性针叶林演替的时间序列,序列 1 是华北落叶松单优群落稳定发展的过程,序列 2 是从华北落叶松单
优群落演替至华北落叶松鄄青杆共优群落再到青杆单优群落的过程,采用点格局分析法和与 Monte鄄Carlo 拟合检验对演替过程
中华北落叶松和青杆的分布格局及其相互关系进行了研究。 结果表明:(1)序列 1 在华北落叶松单优群落稳定发展过程中,华
北落叶松的分布格局由集群分布趋向于随机分布,甚至在 0—2. 5 m 上表现为均匀分布,驱动力是种内竞争引起的自疏现象。
序列 2 从华北落叶松单优群落演替至青杆单优群落过程中,华北落叶松的分布格局同样是由集群分布趋向于随机分布,驱动力
主要来自于由于青杄侵入扩散而形成的种间竞争;青杄集群的尺度逐步增大,驱动力主要是种群拓殖和种内竞争。 (2)二者种
间关系,在华北落叶松单优群落阶段无明显相关,共优阶段由于竞争在 0—6. 5 m尺度上呈显著正相关,在青杄单优群落,青杄
竞争获胜,在 0—2. 5 m尺度上无明显相关,二者种间关系的变化主要来自于群落剩余资源驱动下的种内种间竞争。
关键词:庞泉沟自然保护区;寒温性针叶林;演替;格局动态;点格局分析
Dynamic analysis on spatial pattern of dominant tree species of cold鄄temperate
coniferous forest in the succession process in the Pangquangou Nature Reserve
ZHANG Qindi1, 2, BI Runcheng1, ZHANG Jintun2, *, Lambert Nyobe2, MIAO Yanming1, LIU Xiaoning1
1 College of Life Science, Shanxi Normal University, Lifen Shanxi 041004, China
2 College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract: The dynamics and characteristics of population patterns in the vegetation succession process are rarely explored.
Scale, pattern and process of ecological succession are three intertwined concepts in modern ecology. Succession research
will inevitably involve scale and pattern analyses. Species spatial patterns and interspecific associations at any scale can be
analyzed based on point pattern analysis with spatial mapped points of individuals忆 distribution. Therefore, it is suitable to
discuss the relationships between species pattern in the vegetation succession process which have attracted much attention
from ecologists. The aim of the present work is to study the spatial pattern formation and relative importance of intra and
interspecific competition in dominant tree species of cold temperate coniferous forest in the vegetation succession process in
the Pangquangou Nature Reserve. The selected forest communities were treated as a time series of successional stages for the
traditional space鄄for鄄time succession approach by applying the point pattern analysis.
Pangquangou Nature Reserve is located in the midst of Luliang Mountain range, at 37毅45忆—37毅55忆 N, 111毅22忆—
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111毅33忆 E. It was established for the conservation of the first鄄class nationally protected bird, Crossoptilon mantchuricum,
and the cold鄄temperate coniferous forest. Cold temperate coniferous forest dominated by Larix principis鄄rupprechtii and Picea
wilsonii is an important vegetation formation and has a large distribution area in Pangquangou Nature Reserve. It plays
significant role in water conservation, eco鄄tourism, biodiversity maintaining etc. in the Pangquangou Nature Reserve. Many
research have been conducted, however few of them concerning the distribution patterns of dominant species in the
succession process. In the present research, two time series of ecological succession of cold鄄temperate coniferous forest in
the Pangquangou Nature Reserve were established through spatially鄄sampled data substitution. The first time series reflected
the stable development process of Larix principis鄄rupprechtii as the monodominant community; the second ones reflected the
process from Larix principis鄄rupprechtii as the monodominant community to Larix principis鄄rupprechtii and Picea wilsonii as
the co鄄dominant communities and then to Picea wilsonii as the monodominant community. Point pattern analysis and Monte鄄
Carlo simulation test were used to analyze the spatial pattern of the two dominant species and their interaction relationship.
The following conclusions were drawn. 1) During the stable development process of Larix principis鄄rupprechtii reflected
by the first time series, the spatial pattern of the species changed from clumped to nearly random distribution and even to
uniform distribution at 0—2. 5 m scale, which was driven by the intraspecific competition caused by the self鄄thinning
effects; during the process from Larix principis鄄rupprechtii to Picea wilsonii as the monodominant community reflected by the
second time series, the spatial pattern of Larix principis鄄rupprechtii also gradually changed from clumped to nearly random
distribution, which was mainly caused by the colonization and expansion of Picea wilsonii and the resulted interspecific
competition. Besides, the spatial scale of Picea wilsonii community gradually increased, with the species colonization and
intraspecific competition as the major causes. 2) In terms of the interspecific competition between the two species, no
obvious relationship was found when Larix principis鄄rupprechtii acted as the monodominant community, significant positive
relationship was identified at 0—6. 5 m scale at the co鄄dominant stage, and no obvious relationship was found at 0—2. 5 m
scale when Picea wilsonii became the dominant species. The change of relationship between the two species was mainly
driven by the intraspecific and interspecific competition for residual resources.
Key Words: Pangquangou Nature Reserve; cold temperate coniferous forest; succession; pattern dynamics; point
pattern analysis
演替不仅是生态系统在时间序列上的替代过程,也是生态系统在空间上的动态演变[1]。 格局是演替的
主要空间属性,它与生态演替过程存在着密切联系,Greig鄄Smith 认为种群空间格局分析是研究群落演替的重
要手段[2]。 种群的空间分布格局有很强的尺度依赖性[3],因此对演替过程中空间格局的分析必然涉及到尺
度问题。 点格局分析(Point pattern analysis) [4鄄5]可以同时对种群格局和种间关系进行多尺度分析,是目前较
为理想的格局分析方法,但目前应用于分析群落演替过程中种群格局动态和种间关系的研究还较少。
庞泉沟自然保护区主要是为保护国家一级保护动物褐马鸡(Crossoptilon mantchuricum)和华北落叶松
(Larix principis鄄rupprechtii)、云杉(包括青杄 Picea wilsonii和白扦 P. meyeri)等寒温性针叶林而设立的,属于国
家级保护区。 该区寒温性针叶林是华北的重要用材林、水源涵养林、景观风景林等,具有较高的利用和保护价
值[6],以华北落叶松和青杄为主,白杄较少,依据优势种可分为华北落叶松单优群落、华北落叶松鄄青杄共优群
落和青杄单优群落[7]。 已有研究结果普遍认为,华北落叶松林属于过渡类型,随着演替的进行会被更稳定的
以青杄、白杄为优势种的云杉林所取代,这是演替的自然规律[8]。 优势种及优势种的种间关系对群落的形
成、维持和发展有重要意义,研究群落优势种的空间格局有助于理解群落演替的生态过程,以及演替过程的驱
动力。 本文采用空间代替时间的方法选取代表不同演替阶段的各种典型样地,应用点格局分析研究华北落叶
松和青杄在演替过程中的格局动态和种间关系,期望从种群空间格局和种间关系角度,深入认识庞泉沟自然
保护区寒温性针叶林演替的生态学过程和规律,为该区次生林改造、植被恢复和生物多样性保护等提供理论
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依据。
1摇 研究区域概况与研究方法
1. 1摇 研究区域概况
庞泉沟自然保护区位于山西省吕梁山脉中段,约北纬 37毅45忆—37毅55忆,东经 111毅22忆—111毅33忆。 主峰孝文
山海拔 2831 m,属于暖温带半湿润大陆性季风气候,年平均温度 3—4 益,年降水量 830. 8 mm,无霜期 100—
125 d,土壤属于山地土壤类型,从低到高垂直带谱为:山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤和亚高山草甸土。
保护区内自然植被保存良好,有暖温带地区完整的植被垂直带谱,从低到高依次为:落叶阔叶林带(800—
1600 m)、针阔叶混交林带(1600—1750 m)、寒温性针叶林带(1750—2600 m)和亚高山灌丛草甸带(2600—
2831 m) [9]。
1. 2摇 调查取样
在对研究区域全面调查的基础上,认为从华北落叶松单优群落起始的寒温性针叶林有两条演替途径:淤
华北落叶松单优群落稳定发展;于华北落叶松单优群落寅华北落叶松鄄青杄共优群落寅青杄单优群落。 按各
样地所处环境特征尽量相似的原则,采用空间代替时间的方法选取代表不同演替阶段和演替时间互不相同的
4 个典型群落样地进行调查,其中 C1(群落 1)是华北落叶松单优群落,代表两条演替途径共有的起始阶段,因
此与上述演替途径对应的演替系列依次为:淤华北落叶松单优群落稳定发展 C1寅C4(群落 4);于华北落叶松
单优群落演替为青杄单优群落 C1寅C2(群落 2)寅C3(群落 3)。 调查样地大小为 50 m伊50 m,记录华北落叶
松和青杄每个个体的树高、胸径、坐标位置等数量指标,高度在 2. 5 m以下的幼苗或者幼树不计胸径,同时记
录样地的海拔、坡向、坡度等环境数据;在每个 50 m伊50 m样地的四角和中心各设置 1 个 10 m伊10 m 的样方
进行群落学调查,每个 10 m伊10 m样方随机设置两个 5 m 伊5 m的灌木样方和 4 个 1 m伊1 m的草本样方,分别
记录各个植物种的盖度和高度,乔木还要记录其株数、胸径等数据。
1. 3摇 数据分析
利用华北落叶松和青杄的年龄结构和重要值,分析二者在群落演替系列上种群结构和优势度的变化趋
势。 个体年龄分别根据张钦弟[10]建立的该区华北落叶松和青杄胸径与年龄的回归方程来确定,均以每 10 a
为一个龄级,将林木依年龄大小分级,其中高度在 2. 5 m以下的幼苗或者幼树均划分为第 1 龄级,统计各龄级
的株数,得到二者的年龄结构。 计算重要值使用 10 m伊10 m的样方数据,乔木重要值的计算公式为:
重要值=(相对多度+相对显著度+相对高度) / 3
表 1摇 4 个群落中华北落叶松和青杄的重要值
摇 摇 Table 1 摇 The importance value of Larix principis鄄rupprechtii and
Picea wilsonii in 4 communities
群落编号
Community code
重要值 Importance value
华北落叶松
Larix principis鄄rupprechtii
青杄
Picea wilsonii
C1 0. 80 0. 19
C2 0. 32 0. 56
C3 0. 15 0. 80
C4 0. 99 0. 01
根据华北落叶松和青杄个体在 50 m伊50 m样地的坐标,采用 Programita软件(2008 版)中 Ripley忆s K函数
进行种群空间分布格局和种间关系分析,原理和方法不在赘述,详见参考文献[5, 11]。 分析时取空间尺度 t 的
间隔为 0. 5 m,t的最大值是样地边长的一半,即 25 m。 用 Monte鄄Carlo 拟合检验计算上下包迹线,即置信区
间,重复进行 99 次,置信水平达 99% 。 若实际数据计算的函数值 譐( t)或 譐12( t))值落在包迹线内,则物种随
机分布或格局之间相互独立;若在包迹线以上,则呈显著聚集分布或格局间显著正关联;若在包迹线以下,则
呈显著均匀分布或格局间显著负关联。
2摇 结果与分析
2. 1摇 年龄结构和重要值分析
庞泉沟自然保护区 4 个群落中华北落叶松和青
杄种群的重要值见表 1,年龄结构见图 1。 由表 1 和
图 1 可以看出,沿 C1寅C2寅C3 演替途径,华北落叶
松的重要值依次变小,优势龄级逐渐增大,而青杄的
重要值表现为依次增大,除第 1 龄级外,优势龄级基
本也呈现逐渐增大的趋势;同时对比华北落叶松和青
杄的第 1 龄级可以发现,二者在更新能力上有明显差
5175摇 18 期 摇 摇 摇 张钦弟摇 等:庞泉沟自然保护区寒温性针叶林演替优势种格局动态分析 摇
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异,表现为在第 1 龄级上华北落叶松极其匮乏,而青杄数量丰富。 沿 C1寅C4 演替途径,华北落叶松重要值增
大,优势龄级增大。
图 1摇 华北落叶松和青杄种群在 4 个群落中的年龄结构(C1—C4:群落编号)
Fig. 1摇 Age class structure of Larix principis鄄rupprechtii and Picea wilsonii population in 4 communities
2. 2摇 空间分布格局分析
2. 2. 1摇 华北落叶松的分布格局分析
庞泉沟自然保护区 4 个 50 m伊50 m的寒温性针叶林样地中,华北落叶松的空间分布如图 2。 由图可以看
出,华北落叶松密度在各个演替阶段差异很大,但无论是沿着 C1寅C2寅C3 的演替路线,还是沿着 C1寅C4 的
演替路线,其密度都呈下降趋势,其中群落 C3 中仅有零星个体分布。
图 2摇 华北落叶松在 4 个群落中的空间分布
Fig. 2摇 Spatial distribution of of Larix principis鄄rupprechtii in 4 communities
华北落叶松在 4 个群落中的点格局分析结果见图 3。 在群落 C1 和 C2 中,华北落叶松种群均在 0—15 m
尺度上呈集群分布,大于 15 m尺度则表现为随机分布。 群落 C3 中,华北落叶松种群在所有尺度上均呈随机
分布。 群落 C4 中华北落叶松在 0—2. 5 m尺度呈均匀分布,而在大于 2. 5 m尺度趋向于随机分布。
从演替系列上看,不管是华北落叶松单优群落演替为青杄单优群落,即 C1寅C2寅C3,还是华北落叶松稳
定发展,即 C1寅C4,华北落叶松种群由集群分布趋向于随机分布,但在小尺度上华北落叶松的稳定演替表现
为由集群分布趋向于均匀分布。
2. 2. 2摇 青杄的分布格局分析
图 4 是青杄在庞泉沟 4 个寒温性针叶林群落中的空间分布点图。 从群落 C1寅C2寅C3,青杄密度呈先增
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图 3摇 4 个群落中华北落叶松的空间分布格局
Fig. 3摇 Spatial patterns of of Larix principis鄄rupprechtii in 4 communities
加再减少的趋势,结合图 1 可知,这种趋势主要是由于从 C1寅C2,林下出现了大量的青杄幼树或幼苗,而随后
随青杄树龄增大,自疏效应导致密度略微减小。 青杄在群落 C4 中数量极少,在此不做分析。 采用点格局方
法分别对青杄在群落 C1、C2、C3 的空间分布进行分析,结果见图 5。 在群落 C1 中,青杄种群在 0—8 m尺度呈
集群分布,而在大于 8 m尺度上表现为随机分布。 在群落 C2 中,青杄种群在 0—14. 5 m 尺度表现为集群分
布,大于 14. 5 m尺度为随机分布。 青杄在群落 C3 的 0—25 m尺度均呈集群分布。 从演替系列可以看出,沿
C1寅C2寅C3 方向,青杄种群集群的尺度逐渐增大。
图 4摇 4 个群落中青杄的空间分布
Fig. 4摇 Spatial distribution of of Picea wilsonii in 4 communities
图 5摇 3 个群落中青杄的空间分布
Fig. 5摇 Spatial patterns of of Picea wilsonii in 3 communities
t:空间尺度 Spatial scale
2. 3摇 种间关系分析
华北落叶松和青杄在庞泉沟寒温性针叶林各群落中的种间关系分析结果见图 6,其中群落 C4 中青杄个
7175摇 18 期 摇 摇 摇 张钦弟摇 等:庞泉沟自然保护区寒温性针叶林演替优势种格局动态分析 摇
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体数极少,故不做分析。 群落 C1 中,华北落叶松和青杄的种间关系在 0—25 m 尺度下均表现为无显著相关;
群落 C2 中,二者在 0—6. 5 m尺度呈显著正相关,大于 6. 5 m尺度无明显相关。 在群落 C3 中,二者在 0—2. 5
m无明显相关,但在大于 2. 5 m尺度呈显著正相关。
图 6摇 3 个群路中华北落叶松和青杄的种间关系
Fig. 6摇 Spatial associations between Larix principis鄄rupprechtii and Picea wilsonii in 3 communities
t:空间尺度 Spatial scale
3摇 结论与讨论
种群分布格局是物种与环境长期相互作用的结果,它不仅受物种本身的生物学特性和竞争排斥的影响,
而且与物种的生境条件包括土壤、地形、地貌、气候等密切相关[12鄄 13]。 从本文以空间代时间构建的庞泉沟寒
温性针叶林的演替系列来看,群落 C1 是华北落叶松单优群落,为演替的的起始阶段,以幼苗、幼树和小树(3
龄级以下)为主,数量多,密度大,在 15 m尺度以内均呈集群分布,说明华北落叶松种群形成的斑块直径约在
15 m左右;青杄是次优势种,主要出现在华北落叶松斑块间隙,因而青杄在小尺度上呈集群分布,在大尺度上
由于数量较少,整体呈随机分布。
对于群落 C1,如果不考虑青杄种群的存在,可认为它是群落 C4 演替的起始阶段,整个演替是华北落叶松
单优群落稳定发展的过程。 从群落 C1寅C4,华北落叶松优势龄级逐渐增大,由于起始密度过大,竞争光照、水
分等资源导致自疏效应加剧,华北落叶松种群分布格局逐渐转变为随机分布,在小尺度上竞争更为激烈,甚至
表现为均匀分布。 已有研究表明在单一树种的样地中,随着树龄增大,种内竞争导致了种群的分布格局逐渐
趋向于均匀分布,这种集群强度的降低有利于保障存活个体获取足够的环境资源,是种群的一种生存策略或
适应机制[14鄄18]。
从群落 C1寅C2寅C3 反映的是华北落叶松单优群落被青杄侵入成功,并逐渐演替为青杄单优群落的过
程。 在此过程中,由于林下幼苗、幼树的作用,青杄种群由群落 C1 中分布于华北落叶松种群斑块的间隙,发
展壮大为群落 C2 中直径约 14. 5 m的斑块,至群落 C3 阶段在所能测定的尺度内均呈显著的集群分布,说明
斑块直径已超过 25 m。 与此同时,由于青杄种群的侵入和壮大,华北落叶松个体数量减少,它的分布格局由
C1 演替初期的大斑块逐步破碎化为 C2 华北落叶松鄄青杄共优阶段直径约 15 m 的斑块,至 C3 青杄单优群落
阶段,仅剩一些树龄较大的成年华北落叶松呈零散分布,因此群落 C3 其空间格局呈随机分布。 这一演替过
程其实质是华北落叶松和青杄的个体数量、斑块大小彼消我长的一个竞争过程,演替的结果与二者的竞争能
力相关。 尽管在研究组成物种的动态时需要同时关注种内和种间竞争,但已有研究表明在多物种共存的群落
中,种间竞争是斑块形成的主要因素,通过种间竞争,竞争能力较弱的物种往往分布在竞争能力较强的物种密
度较低区域[19鄄20]。 竞争能力的差异可能由根系类型和深度、植株大小、生长率、高度、截留光的能力或其他特
征决定。 由于竞争能力是植物的综合能力,它应该由植物的形态,生理及生活史特征共同决定,如在物种丰富
的热带雨林,竞争能力强的物种往往具有较大的种子和较高的耐阴性[21]。 对于华北落叶松和青杄而言,竞争
能力主要取决于二者的生态习性,华北落叶松属亮针叶林树种,青杄属暗针叶林树种,相较于前者,后者耐阴
湿环境,因此青杄种群可以在林下更新、发展壮大,而华北落叶松林下更新困难,龄级较小的也因为居于林冠
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层之下而大量死亡,二者在 4 个群落的年龄结构也说明了这一点。
点格局的空间关联分析结果是种群空间关系的表象,正负关联特征可能是物种间相互作用结果,也可能
是物种生境趋同或趋异的表现,正相关反映生态需求的相似性[22]。 在演替的起始阶段群落 C1,华北落叶松
和青杄的种间关系不明显,至 C2 华北落叶松和青杄共优阶段,二者 0—6. 5 m呈显著正相关,说明二者在小尺
度存在着竞争。 至 C3 青杄单优群落阶段,青杄竞争获胜,致使小尺度上二者关系不明显,但在大尺度上华北
落叶松零散分布于青杄之间,因此大尺度上二者呈显著的正相关。
优势种的空间格局和种间关系对于群落结构的形成和维持具有重要的意义。 石晓东等[7]对该区寒温性
针叶林 2 个优势种华北落叶松和青杄在 20 m伊20 m尺度的空间格局进行了研究,发现二者在该尺度均表现为
集群分布,且随着立木径级增大集群程度降低。 然而空间格局和种间关系不仅有尺度依赖性,而且在演替过
程中也可能是变化的,如广东省黑石顶自然保护区森林群落演替过程的马尾松(Pinus massoniana)种群空间
格局[23],及广东省黑石顶自然保护区森林次生演替过程优势种的种间关系等[24]。 本文对庞泉沟寒温性针叶
林的 2 个优势种的研究,发现华北落叶松和青杄种群格局也会随着演替进行而变化,同时还发现二者作为竞
争种,它们的种间关系在这一过程也会发生相应变化。 从本文的研究结果看,格局变化的驱动力随着演替路
径不同而有所差异。 华北落叶松长期稳定在以其为单优势种的群落阶段,随着演替的进行,树龄增加,格局发
生变化,驱动力主要是种内竞争。 从华北落叶松单优群落演替至青杄单优群落,华北落叶松格局变化的驱动
力主要来自于由于青杄侵入扩散而形成的种间竞争,青杄格局变化的驱动力主要是种群拓殖和种内竞争;二
者种间关系的变化主要来自于群落剩余资源驱动下的种内种间竞争。
致谢:感谢德国亥姆霍兹环境研究中心 Thorsten Wiegand博士提供 Programita软件。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 18 September,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Hyperspectral characteristics of typical subtopical trees at different levels of simulated acid rain
SHI Qilong, JIANG Hong, CHEN Jian, et al (5621)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Wind fields and the development of wind corridors in the urban metropolis of the Pearl River Delta
SUN Wu, WANG Yiming, WANG Yuelei, et al (5630)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Dynamics of canopy structure and understory light in montane evergreen broadleaved forest following a natural disturbance in
North Guangdong OU Yuduan, SU Zhiyao (5637)…………………………………………………………………………………
The influence of 4 species of preys on the development and fecundity of Orius similis Zheng
ZHANG Changrong, ZHI Junrui, MO Lifeng (5646)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Woody seedling regeneration in secondary succession of monsoon broad鄄leaved evergreen forest in Puer, Yunnan, Southwest
China LI Shuaifeng, LIU Wande, SU Jianrong, et al (5653)……………………………………………………………………
Scale鄄dependent spatial variation of species abundance and richness in two mixed evergreen鄄deciduous broad鄄leaved karst forests,
Southwest China ZHANG Zhonghua, HU Gang, ZHU Jiedong, et al (5663)……………………………………………………
The spatial heterogeneity of soil nutrients in a mid鄄subtropical Castanopsis kawakamii natural forest
SU Songjin,LIU Jinfu,HE Zhongsheng,et al (5673)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of Vetiveria zizanioides L. growth on chemical and biological properties of copper mine tailing wastelands
XU Decong, ZHAN Jing, CHEN Zheng, et al (5683)
……………………
………………………………………………………………………………
Effects of different irrigation regimes on characteristics of transpiring water鄄consumption of three desert species
SHAN Lishan, LI Yi, ZHANG Ximing, et al (5692)
………………………
………………………………………………………………………………
The response of euhalophyte Salicornia europaea L. to different nitrogen forms
NIE Lingling, FENG Juanjuan, L譈 Sulian, et al (5703)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Dynamic analysis on spatial pattern of dominant tree species of cold鄄temperate coniferous forest in the succession process in
the Pangquangou Nature Reserve ZHANG Qindi, BI Runcheng, ZHANG Jintun, et al (5713)…………………………………
Effects of AM fungi on the growth and nutrients of Salvia miltiorrhiza Bge. under different soil water and fertilizer conditions
HE Xueli,MA Li,MENG Jingjing,et al (5721)
………
……………………………………………………………………………………
The dynamics of soil respiration in a winter wheat field with plastic mulched鄄ridges and unmulched furrows
SHANGGUAN Yuxian, SHI Ripeng, HAN Kun, et al (5729)
…………………………
……………………………………………………………………
Cattle dung composted by different methods had different effects on the growth and quality of soybean
GUO Liyue, LIU XueMei, ZHAN Lijie, et al (5738)
………………………………
………………………………………………………………………………
Nitrogen budget modelling at the headwaters of Urumqi River Based on the atmospheric deposition and runoff
WANG Shengjie, ZHANG Mingjun, WANG Feiteng, et al (5747)
………………………
…………………………………………………………………
Evaluating the ecosystem sustainability of circular agriculture based on the emergy theory: a case study of the Xingyuan circular
agriculture demonstration site in Fuqing City, Fujian ZHONG Zhenmei, WENG Boqi, HUANG Qinlou, et al (5755)…………
Effects of cold exposure and recovery on viability and energy consumption in the sub鄄adult female giant spiny frogs (Paa spinosa)
LING Yun, SHAO Chen, XIE Zhigang, et al (5763)
…
………………………………………………………………………………
A comparison of night鄄interruption on diapause鄄averting among two populations of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera
CHEN Yuansheng, TU Xiaoyun, CHEN Chao, et al (5770)
………
………………………………………………………………………
Effects of soil erosion control measures on soil organic carbon and total nitrogen in a small watershed
ZHANG Yanjun, GUO Shengli, NAN Yafang, et al (5777)
…………………………………
………………………………………………………………………
Comparative analysis of Lugu Lake watershed ecosystem function under different management authorities
DONG Rencai, GOU Yaqing, LI Siyuan,et al (5786)
……………………………
………………………………………………………………………………
Relationship between fish community diversity and environmental factors in the Lianjiang River, Guangdong, China
LI Jie, LI Xinhui, JIA Xiaoping, et al (5795)
…………………
……………………………………………………………………………………
Effect of dissolved oxygen level on metabolic mode in juvenile crucian carp ZHANG Wei, CAO Zhendong, FU Shijian (5806)……
Community composition of net鄄phytoplankton and its relationship with the environmental factors at artificial reef area in Xiang鄄
shan Bay JIANG Zhibing, CHEN Quanzhen, SHOU Lu, et al (5813)……………………………………………………………
Emergy appraisal on the loss of ecosystem service caused by marine reclamation: a case study in the Taozi Bay
LI Ruiqian,MENG Fanping (5825)
……………………
…………………………………………………………………………………………………
Assessing the visual quality of urban waterfront landscapes:the case of Hefei, China
YAO Yumin, ZHU Xiaodong, XU Yingbi,et al (5836)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Advances in ecological genomics SHI Yongbin, LI Junmin, JIN Zexin (5846)…………………………………………………………
Advances in studies of ecological effects of ocean acidification WANG Siru, YIN Kedong, CAI Weijun, et al (5859)………………
Advances in feeding ecology of Acartia HU Simin, LIU Sheng, LI Tao, et al (5870)…………………………………………………
Research progress on ammonia鄄oxidizing microorganisms in estuarine ecosystem
ZHANG Qiufang, XU Jirong, SU Jianqiang, et al (5878)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Recent progress in research on neutrophilic, microaerophilic iron(域)鄄oxidizing bacteria LIN Chaofeng, GONG Jun (5889)…………
A comparison study on primary production in typical low鄄latitude seas (South China Sea and Bay of Bengal)
LIU Huaxue, SONG Xingyu, HUANG Honghui, et al (5900)
…………………………
………………………………………………………………………
Advances in leaf maximum carboxylation rate and its response to environmental factors
ZHANG Yanmin, ZHOU Guangsheng (5907)
………………………………………………
………………………………………………………………………………………
10鄄years of bird habitat selection studies in mainland China: a review JIANG Aiwu, ZHOU Fang, QIN Yue, et al (5918)…………
Scientific Note
The effects of incubation temperature on embryonic metabolism and hatchling behavior in the Red鄄banded Snake, Dinodon
rufozonatum SUN Wenjia, YU Xiao, CAO Mengjie, et al (5924)…………………………………………………………………
Sensitivity analysis and dynamics of soil microbial biomass carbon, nitrogen and related parameters in red鄄yellow soil of tea garden
with different fertilization practices WANG Limin, QIU Shanlian, LIN Xinjian, et al (5930)……………………………………
Effect of fertilizers on cd uptake of two edible amaranthus herbs LI Ningyu, LI Zhian,ZHUANG Ping, et al (5937)…………………
《生态学报》2013 年征订启事
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