全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 2) : 157 ～ 164
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 02-0157-08
庞泉沟自然保护区河岸林群落的
土壤种子库特征
石晓东, 高润梅, 郭晋平* , 郭跃东
( 山西农业大学林学院 , 山西 太谷 030801)
摘要: 以人工拣种结合种子萌发法研究了庞泉沟自然保护区 9 种河岸林群落的土壤种子库特征, 结果表明: 9 种群
落的土壤种子库密度间于 684 ±108 ～ 2 696 ±266 粒·m- 2 , 69. 27% ～ 88.65% 的种子留存于 0 ～ 5 cm的层次, 沙
棘灌丛的种子库密度最大, 乌柳灌丛最小; 离河岸 10 m和 20 m处的种子库密度大于岸边、离河岸 30 m和 40 m处;
种子库包含的 40 种植物以多年生草本为主, 灌木和草本种多为耐干扰种, 存在典型的湿地植物, 但种子储量以先锋
种白桦最丰; 辽东栎无完整种子, 白桦、华北落叶松、云杉和油松的种子活力保持期为 1 ～ 2 年, 多数草本的种子活
力保持期超过 2 年; 按照群落土壤种子库的相似性, 将群落划分为林分开始期、林分排除期、下层再现期和老熟期 4
个演替阶段。演替后期群落的种子库密度、丰度以及与地上植被的相似性都小于前期群落。土壤种子库是森林自
然更新及种群恢复的重要基础, 本文对于研究地区河岸林的保护和重建具有重要的理论意义。
关键词: 庞泉沟自然保护区; 河岸林; 土壤种子库
中图分类号: S714 文献标识码: A
收稿日期 : 2009-09-25
基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( 30470316)
作者简介 : 石晓东 ( 1976— ) , 男 , 山西文水人 , 硕士 , 讲师 , 主要从事森林培育和森林生态学研究。E-mail: sxdsir@ 163 . com
* 通讯作者 : 郭晋平 ( 1963— ) , 男 , 教授 , 博导 , 从事森林生态、森林培育和景观生态方面的教学科研工作 . E-mail: j inpguo@ sohu. com
Soil Seed Bank of Mountain Riparian Forests in
Pangquangou Nature Reserve
SHI Xiao-dong, GAO Run-mei, GUO Jin-ping, GUO Yue-dong
( College of Forestry of Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China)
Abstract: In this paper, a research about soil seed bank of 9 typical riparian forests in Pangquangou Nature Reserve
was conducted. Seeds in soil were separated by soil analysis sieves ( 0. 5 mm) , and then germinated in laboratory.
The results showed that the soil seed bank densities of 9 communities were among 684 ±108 ～ 2 696 ±266 seeds
per square meter, about 69. 27% ～ 88. 65% seeds were saved in the layer of 0 ～ 5 cm. The seed density of
Hippsphae cheilophila bush was the highest, and which of Salix cheilophila bush was the lowest. Among 5 level lines
of different distances away riparian, the seed densities of 10 m and 20 m were higher than that at riparian and 30 m
and 40 m from the riparian. The soil seed banks of all the 9 communities were composed of 40 species, which
mainly were perennial herbs. Most shrubs and herbs were interference-resistant species. In addition, there were
some typical wetland plants. Pioneer species Betula platyphylla was of the highest seeds density. Among 5 tree
species of soil seed bank, no viable seeds of Quercus liaotungensis was found, the seeds of other tree species could
remained viable in soil for 1 ～ 2 years. The seeds of most herbs could remain viable more than 2 years. According
to seed banks similarity indexes, 9 communities were classified into 4 succession stages: stand initiation stage,
stems exclusion stage, under-story initiation stage and old growth stage. The soil seed banks of 4 succession stages
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
were different: seeds densities, species number and similarity between soil seed bank of latter stages were smaller
than earlier stages. The soil seed bank is important for regeneration and restoration of forest in nature. This research
would provide references for protection and reconstruction of riparian forests of Pangquangou Nature Reserve.
Key words: Pangquangou Nature Reserve; riparian forest; soil seed bank
土壤种子库是存在于土壤上层凋落物和土壤中
全部存活种子的总和 [ 1] , 它的发生发展对种群生态对
策、植被恢复与演替、生物多样性和遗传变异进化等
方面的研究具有极其重要的作用 [ 1 - 2 ] 。近 20 年来,
已开展了对不同群落 [ 3 - 5] 、特殊生境[ 6 - 8] 、特定种
群[ 9 - 1 3] 和不同演替阶段 [ 14 - 16] 的土壤种子库研究。研
究结果表明, 森林土壤种子库的密度小于草原、草甸、
草地及农田, 且不同林龄和类型的森林之间相差很
大, 随土壤深度增加种子库密度呈减少趋势; 森林土
壤种子库的物种组成以草本为主, 木本植物的种类和
数量相对较少, 先锋植物的种子占有很大比重 [ 17 - 19 ] 。
河岸林是位于水陆交错区的复杂生态系统, 在
维护流域景观稳定性和生态安全方面发挥着特殊作
用, 河岸地区的频发性洪水要求建立能适应地表侵
蚀和被洪水周期性淹没的陆地植被 [ 20 - 21 ] 。土壤种
子库是植被更新的物质基础, 现有研究多侧重于干
扰对河岸林幼苗更新的影响 [ 22 - 23] , 对种子库的报道
甚少 [ 24] 。目前群落交错区土壤种子库的研究已成
为新热点, 本研究以庞泉沟自然保护区内的典型河
岸林群落为研究对象, 开展对其土壤种子库基本特
征的研究。通过对种子库密度、分布、组成及活力保
持期的研究, 分析群落种子库之间的相似性, 揭示研
究地区河岸林群落的演替趋势, 比较不同演替阶段
土壤种子库的特征差异, 旨在了解河岸林天然更新
的能力和方向, 以期为研究地区河岸林的保护和恢
复重建提供依据。
1 研究地区概况与研究方法
1. 1 研究地区自然概况
庞泉沟国家级自然保护区地理坐标为 111°21′～
111°37′E, 37°45′～ 37°59′N, 气候属暖温带大陆性山
地气候, 年均温 4. 2 ℃, 年均降水量 822. 6 mm。沿区
内主河道及各支流两侧分布有灌丛、阔叶林、针叶林
及山地寒温性针叶林等类型, 大都遭受了不同程度的
人为干扰, 但也保存了部分较完好的植物群落, 为河
岸带植被生态学及其恢复重建研究提供了便利条件。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地设置 根据已有的调查数据和航片资
料, 结合实地踏查, 在研究地区的主河道及各支流选
取人为干扰较少的 9 种群落, 各群落基本特征见表
1。由表 1 可知, 本区的 9 种河岸林既有位于活动河
道的低矮林分, 如沙棘( Hippophae rhamnoides L. ) 和
乌柳( Salix cheilophila Schneid. ) 灌丛; 也有由典型河
岸树种青杨 ( Populus cathayana Rehd. ) 或山地种华
北落 叶 松 ( Larix principis-rupprechtii May. ) 、云 杉
( Picea wilsonii Mast, P. meyeri Rehd. et Wills. ) 等组
成的植物群落及其过渡类型。沙棘灌丛除外的 8 种
群落的树种组成都较复杂, 灌木层和草本层植物均
以耐干扰物种为主。
1. 2. 2 土样采集与处理 2006 年 5 月上旬在种子
萌发开始前采集土样。平行于河流选取距离河岸 0
( 岸边) 、10、20、30、40 m的 5 条水平样线, 且每条样
线以 2 m为间隔取 6 个 10 cm×10 cm的土样装袋。
森林土壤种子库多于 80% 的种子集中分布在枯枝
落叶层和表层土壤 [ 17 - 19 ] , 因此土样采集仅区分 0 ～
5 cm和 5 ～ 10 cm 2 个层次。9 种群落共采集 540
份土样。将 450 份土样过筛( 孔径为 0. 5 mm) , 在未
通过筛孔的杂物中人工挑拣种子, 记录完整、破损及
空壳种子的数量, 用直接验胚法 [ 2] 测定种子活力; 过
筛土样置于室内萌发, 试验从 5 月中旬持续至 11
月。鉴于种子的休眠与持久性问题, 将其余 90 份土
样室外埋藏 2 年 ( 埋藏深度 10 cm) 后, 于室温下萌
发, 萌发条件与 2006 年相同。2 年均无完整种子的
植物, 其种子活力保持期小于 1 年; 仅 2006 年有幼
苗发生或存在活力种子的植物, 种子活力保持期为
1 ～ 2 年; 2 年均有幼苗发生或均存在活力种子的种
类其种子活力保持期超过 2 年 [ 25 ] 。
1. 2. 3 群落调查 2006 年 8 月对各群落进行群落
学调查, 对乔木种进行每木调查, 详细记录群落内每
种灌木和草本的名称、多度、盖度、平均高度和频度。
同时采集各种植物的种子, 用于种子库的分种鉴定。
1. 2. 4 数据分析 用单位面积 ( 1 m2 ) 土壤中有生
命力的种子数量 ( 即有效种子数量) 来表示土壤种
子库密度, 采用 SAS8. 1 软件对不同群落和水平样线
的土壤种子库密度进行统计分析。以相似系数来衡
量各群落土壤种子库的相似性, 采用 Czekanowski
公式 [ 7 ] :
851
第 2 期 石晓东等: 庞泉沟自然保护区河岸林群落的土壤种子库特征
表 1 9种河岸林群落基本概况
群落 地点 海拔 /m 坡度 / ( °) 坡向 树种组成 灌木优势种 草本优势种
沙棘灌丛 HB 郝家沟 1 673 3 SW 85° 10 沙棘 沙棘 灰绿藜
乌柳灌丛 SB 郝家沟 1 863 13 NE30° 8 乌柳 1 云杉 1 白桦
乌柳
毛榛
山楂
龙牙草
早熟禾
瓣蕊唐松草
青杨白桦混交林 PB 八道沟 1 990 15 SW90° 8 青杨 2 白桦 + 辽东栎 - 云杉
刺李
金花忍冬
山刺玫
苔草
草莓
瓣蕊唐松草
油松杂木林 PW 八水沟 1 818 2 NW78°
4 油松 2 青杨 2 云杉 1 落叶松 1 白桦
+ 红桦 - 辽东栎
沙棘
刺李
山刺玫
苔草
早熟禾
瓣蕊唐松草
辽东栎青杨混交林 QP 庞泉沟 1 818 0 SW46° 6 辽东栎 3 青杨 1 油松 + 云杉 +白桦
毛榛
稠李
土庄绣线菊
苔草
瓣蕊唐松草
早熟禾
阔叶针叶混交林 BNL 大背沟 2 030 24 NW54° 3 青杨 3 白桦 2 云杉 2 落叶松 - 红桦
刺李
金花忍冬
山刺玫
苔草
八宝茶
小红菊
落叶松阔叶混交林 LBL 神尾沟 2 010 15 SE34° 7 落叶松 2 白桦 1 云杉 + 青杨 - 乌柳
金花忍冬
山刺玫
陕西荚蒾
苔草
八宝茶
瓣蕊唐松草
落叶松云杉混交林 LP 八道沟 1 950 5 NE27° 5 落叶松 3 云杉 1 青杨 1 红桦 - 乌柳
金花忍冬
山麻子
刚毛忍冬
苔草
八宝茶
小红菊
云杉阔叶混交林 PBL 绿色长廊 1 882 0 NE68° 7 云杉 2 白桦 1 青杨
金花忍冬
山刺玫
黄芦木
苔草
八宝茶
瓣蕊唐松草
注 : 白桦 Betula platyphylla Suk. ; 辽东栎 Quercus liaotungensis Koidz. ; 油松 Pinus tabulaeformis Carr. ; 红桦 Betula albo-sinensis Burk. ; 毛榛 Cory-
lus mandshurica Maxim. et Rupr. ; 山楂 Crataegus cuneata Sieb. et Zucc . ; 刺李 Ribes alpestre Wall. ex Decne. ; 金花忍冬 Lonicera chrysantha Turcz. ; 山
刺玫 Rosa davurica Pall. ; 稠李 Prunus padus L. ; 土庄绣线菊 Spiraea pubescens Turcz. ; 陕西荚蒾 Viburnum schensianum Maxim. ; 山麻子 Ribes mand-
shuricum ( Maxim. ) Kom. ; 刚毛忍冬 Lonicera hispida Pall. ex Roem. et Schult. ; 黄 芦木 Berberis amurensis Rupr. ; 灰 绿藜 Chenopodium glaucum
Linn. ; 龙牙草 Agrimonia pilosa Ledeb. ; 早熟禾 Poa annua L. ; 瓣蕊唐松草 Thalictrum petaloideum L. ; 苔草 Carex lanceolata Boott; 草莓 Fragaria ori-
entalis Losina-Losinsk. ; 八宝茶 Euonymus przewalskii Maxim. ; 小红菊 Dendranthema chanetii ( Lévl. ) Shih.
SI =2a/( 2a + b + c) ,
a 为两个种子库的共有种数, b、c 分别为两个种
子库的独有种数。
2 结果与分析
2. 1 土壤种子库密度与分布
2. 1. 1 群落种子库密度 由表 2 知, 河岸林群落的
土壤种子库密度变动于 684 ±108 ～ 2 696 ±266 粒
·m- 2之间, 各群落类型的土壤种子库密度有极显
著差异: HB 最高, PB 次之, BNL 和 LBL、LP 和 PBL
分别居第三和第四水平; SB 和 QP最低。
2. 1. 2 种子库分布格局 从种子库的垂直分布来
看, 69. 27% ～ 88. 65% 的种子留存于 0 ～ 5 cm的层
次。HB 和 QP除外的 7 个群落中, 超过 80% 以上的
种子留存于 0 ～ 5 cm的层次, 且 87% 以上的乔木种
子滞留于这一层次。由表 2 知, 与河岸不同距离水
平样线的种子库密度存在极显著差异: 距河岸 10 m
和 20 m的种子库密度均极显著大于岸边、距离河岸
30 m和 40 m, 这表明流水干扰对该区河岸林的土壤
种子库密度造成一定影响。
2.2 土壤种子库组成
2. 2. 1 物种组成 由表 3 知, 9 种河岸林群落的土
壤种子库包括 22 科 39 属 40 种植物的种子。其中
耐干扰种或干扰适应种占较大比例, 如灌木种沙棘、
土庄绣线菊、刺李、灰 栒子 ( Cotoneaster acutifolius
Turcz. ) 等, 草本植物灰绿藜、地肤 ( Kochia scoparia
Schrad. ) 、狗尾草 ( Setaria glauca Beauv. ) 、附地菜
( Trigonotis peduncularis Benth. ) 、苍 耳 ( Xanthium
sibiricum Patrin ex Widd. ) 和 艾蒿 ( Artemisia argyi
L?vl. et Vant. ) 等。另外, 种子库存在典型湿地植物
的种子, 如稗草( Echinochloa crusgallii Beauv. ) 、酸模
叶蓼 ( Polygonum lapathifolium L. ) 、水芹 ( Oenanthe
javanica ( Blume) DC. ) 、华金腰( Chrysosplenium sini-
cum Maxim. ) 等。群落 HB 的种子库优势种为沙棘,
种子密度占 48. 79% ; 此外的 8 个群落均以白桦为种
子库的优势种, 且种子密度占 41. 46% ～ 69. 52% 。
951
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
表 2 群落土壤种子库的储量与密度
群落
0 mb
0 ～ 5 cm 5 ～ 10 cm
10 ma
0 ～ 5 cm 5 ～ 10 cm
20 ma
0 ～ 5 cm 5 ～ 10 cm
30 mb
0 ～ 5 cm 5 ～ 10 cm
40 mb
0 ～ 5 cm 5 ～ 10 cm
种子库密度 /
( 粒· m - 2 )
HB 560 1 380 2 300 2 020 3 680 220 1 900 140 1 120 160 2 696 ±266a
SB 640 200 800 160 1 120 240 120 0 80 60 684 ±108e
PB 2 130 327 1 942 662 1 792 572 973 200 920 140 1 932 ±150 b
PW 1 500 180 1 820 340 1 000 340 580 320 1 780 340 1 640 ±106c
QP 540 240 620 100 1 020 440 300 60 180 340 768 ±84f
BNL 939 173 1 291 164 454 443 1 928 194 1 230 149 1 393 ±93d
LBL 1 278 307 1 268 210 1 558 251 1 119 261 1 322 120 1 539 ±34d
LP 1 085 100 1 054 164 1 256 234 477 25 916 95 1 081 ±73e
PBL 1 119 236 1 334 188 1 107 174 314 184 511 95 1 052 ±93e
F 值 FCT = 6. 69
* * ; FSL = 4. 39
* * ; FTO = 5 . 92
* *
注 : FCT为群落之 F 值 ; FSL为水平样线之 F 值 ; F TO为总体之 F 值 , * * 表示差异极显著 ( p < 0. 01) 。不同字母表示种子库密度的差异水平。
表 3 不同群落土壤种子库的物种组成 %
植物种 HB SB PB PW QP BNL LBL LP PBL
白桦 7 . 33 41. 46 64. 71 44 . 02 50. 53 69. 52 61 . 45 68. 13 69. 43
辽东栎 0 0
华北落叶松 0. 27 0 . 23 0. 37
云杉 0 . 23 0. 77
油松 0 . 31 0. 34
沙棘 48 . 79 2. 32 2. 19 1. 45
土庄绣线菊 2. 47 1. 05 1 . 14 0. 97 0. 5 2 . 65 1. 3 1. 03
刺李 0. 27 0. 5 0 . 23 0. 56 0. 25
沙梾 2. 95 4. 4
毛榛 4. 99
百花花楸 4. 89 0 . 19
灰栒子 0. 6
八宝茶 1
瓣蕊唐松草 0 . 9 0. 59 0 . 44 0. 97 0 . 89 0. 49 1
华北耧斗菜 0. 96 0. 94 0. 24 0. 31
蔓孩儿参 0. 92 2 . 22 0 . 23
酸模叶蓼 2 . 39 4. 48 2. 31 21 . 34 5. 87 2. 32 4 . 04 2. 85
山荞麦 5 . 69 17. 94 0. 22 4 . 45 1. 33 8 . 04 1 2. 08
灰绿藜 27 . 84 11. 96 3. 05 1 . 33 0. 97
地肤 1 . 35 1. 49 0. 68 2 . 22
稗草 0. 86 6 . 22 2. 44 0. 27 0 . 66 0. 52
狗尾草 2 . 99 2. 28 0. 83
鹅观草 0 . 31 11. 95 5 . 78 9. 31 5. 81 3 . 31 4. 36
苔草 5. 98 2. 55 2 . 67 13. 62 13 . 89 12. 99 20. 22
委陵菜 0 . 14 0. 37
黄香草木樨 0 . 14 0 . 56
山野豌豆 0 . 45 1. 49 0 . 44 11. 74 1 . 33 3. 17 0. 52
歪头菜 0 . 3 1. 49 0. 92 3. 92 1. 86 0. 25
皱黄芪 0. 48
兰花棘豆 1 . 42 0. 77
筋骨草 0 . 15 0. 59 1 . 33 0. 65 0. 75
华金腰 0 . 44
变豆菜 0 . 14 1. 78 0 . 88 1. 16 0 . 19 0. 28
防风 0 . 14 1. 09 0 . 44 0 . 23 0. 28 0. 77
水芹 0 . 31 0. 68 0 . 44 0. 16 0 . 23
老鹳草 0 . 14 0. 43 0 . 88 0. 5 0 . 9 0. 74
附地菜 0 . 14 0. 22 0 . 44 0. 48 0. 16 0 . 19 0. 36
齿翅蓼 0. 22
苍耳 0 . 88 0. 97
艾蒿 0 . 37 0. 43 1. 05 0 . 55 1. 07
( 物种数 ) 20 13 23 22 17 18 20 19 13
注 : 沙梾 Cornus bretschneideri L. Henry. ; 百花花楸 Sorbus pohuashanensis ( Hance) Hedl. ; 华北耧斗 菜 Aquilegia yabeana Kitag. ; 蔓孩 儿参
Pseudostellaria maximowicziana ( Franch. ) Pax; 山荞麦 Polygonum aubertii L. Henry; 鹅观草 Roegneria kamoji Ohwi. ; 委陵菜 Potentilla chinensis Ser. ;
黄香草木樨 Melilotus officinalis ( L. ) Desr. ; 山野豌豆 Vicia amoena Fisch. ; 歪头菜 Vicia unijuga A. Brown. ; 皱黄芪 Astragalus tataricus Franch. ; 兰
花棘豆 Oxytropis coerulea DC. ; 筋骨草 Ajuga ciliata Bunge; 变豆菜 Sanicula chinensis Bunge; 防风 Saposhnikovia divaricata ( Turcz. ) Schischk. ; 老鹳
草 Geranium eriostemon Fisch. ; 齿翅蓼 Polygonum hubertii Lingelsh.
061
第 2 期 石晓东等: 庞泉沟自然保护区河岸林群落的土壤种子库特征
2. 2. 2 生活型组成 9 种河岸林共包括乔木 5 种,
灌木 8 种和草本植物 27 种。由图 1 知, 各群落土壤
种子库的物种组成都以草本, 尤其是多年生草本为
主。从各生活型的种子库密度来看, 群落 HB 以灌
木种沙棘种子密度最高; 其余 8 个群落均是以乔木
种的种子密度占优势, 其中白桦占各群落种子库总
密度的 41. 46% ～ 69. 52% ; 其他 4 个乔木种对种子
库的贡献甚微。其中辽东栎缺乏完整种子, 华北落
叶松、云杉和油松的完整种子均小于 10% , 且完整
种子的活力仅维持在 3% ～ 13. 33% 之间。不具活
力的种子不计入种子库。
图 1 不同生活型种子库的物种组成与密度比例
2. 3 种子活力保持期
由表 4 知, 5 种乔木种中, 辽东栎不存在完整种
子, 其种子活力保持期小于 1 年; 华北落叶松、云杉、
白桦和油松仅在 2006 年有幼苗萌发, 2008 年未出现
幼苗和活力种子, 这些种子在土壤中保持生活力的
期限多于 1 年但不超过 2 年; 灌木种中, 沙棘等 4 种
灌木的种子活力保持期为 1 ～ 2 年; 土庄绣线菊 2
年均有幼苗发生, 沙梾、百花花楸和灰栒子 2 年虽无
幼苗发生, 但存在活力种子, 这些植物的种子活力可
保持 2 年以上。草本植物中, 种子活力保持期为 1
～ 2 年的有灰绿藜、黄香草木樨、华金腰和艾蒿; 16
种多年生和 7 种 1 ～ 2 年生草本植物的种子在土壤
中保持活力的期限超过 2 年。
表 4 不同生活型的植物种子活力保持期
植物生活型 < 1 年 1 ～ 2 年 > 2 年
乔木 1 种 : 辽东栎 4 种 : 白桦 落叶松 云杉 油松 无
灌木 无 4 种 : 沙棘 刺李 毛榛 八宝茶 4 种 : 土庄绣线菊 沙梾 百花花楸 灰栒子
多年生草本 无 1 种 : 艾蒿
16 种 : 瓣蕊唐松草 华北耧斗菜 蔓孩儿参 山荞麦 鹅观草 苔草 委陵菜 山野
豌豆 歪头菜 皱黄芪 兰花棘豆 筋骨草 防风 变豆菜 水芹 毛蕊老鹳草
1 ～ 2 年生草本 无 3 种 : 灰绿藜 黄香草木樨 华金腰 7 种 : 酸模叶蓼 地肤 稗草 狗尾草 苍耳附地菜 齿翅蓼
2. 4 群落土壤种子库相似性与演替关系
2. 4. 1 群落种子库的相似性 由表 5 可知, 研究地
区 9 种群落种子库之间的总体相似性较高, 群落种
子库之间的相似系数在 0. 32 ～ 0. 79 之间, 均值达
0. 58, 这种高的相似性说明河岸地区的某些物种在
不同群落类型的土壤种子库中出现的几率很大。以
物种在 9 种群落间出现的频度来反映该物种在河岸
地区土壤种子库中的普遍性, 在 5 种或多于 5 种群
落共同出现, 即频度在 55. 56% 以上的物种有 19 种,
约占种子库总物种数的 1 /2。
2. 4. 2 群落演替关系 由表 5 可知, 群落 HB 与
PB; PB 与 PW、BNL、LBL; PW、BNL 与 LBL; LP 与
LBL 种子库之间的相似系数在 0. 70 ～ 0. 79 之间,
这些群落之间的演替关系密切; SB 和 QP 的土壤种
子库与其它群落相似性较低, 与其它群落有一定分
异性。虽然群落 SB 和 QP 的种子库与其它群落相
似性较低, 但相对而言, QP与 PW, SB 与 PBL种子库
的相似系数稍大, 说明在群落的演替过程中, QP 与
PW 较为相近, SB 则可能处于靠近 PBL或与 PBL相
似的阶段。
161
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
表 5 9种群落的土壤种子库相似性
群落 HB SB PB PW QP BNL LBL LP PBL
HB 1 . 00
SB 0 . 48 1. 00
PB 0 . 79 0. 50 1. 00
PW 0 . 67 0. 46 0. 76 1 . 00
QP 0 . 43 0. 46 0. 45 0 . 62 1. 00
BNL 0 . 63 0. 32 0. 73 0 . 60 0. 34 1. 00
LBL 0 . 65 0. 36 0. 74 0 . 70 0. 49 0. 71 1 . 00
LP 0 . 67 0. 50 0. 68 0 . 57 0. 44 0. 65 0 . 72 1. 00
PBL 0 . 42 0. 62 0. 56 0 . 57 0. 53 0. 45 0 . 61 0. 63 1. 00
2. 5 不同演替阶段的土壤种子库
2. 5. 1 种子库密度与组成 研究地区处于不同演
替阶段的河岸林, 土壤种子库在密度和组成上也表
现出一定的变化规律。随着演替的进展, 种子库密
度呈降低趋势: 林分开始期的沙棘灌丛 HB、青杨白
桦混交林 PB 的种子库密度分别为 2 696 ±266 和
1 932 ±150 粒·m- 2 , 显著高于处于演替后期阶段
云杉阔叶混交林 PBL的 1 052 ±93 粒·m- 2 ; 种子库
的物种数也随演替而减少: 林分开始期的 HB 和 PB
的种子库包含 20 种以上植物的种子, 而下层再现期
的乌柳灌丛 SB 和老熟期的云杉阔叶混交林 PBL, 种
子库仅有 13 种植物的种子。
2. 5. 2 种子库与地上植被的相似性 处于不同演
替阶段的河岸林, 地上植被对土壤种子库的贡献率
不一致, 随演替进行, 种子库与地上植被共有物种的
比例呈递减趋势: 林分开始期约为 80% ; 林分排除
期 PW、BNL、LBL降至 70% 左右; 到下层再现期共有
物种的比例继续下降, 维持在 65% 左右; 到老熟期
则降至 46. 15% 。
3 结论与讨论
3. 1 土壤种子库的基本特征
庞泉沟自然保护区 9 种河岸林群落的种子库密
度为 684 ±108 ～ 2 696 ±266 粒·m - 2 , 而淡水湿地
的种子库密度在 1 100 ～ 8 286 粒·m - 2 [ 26] , 该区河
岸林群 落的土壤种子库密 度属中等 水平 [ 17 - 19] 。
69. 27% ～ 88. 65% 的种子留存于 0 ～ 5 cm的层次,
究其原因, 研究地区土壤种子库中的多数种子个体
较大或质量较轻, 难以穿越根系盘结层或枯枝落叶
层构成的隔离带; 流水干扰影响种子库储量, 流水干
扰生境中, 72. 9% 的地表都没有种子分布, 以 20 cm
×20 cm为单元, 种子多于 250 粒·m- 2 的地表仅为
0. 4% [ 26] ; 且随水淹强度增加或水淹持续时间延长,
相应地段的土壤种子库物种数目和种子存量都呈减
小趋势 [ 6 ] 。本研究中, 距河岸 10 m 和 20 m样线处
的种子库密度大于岸边、距河岸 30 m和 40 m处。
9 种群落的种子库包含 40 种植物, 物种组成以
草本植物为主; 与河岸林地上植被的耐干扰性相对
应, 种子库中的灌木和草本种也多为耐干扰种或干
扰适应种, 这与 Grime 的观点一致, 他认为在大多数
情况下植物繁殖阶段都是适应干扰的机制 [ 27] ; 与河
岸林所处的荫湿环境相适应, 种子库的草本种有不
少为典型的湿地植物。组成种子库的 8 种灌木中,
沙棘等 4 种灌木的种子活力保持期为 1 ～ 2 年; 土
庄绣线菊等 4 种灌木的种子在土壤中可保持 2 年以
上; 4 种草本植物的种子活力保持期为1 ～ 2 年; 23
种草本植物的种子在土壤中保持活力的期限超过
2 年。
种子库包含 5 种乔木, 先锋种白桦拥有丰富储
量, 究其原因, 河岸带植被经常受到洪水、风害等自
然干扰和一定程度的人为干扰, 而干扰生境中的种
子库优势种多为风播种或植被恢复演替中的先锋
种 [ 1 7 - 18 ] ; 其余 4 种乔木的种子个体较大, 淀粉或油
脂含量较高, 易被动物取食和为微生物危害 [ 9 - 12] ,
没有或仅存少量活力种子, 对种子库的贡献甚微。
此外, 河岸的荫湿环境也易造成种子发生霉变, 这从
华北落叶松种子库的研究可略见一斑。本研究的华
北落叶松种子库密度、活力种子都小于郭晋平的研
究结果 [ 9 ] , 二者土样采集时间相似, 但郭晋平以中坡
山地林为研究对象, 而本文的研究对象则是位于沟
谷或河漫滩的河岸林。Cremer 认为种子散播受其所
在林相中林木密度的影响较大, 在密林中不利种子
散播 [ 17 - 18 ] , 而河岸林群落较之山地林具有林分密度
较高、垂直结构复杂、各种林龄的立木和枯木同时出
现的特点 [ 20 - 21 ] , 因此本区河岸林华北落叶松的种子
密度低于相应山地林也在情理之中。温带森林的木
本属于短期持久性种子库 [ 1 7 - 19 ] , 本研究支持这一观
点: 辽东栎的种子活力保持期少于 1 年; 白桦、华北
261
第 2 期 石晓东等: 庞泉沟自然保护区河岸林群落的土壤种子库特征
落叶松、云杉和油松的种子在土壤中的持久性为
1 ～ 2 年。
3. 2 土壤种子库与群落演替
河岸带植物群落具有物种组成丰富和变化较大
的特点 [ 20 - 21 ] , 多变环境条件下, 土壤种子库与地上
植被的相似性可高达 80% ～ 95% [ 28] , 本研究的 9
种河岸林群落的种子库相似性较高, 相似系数最高
达 0. 79。一定程度上, 群落土壤种子库间的相似性
次序能反映群落间的演替关系 [ 16 ] 。本研究中, 群落
SB 和 QP 的种子库与其它群落相似性较低, 但王德
艺等 [ 29] 对雾灵山森林群落演替趋势的研究中, 认为
低山森林的演替模式为: 油松林→松栎林→栎林, 因
此可以认为, 群落 QP 与 PW 应处于低山森林演替模
式中的相邻阶段; 另外, 一般认为灌丛时期处于森林
演替前期 [ 20] , 但本研究中, 群落 SB 和 HB 土壤种子
库的密度和物种组成均存在较大差异, 不应处于相
同的演替阶段, 而 Oliver 等 [ 20 ] 对华盛顿 Cascade 山
脉植被重建的 研究 表明, 冰 川撤 退后西 加云杉
( Picea sitchensis Carr. ) 直接从灌木丛中突显并开始
演替, 本区曾经受第四纪冰川的干扰, 群落 SB 所处
的郝家沟至今留有冰川刃脊, 且现存群落林下云杉
幼苗幼树甚多, 因此演替过程中, 灌丛 SB 中的云杉
也有可能直接突显, 这可以说明 SB 与 PBL 有较密
切的演替关系。
总之, 依据 9 种群落土壤种子库相似系数的大
小次序, 结合 Oliver & Larson 的划分方法 [ 20] , 将研究
地区的河岸林群落区分为 4 个演替阶段, 这符合北
温带森林演替的一般模式 [ 30] :
Ⅰ. 林分开始期: 包括群落 HB 和 PB, 喜光的阳
性阔叶树占据主林层, 暂无更新或以阔叶树的萌蘖
繁殖为主;
Ⅱ. 林分排除期: 包括群落 PW、BNL 和 LBL, 林
冠分层明显, 上层为油松、华北落叶松、阔叶树等阳
性树种, 下层更新以耐荫的云杉为主, 辅以青杨、辽
东栎等阔叶树的萌蘖繁殖;
Ⅲ. 下层再现期: 包括群落 SB、QP和 LP, 耐荫的
云杉开始侵入乔木层, 但生长缓慢, 形成复层林;
Ⅳ. 老熟期: 包括群落 PBL, 低矮的云杉幼苗、幼
树与高大的老龄木并存, 死亡的枯立木和风倒木造
成少量林窗。
随着演替推移, 土壤种子库的密度和种类组成
发生不同程度的变化, 演替初期的种子库包含较多
的植物种类和较大的种子库密度 [ 14 - 16 ] , 演替初期的
种子库组成与地上植被种类较一致, 在其它阶段种
子库与地上植被的种类组成差异较大 [ 14 - 19 ] 。本研
究支持这一观点, 该区处于演替后期的河岸林, 其种
子库密度、丰度以及与地上植被的相似性都小于处
于演替前期的群落。
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书 讯
中国林科院亚林所齐明副研究员编著的《林木遗传育种中试验统计法新进展》一书, 2009 年 12 月已由
中国林业出版社出版。
该书收集了作者关于林木遗传育种中规则不规则、平衡不平衡子代试验资料的处理原理、方法和处理技
术方面的研究成果, 同时吸收了国内外线性模型方面的最新研究成果。本研究吸收了传统的统计分析方法
的精华, 并与近代线性模型理论相结合, 发挥各自的优势, 使研究结果具有统计效率高( 获得的信息多 ) 和参
数精确性好的特点, 可以克服负的方差分量和遗传相关系数大于 1 的现象。
该书全国大型新华书店有售, 定价 35. 00 元。需要的读者, 也可与中国林科院亚林所赵艳同志联系, 联
系电话: 0571 - 63310009, E-mail: yalinsuo@ 163. com。
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