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\摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 18 期摇 摇 2011 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
高寒矮嵩草草甸冬季 CO2释放特征 吴摇 琴,胡启武,曹广民,等 (5107)………………………………………
开垦对绿洲农田碳氮累积及其与作物产量关系的影响 黄彩变,曾凡江,雷加强,等 (5113)……………………
施氮对几种草地植物生物量及其分配的影响 祁摇 瑜,黄永梅,王摇 艳,等 (5121)………………………………
浙江天台山甜槠种群遗传结构的空间自相关分析 祁彩虹,金则新,李钧敏 (5130)……………………………
大兴安岭林区不同植被对冻土地温的影响 常晓丽,金会军,于少鹏,等 (5138)…………………………………
樟子松树轮不同组分的稳定碳同位素分析 商志远,王摇 建,崔明星,等 (5148)…………………………………
内蒙古不同类型草地叶面积指数遥感估算 柳艺博,居为民,朱高龙,等 (5159)…………………………………
杭州西湖北里湖荷叶枯落物分解及其对水环境的影响 史摇 绮,焦摇 锋,陈摇 莹,等 (5171)……………………
火干扰对小兴安岭落叶松鄄苔草沼泽温室气体排放的影响 于丽丽,牟长城,顾摇 韩,等 (5180)………………
黄河中游连伯滩湿地景观格局变化 郭东罡,上官铁梁,白中科,等 (5192)………………………………………
黄土区次生植被恢复对土壤有机碳官能团的影响 李摇 婷,赵世伟,张摇 扬,等 (5199)…………………………
我国东北土壤有机碳、无机碳含量与土壤理化性质的相关性 祖元刚,李摇 冉,王文杰,等 (5207)……………
黄土旱塬裸地土壤呼吸特征及其影响因子 高会议,郭胜利,刘文兆 (5217)……………………………………
宁南山区典型植物根际与非根际土壤微生物功能多样性 安韶山,李国辉,陈利顶 (5225)……………………
岩溶山区和石漠化区表土孢粉组合的差异性———以重庆市南川区为例 郝秀东,欧阳绪红,谢世友 (5235)…
夏蜡梅及其主要伴生种叶的灰分含量和热值 金则新,李钧敏,马金娥 (5246)…………………………………
苏柳 172 和垂柳对 Cu2+的吸收特性及有机酸影响 陈彩虹,刘治昆,陈光才,等 (5255)………………………
导入 TaNHX2 基因提高了转基因普那菊苣的耐盐性 张丽君,程林梅,杜建中,等 (5264)………………………
空气湿度与土壤水分胁迫对紫花苜蓿叶表皮蜡质特性的影响 郭彦军,倪摇 郁,郭芸江,等 (5273)……………
黄土高原旱塬区土壤贮水量对冬小麦产量的影响 邓振镛,张摇 强,王摇 强,等 (5281)…………………………
咸阳地区近年苹果林地土壤含水量动态变化 赵景波,周摇 旗,陈宝群,等 (5291)………………………………
苗药大果木姜子挥发油成分变化及其地理分布 张小波,周摇 涛,郭兰萍,等 (5299)……………………………
环境因子对小球藻生长的影响及高产油培养条件的优化 丁彦聪,高摇 群,刘家尧,等 (5307)…………………
不同基质对北草蜥和中国石龙子运动表现的影响 林植华,樊晓丽,雷焕宗,等 (5316)…………………………
安徽沿江浅水湖泊越冬水鸟群落的集团结构 陈锦云,周立志 (5323)……………………………………………
黑胸散白蚁肠道共生锐滴虫目鞭毛虫的多样性分析与原位杂交鉴定 陈摇 文,石摇 玉,彭建新,等 (5332)……
基于熵权的珠江三角洲自然保护区综合评价 张林英,徐颂军 (5341)……………………………………………
专论与综述
中小尺度生态用地规划方法 荣冰凌,李摇 栋,谢映霞 (5351)……………………………………………………
土地利用变化对土壤有机碳的影响研究进展 陈摇 朝,吕昌河,范摇 兰,等 (5358)………………………………
海洋浮游植物与生物碳汇 孙摇 军 (5372)…………………………………………………………………………
多年冻土退化对湿地甲烷排放的影响研究进展 孙晓新,宋长春,王宪伟,等 (5379)……………………………
生源要素有效性及生物因子对湿地土壤碳矿化的影响 张林海,曾从盛,仝摇 川 (5387)………………………
生态网络分析方法研究综述 李中才,徐俊艳,吴昌友,等 (5396)…………………………………………………
研究简报
不同群落中米氏冰草和羊草的年龄结构动态 金晓明,艾摇 琳,刘及东,等 (5406)………………………………
主题分辨率对 NDVI空间格局的影响 黄彩霞,李小梅,沙晋明 (5414)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*314*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄09
封面图说: 在树上嬉戏的大熊猫———大熊猫是中国的国宝,自然分布狭窄,数量极少,世界上仅分布在中国的四川、陕西、甘肃
三省的部分地区,属第四纪冰川孑遗物种,异常珍贵。 被列为中国国家一级重点保护野生动物名录,濒危野生动植
物种国际贸易公约绝对保护的 CITES附录一物种名录。 瞧,够得上“功夫熊猫冶吧。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 18 期
2011 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 18
Sep. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家基础研究与重点项目(2009CB421202); 国家海洋局公益项目 (201105021鄄 03);自然科学基金项目 (40776093, 40676089,
40306025)
收稿日期:2011鄄01鄄15; 摇 摇 修订日期:2011鄄06鄄27
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: phytoplankton@ 163. com
孙军.海洋浮游植物与生物碳汇.生态学报,2011,31(18):5372鄄5378.
Sun J. Marine phytoplankton and biological carbon sink. Acta Ecologica Sinica,2011,31(18):5372鄄5378.
海洋浮游植物与生物碳汇
孙摇 军*
(天津科技大学海洋科学与工程学院,天津摇 300457)
摘要:系统描述了浮游植物与海洋碳汇相关的几个过程:初级生产、浮游植物沉降、浮游动物粪球打包沉降、经典食物链碳汇、溶
解有机碳生产和转化、透明胞外聚合颗粒物(TEP)凝聚网,和 CO2分压升高(海水酸化)影响下浮游植物功能群转变及中国海可
能的生物碳汇前景展望。 提出海洋初级生产过程和 TEP凝聚网过程是中国海生物碳汇的关键过程,而中国海的黄海中部及长
江口区域是生物碳汇研究的重点区域,建议将硅藻及其碳汇过程作为今后研究的重点。
关键词:生物碳汇;浮游植物;功能群;透明胞外聚合颗粒物;海水酸化
Marine phytoplankton and biological carbon sink
SUN Jun*
(College of Marine Science and Engineering, Tianjin University of Science and Technology, Tianjin 300457, China)
Abstract: In this paper, we examined key processes for evaluating biological carbon sink in relation to marine
phytoplankton in the China Sea. Current phytoplankton carbon鄄sink鄄related processes are discussed, including primary
production, phytoplankton sinking, zooplankton fecal pellet package effects, the marine food chain, phytoplankton
dissolved organic carbon production and subsequent bacterial repackaging, transparent exopolymer particles (TEP), and
changes in phytoplankton functional groups under projected rising pCO2 . Marine primary production and the TEP
aggregation web are specifically examined. Key regional study areas in China, such as the central Yellow Sea and the
Yangtze River estuary, are also discussed, as well as suggestions for future biological carbon sink studies in China using
diatoms, a keystone functional group.
Key Words: biological carbon sink; phytoplankton; functional group; transparent exopolymer particles ( TEP );
ocean acidification
海水中的浮游植物是随波逐流的单细胞藻类,是海洋中最主要的初级生产者,在全球尺度上影响着海洋
碳循环,它们尽管只占地球生物圈初级生产者生物量的 0. 2% ,却提供了地球近 50%的初级生产量。 它们生
长迅速,支撑了海洋中从浮游动物到鲸鱼的庞杂食物链,为人类提供了一个生物多样性的世界和巨大的食物
来源。 浮游植物通过光合作用,吸收 CO2释放氧气,从根本上改变着人类的生存环境。
在当今全球 CO2分压升高的情况下,浮游植物及其相关过程对碳汇的作用是显著的。 究其原因主要是因
为浮游植物具有 3 个特征:(1)在地球生态系统分布广泛和数量巨大,是海洋生物碳库的主要组成部分;(2)
浮游植物通过光合作用直接利用 CO2,将其转变为有机物;(3)浮游植物是海水中最大量的颗粒物,从海洋能
学和动力学的角度改变全球气候,进而影响碳汇[1]。
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碳汇是指从大气中清除温室气体、气溶胶或温室气体前体的任何过程、活动或机制[2]。 碳汇其中一条重
要的途径是通过生物碳的产生和传递过程实现的,称其为生物碳汇。 生物体所产生和持有的碳称为生物碳
(Biogenic carbon),其主体是颗粒有机碳( POC, Particulate organic carbon)和溶解有机碳(DOC, Dissolved
organic carbon),这两类碳的来源基本上都是通过初级生产过程实现的。 一般认为生物碳是最终可以分解并
重新变成 CO2的,只不过时间尺度不同,有些过程很快,如光合作用中的光呼吸过程,通常发生在几个毫秒内,
而有些生物则通过沉积变成煤和石油,重新燃烧变成 CO2,这个过程则要经过几百万年。 由于没有定义碳汇
的具体时间尺度,因此广义的来说,生物有机碳形成就是生物碳汇。 但是通常意义上,人们还是认为将生物碳
移入并保留在碳库的一段对人类有意义的时间,才是真正的碳汇。
POC一般保留在活的生物体或死亡的生物体和碎屑中,他们最终沉积在海底或地层中,这是狭义的碳汇
过程。 海洋底部是地球最主要的生物碳汇区,浮游植物光合作用产生 POC,再通过各种食物网过程,最终死亡
的生物体或有机碎屑会通过重力作用沉降,一般称为生物泵过程。 这其中主要有几条途径:淤浮游植物死亡
沉降,大细胞的、群体的和链状的浮游植物死亡后快速沉降至海底;于浮游植物通过浮游动物的摄食后,变成
浮游动物粪便颗粒,快速沉降至海底;盂浮游植物产生的 DOC,通过物理、化学和生物作用形成似胶体的胞外
多糖(EPS, extracellular polysaccharide)最终吸附聚集各种有机或无机颗粒物碎屑形成大的有机颗粒物———
海雪沉降至海底;榆浮游植物通过层级的捕食关系———食物链的打包最终变为大的海洋生物体,最终死亡后
沉降至海底。
由此可见浮游植物在生物碳汇中起到至关重要的作用,以下就浮游植物在海洋碳汇中的几个关键过程
(图 1):初级生产、浮游植物沉降、浮游动物粪球打包沉降、经典食物链碳汇、溶解有机碳生产和转化、透明胞
外聚合颗粒物(TEP, Transparent exopolymer particles)凝聚网和 CO2分压升高(海水酸化)影响下浮游植物功
能群转变及中国海可能的生态系统碳汇研究展望进行逐一叙述。
浮游植物
浮游动物
渔业资源
细菌
病毒
上层海洋
CO2
DOCTEP
POC碳储
RDOC
底层海洋
图 1摇 海洋浮游植物相关碳汇途径
Fig. 1摇 Pathway of carbon sink related to marine phytoplankton
TEP:透明胞外聚合颗粒物 transparent exopolymer particles;POC:颗粒有机物 particulate organic carbon; DOC:溶解有机物 dissolved organic
carbon;RDOC:惰性溶解有机碳 recalcitrant dissolved organic carbon
1摇 浮游植物和初级生产
初级生产是植物或细菌从大气或水体中利用 CO2生产还原态碳水化合物的过程。 目前为止共发现有 6
条生物固碳机制: 淤戊糖磷酸循环( reductive pentose phosphate cycle,也叫 Calvin鄄Benson Cycle 卡文鄄本松循
环,C3 途径) [3];于还原三羧酸循环(reductive tricarboxylic acid cycle) [4];盂乙酰辅酶 A 循环(reductive acetyl鄄
CoA cycle) [5]; 榆 3鄄羟基丙酸循环 ( 3鄄hydroxypropionate cycle ) [6]; 虞 3鄄羟基丙酸 / 4鄄羟基丁酸循环 ( 3鄄
hydroxypropionate / 4鄄hydroxybutyrate cycle ) [7]; 愚二羧酸 / 4鄄羟基丁酸循环 ( dicarboxylate / 4鄄hydroxybutyrate
3735摇 18 期 摇 摇 摇 孙军摇 等:海洋浮游植物与生物碳汇 摇
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cycle) [8]。 最近对具有光合作用能力的海蛤蝓(Elysia chlorotica)的研究有可能阐明固碳机制的第 7 条途径。
浮游植物是海洋初级生产过程的主要执行者,海洋浮游植物绝大多数是 C3 植物,进行卡文鄄本松循环,也
有少数的浮游植物属于 C4 植物[9],多数研究者认为这种 C4 机制会更有效地利用海水中的 CO2,尤其是在低
CO2浓度的海水中[10鄄11]。
全球初级生产力的估算存在很多困难,但是根据卫星遥感归一化差异植被指数(Normalized Difference
Vegetation Index )的估算结果,海洋的年平均初级生产力为 140 g C·m-2·a-1,年初级生产量为 48. 5 Gt C / a,占
整个地球表面初级生产量的 46. 2% [12]。
相对于陆地植物来说,海洋浮游植物初级生产力略低,但是从碳汇的角度来看尤显重要:淤浮游植物具有
高速的增殖能力,通常浮游植物的生长率要远远高于陆地植物,甚至是其生长率的 105倍[13];于海洋浮游植物
固定的碳尽管只有少数以有机碎屑的形式保留在深海和沉积物中,但其循环周期达百万年,远远大于陆地植
物几十年的循环周期[14]。
2摇 浮游植物沉降
浮游植物生长过程中,自身积累蛋白质、核酸、脂类和多糖等颗粒有机碳,由于浮游植物细胞有机质密度
大于海水密度,因此会最终死亡沉降到海底,在这个过程中有机碳也随之沉降,形成碳汇。 但是活的、小细胞
的和具有游动能力的浮游植物却是很难沉降,这主要是由于浮游植物生存需要进行光合作用,而光在表层水
体中最强,浮游植物通过各种机制以抵御下沉。 活的浮游植物通过改变细胞组成增加油滴比例,形成可以调
节的液胞,鞭毛 /纤毛的游动,细胞表面增加翼、角和刺等突出物等方式悬浮 /上浮与海水表层,海水中也存在
各种尺度的扰动,这些扰动也在一定程度上帮助浮游植物阻止下沉。 这两种下沉和上浮的拮抗机制中,浮游
植物主动上浮和被动下沉机制的相对强弱,在很大程度上影响着生物碳汇。
浮游植物死亡细胞沉降的速度对于碳汇也是一个很重要的因素。 快速的沉降过程是碳汇的主要途径,而
慢速的沉降会导致死亡的浮游植物很快被细菌裂解、降解成为溶解有机物或 CO2释放达到水体中,这样碳只
会停留在上层水体中,参与到碳的溶解泵过程中,对于碳汇没有贡献。
根据斯托克斯定律: v = [2 伊 g 伊 (籽 - 籽0) 伊 r2] / (9 伊 浊) ,(式中 v为粒子的沉降速度,籽和 籽0分别为球形
粒子与介质的密度,r为粒子的半径,浊为介质的黏度,g为重力加速度),颗粒物的沉降速率(v)和颗粒物粒径
(r)成正比,与颗粒物密度(籽)成正比。 因此小粒径的浮游植物很难沉降,而海洋中占大多数面积的热带大洋
是缺乏营养盐的寡营养海域,其中优势的浮游植物类群往往是细胞体积微小的超微型浮游植物。 因此,一般
认为这些区域是海洋碳汇的弱区,甚至是碳源区。 但是也有研究表明这些微小的浮游植物也能通过各种方式
沉降[15]或融入到经典食物链中[16],最终沉积到海底,形成对生物碳汇的贡献。
在浮游植物众多类群中有两类对生物碳汇具有重要影响的类群,分别是硅藻和颗石藻。 硅藻是外壳由二
氧化硅(SiO2)组成的盒型细胞,其 SiO2外壳是很规则的,中心目是圆形的,而羽纹目是拉长的两侧对称的。 硅
藻有些物种形成链,许多有刺或增加细胞表面积以阻止被捕食。 硅藻多分布在近岸和极地等高营养区域,例
如南大洋和北太平洋,是这些水体中主要初级生产者。 由于 SiO2(2. 634 g / cm3)比较难溶于水体,同时其密度
比海水高,因此硅藻可以快速沉降,形成高的生物碳汇。 如果沉积物中硅藻壳超过 30%以上,则称为硅藻软
泥,这些硅藻软泥区是海洋生物碳汇高的区域[17]。 颗石藻通过钙化作用产生覆盖于细胞壁表面的碳酸钙的
颗石粒,它们通常很小,同硅藻一样,CaCO3密度比海水高(2. 7 g / cm3),当颗石藻死亡后可以快速沉降到沉积
物中,形成 POC的碳汇。 但是,颗石藻由于细胞壁沉积 CaCO3因此具有独特的碳酸盐反向泵功能,这一过程
与初级生产过程刚好相反,通过钙化作用,将海水中碳酸氢根转化为 CO2,用方程式表示:
Ca2++ 2HCO-3 ÛCaCO3+ H2O + CO2-
是对 CO2的一个释放过程。 初级生产和钙化作用这两个相反的过程可以决定颗石藻对海洋表层 CO2是
碳汇还是碳源,这通常可用雨率(在输出真光层的生源颗粒物中无机碳和有机碳的比率,雨率 = PIC / POC =
CaCO3 / Corg)来表示[18鄄19]。
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由此可见不同类群的浮游植物其生物碳汇的效率是不一样的,因此有研究者认为如果人们通过改变浮游
植物的生长环境或浮游植物群落结构的话,也可以提高生物碳汇的效率,这未尝不可。 其中一个比较有名的
例子就是大洋施铁试验。 基于海水中铁浓度很低而又对浮游植物生长很重要,因此在水体中加入少量的铁就
可以诱使体系中大量的碳和其他营养盐被浮游植物所吸收,进而增加海洋的初级生产力及后续的生物泵过
程。 自 1993 年来共进行了约 13 次不同规模的原位大洋施铁试验,但其 CO2固存效力尚不确定,一方面是由
于这些实验选择的地点出现硅酸盐的限制作用,对海洋碳汇最有效的硅藻并未旺发,另一方面对于施铁试验
还有很多未知的生态后果,因此这方面的研究还有很长的路要走[20]。 但是作为人类可以干预或局部改变海
洋环境的有效途径,人为的生物泵调节增加生物碳汇是有前景的。
3摇 浮游动物粪球沉降
另外一条和浮游植物密切相关的生物碳汇过程就是经过浮游动物摄食后产生的粪球沉降过程。 浮游动
物粪球是动物排出体外的粪便颗粒,有不同的形状、大小、颜色和组成。 他们通过直接沉降的方式与海雪一起
沉降到海底,增加生物碳汇,也可以通过释放 DOC 的方式改变水体 DOC 的垂直分布,同时也是海洋弱光层
(twilight zone)或以下细菌和某些浮游动物的重要食物来源。
浮游动物粪球的碳汇过程是全年持续的过程,这点是有别于浮游植物沉降碳汇过程的,后者具有很明显
的季节性。 浮游动物粪球碳汇效率决定于粪球的生产速率、有机组成、沉降速率、浮游动物群落组成和粪球的
降解速率等因素,他们对 POC沉降的贡献率变异较大,在 1%—100%之间。 粪球的生产率、大小、密度和碳组
成决定于浮游动物的食物———浮游植物。 一般来说,如果浮游植物生物量高会导致粪球的高生产率、大的粒
径和高比例的碳组成。 粪球组成中高的碳和氮含量是由于浮游动物粪球在肠道中存留时间短,动物还来不及
彻底消化吞噬到体内的食物而产生的。 这种情况下形成的粪球中还有相当比例的可食性浮游植物和非彻底
降解产物,以供其他的浮游动物或细菌作为食物来源。 粪球的大小和组成还决定于浮游植物的类型,浮游动
物吞食具有硬壳的浮游植物(如硅藻和颗石藻)后,其粪球就大,密度高,具有更高的生物碳汇效率,反之如果
浮游动物吞食的是无硬壳的浮游植物,则其粪球直径较小,密度低。 绝大多数浮游动物是杂食性的,既食浮游
植物,也食浮游动物,但是个别的浮游动物类群只以海雪和被囊动物幼虫的房体为食。
粪球的归宿一般并非人们想象中那样会很快沉降到海底,而是被很快崩解和分解了,但是也有少数会结
合海水中胶态有机物形成大的海雪而沉降至海底。 不同的浮游动物也会摄食粪球,导致粪球的崩解和降解。
大的浮游动物会吞食小的粪球,这一过程称为“食粪性冶;有些浮游动物摄食粪球表面的围食膜或其上的微生
物,称为“清粪性冶;还有些浮游动物并不直接吞食粪球,但可以用肢体将粪球破碎,称为“裂粪性冶。 这些过程
都会减缓生物碳汇过程,但是最终这些粪球都会结合到海雪中,或者本身形成海雪的核心,沉降到海底。
大粒径的粪球对生物碳汇的贡献不一定就比小粒径的要高,最近关于微型浮游动物的小粪球的研究表明
小粒径的粪球其通量更高,对碳汇的贡献更大[21]。
4摇 经典食物链碳汇
浮游植物的另外一条重要碳汇途径就是通过食物链向渔业资源生物传递,这部分碳被捕捞或收获移出海
洋体系后,其实质也是生物碳汇。 浮游植物与经典食物链之间的关系很好理解。 生态系统中,生物通过一系
列摄食与被摄食的关系紧密地联系起来,这种生物之间以食物营养关系彼此联系起来的序列,在生态学上被
称为食物链。 浮游植物是海洋生态系统的生产者,所有的初级消费者(例如浮游动物、食草鱼类和其他食草
生物等)以及次级 /顶级消费者(例如食肉鱼类、海洋哺乳类和鸟类等)都是直接或间接以浮游植物为食物来
源的。 海洋食物链的长度取决于生态系统的复杂程度,通常会在营养阶层之间彼此交错联结,形成的复杂网
状关系,又称为食物网。
浮游植物固定的碳在食物链 /食物网之间传递的同时会有一部分碳以生物呼吸的形式被氧化为 CO2重新
释放到周围环境中,这就是食物链的物质传递效率。 通常教科书上认为植物到初级消费者之间和初级消费者
到次级消费者之间,碳在食物链每向上传递一级就会损失 90% ,而只在更上一个营养级上保留 10% ,又称为
5735摇 18 期 摇 摇 摇 孙军摇 等:海洋浮游植物与生物碳汇 摇
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林德曼效率(百分之十定律)。 其实,在海洋生态系统中这个定律是不准确的,浮游植物到浮游动物之间的转
换效率往往要高于 10% ,这和浮游植物与浮游动物的快速生长繁殖机制相关,能量的转换效率是和不同营养
阶层及特定物种密切相关的[22]。 因此海洋生物学家还有很多的工作去做,以厘清不同海区中各生态系统的
食物链 /食物网关系,测定各食物链营养阶层之间的碳转换效率,最终获得准确的从浮游植物到渔业资源之间
的碳转换效率。 这样才能正确评估海洋中的渔业碳汇。
5摇 浮游植物、溶解有机碳与碳汇
前文提到过浮游植物在向浮游动物、食草动物、食肉动物、顶级食肉动物层层传递碳的同时,有相当的碳
是以呼吸的形式转化为 CO2重新释放到水体中。 这同时还有一个很重要的过程,即溶解有机碳(DOC)过程,
DOC被分解者(细菌)呼吸转化为 CO2,也会重新释放到水体中。
水体中生源溶解有机碳有几个来源:淤浮游植物光合作用过程中有相当的有机碳是以溶解态的形式释放
到水体中,称其为光合溶解有机碳(PDOC, photosynthetic dissolved organic carbon)生产[23]。 这是由于浮游植
物缺乏必要的营养盐或受到光强过高和过低的影响,处于非平衡生长状态,导致光合作用产生的有机碳不是
全部变成植物生长必须的蛋白质,而是会将过多的光合产物 PDOC 释放出细胞来;于细菌裂解浮游植物使细
胞内 DOC释放到水体中;盂细菌被噬菌体裂解从细胞内释放出 DOC;榆各种动物在生理过程中向周围水体释
放的 DOC;虞浮游动物或次级消费者在摄食过程中的邋遢摄食,这种摄食过程是这样的,动物在破碎植物细
胞或其他动物细胞时,细胞质裂解,胞内的 DOC释放到水体中;愚海水中的 POC通过物理鄄化学溶解或微生物
加工过程,形成新的较难重新分解为 CO2的耐降解溶解有机碳[24鄄25]。
最近细菌在 DOC降解过程和碳循环中的概念又被再一次更新,新近研究指出,细菌对 DOC 的加工利用
过程中产生的惰性溶解有机碳(RDOC, Recalcitrant dissolved organic carbon)可以在海洋水体中长期储存,构
成了海洋生物储碳 /碳汇的一个重要机制,被称为“微型生物碳泵冶 [26]。
但是无论如何,海洋中主要来源于浮游植物的 DOC最终只有两个归宿:淤会被细菌降解为 CO2重新释放
到大气中,这是一个碳源的过程,是碳汇的逆过程;于或被打包成为胶体,再进一步转化为颗粒物沉降到海底,
这是一个碳汇过程,下面仔细了解一下这个过程。
6摇 TEP凝聚网
海洋中的浮游植物会产生透明胞外聚合颗粒物(TEP),它是一种胶状的颗粒物既具有颗粒物的特性可以
沉降,又具有胶体的特性可以聚集,具有恒定的体积质量比。 它又不同于有机体颗粒物,可以具有不同的
C 颐N 颐P比例。 TEP可以通过凝集作用使溶解有机物、细菌、微型鞭毛藻、浮游植物等形成凝聚体,这些凝聚体
可以直接被原生动物、中型和大型浮游动物、鱼类或其他海洋动物所摄食,将食物链的途径缩短,并与微食物
环和经典食物链相连。 由 TEP连接的凝聚体在沉降过程中形成了海洋中碳垂直通量的另外一条重要途径。
它在凝聚过程中可以吸附周围的溶解有机物和黏着其他颗粒物而沉降,其 C:N 的比率远远高于 Redfield 比
率,所以会有更多的碳随着 TEP而沉降入深海。 可以看出所有海洋不同水层的颗粒物最后的聚集沉降都有
TEP的参与,它也是最终的碳汇形式,因此这一过程对生物碳汇具有最直接和重要的贡献[27鄄28]。
7摇 全球 CO2分压升高下的中国海浮游植物生物碳汇改变
综上所述,浮游植物对生物碳汇贡献最主要和重要的过程是初级生产过程以及 TEP鄄海雪相关的凝聚网
沉降过程。 浮游植物相关的碳汇必然和不同浮游植物功能群关联,而不同浮游植物功能群的区分则主要同其
对生源要素的吸收和元素的生物地球化学过程(也即元素循环)紧密相连。 浮游植物的分布模式是“全球分
布,区域选择性旺发冶,因此 CO2分压升高造成的全球海洋生源要素分布和循环模式的改变,则会深刻影响不
同功能群浮游植物的分布及其生物碳汇过程,也就会影响区域海洋和全球的碳循环。
中国海处于西北太平洋的边缘,除了东海少部分区域和南海中部是典型的开阔大洋海之外,渤、黄、东海
的大部分海域属于近岸和陆架区域,长江口和珠江口的河口区也是影响周边海洋生态系统的重要区域。 浮游
植物的多样性和群落结构在北方各中国海区相对简单,以硅藻、甲藻为主,常会在长江口和黄海中部发生优势
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种明显的春季水华,可能会形成中国重要的碳汇区;而在南海则多样性较高,各浮游植物功能群齐全,但是生
产力较低,由于温度较高,物理泵作用明显,南中国海可能是 CO2的弱“源冶区。
根据最近的研究结果,全球 CO2分压升高对海洋元素循环影响最大的是氮(N)元素,CO2分压的升高可以
促进固氮作用,抑制硝化和反硝化作用,这将导致更多的新生氮进入海洋体系,某种意义上会为海洋中提供更
多的新生产力,同样也增加了更多的输出生产力的可能[29]。 CO2分压升高对磷(P)循环和硅(Si)循环的研究
则相对较少,初步的研究结果表明 CO2分压升高对 P 和 Si 循环没有太多影响[29]。 另外,还有研究表明,CO2
分压升高下 TEP由于酸化作用影响,变得蓬松,与 TEP 相关联的海洋凝聚网碳汇过程将减弱,这将加剧大气
CO2分压的升高和海洋酸化过程[30]。 因此大胆作如下预测:CO2分压升高对中国海 N 循环造成较大影响,海
洋的新生产会增加,而沉降过程一定程度上减弱,势必造成有多余的 NH4,使得那些嗜铵的浮游植物物种如骨
条藻(Skeletonema)会大大增加,由于蓝藻固氮作用的增强,会加剧这些物种的快速生长,这时浮游动物和鱼类
还来不及消耗掉这一快速的初级生产,因此这种初级生产形式向渔业的碳汇效率会减弱,这些藻最终会大量
死亡、沉降,进一步导致近岸大面积低氧或缺氧现象的发生。
以上分析仅仅是一种推断和假设,CO2分压升高后中国海的生物碳汇过程究竟会如何响应? 很多问题有
待于进一步实验、研究和厘清。 综上分析,建议将研究区域集中在碳汇最明显的黄海中部和长江口区域,尤其
是春季。 同时鉴于硅藻是中国近海浮游植物分布最广、丰度最高的类群,而且是生物沉降及 TEP 凝聚网过程
中对碳汇贡献最大的类群,可以将中国海生物碳汇今后的研究重点锁定在硅藻的碳汇过程上来。
致谢:冯媛媛对写作给予帮助,特此致谢。
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8735 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 18 September,2011(Semimonthly)
CONTENTS
CO2 emission from an alpine Kobresia humilis meadow in winters WU Qin, HU Qiwu, CAO Guangmin, et al (5107)………………
Effect of cultivation on soil organic carbon and total nitrogen accumulation in Cele oasis croplands and their relation to crop yield
HUANG Caibian, ZENG Fanjiang, LEI Jiaqiang, et al (5113)
…
……………………………………………………………………
Biomass and its allocation of four grassland species under different nitrogen levels
QI Yu, HUANG Yongmei, WANG Yan, et al (5121)
……………………………………………………
………………………………………………………………………………
Small鄄scale spatial patterns of genetic structure in Castanopsis eyrei populations based on autocorrelation analysis in the Tiantai
Mountain of Zhejiang Province QI Caihong, JIN Zexin, LI Junmin (5130)………………………………………………………
Influence of vegetation on frozen ground temperatures the forested area in the Da Xing忆anling Mountains, Northeastern China
CHANG Xiaoli,JIN Huijun,YU Shaopeng,et al (5138)
………
……………………………………………………………………………
Analysis of stable carbon isotopes in different components of tree rings of Pinus sylvestris var. mongolica
SHANG Zhiyuan, WANG Jian, CUI Mingxing, et al (5148)
……………………………
………………………………………………………………………
Retrieval of leaf area index for different grasslands in Inner Mongolia prairie using remote sensing data
LIU Yibo, JU Weimin, ZHU Gaolong, et al (5159)
………………………………
………………………………………………………………………………
Decomposition of lotus leaf litter and its effect on the aquatic environment of the Beili Lake in the Hangzhou West Lake
SHI Qi, JIAO Feng, CHEN Ying, et al (5171)
……………
……………………………………………………………………………………
Effects of fire disturbance on greanhouse gas emission from Larix gmelinii鄄Carex schmidtii forested wetlands in XiaoXing忆an
Mountains, Northeast China YU Lili, MU Changcheng, GU Han, et al (5180)…………………………………………………
Wetland landscape transition pattern of Lianbo Beach along the Middle Yellow River
GUO Donggang,SHANGGUAN Tieliang,BAI Zhongke,et al (5192)
…………………………………………………
………………………………………………………………
Effect of revegetation on functional groups of soil organic carbon on the Loess Plateau
LI Ting, ZHAO Shiwei,ZHANG Yang, et al (5199)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Soil organic and inorganic carbon contents in relation to soil physicochemical properties in northeastern China
ZU Yuangang, LI Ran, WANG Wenjie, et al (5207)
………………………
………………………………………………………………………………
Characteristics of soil respiration in fallow and its influencing factors at arid鄄highland of Loess Plateau
GAO Huiyi, GUO Shengli, LIU Wenzhao (5217)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Soil microbial functional diversity between rhizosphere and non鄄 rhizosphere of typical plants in the hilly area of southern Nixia
AN Shaoshan,LI Guohui,CHEN Liding (5225)
……
……………………………………………………………………………………
Differences in the surface palynomorph assemblages on a karst mountain and rocky desertification areas: a case in Nanchuan
District,Chongqing HAO Xiudong, OUYANG Xuhong,XIE Shiyou (5235)………………………………………………………
Ash content and caloric value in the leaves of Sinocalycanthus chinensis and its accompanying species
JIN Zexin, LI Junmin, MA Jine (5246)
………………………………
……………………………………………………………………………………………
Uptake kinetic characteristics of Cu2+by Salix jiangsuensis CL J鄄172 and Salix babylonica Linn and the influence of organic acids
CHEN Caihong, LIU Zhikun, CHEN Guangcai, et al (5255)
…
………………………………………………………………………
Introduction of TaNHX2 gene enhanced salt tolerance of transgenic puna chicory plants
ZHANG Lijun,CHENG Linmei,DU Jianzhong,et al (5264)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of air humidity and soil water deficit on characteristics of leaf cuticular waxes in alfalfa (Medicago staiva)
GUO Yanjun, NI Yu,GUO Yunjiang, et al (5273)
…………………
…………………………………………………………………………………
Influence of water storage capacity on yield of winter wheat in dry farming area in the Loess Plateau
DENG Zhenyong, ZHANG Qiang, WANG Qiang, et al (5281)
…………………………………
……………………………………………………………………
Research of dynamic variation of moisture in apple orchard soil in the area of Xianyang in recent years
ZHAO Jingbo, ZHOU Qi, CHEN Baoqun, et al (5291)
………………………………
……………………………………………………………………………
Volatile oil contents correlate with geographical distribution patterns of the miao ethnic herb Fructus Cinnamomi
ZHANG Xiaobo,ZHOU Tao,GUO Lanping,et al (5299)
……………………
……………………………………………………………………………
Effect of environmental factors on growth of Chlorella sp. and optimization of culture conditions for high oil production
DING Yancong, GAO Qun, LIU Jiayao, et al (5307)
………………
………………………………………………………………………………
The effects of substrates on locomotor performance of two sympatric lizards, Takydromus septentrionalis and Plestiondon chinensis
LIN Zhihua, FAN Xiaoli, LEI Huanzong, et al (5316)
……
……………………………………………………………………………
Guild structure of wintering waterbird assemblages in shallow lakes along Yangtze River in Anhui Province, China
CHEN Jinyun, ZHOU Lizhi (5323)
…………………
…………………………………………………………………………………………………
Phylogenetic diversity analysis and in situ hybridization of symbiotic Oxymonad flagellates in the hindgut of Reticulitermes chinensis
Snyder CHEN Wen, SHI Yu, PENG Jianxin, et al (5332)………………………………………………………………………
An entropy weight approach on the comprehensive evaluation of the Pearl River Delta Nature Reserve
ZHANG Linying, XU Songjun (5341)
………………………………
………………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
On planning method of mesoscale and microscale ecological land RONG Bingling, LI Dong, XIE Yingxia (5351)……………………
Effects of land use change on soil organic carbon:a review CHEN Zhao,L譈 Changhe,FAN Lan,et al (5358)………………………
Marine phytoplankton and biological carbon sink SUN Jun (5372)………………………………………………………………………
Effect of permafrost degradation on methane emission in wetlands: a review
SUN Xiaoxin, SONG Changchun, WANG Xianwei, et al (5379)
……………………………………………………………
…………………………………………………………………
A review on the effects of biogenic elements and biological factors on wetland soil carbon mineralization
ZHANG Linhai, ZENG Congsheng, TONG Chuan (5387)
………………………………
…………………………………………………………………………
A review of studies using ecological network analysis LI Zhongcai, Xu Junyan, WU Changyou, et al (5396)…………………………
Scientific Note
Dynamics of age structures on Agropyron michnoi and Leymus chinensis in different communities
JIN Xiaoming, AI Lin, LIU Jidong, et al (5406)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
The impact of thematic resolution on NDVI spatial pattern HUANG Caixia, LI Xiaomei, SHA Jinming (5414)………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 18 期摇 (2011 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 18摇 2011
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