全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 8 期摇 摇 2012 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
东北地区 5 种阔叶树苗木对火烧的生理响应 王摇 荣,胡海清 (2303)……………………………………………
梭梭木虱发生规律及其影响因子 李粉莲,吴雪海,王佩玲,等 (2311)……………………………………………
基于遥感降尺度估算中国森林生物量的空间分布 刘双娜,周摇 涛,舒摇 阳,等 (2320)…………………………
流域景观格局与河流水质的多变量相关分析 赵摇 鹏,夏北成,秦建桥,等 (2331)………………………………
内蒙古达赉湖地区赤狐生境选择及生境景观特征分析 张洪海,李成涛,窦华山,等 (2342)……………………
雅鲁藏布江流域底栖动物多样性及生态评价 徐梦珍,王兆印,潘保柱,等 (2351)………………………………
用组合模型综合比较的方法分析气候变化对朱鹮潜在生境的影响 翟天庆,李欣海 (2361)……………………
2010 年牧区 2 代草地螟成虫迁飞的虫源分析 张摇 丽,张云慧,曾摇 娟,等 (2371)……………………………
基于细胞色素 b基因的中国岩羊不同地理种群遗传差异分析 李楠楠,刘振生,王正寰,等 (2381)……………
喀斯特峰丛洼地不同退耕还林还草模式的土壤微生物特性 鹿士杨,彭晚霞,宋同清,等 (2390)………………
永定河沿河沙地杨树人工林生态系统呼吸特征 方显瑞,张志强,查同刚,等 (2400)……………………………
基于湿地植物光谱的水体总氮估测 刘摇 克,赵文吉,郭逍宇,等 (2410)…………………………………………
背瘤丽蚌 F型线粒体基因组全序列分析 陈摇 玲,汪桂玲,李家乐 (2420)………………………………………
流域“源鄄汇冶景观格局变化及其对磷污染负荷的影响———以天津于桥水库流域为例
李崇巍,胡摇 婕,王摇 飒,等 (2430)
…………………………
……………………………………………………………………………
线虫群落对抚顺煤矸石山周边土壤可溶性盐污染的响应 张伟东,吕摇 莹,肖摇 莹,等 (2439)…………………
地上竞争对林下红松生物量分配的影响 汪金松,范秀华,范摇 娟,等 (2447)……………………………………
湿地松和马尾松人工林土壤甲烷代谢微生物群落的结构特征 王摇 芸,郑摇 华,陈法霖,等 (2458)……………
马尾松和杉木树干韧皮部水溶性糖 啄13C值对气象因子的响应 卢钰茜,王振兴,郑怀舟,等 (2466)…………
沙坡头人工植被演替过程的土壤呼吸特征 高艳红,刘立超,贾荣亮,等 (2474)…………………………………
豫西刺槐能源林的热值动态 谭晓红,刘诗琦,马履一,等 (2483)…………………………………………………
铁皮石斛种子的室内共生萌发 吴慧凤,宋希强,刘红霞 (2491)…………………………………………………
红光与远红光比值对温室切花菊形态指标、叶面积及干物质分配的影响
杨再强,张继波,李永秀,等 (2498)
………………………………………
……………………………………………………………………………
扑草净对远志幼苗根系活力及氧化胁迫的影响 温银元,郭平毅,尹美强,等 (2506)……………………………
地表臭氧浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合处理对大豆光合特性的影响
郑有飞,徐卫民,吴荣军,等 (2515)
……………………………………
……………………………………………………………………………
AMF对喀斯特土壤枯落物分解和对宿主植物的养分传递 何跃军,钟章成,董摇 鸣 (2525)……………………
传统豆酱发酵过程中细菌多样性动态 葛菁萍,柴洋洋,陈摇 丽,等 (2532)………………………………………
定位施肥对紫色菜园土磷素状况的影响 孙倩倩,王正银,赵摇 欢,等 (2539)……………………………………
基于生态需水保障的农业生态补偿标准 庞爱萍,孙摇 涛 (2550)…………………………………………………
保障粮食安全造成的生态价值损失评估模型及应用 芦蔚叶,姜志德,张应龙,等 (2561)………………………
专论与综述
疏浚泥用于滨海湿地生态工程现状及在我国应用潜力 黄华梅,高摇 杨,王银霞,等 (2571)……………………
问题讨论
厌氧氨氧化菌群体感应系统研究 丁摇 爽,郑摇 平,张摇 萌,等 (2581)……………………………………………
基于形态结构特征的洞庭湖湖泊健康评价 帅摇 红,李景保,夏北成,等 (2588)…………………………………
研究简报
黄土高原不同树种枯落叶混合分解效应 刘增文,杜良贞,张晓曦,等 (2596)……………………………………
不同经营类型毛竹林土壤活性有机碳的差异 马少杰,李正才,王摇 斌,等 (2603)………………………………
干旱对辣椒光合作用及相关生理特性的影响 欧立军,陈摇 波,邹学校 (2612)…………………………………
硅和干旱胁迫对水稻叶片光合特性和矿质养分吸收的影响 陈摇 伟,蔡昆争,陈基宁 (2620)…………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*326*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄04
封面图说: 红树林粗大的气生根———红树林是热带、亚热带海湾及河口泥滩上特有的常绿灌木或乔木群落。 由于海水环境条
件特殊,红树林植物具有一系列特殊的生态和生理特征。 其中之一就是气根,红树从根部长出许多指状的气生根露
出海滩地面,以便在退潮时甚至潮水淹没时用以通气,故称呼吸根。 在中国,红树林主要分布在海南、广西、广东和
福建省沿海,它一般分布于高潮线与低潮线之间的潮间带,往往潮差越大、红树的呼吸根就长得越高越粗大。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 8 期
2012 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 8
Apr. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家 863 项目(2009ZZ06311);国家自然科学基金(31070110); 浙江省自然科学基金重点项目(Z5110094)
收稿日期:2011鄄03鄄06; 摇 摇 修订日期:2011鄄05鄄30
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: pzheng@ zju. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201103060267
丁爽,郑平,张萌,陆慧锋.厌氧氨氧化菌群体感应系统研究.生态学报,2012,32(8):2581鄄2587.
Ding S,Zheng P,Zhang M,Lu H F. Quorum sensing in anaerobic ammonium oxidation bacteria. Acta Ecologica Sinica,2012,32(8):2581鄄2587.
厌氧氨氧化菌群体感应系统研究
丁摇 爽,郑摇 平*,张摇 萌,陆慧锋
(浙江大学环境工程系, 杭州摇 310058)
摘要:厌氧氨氧化(Anammox)是以铵为电子供体将亚硝酸盐转化为氮气的生物过程。 厌氧氨氧化菌(AAOB)生理代谢和细胞
结构均十分特殊,且在氮素循环中起着十分重要的作用。 厌氧氨氧化已成为环境学、微生物学、海洋学等领域的研究热点。 但
是,至今人们未能对厌氧氨氧化菌进行纯培养,这严重限制了对厌氧氨氧化菌的深入研究。 群体感应是一种普遍存在于微生物
细胞之间的通讯机制,它具有根据菌群密度和周围环境变化调节基因表达,以控制细菌群体行为的功能。 厌氧氨氧化菌活性的
细胞密度效应和生物团聚行为与细菌中普遍存在的群体感应现象相符。 探讨了厌氧氨氧化菌群体感应系统存在的可能性、工
作机制及其生态学意义,以期为厌氧氨氧化菌的分离培养、团聚体培育等提供理论指导。
关键词:厌氧氨氧化菌;群体感应;自诱导物;工作机制;竞争
Quorum sensing in anaerobic ammonium oxidation bacteria
DING Shuang,ZHENG Ping*,ZHANG Meng,LU Huifeng
Department of Environmental Engineering,Zhejiang University,Hangzhou 310058, China
Abstract: Anaerobic ammonium oxidation (Anammox)is a unique anaerobic biological reaction which converts ammonium
and nitrite into nitrogen gas and plays an important role in the nitrogen biogeochemical cycle. It is now estimated that
Anammox might contribute more than 50% to global present day nitrogen losses from the ocean. Anaerobic ammonium鄄
oxidizing bacteria (AAOB) as the responsible chemolithoautotrophic bacteria are grouped into the phylum Planctomycetes.
Now a family of Anammoxaceae including five genera, ten species of AAOB are established. AAOB have some distinct
characters in the physiology, metabolism and cell structure. AAOB are chemoautotrophic bacteria which use carbon dioxide
or bicarbonate as the main carbon source and ammonium or nitrite as the energy source. AAOB produce hydrazine or
hydroxylamine as the very unusual intermediates. AAOB have a particular cell wall structure, cell membrane component and
inner cell structure. Currently Anammox are one of hot鄄spots in the fields of environmental science, microbiology and
marine science. So far, however, AAOB have not been isolated and cultivated in pure culture, which has become a great
obstacle in the related studies. Besides, applications of Anammox process are also limited without making AAOB忆 s
characters clear. Quorum sensing may provide us another perspective to understand AAOB. Quorum鄄sensing is a common
signal sensing mechanism by which bacteria monitor their population density. Quorum sensing system allows bacteria to
regulate their gene expression according to the population density and the environmental condition so as to alter their
behavior on a population scale. The ability of rapidly altering gene expression and consequently behavior in response to a
dynamic environment give bacteria the plasticity to survive in rich, neutural and hostile condition. Bacteria communicate
with one another using chemical signal molecules termed autoinducers. In quorum鄄sensing bacteria, chemical
communication involves producing, releasing, detecting, and responding to small hormone鄄like moleculed autoinducers.
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Bacteria use autoinducers to communicate both within and between species. Both species鄄specific and specific鄄nonspecific
autoinducers exist. Now there are about four types of autoinducers including acylated homoserine lactone ( AHL),
oligopeptides, furanosyl borate dister( FBD) and some homologues like epinephrine or norepincphrine in quorum sensing
system. Differernt bacteria have differernt quorum sensing network architectures. They include parallel quorum鄄sensing
circuits, sequenced quorum鄄sensing circuits, competitive quorum鄄sensing circuits, on鄄off switches quorum鄄sensing circuits
and so on. As to AAOB, they have shown some quorum sensing characteristics. AAOB take on Anammox activity only when
the cell concentration is higher than 1010—1011 cells / mL. The formation and hydrolysis of extracellular polymeric substances
(EPS) have some to do with the population density. Based on the current studies, we firstly analyze the possibility whether
AAOB hold a quorum sensing system. Then we discuss the working mechanism of quorum sensing system in AAOB analog to
that of Vibrio fischeri and Pseudomonas aeruginosa which are two model microorganisms for quorum sensing study. Finally
we explain the ecological significance of quorum sensing to AAOB忆 s survival. All the disscussions aim to give some
enlightenment for learning the specific charcaters of AAOB which may be helpful for pure culturing and making better use of
Anammox process.
Key Words: anaerobic ammonium oxidation bacteria; quorum sensing; autoinducer; working mechanism;competition
厌氧氨氧化(anaerobic ammonium oxidation, Anammox)是以铵为电子供体将亚硝酸盐转化为氮气的生物过
程(反应式 1) [1]。 厌氧氨氧化菌(anaerobic ammonium鄄oxidizing bacteria,AAOB)生理代谢奇异[2]、细胞结构特
殊[3]且在氮素循环中起着重要作用[4鄄6]。 厌氧氨氧化已成为环境工程、微生物以及海洋领域中的研究热点。
NH+4 +1. 32NO2 -+0. 066HCO
-
3 +0. 13H
+寅1. 0N2+0. 26NO3 -+0. 066CH2O0. 5N0. 15+2. 03H2O (1)
遗憾的是,至今 AAOB未能进行纯培养,这严重限制了人们对 AAOB 的深入研究。 在 AAOB 的研究中发
现[7],只有在细胞密度高于 1010—1011个 / mL 时,AAOB 才能显现出 Anammox 活性。 AAOB 的这种细胞密度
效应与细菌中普遍存在的群体感应(Quorum sensing, QS)现象相符。 群体感应是一种普遍存在于微生物细胞
之间的通讯机制,具有根据菌群密度和周围环境变化调节基因表达以控制细菌群体行为的功能[8鄄9]。 本文拟
对 AAOB群体感应系统存在的可能性、可能的工作机制及其生态学意义作一探讨,以期为 AAOB 分离培养、
团聚体培育等提供理论上的指导。
1摇 厌氧氨氧化菌群体感应系统存在的可能性
在菌群生长过程中,细菌不断产生一些称为自诱导物(Autoinducer,AI)的化学信号分子,并分泌到周围环
境中;细菌通过感应这些自诱导物浓度,监测周围细菌的数量;当种群密度达到一定阈值时,细菌在群体范围
内调控一些相关基因的表达,如抗生素合成[10]、生物发光[11]、固氮基因表达[12]、Ti 质粒接合转移[13]、毒性基
因表达[14]、色素合成[15]、细菌群游[16]和生物膜形成[17]等,细菌之间的这种“语言冶交流称为群体感应,它在
多种细菌的生长过程中扮演着十分重要的角色。
AAOB有两个现象符合群体感应:一是 Anammox 活性的密度依赖行为[ 7 ];二是 AAOB 的生物团聚行
为[18鄄19 ]。 因为 AAOB至今未获纯培物,所以 AAOB 的群体感应尚无系统研究。 但已有少量研究表明[7, 20],
AAOB有可能利用群体感应系统调控 Anammox活性和团聚行为。 主要证据如下:
(1) 存在密度依赖性摇 研究表明[9,11,21],细菌中普遍存在群体感应,且呈现某种密度依赖性,如费氏弧菌
(Vibrio fischeri)的发光现象;Strous等[7]研究表明,AAOB只有在细胞密度高于 1010—1011个 / mL 时,才能显现
出 Anammox活性,推测 Anammox活性的密度依赖性很有可能与群体感应系统有关。 此外,细菌生物膜的形
成是细菌密度依赖性的一种重要形式,也与群体感应有着十分密切的关系[22];AAOB 在生长过程中往往以微
生物团聚体的形式(如颗粒污泥、生物膜等)存在(图 1),且会出现“抱团冶与“解散冶的现象,推测 AAOB 的团
聚与解散行为也可能与群体感应调控有关。
(2) 具有自诱导物合成潜力摇 群体感应系统的自诱导物是一些小分子化学物质,它们可以通过扩散作用
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图 1摇 厌氧氨氧化菌团聚体[18]
Fig. 1摇 Anaerobic ammonium oxidation bacteria in form of aggregates[18]
图 2摇 自诱导物酰化高丝氨酸内酯的合成途径[23]
摇 Fig. 2摇 The biosynthetic pathway for acylated homoserine lactone
(AHL) [23]
acyl鄄ACP: 乙酰化载体蛋白, SAM: S鄄腺苷甲硫氨酸, AHL
autoinducer: 自诱导物腺苷高丝氨酸内酯
或者通过转运蛋白进出细胞膜[23]。 自诱导物主要分为
4 类:淤 革兰氏阴性细菌含有的 N鄄乙酰化高丝氨酸内
酯(N鄄acyl鄄homoserine lactones,AHLs)类化合物,称为
Autoinducer鄄1(AI鄄1),主要用作种内“语言冶 [24]。 于 革
兰氏阳性细菌含有的寡肽(serected peptide) [25]。 盂 革
兰氏阴 /阳性细菌含有的呋喃酰硼酸二酯 ( furanosyl
borate dister, FBD)类化合物,称为 Autoinducer鄄2( AI鄄
2),主要用作种间“语言冶 [26]。 榆 其他类肾上腺素和类
去甲肾上腺素化合物,称为 Autoinducer鄄3(AI鄄3) [27]。
革兰氏阴性菌的群体感应系统一般为 LuxR / I 型群体感
应系统[8鄄9],其自诱导物为脂肪类衍生物 N鄄酰化高丝氨
酸内酯 ( N鄄acyl鄄homoserine lactones,AHLs)类衍生物。
AHLs一般由乙酰化载体蛋白(acyl鄄acyl carrier protein,
acyl鄄ACP)和 S鄄腺苷甲硫氨酸 ( S鄄adenosylmethionine,
SAM)在 LuxI型合成酶的作用下生成,同时产生副产物甲
硫腺苷(Methylthioadenosine, MTA)(图 2) [28]。 acyl鄄ACP
和 SAM是脂肪酸代谢的中间产物,AHLs合成与脂肪酸
代谢密切相关[29]。 AAOB 是革兰氏阴性菌,Strous 等[30]利用宏基因组学技术获取了 Kuenenia stuttgartiensis
(AAOB的一种)的脂肪酸代谢基因组学信息(图 3)。 其中,存在编码 SAM和 acyl鄄ACP 的合成酶的相关基因。
Rattray等[20]采用比较基因组学技术发现,AAOB 的脂肪酸合成代谢有一部分为脂肪酸合成酶(FAS)域型代
谢(简称 FAS域),其代谢过程中产生 SAM、acyl鄄ACP 等中间产物;White 等[23]也指出,FAS域型的脂肪酸合成
代谢的中间产物常常用于合成硫辛酸和群体感应系统自诱导物;这从代谢水平进一步证明,AAOB 具有合成
自诱导物的潜力。 笔者据此推断,AAOB具有合成 AHLs 的潜力,可以通过 AAOB 脂肪酸合成代谢的某些支
路合成 AHLs,自诱导物的合成方式可能与已知的革兰氏阴性菌一致。
2摇 厌氧氨氧化菌群体感应系统的工作机制
根据自诱导物的性质以及感应模式,细菌群体感应系统主要分为以下 3 类[23]:(1) 革兰氏阴性菌的
LuxI / LuxR 型信息系统;(2) 革兰氏阳性菌的寡肽和双元介导型信息系统;(3) Vibrio harveyi 的 AHL 和双元
综合型信息系统。 此外,在 Myxococcus xanthus中还发现了新型的群体感应系统[31]。
AAOB群体感应系统是什么样的? 作者拟以研究较多且同属革兰氏阴性菌费氏弧菌(Vibrio fischeri)和铜
绿假单胞杆菌(Pseudomonas aeruginosa)的群体感应系统为依据,对 AAOB可能存在的群体感应系统做了推断
分析。 结合 Anammox活性的密度依赖性和 AAOB的生物团聚性,推断 AAOB 中可能存在两种或两种以上群
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图 3摇 厌氧氨氧化菌编码脂肪酸合成代谢的 4 个操纵子[30]
Fig. 3摇 Four operons encoding fatty acid biosynthesis in AAOB
Deacetylase: 去乙酰基转移酶(PF01522),Oxoacyl鄄[acp] synthase: 氧
化酰基载体蛋白合成酶,SAM methyl transferase(COG1092): S鄄腺苷
甲硫氨酸甲基转移酶(COG1092), Phenylacetyl鄄CoA ligase: 苯乙酰
辅酶 A 连接酶, SAM radical ( PF04055 ): S鄄腺苷甲硫氨酸残基
(PF04055 ), Enoyl鄄[ acp ] dehydratase: 烯基载体蛋白脱水酶,
phytoene dehydrogenase: 八氢番茄红素脱氢酶, glycosyltransferase: 糖
基转移酶,acp: 载体蛋白,amino acids: 氨基酸
体感应系统(分别命名为 Anammox 活性的密度依赖型
群体感应系统和 AAOB的生物团聚型群体感应系统,简
称为 AAOBQS1 和 AAOBQS2,假定其自诱导物为 AHLs。
AAOBQS1 可能类似于费氏弧菌(Vibrio fischeri)的
群体感应系统,即呈 Lux / LuR 型(图 4)。 在 AAOBQS1
中,AmxI是催化 AHLs 合成的关键酶,AmxR 是检测和
感应 AHL的结合蛋白,amx 是编码催化 Anammox 反应
的关键酶(可能是联氨水解酶或羟氨氧还酶)的基因,
在 AmxI的催化作用下,细胞产生一定量的 AHLs, 并分
泌到细胞外。 当细胞密度达到 1010—1011 个 / mL 以上
时,AHLs浓度也达到阈值,AHLs 和 AmxR 形成的活性
复合物可以与 amx 基因结合,启动下游靶基因的转录,
正向调控 Anammox 反应关键酶的合成,最终使得
AAOB实现厌氧氨氧化功能。
在 AAOB 富集过程中,本课题组发现 AAOB 会逐
渐聚集形成颗粒污泥且颗粒污泥不会无限增大;在一定
条件下(如低容积负荷)会出现 AAOB 颗粒污泥解聚现
象,而恢复正常条件后,AAOB颗粒污泥又会再次形成。
AAOB颗粒污泥的集散行为类似于铜绿假单胞杆菌的
群体感应系统。 相比 AAQBQS1,AAOBQS2 可能是一种
更为复杂的反馈调节系统,可引起宏观上 AAOB的集散
行为(图 5)。
图 4摇 厌氧氨氧化菌活性的细胞密度依赖型群体感应系统
摇 Fig. 4 摇 Hypothetical quorum sensing system controlling the
anammox activity in AAOB
AHLs: 自诱导物,AmxI: 自诱导物合成酶,amxI: 自诱导物合成酶
基因,AmxR: 自诱导物受体蛋白,amxA: 厌氧氨氧化活性控制基
因,Anammox activity: 厌氧氨氧化活性,Cytomembrane: 细胞膜
图 5摇 厌氧氨氧化菌的生物团聚型群体感应系统
摇 Fig. 5 摇 Hypothetical quorum sensing controlling the biofilm忆 s
formation in AAOB
AHLs鄄1: 自诱导物 1,AHLs鄄2: 自诱导物 2,EpsI: 自诱导物 1 合成
酶,HydI: 自诱导物 2 合成酶, EpsR: 自诱导物 1 受体蛋白,
HydR: 自诱导物 2 受体蛋白, epsI: 自诱导物 1 合成酶基因,hydI:
自诱导物 2 合成酶基因,hydr: 自诱导物 2 受体蛋白合成酶基因,
Formation of EPS: 胞外多聚物的合成,Hydrolysis of EPS: 胞外多
聚物的水解,Cytomembrane:细胞膜,箭头线为促进作用,T形线为
抑制作用
4852 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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摇 摇 在 AAOBQS2 中,EpsI 和 HydI 是催化 AHLs鄄1 和 AHLs鄄2 合成的关键酶,EpsR 和 HydR 是检测和感应
AHLs鄄1和 AHLs鄄2的结合蛋白,epsI、hydI和 hydr分别是编码自诱导物 1 合成酶、自诱导物 2 合成酶和自诱导
物 2 载体蛋白的基因。 首先,在 EpsI的催化作用下,细胞产生一定量的 AHLs鄄1, 并分泌到细胞外。 当细胞密
度达到一定程度时,AHLs鄄1浓度也达到阈值,AHLs鄄1 和 EpsR 形成的活性复合物与 EPS 合成相关的基因结
合,启动下游靶基因的转录,正向调控与 EPS合成相关基因的表达,产生 EPS,进而促进 AAOB 的团聚与颗粒
化。 当细胞密度继续上升时,AAOB 又可以在 HydI 作用下产生一定量的 AHLs鄄2,当 AHLs鄄2 达到阈值时,
AHLs鄄2和 HydR形成的活性复合物可以与 EPS 水解相关的基因结合,启动下游靶基因的转录,正向调控与
EPS水解相关基因的表达,以降解过量的 EPS,维持一定的群体形态。 AHLs鄄1与 EpsR 结合所形成的复合物
可以正向调控 hydr以及 hydl的表达;AHLs鄄1也可以和 HydR结合,竞争性抑制与 EPS 水解相关基因的表达,
从而避免生物团聚体的过度解聚。
4摇 厌氧氨氧化菌群感系统存在的生态学意义
生物在自然界长期发育与进化的过程中,出现了以资源和空间关系为主的种内与种间关系。 一方面,
AAOB群体感应系统是其细胞进行交流一种方式,它对某些基因的表达具有开关作用;另一方面,AAOB 群体
感应系统可使 AAOB能够更好地抢占资源与空间,从而在某些环境中处于优势。 硝化菌(nitrifying bacteria,
NB)、厌氧氨氧化菌(AAOB)、反硝化菌(denitrifying bacteria,DB)有共同的基质,使三者生态位(niche)存在一
定重叠;在自然界氨氮等基质含量成为限制性生态因子的状况下,易发生 3 种功能菌的基质竞争。 AAOB 通
过群体感应系统来实现聚集,使 AAOB在空间和数量上取得优势,最终使 AAOB 在基质竞争中获胜。 研究表
明,AAOB普遍存在于陆地与海洋环境中[4, 32鄄33],且在氮素循环中起着十分重要的作用,估计海洋细菌厌氧氨
氧化过程的氮气产生量占全球海洋氮气产生量的 1 / 3—1 / 2 左右[4,32]。
摇 图 6摇 硝化菌(NB)、厌氧氨氧化菌(AAOB)和反硝化菌(DB)的
生态位(a)和三者之间的竞争(b)
Fig. 6 摇 The niches and competition between nitrifying bacteria
(NB), AAOB and denitrifying bacteria(DB)
NB:硝化菌,AAOB:厌氧氨氧化菌,DB:反硝化菌,Substrate:基质
5摇 问题与展望
作者结合现有研究提出以下推断:1)AAOB 中可能
存在群体感应系统;2)自诱导物可能为 N鄄乙酰化高丝
氨酸内酯(N鄄acyl鄄homoserine lactones,AHLs)类化合物,
由 S鄄腺苷甲硫氨酸和乙酰化载体蛋白合成;3)AAOB 群
体感应系统的类型大于或等于 2,分别控制 Anammox活
性表达和集散行为;4)AAOB的群体感应系统调节细胞
内某些基因的表达,可使其更好地适应环境,并在种间
竞争中处于优势。
AAOB群体感应方面的研究尚属起步阶段。 拟解
决首要问题是给出 AAOB 具有群体感应系统的直接证
据(如检测自诱导分子)。 在确定 AAOB 群体感应系统
存在的条件下,进一步探明群体感应机制,探讨群体感
应系统的生态学意义。 研究 AAOB 群体感应系统具有
深远的科学意义和很高的工程价值:一方面有助于提高
AAOB可纯培养性;另一方面有助于 AAOB污泥颗粒化,提高 AAOB污泥的活性和沉降性。
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van de Pas鄄Schoonen K T, Harhangi H R, van Niftrik L, Schmid M, Keltjens J, van de Vossenberg J, Kartal B, Meier H, Frishman D, Huynen
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7852摇 8 期 摇 摇 摇 丁爽摇 等:厌氧氨氧化菌群体感应系统研究 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 8 April,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Physiological responses of five deciduous broad鄄leaved tree seedlings in the Northeast Area of China to burning
WANG Rong,HU Haiqing (2303)
………………………
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The occurrence regularity of psyllid in Haloxylon spp and its influencing factors
LI Fenlian, WU Xuehai, WANG Peiling,et al (2311)
………………………………………………………
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The estimating of the spatial distribution of forest biomass in China based on remote sensing and downscaling techniques
LIU Shuangna, ZHOU Tao,SHU Yang,et al (2320)
……………
………………………………………………………………………………
Multivariate correlation analysis between landscape pattern and water quality
ZHAO Peng, XIA Beicheng, QIN Jianqiao,et al (2331)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Red fox habitat selection and landscape feature analysis in the Dalai Lake Natural Reserve in Inner Mongolia
ZHANG Honghai, LI Chengtao, DOU Huashan,et al (2342)
………………………
………………………………………………………………………
Research on assemblage characteristics of macroinvertebrates in the Yalu Tsangpo River Basin
XU Mengzhen, WANG Zhaoyin, PAN Baozhu, et al (2351)
………………………………………
………………………………………………………………………
Climate change induced potential range shift of the crested ibis based on ensemble models ZHAI Tianqing, LI Xinhai (2361)………
Analysis of the sources of second generation meadow moth populations that immigrated into Chinese pastoral areas in 2010
ZHANG Li, ZHANG Yunhui, ZENG Juan, et al (2371)
…………
…………………………………………………………………………
Genetic diversity based on cytochrome b gene analysis of different geographic populations of blue sheep in China
LI Nannan, LIU Zhensheng, WANG Zhenghuan, et al (2381)
……………………
……………………………………………………………………
Soil microbial properties under different grain鄄for鄄green patterns in depressions between karst hills
LU Shiyang, PENG Wanxia, SONG Tongqing, et al (2390)
……………………………………
………………………………………………………………………
Ecosystem and soil respiration of a poplar plantation on a sandy floodplain in Northern China
FANG Xianrui, ZHANG Zhiqiang, ZHA Tonggang, et al (2400)
…………………………………………
…………………………………………………………………
Estimating total nitrogen content in water body based on reflectance from wetland vegetation
LIU Ke,ZHAO Wenji,GUO Xiaoyu,et al (2410)
…………………………………………
……………………………………………………………………………………
Analysis on complete F type of mitochondrial genome in Lamprotula leai CHEN Ling,WANG Guiling, LI Jiale (2420)………………
The source鄄sink landscape pattern change and its effect on phosphorus pollution in Yuqiao watershed
LI Chongwei, HU Jie, WANG Sa, et al (2430)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Responses of soil nematode communities to soluble salt contamination around Gangue hill in Fushun
ZHANG Weidong, LV Ying, XIAO Ying, et al (2439)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of aboveground competition on biomass partitioning of understory Korean pine (Pinus koraiensis)
WANG Jinsong, FAN Xiuhua, FAN Juan, et al (2447)
………………………………
……………………………………………………………………………
Research of methane metabolic microbial community in soils of slash pine plantation and Masson pine plantation
WANG Yun, ZHENG Hua, CHEN Falin, et al (2458)
……………………
……………………………………………………………………………
啄13C values of stem phloem water soluble sugars of Pinus massoniana and Cunninghamia lanceolata response to meteorological
factors LU Yuxi,WANG Zhenxing,ZHENG Huaizhou,et al (2466)………………………………………………………………
Soil respiration patterns during restoration of vegetation in the Shapotou area, Northern China
GAO Yanhong, LIU Lichao, JIA Rongliang, et al (2474)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Dynamics of caloric value of Robinia pseudoacacia L. energy forest in the west of Henan Province
TAN Xiaohong, LIU Shiqi, MA Luyi, et al (2483)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Ex鄄situ symbiotic seed germination of Dendrobium catenatum WU Huifeng, SONG Xiqiang, LIU Hongxia (2491)……………………
Effects of red / far red ratio on morphological index,leaf area and dry matter partitioning of cut chrysanthemum flower
YANG Zaiqiang,ZHANG Jibo,LI Yongxiu,et al (2498)
………………
……………………………………………………………………………
Effect of prometryne on root activity and oxidative stress of Polygala tenuifolia Willd. seedling roots
WEN Yinyuan, GUO Pingyi,YIN Meiqiang,et al (2506)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Combined effects of elevated O3 concentration and UV鄄B radiation on photosynthetic characteristics of soybean
ZHENG Youfei, XU Weimin, WU Rongjun, et al (2515)
………………………
…………………………………………………………………………
Nutrients transfer for host plant and litter decompositon by AMF in Karst soil
HE Yuejun,ZHONG Zhangcheng,DONG Ming (2525)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………………
The dynamics of bacteria community diversity during the fermentation process of traditional soybean paste
GE Jingping,CHAI Yangyang , CHEN Li, et al (2532)
……………………………
……………………………………………………………………………
Effect of site鄄specific fertilization on soil phosphorus in purple garden soil
SUN Qianqian,WANG Zhengyin,ZHAO Huan,et al (2539)
……………………………………………………………
………………………………………………………………………
A method of determining standards for ecological compensation in agricultural areas, giving priority to environmental flows in water
allocation PANG Aiping, SUN Tao (2550)…………………………………………………………………………………………
The loss of ecosystem services value caused by food security assessment model and it忆s application
LU Weiye,JIANG Zhide,ZHANG Yinglong,et al (2561)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review of the current situation of coastal ecological engineering using dredged marine sediments and prospects for potential app鄄
lication in China HUANG Huamei, GAO Yang, WANG Yinxia, et al (2571)……………………………………………………
Discussion
Quorum sensing in anaerobic ammonium oxidation bacteria DING Shuang,ZHENG Ping,ZHANG Meng,et al (2581)………………
Health evaluation of Dongting Lake based on morphological characters SHUAI Hong,LI Jingbao,XIA Beicheng,et al (2588)………
Scientific Note
Effects of mix鄄leaf litter decomposition of different trees in the Loess Plateau
LIU Zengwen,DU Liangzhen,ZHANG Xiaoxi,et al (2596)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Changes in soil active organic carbon under different management types of bamboo stands
MA Shaojie, LI Zhengcai, WANG Bin, et al (2603)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of drought stress on photosynthesis and associated physiological characters of pepper
OU Lijun, CHEN Bo, ZOU Xuexiao (2612)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Effects of silicon application and drought stress on photosynthetic traits and mineral nutrient absorption of rice leaves
CHEN Wei, CAI Kunzheng, CHEN Jining (2620)
………………
…………………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 8 期摇 (2012 年 4 月)
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Vol郾 32摇 No郾 8摇 2012
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