全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 17 期摇 摇 2012 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
基于生物生态因子分析的长序榆保护策略 高建国,章摇 艺,吴玉环,等 (5287)…………………………………
闽江口芦苇沼泽湿地土壤产甲烷菌群落结构的垂直分布 佘晨兴,仝摇 川 (5299)………………………………
涡度相关观测的能量闭合状况及其对农田蒸散测定的影响 刘摇 渡,李摇 俊,于摇 强,等 (5309)………………
地下滴灌下土壤水势对毛白杨纸浆林生长及生理特性的影响 席本野,王摇 烨,邸摇 楠,等 (5318)……………
绿盲蝽危害对枣树叶片生化指标的影响 高摇 勇,门兴元,于摇 毅,等 (5330)……………………………………
湿地资源保护经济学分析———以北京野鸭湖湿地为例 王昌海,崔丽娟,马牧源,等 (5337)……………………
湿地保护区周边农户生态补偿意愿比较 王昌海,崔丽娟,毛旭锋,等 (5345)……………………………………
湿地翅碱蓬生物量遥感估算模型 傅摇 新,刘高焕,黄摇 翀,等 (5355)……………………………………………
增氮对青藏高原东缘典型高寒草甸土壤有机碳组成的影响 郑娇娇,方华军,程淑兰,等 (5363)………………
大兴安岭 2001—2010 年森林火灾碳排放的计量估算 胡海清,魏书精,孙摇 龙 (5373)…………………………
基于水分控制的切花百合生长预测模型 董永义,李摇 刚,安东升,等 (5387)……………………………………
极端干旱区增雨加速泡泡刺群落土壤碳排放 刘殿君,吴摇 波,李永华,等 (5396)………………………………
黄土丘陵区土壤有机碳固存对退耕还林草的时空响应 许明祥,王摇 征,张摇 金,等 (5405)……………………
小兴安岭 5 种林型土壤呼吸时空变异 史宝库,金光泽,汪兆洋 (5416)…………………………………………
疏勒河上游土壤磷和钾的分布及其影响因素 刘文杰,陈生云,胡凤祖,等 (5429)………………………………
COI1 参与茉莉酸调控拟南芥吲哚族芥子油苷生物合成过程 石摇 璐,李梦莎,王丽华,等 (5438)……………
Gash模型在黄土区人工刺槐林冠降雨截留研究中的应用 王艳萍,王摇 力,卫三平 (5445)……………………
三峡水库消落区不同海拔高度的植物群落多样性差异 刘维暐,王摇 杰,王摇 勇,等 (5454)……………………
基于 SPEI的北京低频干旱与气候指数关系 苏宏新,李广起 (5467)……………………………………………
山地枣树茎直径对不同生态因子的响应 赵摇 英,汪有科,韩立新,等 (5476)……………………………………
幼龄柠条细根的空间分布和季节动态 张摇 帆,陈建文,王孟本 (5484)…………………………………………
山西五鹿山白皮松群落乔灌层的种间分离 王丽丽,毕润成,闫摇 明,等 (5494)…………………………………
长期施肥对玉米生育期土壤微生物量碳氮及酶活性的影响 马晓霞,王莲莲,黎青慧,等 (5502)………………
基于归一化法的小麦干物质积累动态预测模型 刘摇 娟,熊淑萍,杨摇 阳,等 (5512)……………………………
上海环城林带景观美学评价及优化策略 张凯旋,凌焕然,达良俊 (5521)………………………………………
旅游风景区旅游交通系统碳足迹评估———以南岳衡山为例 窦银娣,刘云鹏,李伯华,等 (5532)………………
一种城市生态系统现状评价方法及其应用 石惠春,刘摇 伟,何摇 剑,等 (5542)…………………………………
黄海中南部细纹狮子鱼的生物学特征及资源分布的季节变化 周志鹏,金显仕,单秀娟,等 (5550)……………
蓝藻堆积和螺类牧食对苦草生长的影响 何摇 虎,何宇虹,姬娅婵,等 (5562)……………………………………
黑龙江省黄鼬冬季毛被分层结构及保温功能 柳摇 宇,张摇 伟 (5568)……………………………………………
虎纹蛙选择体温和热耐受性在个体发育过程中的变化 樊晓丽,雷焕宗,林植华 (5574)………………………
水丝蚓对太湖沉积物有机磷组成及垂向分布的影响 白秀玲,周云凯,张摇 雷 (5581)…………………………
专论与综述
城市绿地生态评价研究进展 毛齐正,罗上华,马克明,等 (5589)…………………………………………………
全球变化背景下生态学热点问题研究———第二届“国际青年生态学者论坛冶
万摇 云,许丽丽,耿其芳,等 (5601)
…………………………………
……………………………………………………………………………
研究简报
雅鲁藏布江高寒河谷流动沙地适生植物种筛选和恢复效果 沈渭寿,李海东,林乃峰,等 (5609)………………
学术信息与动态
生态系统服务时代的来临———第五届生态系统服务伙伴年会述评 吕一河,卫摇 伟,孙然好 (5619)…………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*334*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄09
封面图说: 带雏鸟的白枕鹤一家———白枕鹤是一种体型略小于丹顶鹤的优美的鹤。 体羽蓝灰色,腹部较深,背部较浅,脸颊两
侧红色,头和颈的后部及上背为白色,雌雄相似。 其虹膜暗褐色,嘴黄绿色,脚红色。 白枕鹤常常栖息于开阔平原芦
苇沼泽和水草沼泽地带,有时亦出现于农田和海湾地区,尤其是迁徙季节。 主要以植物种子、草根、嫩叶和鱼、蛙、软
体动物、昆虫等为食。 繁殖区在我国北方和西伯利亚东南部。 我国白枕鹤多在黑龙江、吉林、内蒙古繁殖,与丹顶鹤
的繁殖区几乎重叠,为国家一级保护动物。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 17 期
2012 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 17
Sep. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国务院三峡办项目(2008鄄7鄄JS鄄3鄄7鄄1); 湖北省移民局项目(Y2392639261P0126)
收稿日期:2011鄄02鄄24; 摇 摇 修订日期:2011鄄08鄄24
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wangyong@ wbgcas. cn; yangfan@ wbgcas. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201102240211
刘维暐,王杰,王勇,杨帆.三峡水库消落区不同海拔高度的植物群落多样性差异.生态学报,2012,32(17):5454鄄5466.
Liu W W, Wang J, Wang Y, Yang F. The differences of plant community diversity among the different altitudes in the Water鄄Level鄄Fluctuating Zone of the
Three Gorges Reservoir. Acta Ecologica Sinica,2012,32(17):5454鄄5466.
三峡水库消落区不同海拔高度的植物群落多样性差异
刘维暐1,2,王摇 杰1,王摇 勇1,*, 杨摇 帆1,*
(1. 中国科学院武汉植物园 /中国科学院水生植物与流域生态重点实验室, 武汉摇 430074;
2. 中国科学院研究生院, 北京摇 100049)
摘要:本文对三峡水库消落区不同海拔间植物多样性和植物群落结构差异进行了研究。 从 琢多样性上来看,上部和中部消落区
物种丰富度和均匀度差异不显著,下部消落区丰富度指数明显低于中上部。 下部消落区植物种间相遇几率较大,植物种间相互
依存性较强。 从 茁多样性上来看,由上部到中部再到下部,随着海拔下降,水库消落区植物物种的替代性减少是均质的;不同地
区间 茁多样性没有显著性差异,但不同海拔间差异显著。 从群落结构及稳定性上来看,目前水库消落区植物群落结构稳定性中
部<上部<下部,上部消落区水淹胁迫较小,植物物种多为竞争种(C-对策种),竞争力较强的杂草偏向形成优势群落;下部消落
区水淹胁迫最强,植物物种多为耐胁迫种(S-对策种),能忍受高强度水淹环境的物种形成了植物群落;中部消落区,处于物种
定居和水淹胁迫的双重压力下,竞争种和耐胁迫种间竞争明显,更偏向于形成共优群落,其群落稳定性较差。 在目前情况下,消
落区下部的植物群落组成比较单一,但是随着水库蓄水高程稳定在 175 m,估计消落区上中部群落组成也会逐渐趋于单一化。
关键词:三峡水库;消落区;植物群落;物种多样性;因子分析
The differences of plant community diversity among the different altitudes in the
Water鄄Level鄄Fluctuating Zone of the Three Gorges Reservoir
LIU Weiwei1,2, WANG Jie1, WANG Yong1,*, YANG Fan1,*
1 Wuhan Botanical Garden / Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074,China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: The differences in plant diversity and plant community structure in the Water鄄Level鄄Fluctuating Zone (WFLZ) of
the Three Gorges Reservoir ( TGR) were studied in present study. As far as 琢 diversity was concerned, significant
differences in plant species richness and equitability between upside and middle side of the WFLZ were not found. The
Plant species richness in the downside of the WFLZ is lower than that of the upside and middle side. Compared with the the
upside and middle side, the highest PIE (population encounter incidence) in the downside of the WFLZ manifested that the
strongest interdependency among the plant species was existed. As far as 茁 diversity was concerned, the substitution of plant
species was homogeneous with the decrease of altitude in the WFLZ from upside to downside. Significant differences in 茁
diversity were not found among different studied sites, but found among different altitude within the same studied site.
Compared with the upside of the WFLZ, the plant community structural stability of downside is highesr and the middle side
is lower. In the upside of the WFLZ, the mildest flooding stress is benefit for the reciprocal competition of all kinds of
species, and then many plant species can survive and be belonged to competitive species. The weeds which possessed
higher competitive capacity formed their dominant communities. In the downside of the WFLZ, the survived species were
screened by the strongest flooding stress. The plants belonging to tolerant species, which can tolerate high intensity flooding
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stress, could survive and form their dominance community. The flooding stress in the middle side of the WFLZ is
intermediate between upside and e downside of the WFLZ. The plants in the middle side of the WFLZ were suffered from
species reciprocal competitive stress and flooding stress. The plant species possessed stronger competitive capacity and
flooding tolerance formed their dominance community. Therefore, the stability of the plant community was relative weak,
and the plants formed their co鄄dominated communities. Under the present conditions, the plant community composition in
the downside of the WFLZ was single than that of the upside and middle side. However, it is estimated that the plant
community composition in the upside and middle side of the WFLZ will become single gradually with the stabilization to 175
meters of water鄄retention level.
Key Words: Factor analysis; Plant community; Species diversity; Three Gorges Reservoir; Water鄄level鄄Fluctuating Zone
植物群落种类组成、多样性及群落结构既是群落对生态环境的响应,是植物生物学特征和生态学特性的
综合表现[1鄄2];通过研究天然植物群落结构特征,可以有效评价一个群落的稳定程度。 河流生态系统是人类
利用最多、开发较早的生态系统,而筑坝建库是开发利用河流水利资源的普遍形式。 然而筑坝建库破坏了生
物多样性的维持并产生了大量的生态问题[3鄄4]。 一方面水库淹没自然消落区湿地,并带来自然消落区植物资
源的消亡。 据统计,到 1997 年,世界 20%以上的河岸带植被已不复存在,剩余部分也在极迅速地消失中[5];
同时大坝截断了流域上下游之间物质、能量和信息的交流,破坏了消落区功能的完整性。 另一方面产生新的
退化的生态系统———水库消落区,水库消落区往往存在植被破坏严重、生物多样性下降、小气候恶化、河床及
河岸遭受侵蚀等生态环境问题。 退化湿地生态系统的修复已成为当今恢复生态学研究的重要内容之一[6]。
三峡水库消落区植被由于受到周期性、反季节、高强度水淹影响,植物多样性下降明显[7鄄9]。 王勇等对三峡库
区自然消落区植物区系的研究表明,消落区分布有维管植物 83 科、240 属、405 种[10鄄11],但 2009 年对蓄水后水
库消落区植物区系的调查表明,维管植物只有 61 科 169 属 231 种,其中科、属、种分别减少了 26. 51% 、
29郾 58% 、42. 96% ,植物群落结构也比较脆弱[11鄄12]。 白宝伟等对重庆段库区、重庆市主城区范围内消落区植
被种类组成及群落分布特进行研究[13],杨朝东等对三峡库区秭归太平溪港至巴东楠木园的 145 m—156 m消
落带的植物分布进行研究[14],王强等对三峡水库蓄水后澎溪河消落带植物群落格局及多样性进行研究[15]。
他们的研究结果都表明蓄水后水库消落区植被退化严重,群落单一,物种丰富度和多样性低。 造成这种状况
的主要原因是原来适应长江水位节律性变化的植物难以适应三峡水库消落区的反季节水位变化,逐步消失或
死亡。 目前三峡水库消落区植物以草本植物居多,其中又以一年生草本为主要代表[11鄄12]。 本研究以三峡水
库消落区为研究区域,对周期水淹环境下水库消落区植物多样性、植物群落结构变化及群落稳定性进行研究,
以期为消落区生态恢复和植被重建工作提供依据。
1摇 研究地概况
三峡库区(29毅16忆—31毅25忆 N,106毅20忆—111毅50忆 E)位于渝东、鄂西交界处,面积约 58,000 km2[18]。 三峡
工程建成后,三峡水库在每年 10 月汛末开始蓄水,在 10 月初水库水位由高程(吴淞)145 m上升至 175 m;此
后至次年 5 月,水位逐渐由高程 175 m 降低至 145 m;在每年的 6 月至 9 月汛期内,水库水位一般保持高程
145 m运行[11,16鄄17]。 因此三峡水库的夏季水位低而冬季水位高,与长江原有的水文节律完全相反[11, 18]。 每
年水位在高程 145 m至 175 m之间的变化,在库区两岸形成了水位涨落高差达 30 m的水库消落区,其总面积
达 348. 93 km2[9, 19]。 三峡水库运行后,自 2006 年后已经历了几次季节性水位涨落,2006 年蓄水至 156 m,历
经两年;2008 年蓄水至 172 m, 2010 年 10 月 26 日蓄水至 175 m,具体水位变化见图 1。 水库在低水位运行
时,由于洪水影响,其水位存在一定波动。 三峡水库消落区由于不同的蓄水年份、水淹强度,形成可明显区分
的上、中、下三部分。
2摇 研究方法与数据处理
2. 1摇 调查方法
摇 摇 笔者于 2010 年 6—7月对三峡水库消落区干流及主要支流植物群落进行了调查,具体调查区域涉及重庆
5545摇 17 期 摇 摇 摇 刘维暐摇 等:三峡水库消落区不同海拔高度的植物群落多样性差异 摇
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图 1摇 三峡水库消落区水位变化图
Fig. 1摇 Hydrological change of WLFZ in the TGR
市巴南区、长寿区、涪陵区、丰都县、忠县、万州区、开县、云阳县、奉节县、巫山县和湖北省巴东县、兴山县、秭归
县等地区,采样点见图 2。 在每个调查区域的消落区,按照不同的海拔梯度,于海拔 145 m—156 m(下)、156
m—165 m(中)、165 m—175 m(上)分别设置 3 个 10 m伊10 m的大样方,在大样方中沿对角线选取 4 个 1 m伊1
m的草本样方,4个 5 m伊5 m的灌木样方。 由于水库消落区内灌木很少,故主要记录草本样方数据。 共选取样方
192个,样方具体地理信息见表 1。 记录样方内植被的高度、盖度、频度等数据,计算每个物种的重要值[2]。
图 2摇 三峡水库消落区采样点分布图
Fig. 2摇 The scattergram of sampling point of WLFZ in TGR
2. 2摇 数据分析
2. 2. 1摇 重要值计算
摇 摇 重要值作为研究某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标,在植物群落研究中应用广泛,是相对密
6545 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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表 1摇 2010 年三峡水库消落区 192 个样方坐标数据表
Table 1摇 The coordinate data of 192 quadrats of the WLFZ in the TGR in 2010
样地编号
No. of plots
地点
Site
样方编号
No. of
quadrats
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔 / m
Elevation
坡位
Location
坡度
Slope
坡向
Direction
1 巴南* 1—4 29毅21忆24. 3义N 106毅26忆51. 0义E 158 下 5毅 南偏西
詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪詪30毅
5—8 29毅21忆28. 7义N 106毅26忆53. 0义E 162 中 5毅
9—12 29毅21忆31. 3义N 106毅26忆54. 3义E 168 上 10毅
2 长寿 13—16 29毅47忆00. 8义N 107毅05忆15. 0义E 154 下 10毅 北坡
17—20 29毅46忆53. 9义N 107毅05忆14. 8义E 160 中 20毅
21—24 29毅46忆50. 4义N 107毅05忆15. 1义E 170 上 25毅
3 涪陵 25—28 29毅44忆27. 6义N 107毅19忆49. 0义E 150 下 30毅 南坡
29—32 29毅44忆29. 9义N 107毅19忆48. 9义E 162 中 20毅
33—36 29毅44忆33. 7义N 107毅19忆49. 0义E 170 上 20毅
4 丰都 37—40 29毅59忆05. 9义N 107毅50忆05. 9义E 148 下 10毅 西偏北 30毅
41—44 29毅59忆00. 7义N 107毅50忆07. 0义E 162 中 15毅
45—48 29毅58忆58. 4义N 107毅50忆10. 3义E 170 上 15毅
5 忠县 49—52 30毅23忆51. 1义N 108毅09忆12. 9义E 145 下 5毅 西偏北 30毅
53—56 30毅23忆47. 6义N 108毅09忆15. 1义E 164 中 10毅
57—60 30毅23忆44. 3义N 108毅09忆17. 7义E 170 上 15毅
6 忠县岛屿 61—64 30毅22忆28. 4义N 108毅05忆22. 6义E 148 下 5毅 北坡
65—68 30毅22忆24. 7义N 108毅05忆22. 9义E 158 中 10毅
69—72 30毅22忆19. 9义N 108毅05忆22. 7义E 170 上 10毅
7 万州县 73—76 30毅43忆34. 8义N 108毅25忆40. 7义E 148 下 5毅 西坡
77—80 30毅43忆34. 9义N 108毅25忆46. 1义E 156 中 10毅
81—84 30毅43忆34. 5义N 108毅25忆49. 3义E 165 上 15毅
8 开县 85—88 31毅09忆00. 4义N 108毅28忆42. 8义E 155 下 10毅 东坡
89—92 31毅09忆00. 1义N 108毅28忆39. 2义E 165 中 25毅
93—96 31毅09忆00. 9义N 108毅28忆37. 6义E 172 上 30毅
9 云阳县 97—100 30毅55忆38. 3 N义 108毅47忆12. 3义E 148 下 10毅 北偏西 30毅
101—104 30毅55忆33. 6义N 108毅47忆14. 9义E 160 中 10毅
105—108 30毅55忆29. 7义N 108毅47忆17. 2义E 170 上 15毅
10 奉节县 109—112 31毅00忆49. 8 N义 109毅24忆13. 2义E 152 下 10毅 南坡
113—116 31毅00忆53. 6义N 109毅24忆13. 0义E 160 中 15毅
117—120 31毅00忆57. 3义N 109毅24忆13. 1义E 170 上 25毅
11 奉节县白帝城 121—124 31毅02忆45. 4义N 109毅34忆33. 6义E 150 下 5毅 西坡
125—128 31毅02忆45. 3义N 109毅34忆36. 7义E 162 中 15毅
129—132 31毅02忆45. 1义N 109毅34忆38. 9义E 170 上 25毅
12 巫山县 133—136 31毅03忆32. 0义N 109毅54忆51. 2义E 148 下 10毅 北坡
137—140 31毅03忆28. 4义N 109毅54忆51. 5义E 158 中 15毅
141—144 31毅03忆25. 8义N 109毅54忆51. 3义E 170 上 15毅
13 巴东县 145—148 31毅01忆58. 7义N 110毅18忆03. 6义E 148 下 10毅 西偏北 54毅
1149—152 31毅01忆54. 3义N 110毅18忆07. 4义E 160 中 25毅
1153—156 31毅01忆51. 9义N 110毅18忆10. 2义E 172 上 30毅
14 兴山县 157—160 31毅12忆05. 2义N 110毅45忆19. 9义E 148 下 15毅 西坡
161—164 31毅12忆05. 2义N 110毅45忆22. 7义E 160 中 25毅
165—168 31毅12忆05. 1义N 110毅45忆24. 9义E 170 上 30毅
15 秭归县香溪河 169—172 31毅03忆50. 6义N 110毅40忆47. 6义E 150 下 5毅 西偏南 30毅
173—176 31毅03忆50. 9义N 110毅40忆48. 1义E 160 中 5毅
177—180 31毅03忆51. 1义N 110毅40忆48. 4义E 172 上 10毅
16 秭归县兰陵溪 181—184 30毅51忆55. 4义N 110毅55忆12. 6义E 148 下 5毅 西坡
185—188 30毅51忆55. 3义N 110毅55忆11. 7义E 160 中 5毅
189—192 30毅51忆55. 4义N 110毅55忆11. 2义E 170 上 5毅
摇 摇 *由于受到洪水影响,巴南地区水库消落区下部数据为 8 月份补录数据
7545摇 17 期 摇 摇 摇 刘维暐摇 等:三峡水库消落区不同海拔高度的植物群落多样性差异 摇
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度、相对频度、相对优势度的总和,其值一般介于 0—300 之间。 对三峡水库消落区植物群落而言,群落内多为
草本,灌木和乔木较少,故本文采用相对频度、相对高度及相对盖度作为重要值的计算依据[1,2]。
重要值=(相对频度+相对高度+相对盖度) / 3
相对频度=(某种的频度 / 所有种的频度和)伊100%
相对高度=(某种的高度 / 所有种的高度和)伊100%
相对盖度=(某种的盖度 / 所有种的盖度和)伊100%
2. 2. 2摇 琢多样性计算
在对群落 琢多样性指数测定估计的过程中,为了综合考虑,避免单一选取造成的不足,故选取物种丰富
度指数 S,Shannon—Wiener多样性指数 H忆, Simpson多样性指数 D,Pielou均匀度指数 Jsw,Alatalo均匀度指数
Ea,种间相遇几率多样性指数 PIE[2, 20鄄22],其中:
丰富度指数 S=样方物种数
Shannon—Wiener多样性指数 H忆= -移P iInP i
Simpson多样性指数 D=1-移P i2
Pielou均匀度指数 Jsw=(-移P iInP i) / lnS)
Alatalo均匀度指数 Ea=[1 / (移P i2)-1] / [exp(-移P iInP i)-1]
种间相遇几率多样性指数 PIE=移[(Ni / N)(N-Ni) / (N-1)]
以上 P i 为种 i的相对重要值;Ni 为种 i的重要值;N为种 i所在样方的各个种的重要值之和;S 为种 i 所
在样方的物种总数。 通过 spss13. 0 软件进行多元方差分析,比较不同海拔与地区间 琢多样性指数的差异[23]。
2. 2. 3摇 茁多样性计算
不同的 茁多样性指数应用的范畴不同,Wilson等对 茁多样性指数做了比较全面的评价[1鄄2],针对三峡水库
消落区植物群落现状,本文采用应用比较广泛的二元属性数据测定法[1],选取 Whittaker 指数 茁W,Cody 指数
茁C,Routledge指数 茁R 以及 Wilson和 Shmida指数 茁T。
茁W =S / 琢-1
茁C =[g(H)+l(H)] / 2
茁R =[S2 / (2r+S)]-1
茁T =[g(H)+l(H)] / 2琢
以上 S为所研究系统中记录的物种总数;琢为各样方或样本的平均物种数;g(H)是沿生境梯度 H增加的
物种数目;l(H)是沿生境梯度 H失去的物种数目;r为分布重叠的物种对数。
茁T 对沿环境梯度的群落更替具有更直观的反应[1],而三峡水库各个地区基本处于同一气候分布类型,由
上游向下并没有构成明显环境梯度(温度,湿度等) [32],故需考虑 茁T 的适用范围。 对于 茁C,不能有效独立于 琢
多样性指数[1]。 综合考虑,使用不假设环境结构更为广泛的 茁W 等指数作为测定标准[1鄄2]。
2. 2. 4摇 统计分析
测定不同地区不同海拔下 琢多样性指数,通过 spss13. 0 软件,调整显著性水平为 0. 05,通过方差分析模
块下的 Duncan方法对其进行比较。
测定不同地区间,由上部消落区到中部消落区,以及由中部消落区到下部消落区的 茁多样性指数,并对其
进行配对均值比较。
以 茁W 为标准,测定消落区三个不同高程、不同地区间的 茁多样性指数,通过 spss13. 0 软件,调整显著性水
平为 0. 05,通过方差分析模块下的 Duncan方法对不同海拔进行比较[24鄄25]。
2. 2. 5摇 计算因子得分模型
因子分析是指研究从变量群中提取共性因子的统计技术,最早由英国心理学家 C. E.斯皮尔曼提出。 其
主要目的是用来描述隐藏在一组测量到的变量中的一些更基本的,但又无法直接测量到的隐性变量。 在社会
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科学和部分自然科学的研究中,因子分析多用于提取因子的成因性分析及总体得分排序,而每个提取因子下
各变量的得分排序分析则使用较少。
而对于植物群落结构而言,在考虑植物群落成因的同时,我们更期待于探索群落内部各个植物种之间的
关系,例如:哪种植物更倾向于形成单优群落;群落内部的几种植物间存在怎样的关系(竞争,互利共生等);
一个沿环境梯度变化的群落结构其稳定性如何或处在群落演替的哪个阶段。
由于水库消落区在不同海拔植被分布不同(多样性差异),在进行模型分析时将水库消落区划分为上中
下三部分。 使用 spss13. 0 软件提供的因子分析模块,以植物重要值为原始数据,对不同地区进行因子提取,
得到拥有不同植被分布的数个公因子,即植被分布因子得分模型[26-27]。 由于每种因子都有可能代表了一种
乃至几种环境因素或人为因素,故本研究弱化了代表各植被分布类型的因子成因,而侧重于每种植被类型下
的植物群落结构。 因子得分代表了该海拔下每种植物在不同群落中的优势程度(不同于优势度),关注每个
主要提取因子下的变量(植物物种)得分及排序,就可以模拟该地区的植物群落结构,对模型进行评价,并对
模拟群落结构进行分析。
3摇 研究结果
3. 1摇 三峡水库消落区不同海拔间植被 琢多样性单因素方差分析结果
由表 2 可知,下部消落区植物群落在物种丰富度的 3 个指标上(S,H忆, D)明显低于中上部消落区,差异
显著;对于 Pielou均匀度指标 J,下部消落区低于中、上部,Pielou 均匀度从下部到上部形成了一定的过渡;对
于 PIE,下部消落区种间相遇几率明显高于中上部,差异显著。
表 2摇 琢多样性指数单因素方差分析结果
Table 2摇 Univariate Test Results of 琢 diversity index
多样性指数
Index of diversity
上部 UP
平均值 Mean 变异系数 CV
中部 Mid.
平均值 Mean 变异系数 CV
下部 Down
平均值 Mean 变异系数 CV
S 16. 9依6. 3a 0. 374 14. 1依5. 6a,# 0. 396 5. 5依5. 0b 0. 902
H忆 2. 574依0. 349a 0. 136 2. 386依0. 415a 0. 174 1. 312依0. 643b 0. 490
D 0. 907依0. 031a 0. 034 0. 885依0. 054a 0. 061 0. 647依0. 180b 0. 278
J 0. 932依0. 016a 0. 018 0. 928依0. 033ab 0. 035 0. 898依0. 057b 0. 064
E 0. 862依0. 039a 0. 046 0. 865依0. 057a 0. 065 0. 849依0. 057a 0. 067
PIE 1. 465依0. 192b 0. 131 1. 532依0. 322b 0. 210 2. 467依1. 211a 0. 491
摇 摇 #, a, b代表用 Duncan统计分析后的显著性差异(P<0. 05)
3. 2摇 三峡水库消落区不同海拔与地区间植被 茁多样性比较
3. 2. 1摇 三峡水库消落区同一地区不同海拔植被 茁多样性比较
从表 3 可以看出,对相同地区不同海拔间消落区植被,4 种 茁 多样性指数进行配对均值比较,P 值均大于
0. 05,可知由上部消落区到中部消落区,以及由中部消落区到下部消落区,其 茁多样性没有显著性差异。
表 3摇 不同海拔变化 茁多样性指数比较
Table 3摇 The comparison of 茁 diversity index in different altitude
注多样性指数
茁 diversity
index
上部到中部 Up to Mid.
平均值 Mean 变异系数 CV
中部到下部 Mid to Down
平均值 Mean 变异系数 CV
配对均值检验 p值
Paired鄄Samples T鄄test
P鄄值 P鄄value
茁W 2. 361依0. 536 0. 227 2. 358依0. 460 0. 195 0. 582
茁C 9. 219依2. 681 0. 291 7. 344依3. 131 0. 426 0. 099
茁R 15. 800依4. 866 0. 308 13. 280依6. 885 0. 518 0. 195
茁T 1. 249依0. 378 0. 303 1. 373依0. 328 0. 239 0. 085
3. 2. 2摇 三峡水库消落区不同地区相同海拔间植被 茁多样性比较
由表 4 可知,在选取 茁W 为测定标准时,三峡水库消落区不同地区间,植被 茁 多样性上部和中部差异不显
9545摇 17 期 摇 摇 摇 刘维暐摇 等:三峡水库消落区不同海拔高度的植物群落多样性差异 摇
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著,下部明显偏低。
表 4摇 茁多样性指数单因素方差分析结果
Table 4摇 Univariate Test Results of 茁 diversity index
多样性指数
Index of diversity
上部 UP
平均值 Mean 变异系数 CV
中部 Mid.
平均值 Mean 变异系数 CV
下部 Down
平均值 Mean 变异系数 CV
茁W 2. 373依0. 336a,# 0. 141 2. 465依0. 411a 0. 167 1. 562依0. 595b 0. 381*
茁C 11. 800依3. 516a 0. 298 9. 633依2. 705a 0. 281 3. 400依2. 888b 0. 849*
茁R 19. 657依6. 175a 0. 314 16. 340依4. 945a 0. 303 5. 685依5. 367b 0. 944*
茁T** 0. 298依0. 090b 0. 303 0. 389依0. 140b 0. 360 0. 517依0. 271a 0. 525*
摇 摇 *涪陵地区下部消落区样方内植被特异性较强,造成 CV值整体偏高;**茁T 适用范围有限,以 茁W 为测定标准;#, a, b代表用 Duncan统计
分析后的显著性差异(P<0. 05)
3. 3摇 三峡水库消落区不同海拔植物群落因子得分模型分析结果
对不同地区进行因子提取,得到拥有不同植被分布的数个公因子。 对模型进行检验,并使累计贡献率大
于 70% ,保证模型拥有足够信息量,具体数据见表 5。 按照第一因子得分大小进行排列作图(图中已列出单个
因子贡献率),为保证因子得分的可对比性,对原始因子得分进行贡献率加权处理。
表 5摇 因子得分模型检验表
Table 5摇 The test of Factor Score Model
位置
Area
公因子数量
Quantity of factors
累计贡献率
Comulative
KMO检验
KMO鄄Test
上部 Up 6 71. 49% 0. 759
中部 Mid. 6 74. 33% 0. 779
下部 Down 4 89. 37% pass
总体来看,水库消落区植物群落结构沿海拔梯度呈现单一化趋势,不同的植被间存在一定的依存与竞争
关系。 由图 3 可以看出,在水库消落区上部,形成了以狗尾草为优势种,龙葵为亚优势种的主要植物群落,其
他的还有狼杷草群落、黄花蒿群落、十字马唐群落和野黍-葎草共优群落等。 狗尾草竞争力比较强,占据了第
一因子中的优势地位,黄花蒿、狗牙根、苍耳、狼杷草、牛鞭草、十字马唐、野黍等植物则倾向于形成各自的单优
或共优群落,占据了其他因子中的主要地位,避免与狗尾草的竞争。 龙葵、野胡萝卜、酸模叶蓼等植物则占据
了各群落中的主要从属地位。
由图 4 可以看出,在水库消落区中部,主要的植物群落为狗牙根-水花生-苍耳-狼杷草的共优群落以及
狗尾草的单优群落,分别占据了第一和第二因子中的主要地位。 此外,狗牙根和狼杷草还形成了各自的优势
群落。 狗牙根-水花生-苍耳-狼杷草的共优群落同狗尾草的单优群落间竞争明显,野黍、十字马唐、黄花蒿、
苍耳等植物生长受到抑制,在群落中优势度下降。
由图 5 可以看出,在水库消落区下部,由于水淹强度、光照等环境因子影响显著,狗牙根的竞争力最强,其
所代表的单优群落贡献率达 61. 49% ,狗尾草、扁穗莎草、苍耳等植物也形成了自己的群落,但竞争力明显
不足。
4摇 分析与讨论
4. 1摇 三峡水库消落区物种多样性变化
总体来讲,在三峡水库消落区,水淹季节、水淹强度、光照及出露时间决定了消落区植物多样性的变化。
琢多样性指数中,物种丰富度是物种多样性测度中较为简单且生物学意义明显的指数。 物种均匀度从一
定程度上反映了群落演替过程中的稳定性,均匀度较高的群落稳定性相对较差,均匀度较低的群落稳定性相
对较高,并更接近演替终点。 此外,种间相遇几率指数反映了群落内植物间的相互依存关系,相遇几率较大的
植物群落,其植物间相互依存性更强[2, 20-21]。 琢多样性测度下,丰富度变化明显,物种呈现减少的趋势;但均
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图 3摇 三峡水库消落区上部植物群落结构因子得分图
Fig. 3摇 The factor score of plant community structure in the upward area of WLFZ in TGR
匀度变化不明显或下部略低,可见下部水库消落区植被更单一,稳定性相比中上部反而略高,这主要是由于在
高强度的水淹环境下,除狗牙根等少数植物容易形成稳定群落外,其他植物都很难定居所致;种间相遇几率下
部消落区也显著高于中上部,可见下部消落区植物间相互依存性更强,这主要是由于其物种数较少所致,往往
物种数和种间相遇几率成反比[28鄄30]。
茁多样性可以定义为沿环境梯度的变化物种替代的程度。 不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有
种越少,茁多样性越大,其生境多样性越丰富[1鄄2]。 茁多样性测度下,由上部到中部再到下部,茁 多样性指数变
化不明显,说明在水淹环境的影响下,随着海拔下降,水库消落区植物物种的替代性减少是均质的,但这也可
能由于梯度较少所致(仅有上中下三个梯度),如果要更进一步了解不同海拔的消落区物种替代的速度差异,
则应该考虑在海拔上增加调查梯度。 物种替代程度从一定角度反映了水库消落区植物对水淹环境的响应程
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图 4摇 三峡水库消落区中部植物群落结构因子得分图
Fig. 4摇 The factor score of plant community structure in the middle area of WLFZ in TGR
度,物种替代程度越大,则说明在该海拔下响应越剧烈[31鄄32],而响应剧烈程度相对较低的地区,更适合进行植
被恢复工作的开展。 比较同一海拔下地区间 茁多样性指数,没有显著性差异,说明在同一海拔下,三峡水库消
落区各个地段生境多样性相似,生境分隔程度相同;但是在不同海拔上,上部和中部消落区的生境分隔程度要
显著大于下部消落区,这主要是由于下部消落区受到水淹环境的影响较大,生境相似性也比上中部要高所致。
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图 5摇 三峡水库消落区下部植物群落结构因子得分图
Fig. 5摇 The factor score of plant community structure in the downward area of WLFZ in TGR
4. 2摇 三峡水库消落区植物群落结构变化及群落稳定性分析
对于三峡地区而言,原有的自然消落区已经全部处于淹水线以下,新形成的水库消落区生存环境已发生
了较大改变,在周期性反季节水淹环境下,形成了大量次生裸地,而众多水库消落区植物则在该环境下生长繁
衍。 总体来讲,消落区植物群落结构在不同的水淹环境影响下,海拔高程自上而下发生了较大变化。
由图 3—图 5 可以看出,水库消落区上部受到水淹胁迫较小,物种定居最易,因子得分差距较大,其中狗
尾草群落的优势度较为明显,其他植物群落多属于从属地位。 水库消落区中部各植物群落得分相比上部差距
缩小,主要是由于水淹胁迫进一步增强,植物物种进入更加困难,部分竞争种选择退避(如黄花蒿,野黍,十字
马唐等),而另一部分耐水淹胁迫种竞争力上升(如狗牙根,莎草等),这就造成了水库消落区中部植物群落结
构相比上部和下部都更为复杂,共优群落相比单优群落在竞争中更具有优势。 水库消落区下部由于受到水淹
胁迫最强,出露时间最短,仅有少数几种耐水淹胁迫种可以形成稳定群落(如狗牙根,牛鞭草等),植物群落结
构趋于单一化,其因子得分的表现则为狗牙根群落的得分要远远大于其他植物群落。
自 20 世纪初以来,演替成为生态学中最重要而又多争议的基本概念之一。 在一个从未生长过植物或者
原来群落被完全破坏而不复存在的裸地上,一旦有植物种的个体或繁殖体迁入或以某种方式传播而出现,并
开始定居、生长发育并繁衍后代,那么该裸地上的演替便已发生。
Grime提出了植物适应对策的 C鄄R鄄S对策模型,R鄄对策种适应于临时性资源丰富的环境;C鄄对策种生存
于资源一直处于丰富的生境中,竞争力强,称为竞争种;S鄄对策种生存于资源较为贫瘠的的生境,抗逆性强,称
之为耐胁迫种。 次生演替过程中物种对策的格局是可以预测的,一般先锋种为 R鄄对策种,演替中期多为 C鄄对
3645摇 17 期 摇 摇 摇 刘维暐摇 等:三峡水库消落区不同海拔高度的植物群落多样性差异 摇
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策种,而顶级群落中多为 S鄄对策种[1,2]。 从群落稳定性上来看,目前消落区下部多为耐胁迫种,稳定性相对于
消落区中上部略高。 由于三峡水库 2006 年汛后提高蓄水位到 156 m进入中水位运行,该阶段的水库消落区
下部区域便已处在淹水线以下;自 2009 年起进行 175 m的正常蓄水位运行,三峡水库大面积的消落区全面形
成。 故从时间上来看,水库消落区下部从受淹到基本形成已有 4 到 5 年,植物群落结构已经相对稳定,文章所
调查的结果与此也比较吻合。 但是就水库消落区整体植被而言,其群落结构尚未稳定,还处在一个逐渐变化
的过程中,估计随着水库蓄水高程稳定在 175 m,消落区上中部群落组成也会逐渐趋于单一化,能够适应周期
性、反季节、高强度水淹条件的耐胁迫种和利用有限的出露时间完成其生活史的竞争种,将成为水库消落区的
主要植物种类。
Tilman基于植物资源竞争理论,提出资源比率理论,该理论认为一个种在限制性资源比率为某一值时表
现为强竞争者,而当限制性资源比率改变时,因为种的竞争力不同,组成群落的植物种也随之改变[1鄄2]。 演替
是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。 现阶段水库消落区下部,形成时间较长,由于受到水淹季
节、水淹强度、光照时长等限制性因素影响,狗牙根呈现了较强的竞争力,并主导了该区域的植物群落结构。
对于水库消落区上部,形成时间不长,植物群落结构稳定性并不强,狗尾草,黄花蒿等竞争种表现出了较强的
竞争力。 消落区中部处在一个过渡区域,随着水淹时长、强度的逐渐上升,光照的逐渐减少,环境资源结构发
生改变,狗牙根、牛鞭草等耐胁迫种的竞争优势逐渐体现。 这也从一个侧面反映了,随着外界环境的逐渐改
变,具有不同竞争力的植物物种也随之改变,并逐渐趋于稳定。 具体群落结构变化模型见图 6。
图 6摇 三峡水库消落区植物群落结构变化模型
Fig. 6摇 The model of plant community structure in WLFZ in TGR
综上所述,在受到不同程度的水淹条件下,三峡水库消落区植物多样性和植物群落结构沿海拔发生了较
大改变。 水淹强度越大,出陆时间越短,植物多样性越低;水淹强度越小,出陆时间越长,植物多样性越高。 就
植物群落结构和稳定性而言,环境资源结构决定了三峡水库消落区植物群落结构,各植物物种在不同的消落
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区部位呈现出了不同的生存对策。 目前水库消落区下部由于历经周期性水淹最久,其植物群落稳定性相对于
中上部略高。 但是由于水库消落区整体形成时间不长,其植物群落结构尚未稳定,还处在一定变化之中。
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6645 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 17 September,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Conservation strategies for Ulmus elongata based on the analysis of biological and ecological factors
GAO Jianguo, ZHANG Yi, WU Yuhuan, et al (5287)
…………………………………
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Vertical distribution of methanogen community structures in Phragmites australis marsh soil in the Min River estuary
SHE Chenxing, TONG Chuan (5299)
…………………
………………………………………………………………………………………………
Energy balance closure and its effects on evapotranspiration measurements with the eddy covariance technique in a cropland
LIU Du, LI Jun, YU Qiang, TONG Xiaojuan, et al (5309)
…………
………………………………………………………………………
Effects of soil water potential on the growth and physiological characteristics of Populus tomentosa pulpwood plantation under
subsurface drip irrigation XI Benye, WANG Ye, DI Nan, et al (5318)…………………………………………………………
Physiological indices of leaves of jujube (Zizyphus jujuba) damaged by Apolygus lucorum
GAO Yong, MEN Xingyuan, YU Yi, et al (5330)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Economic analysis of wetland resource protection: a case study of Beijing Wild Duck Lake
WANG Changhai, CUI Lijuan, MA Muyuan, et al (5337)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Comparative studies on the farmers忆 willingness to accept eco鄄compensation in wetlands nature reserve
WANG Changhai,CUI Lijuan,MAO Xufeng, et al (5345)
………………………………
…………………………………………………………………………
Remote sensing estimation models of Suaeda salsa biomass in the coastal wetland
FU Xin,LIU Gaohuan, HUANG Chong,LIU Qingsheng (5355)
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of N addition on soil organic carbon components in an alpine meadow on the eastern Qinghai鄄Tibetan Plateau
ZHENG Jiaojiao, FANG Huajun, CHENG Shulan, et al (5363)
………………
……………………………………………………………………
Estimating carbon emissions from forest fires during 2001 to 2010 in Daxing忆anling Mountain
HU Haiqing, WEI Shujing, SUN Long (5373)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Predicting the effects of soil water potential on the growth of cut lily DONG Yongyi, LI Gang, AN Dongsheng, et al (5387)………
Rain enrichment鄄accelerated carbon emissions from soil in a Nitraria sphaerocarpa community in hyperarid region
LIU Dianjun, WU Bo, LI Yonghua, et al (5396)
……………………
…………………………………………………………………………………
Response of soil organic carbon sequestration to the “Grain for Green Project冶 in the hilly Loess Plateau region
XU Mingxiang, WANG Zheng, ZHANG Jin, et al (5405)
……………………
…………………………………………………………………………
Temporal and spatial variability in soil respiration in five temperate forests in Xiaoxing忆an Mountains, China
SHI Baoku,JIN Guangze,WANG Zhaoyang (5416)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Distributions pattern of phosphorus, potassium and influencing factors in the upstream of Shule river basin
LIU Wenjie, CHEN Shengyun, HU Fengzu, et al (5429)
…………………………
…………………………………………………………………………
COI1 is involved in jasmonate鄄induced indolic glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis thaliana
SHI Lu, LI Mengsha, WANG Lihua, et al (5438)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Modeling canopy rainfall interception of a replanted Robinia pseudoacacia forest in the Loess Plateau
WANG Yanping,WANG Li,WEI Sanping (5445)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
The differences of plant community diversity among the different altitudes in the Water鄄Level鄄Fluctuating Zone of the Three
Gorges Reservoir LIU Weiwei, WANG Jie, WANG Yong, et al (5454)…………………………………………………………
Low鄄frequency drought variability based on SPEI in association with climate indices in Beijing SU Hongxin, LI Guangqi (5467)……
Response of upland jujube tree trunk diameter to different ecological factors
ZHAO Ying, WANG Youke, HAN Lixin,et al (5476)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The spatial distribution and seasonal dynamics of fine roots in a young Caragana korshinskii plantation
ZHANG Fan, CHEN Jianwen, WANG Mengben (5484)
………………………………
……………………………………………………………………………
Interspecific segregation of species in tree and shrub layers of the Pinus bungeana Zucc. ex Endl. community in the Wulu
Mountains, Shanxi Province, China WANG Lili, BI Runcheng, YAN Ming, et al (5494)………………………………………
Effects of long鄄term fertilization on soil microbial biomass carbon and nitrogen and enzyme activities during maize growing season
MA Xiaoxia, WANG Lianlian, LI Qinghui, et al (5502)
…
…………………………………………………………………………
A model to predict dry matter accumulation dynamics in wheat based on the normalized method
LIU Juan, XIONG Shuping, YANG Yang, et al (5512)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Optimization strategies and an aesthetic evaluation of typical plant communities in the Shanghai Green Belt
ZHANG Kaixuan, LING Huanran, DA Liangjun (5521)
…………………………
……………………………………………………………………………
Carbon footprint evaluation research on the tourism transportation system at tourist attractions: a case study in Hengshan
DOU Yindi, LIU Yunpeng, LI Bohua, et al (5532)
……………
………………………………………………………………………………
An urban ecosystem assessment method and its application SHI Huichun, LIU Wei, HE Jian, et al (5542)…………………………
Seasonal variations in distribution and biological characteristics of snailfish Liparis tanakae in the central and southern Yellow Sea
ZHOU Zhipeng, JIN Xianshi, SHAN Xiujuan,et al (5550)
…
…………………………………………………………………………
Effects of cyanobacterial accumulation and snail grazing on the growth of vallisneria natans
HE Hu, HE Yuhong,JI Yachan,et al (5562)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
The structure and thermal insulation capability of Mustela sibirica manchurica winter pelage in Heilongjiang Province
LIU Yu,ZHANG Wei (5568)
………………
………………………………………………………………………………………………………
Ontogenetic shifts in selected body temperature and thermal tolerance of the tiger frog, Hoplobatrachus chinensis
FAN Xiaoli, LEI Huanzong, LIN Zhihua (5574)
……………………
……………………………………………………………………………………
The influence of tubificid worms bioturbation on organic phosphorus components and their vertical distribution in sediment of
Lake Taihu BAI Xiuling, ZHOU Yunkai, ZHANG Lei (5581)……………………………………………………………………
Review and Monograph
Research advances in ecological assessment of urban greenspace MAO Qizheng, LUO Shanghua, MA Keming, et al (5589)………
Ecological hot topics in global change on the 2nd International Young Ecologist Forum
WAN Yun, XU Lili, GENG Qifang,et al (5601)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Scientific Note
Screening trial for the suitable plant species growing on sand dunes in the alpine valley and its recovery status in the Yarlung
Zangbo River basin of Tibet, China SHEN Weishou, LI Haidong, LIN Naifeng, et al (5609)…………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
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