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Leaf surface microstructure of Ligustrum lucidum and Viburnum odoratissimum observed by Atomic force microscopy (AFM)

女贞和珊瑚树叶片表面特征的AFM观察



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿员卷 第 缘期摇 摇 圆园员员年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
盐胁迫下 猿 种滨海盐生植物的根系生长和分布 弋良朋袁王祖伟 渊员员怨缘冤…………………………………………
蕙兰病株根部内生细菌种群变化 杨摇 娜袁杨摇 波 渊员圆园猿冤…………………………………………………………
森林不同土壤层全氮空间变异特征 张振明袁余新晓袁王友生袁等 渊员圆员猿冤…………………………………………
基于生态位模型的秦岭山系林麝生境预测 罗摇 翀袁徐卫华袁周志翔袁等 渊员圆圆员冤…………………………………
黑河胜山国家自然保护区红松和红皮云杉生长释放判定及解释 王晓春袁赵玉芳 渊员圆猿园冤………………………
两种大型真菌菌丝体对重金属的耐受和富集特性 李维焕袁于兰兰袁程显好袁等 渊员圆源园冤…………………………
圆园园缘要圆园园怨 年浙江省不同土地类型上空对流层 晕韵圆变化特征 程苗苗袁江摇 洪袁陈摇 健袁等 渊员圆源怨冤…………
关帝山天然次生针叶林林隙径高比 符利勇袁唐守正袁刘应安 渊员圆远园冤……………………………………………
鄱阳湖湿地水位变化的景观响应 谢冬明袁郑摇 鹏袁邓红兵袁等 渊员圆远怨冤……………………………………………
模拟氮沉降对华西雨屏区撑绿杂交竹凋落物分解的影响 涂利华袁戴洪忠袁胡庭兴袁等 渊员圆苑苑冤…………………
喷施芳香植物源营养液对梨树生长尧果实品质及病害的影响 耿摇 健袁崔楠楠袁张摇 杰袁等 渊员圆愿缘冤……………
不同覆膜方式对旱砂田土壤水热效应及西瓜生长的影响 马忠明袁杜少平袁薛摇 亮 渊员圆怨缘冤……………………
干旱胁迫对玉米苗期叶片光合作用和保护酶的影响 张仁和袁郑友军袁马国胜袁等 渊员猿园猿冤……………………
不同供水条件下冬小麦叶与非叶绿色器官光合日变化特征 张永平袁张英华袁王志敏 渊员猿员圆冤…………………
水分亏缺下紫花苜蓿和高粱根系水力学导度与水分利用效率的关系 李文娆 袁李小利袁张岁岐袁等 渊员猿圆猿冤…
美洲森林群落 月藻贼葬多样性的纬度梯度性 陈圣宾袁欧阳志云袁郑摇 华袁等 渊员猿猿源冤………………………………
水体泥沙对菖蒲和石菖蒲生长发育的影响 李摇 强袁朱启红袁丁武泉袁等 渊员猿源员冤…………………………………
蚯蚓在植物修复芘污染土壤中的作用 潘声旺袁魏世强袁袁摇 馨袁等 渊员猿源怨冤………………………………………
石榴园西花蓟马种群动态及其与气象因素的关系 刘摇 凌袁陈摇 斌袁李正跃袁等 渊员猿缘远冤…………………………
黄山短尾猴食土行为 尹华宝袁韩德民袁谢继峰袁等 渊员猿远源冤…………………………………………………………
扎龙湿地昆虫群落结构及动态 马摇 玲袁顾摇 伟袁丁新华袁等 渊员猿苑员冤………………………………………………
浙江双栉蝠蛾发生与土壤关系的层次递进判别分析 杜瑞卿袁陈顺立袁张征田袁等 渊员猿苑愿冤………………………
低温导致中华蜜蜂后翅翅脉的新变异 周冰峰袁朱翔杰袁李摇 月 渊员猿愿苑冤…………………………………………
双壳纲贝类 员愿杂 则砸晕粤基因序列变异及系统发生 孟学平袁申摇 欣袁程汉良袁等 渊员猿怨猿冤…………………………
基于物理模型实验的光倒刺鲃生态行为学研究 李卫明袁陈求稳袁黄应平 渊员源园源冤………………………………
中国铁路机车牵引能耗的生态足迹变化 何吉成 渊员源员圆冤…………………………………………………………
城市承载力空间差异分析方法要要要以常州市为例 王摇 丹袁陈摇 爽袁高摇 群袁等 渊员源员怨冤…………………………
水资源短缺的社会适应能力理论及实证要要要以黑河流域为例 程怀文袁李玉文袁徐中民 渊员源猿园冤………………
寄主植物叶片物理性状对潜叶昆虫的影响 戴小华袁朱朝东袁徐家生袁等 渊员源源园冤…………………………………
专论与综述
悦源作物 云粤悦耘渊 枣则藻藻鄄葬蚤则 悦韵圆 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼冤研究进展 王云霞袁杨连新袁砸藻皂赠 酝葬灶凿藻则泽糟澡藻蚤凿袁等 渊员源缘园冤……………
研究简报
石灰石粉施用剂量对重庆酸雨区受害马尾松林细根生长的影响 李志勇袁王彦辉袁于澎涛袁等 渊员源远园冤…………
女贞和珊瑚树叶片表面特征的 粤云酝观察 石摇 辉袁王会霞袁李秧秧袁刘摇 肖 渊员源苑员冤……………………………
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿源鄢扎澡鄢孕鄢 预 苑园郾 园园鄢员缘员园鄢猿圆鄢圆园员员鄄园猿
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……………………
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生 态 学 报 2011,31(5):1471—1477
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31070541);陕西省环境科学重点学科建设项目资助
收稿日期:2010鄄07鄄01; 摇 摇 修订日期:2011鄄01鄄18
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: shihui06@ 126. com
女贞和珊瑚树叶片表面特征的 AFM观察
石摇 辉1,*,王会霞1, 李秧秧2, 刘摇 肖3
(1. 西安建筑科技大学环境与市政工程学院, 西安摇 710055;2. 西北农林科技大学水土保持研究所,杨凌摇 712100;
3. 榆林市土壤肥料工作站,陕西 榆林摇 719000)
摘要:应用原子力显微镜观察了女贞(Ligustrum lucidum)、珊瑚树(Viburnum odoratissimum)幼叶和成熟叶的表面特征,并探讨了
叶面微结构对滞尘能力的可能影响以及抵抗干旱、污染物等胁迫的能力。 女贞幼叶和成熟叶正背面的粗糙度 Ra 分别为
417郾 8、794. 5、1069、957. 4 nm;珊瑚树幼叶和成熟叶正背面的粗糙度 Ra分别为 471. 3、469. 6、291. 1、865. 9 nm。 和幼叶相比,成
熟叶表面的粗糙度发生变化,但 2 个物种的变化趋势不同,这种变化可能与气孔的发育以及外界环境条件对叶片表面形态结
构、蜡质含量和成分的影响不同有关。 叶片表面存在大量的沟状、孔状峰谷区域和直径约为 10 滋m 的凹陷,有利于 PM10的滞
留。 女贞和珊瑚树成熟叶气孔只分布在叶下表皮且下陷。 这些特征均说明女贞和珊瑚树具有较强的滞尘能力和抵抗干旱、污
染物胁迫的能力,作为绿篱植物对消减城市大气颗粒物污染和提高空气质量具有重要的意义。
关键词:原子力显微镜;叶表面微结构;粗糙度;滞尘
Leaf surface microstructure of Ligustrum lucidum and Viburnum odoratissimum
observed by Atomic force microscopy (AFM)
SHI Hui1,*, WANG Huixia1, LI Yangyang2, LIU Xiao3
1 School of Environmental and Municipal Engineering, Xi忆an University of Architecture and Technology, Xi忆an 710055, China
2 Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
3 Soil and Fertilizer Working Station of Yulin, Yulin 719000, China
Abstract: Leaf surfaces are multifunctional interfaces between plant and their environment which affect both ecological and
biological processes. Leaf surface topography is an important characteristic that directly affects microhabitat and
microclimate availability for dust deposition, water storage and microbial colonization. However, few studies have been
conducted which measure accurately the three dimensional structure of the leaf surface or record precise changes of leaf
surface microstructure over time. The Atomic Force Microscopy (AFM) is one of the most powerful tools for determining the
surface topography of native biomolecules at subnanometer resolution, and can image a wide variety of samples under
variable conditions, thus providing a new way to probe biological structures. Using oscillating mode AFM, we measured the
two鄄 and three鄄dimensional coordinates of adaxial and abaxial surfaces of Ligustrum lucidum and Viburnum odoratissimum,
two common perennial plant species for urban greening in Xi忆an City, on leaves of two age classes. We then produced
topographic maps of these leaf surfaces, which revealed striking differences between adaxial and abaxial surfaces and
between age classes. The leaf surface was uneven due to wax crystals, stomata, various cells, papillae and hollows. For
Ligustrum lucidum, the roughness of adaxial and abxaxial surface was 417. 8 nm and 794. 5 nm for young leaves, 1069 nm
and 957. 4 nm for old leaves, respectively. Old leaves had much rougher surfaces than young leaves. However, in Viburnum
odoratissimum, the roughness of adaxial and abaxial surface for young leaves was 471. 3 nm and 469. 6 nm respectively, and
291. 1nm and 865. 9 nm for old leaves. The adaxial surface of young leaves was rougher than old leaves, but the abaxial
surface was the converse. The roughness of plant leaves was much greater than artificial surfaces with only several nanometer
http: / / www. ecologica. cn
elevation. The different change of leaf surface roughness in the two plants may be related to the development of stomata, the
changes of amount, chemical composition, and crystal structure of cuticular wax. There existed many papillae and hollows
on the adaxial surface of these two plants with a radius of about 10 滋m; a structure able to capture PM10(particle matter
with aerodynamic diameter less than 10 滋m), which was now thought to be the most important of the commonly occurring
air pollutants. The shape of the epidermal cells of the old leaves in these two plants was irregular, and the stomatal
apparatus only distributed on the abaxial surface and sunk into epidermis. It can be inferred that the two species examined
in this study showed high dust capturing capacity and stress tolerance of drought and environmental pollutants, and can be
recommended for introduction as avenue trees along road sides or as road dividers. Our results also indicated that AFM was
an effective method for quantifying and comparing leaf surface landscape patterns and identifying the critical features at a
scale relevant to both biological and physical processes on the leaf surfaces.
Key Words: atomic force microscopy (AFM); leaf surface morphology; roughness; dust capturing
原子力显微镜(Atomic Force Microscopy, 缩写为 AFM)是 20 世纪 80 年代初由扫描隧道显微镜(Scanning
Tunnel Microscopy,缩写为 STM)发展而来的一种扫描探针显微镜(Scanning Probe Microscopy,缩写为 SPM)。
它通过控制和检测微悬臂末端探针与扫描样品表面原子之间的作用力来获取样品表面的形貌信息[1]。 因其
具有放大倍数高(高达 10 亿倍,比电子显微镜分辨率高 1000 倍)、可在多种环境(如大气、真空、低温等)下工
作、无需对样品进行特殊处理、样品制备简单、能够生成高分辨率的三维图像等优点,在植物学研究中具有广
泛的应用[2],特别是能够在接近生理状态的条件下观察样品,为植物样品接近活体状态形貌的观察研究提供
了强大的技术支持。
植物叶面是植物与环境进行物质和能量交换的重要界面,对截留降水[3]、滞留大气污染物[4鄄5]、抵抗干
旱[6]和污染物[7鄄8]胁迫具有重要的影响,其表面的微观结构特征是这些功能的基础[9]。 目前,有关植物叶面
微观结构特征的 AFM 观察已经引起了一些学者的关注。 Mechaber 等[10] 采用 AFM 研究了大果越橘
(Vaccinium macrocarpon)叶面生境的异质性,得到了叶片表面结构随叶龄变化的三维图像;发现幼叶和老叶表
面结构特征不同,与幼叶相比,老叶皱缩,表面不规则且粗糙度增加。 Wagner 等[9]定量分析植物叶片表面疏
水结构时,观察到海芋(Alocasia macrorrhiza)叶片表面有很多突起,对单个突起的 AFM 扫描则能清晰地观察
到角质层折叠基础上的精细结构。 Burton 和 Bhushan[11]在研究莲叶(Nelumbo nucifera)和芋叶(Colocasia
esculenta)表面结构、机械属性时,观察到叶片表面有很多突起,定量测定得到突起的峰谷值(P—V)分别为 9
滋m和 5 滋m。 Perkins等[12]用 AFM观察了桂樱桃(Prunus laurocerasus)叶片在纳米尺度上的微结构,发现了叶
表面物质的异质性,并计算得到粗糙部分和平滑部分的平均粗糙度分别为 5. 6 nm和 1. 4 nm。 还有研究者利
用 AFM观测芥蓝(Brassica alboglabra)叶片在失水过程中保卫细胞、副卫细胞、其他表皮细胞等的微观结构形
态变化[13]。 上述研究均是在离体叶片上完成的,在这个过程中可能由于叶片失水收缩而造成叶片表面结构
的变化[11],同时由于对叶片的破坏导致不能对同一叶片连续动态观测。 为了解决这一问题,Koch 等[14]用
AFM原位 ( in situ AFM)研究了续随子 ( Euphorbia lathyris)、雪花莲 ( Galanthus nivalis)和花韭 ( Ipheion
uniflorum)3 种植物叶片脱蜡质后表皮蜡质的再生过程,发现表皮蜡质一旦被外力去除就立即开始再生,但不
同的植物叶片表皮蜡质晶体的形成过程不同。 但由于植物生长环境所限,AFM原位观察受到很大的限制,目
前应用较多的依然是离体的观测;在离体观察过程中只要条件控制得当,仍可能获取样品真实结构特征的
表征。
女贞(Ligustrum lucidum)和珊瑚树(Viburnum odoratissimum)是目前城市常见的绿篱植物,也是北方城市
为数不多的常绿树种,对大气颗粒物的消减作用尤为重要。 它们在有效改善城市生态环境的同时也时刻受到
颗粒污染物、烟尘、汽车尾气等污染物以及因机动车辆行驶引起的局部气候干旱、风速过大等因素的影响。 一
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些研究者采用光学显微镜[15鄄16]、扫描电镜[8, 17]观察了处于空气污染状况下的多种植物叶片表面结构特征,并
分析了表面结构对滞尘、抵抗干旱和污染物等胁迫的影响。 目前,关于女贞和珊瑚树这 2 种植物叶片表面结
构的 AFM观察在我国尚未见报道。 本文应用原子力显微镜技术对这 2 种植物不同生长阶段(出生不久的幼
叶和成熟叶)的叶片表面微结构进行了观察,并探讨了叶片表面结构对滞尘能力的可能影响以及抵抗干旱、
污染物等胁迫的能力。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验材料
供试材料为常见的绿化树种,分别为木犀科的常绿乔木女贞和忍冬科常绿灌木珊瑚树;枝叶选择向阳、位
于植株高度 2 / 3 处的健康叶片,分为出生不久的幼叶和健康的成熟叶片 2 种。 为了防止失水对叶片表面结构
的影响,用修枝剪剪下带叶片的枝条插入装满水的三角烧瓶中备用。
1. 2摇 试验方法
将试验材料带回实验室后,用蒸馏水冲洗叶片正背面,用吸水纸小心除去叶片表面水分,选取叶片较平坦
的表面并尽量避开叶脉,制成约 5 mm伊5 mm的样本。 在室温条件下,用扫描探针显微镜(SPI3800鄄SPA鄄400,
Seiko Instruments Inc. )在原子力显微分析模式下以非接触模式对样品进行扫描和拍摄,扫描速率 0. 5 Hz,用
的是金涂层 Si3N4探针,横向分辨率为 0. 2 nm,垂直分辨率为 0. 01 nm,最大扫描范围为 100 滋m伊100 滋m。 所
有的 AFM图都是高度模式,未对图像进行任何处理。
2摇 结果与分析
2. 1摇 叶片表面的 AFM扫描特征
用 AFM对样品进行扫描,得到图 1 所示扫描范围为 100 滋m伊100 滋m的二维和三维形态图。 二维图以色
度值的高低表示物体高度的变化,色度值越高表示高度越高,色度值越低表示高度越低;三维图可以从各个角
度观察物体,可以得到更形象的结果。
从图 1 中可以看出,女贞成熟叶片的正面较平滑,局部存在高低不平的峰和谷;背面由于气孔、保卫细胞、
各种突起和皱褶的存在导致粗糙度较高,气孔大小约为 25 滋m伊13 滋m且下陷。 对于幼叶,正面有各种细胞和
突起存在,但突起的表面轮廓高度较小,表面粗糙度相对较小;背面的气孔尚未形成,可清晰地看到左右两个
半月形的保卫细胞;表面有各种细胞和突起,表皮细胞小而密,表面光滑,细胞壁较平直;同时可以看到一个直
径约为 40 滋m的腺体,表面的粗糙度相对较高。 从图中进一步分析,女贞成熟叶片的正背面峰谷之间的高差
差异不大,分别为 7101 nm和 7885 nm;而幼年叶片则差异显著,分别为 3978 nm和 6899 nm。 相似的,珊瑚树
成熟叶片的正面粗糙度较小,高低峰谷的极差值为 2333 nm;而背面有气孔(大小约为 40 滋m伊17 滋m)、各种突
起和皱褶、较粗糙,且拱盖在气孔口上,保卫细胞略下陷,高低峰谷的极差值为 6123 nm。 对于珊瑚树幼年叶
片,表皮细胞表面光滑且较规则,气孔已形成(大小约为 17 滋m伊10 滋m),气孔器保卫细胞略下陷,但与成熟叶
片背面的气孔相比,在形态和大小方面均存在较大差异。 幼年叶片正面则分布有大量的突起和凹陷,高低峰
谷极差值为 3467 nm,背面由于气孔的存在和突起导致峰谷值高差较大,为 6131 nm。
女贞、珊瑚树成熟叶片上下表皮细胞具有较大差异,气孔只分布在叶下表皮,气孔下陷,表皮细胞形状无
规则,外切向面明显向外隆起,而垂周壁略下陷。 女贞、珊瑚树成熟叶片的气孔器均为长椭圆形,气孔器保卫
细胞下陷,内缘平滑。 气孔的形成是表皮细胞之间和表皮与叶肉细胞之间相互调节的结果,以减少水分自气
孔的蒸发,这是植物叶片适应外界恶劣环境变化的一种表现。 本文所观察的 2 种植物的气孔特征与其他研究
者对旱生植物[18鄄19]以及具有较强抵抗污染物[8]胁迫植物的研究结果一致。
2. 2摇 叶片表面的 AFM扫描参数
在表征表面的粗糙度时常用的参数有轮廓算术平均偏差(Ra)、微观不平度十点高度(Rz)、峰谷值(P—
V)和微粗糙度(RMS),其中 Ra是最常用的粗糙度表征参数。 在表 1 中还包括了参数 S,它是用于测定粗糙度
参数的面积,S ratio 是测定粗糙度参数的面积占整个视窗面积的比例。 从表 1 可以看出,女贞幼叶的粗糙度
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图 1摇 女贞和珊瑚树幼叶、成熟叶的 AFM图
Fig. 1摇 The two and three dimensional AFM images of Ligustrum lucidum and Viburnum odoratissimum on adaxial and abaxial surfaces
A—H分别为女贞成熟叶背面、正面;女贞幼叶背面、正面;珊瑚树成熟叶背面、正面;珊瑚树幼叶背面、正面的二维图像;I—P分别为对应的
三维图像
Ra正面为 417. 8 nm、背面为 794. 5 nm,成熟叶正面和背面的粗糙度分别为 1069 nm 和 957. 4 nm。 珊瑚树幼
叶的粗糙度 Ra 正面为 471. 3 nm、背面为 469. 6 nm,成熟叶正面和背面的粗糙度分别为 291. 1 nm 和 865. 9
nm。 一般人工制备的各种表面粗糙度在几至几十个 nm,女贞和珊瑚树叶片表面的粗糙度远高于人工制备的
表面;其 Ra值与新鲜和干燥的蘑菇(2100依800) nm 和(2200依500)nm 相当[20],但明显低于洋葱表皮 4900—
6000 nm、大蒜表皮 7500—11500 nm、青胡椒粉表皮 7300 nm和苹果表皮 4500 nm[20鄄21]。 进一步分析不同生长
阶段叶片的表面粗糙度可知,女贞幼叶背面粗糙度与正面粗糙度之比为 1. 90,而成熟叶片为 0. 90,表现出叶
片正背面粗糙度的趋同化趋势;说明随着叶片的生长,处于相同环境下的叶片正背面受到各种因素的制约,正
背面的粗糙度逐渐接近。 而珊瑚树幼叶背面和正面粗糙度的比值为 1. 00,成熟叶片则为 2. 97,其变化趋势与
女贞叶片的变化趋势相反。 但是,这 2 种植物叶片随着叶龄的增长,老叶皱缩,表面粗糙度增加。 P—V、RMS
和 Rz参数也具有与 Ra相似的变化特征。
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不同的植物在生长过程中叶片表面粗糙度的变化趋势不同,可能与外界环境因素导致叶片表面蜡质含
量、成分和形态结构发生变化的不同有关。 Koch等[22]研究了不同相对湿度条件下甘蓝(Brassica oleracea)、冈
尼桉(Eucalyptus gunnii)和旱金莲(Tropaeolum majus)表皮蜡质含量、成分和形态结构的变化,发现在相对湿度
20%—30%条件下 3 个物种叶片表面蜡质含量及蜡质晶体密度均增加,但增加的程度因物种而异。 高湿度条
件导致甘蓝叶面蜡质形态和成分均发生变化,而冈尼桉和旱金莲则变化不明显。 同时,植物叶片在不同的生
长期,表皮蜡质膜的厚度、分布和表达也会有所不同[23]。 但目前针对表皮蜡质对表面粗糙度的影响开展的研
究相对较少。 Hershko等[20]检测了蜡质对表皮粗糙度的影响。 当扫描样品区域小于 250 滋m2时,样品表皮的
粗糙度 Ra值为 78 nm;氯仿漂洗去除表皮蜡质后,Ra增大到 198 nm。 有机溶剂去除叶片表面蜡质时破坏了
叶面结构和本身的物理特性,并在叶片表面产生多孔结构[24],从而导致表面粗糙度的增大。 Mechaber 等[10]
也认为大果越橘幼叶和老叶表面粗糙度的变化与不同生长期叶片表面的蜡质有关。 随着叶龄的增长,叶片在
环境中受到降水、颗粒物等的机械磨蚀作用以及各种污染物的作用,叶片表面蜡质数量、形态和分布均受到影
响,可能导致叶片更易受外界环境的干扰。 女贞和珊瑚树叶片在相同的环境条件下受到各种因素的制约,其
表面粗糙度的变化趋势却不同,表皮蜡质影响其表面粗糙度的机制有待进一步研究。
表 1摇 女贞和珊瑚树叶片 AFM观测的参数
Table 1摇 AFM parameters of Ligustrum lucidum and Viburnum odoratissimum
植物
Species
AFM参数 AFM parameters
轮廓算术
平均偏差
Ra / nm
峰谷值
P—V / nm
微粗糙度
RMS
/ nm
微观不平度
十点高度
Rz / nm
表面积
S / nm2
面积比
S ratio
女贞幼叶
Young leaves of 正面 Adaxial 417. 8 3978 528. 1 2243 1. 046伊10
10 1. 046
Ligustrum lucidum 背面 Abaxial 794. 5 6899 1013 4001 1. 153伊1010 1. 153
女贞成熟叶
Old leaves of 正面 1069 7101 1379 2629 1. 061伊10
10 1. 061
Ligustrum lucidum 背面 957. 4 7885 1181 5746 1. 315伊1010 1. 314
珊瑚树幼叶
Young leaves of 正面 471. 3 3467 580. 8 2273 1. 192伊10
10 1. 023
Viburnum odoratissimum 背面 469. 6 6131 634. 1 2826 1. 206伊1010 1. 034
珊瑚树成熟叶
Old leaves of 正面 291. 1 2333 373. 6 948. 7 1. 003伊10
10 1. 003
Viburnum odoratissimum 背面 865. 9 6123 1058 3972 1. 104伊1010 1. 104
3摇 结论与讨论
通过 AFM直接对叶片表面的观察,较好地保持了叶片表面原来的形态,而且可以在接近生理状态的条件
下观察样品,并获取叶面的二维和三维微观结构图像,包括表皮细胞形态、气孔微结构、保卫细胞形态等以及
用其他方法很难观察到的精细结构,为认识叶面的结构和功能提供了有力的技术支持。
3. 1摇 叶表面微形态特征与滞尘的关系
颗粒物在叶片表面的沉积可通过重力作用下的降落、扩散、湍流作用下的撞击、降水及隐性沉降 5 种机
制[25]。 除降水引起的湿沉降外,叶面的微形态结构、表面粗糙度以及颗粒物的大小影响颗粒物的沉积方式。
粒径小于 0. 1 滋m 的颗粒主要靠布朗运动、互相碰撞而凝聚成较大的颗粒,通过大气湍流扩散到叶面或碰撞
而滞留。 重力沉降和惯性碰撞则是直径 1. 0 滋m以上颗粒物沉积的主要因素。 Burkhardt 等[26]的风洞实验表
明,细小的颗粒(直径约为 0. 5 滋m)多积聚在针叶树的气孔附近。 Chamberlin 的研究认为叶面的粗糙度影响
细小颗粒物的滞留,颗粒物与叶面之间的物理作用力则是影响较大颗粒物滞留的主要因素[25]。 从叶片的
AFM微结构可以看出,叶片表面存在大量的沟状、孔状峰谷区域和凹陷,导致叶面的粗糙度较高,这样的结构
有利于颗粒物的滞留。 叶片表面的细微结构和凹陷可以深藏许多颗粒物[17,27],成为叶片滞尘的主要原因。
当空气中运动的颗粒物与叶片表面接触,叶面上的峰谷区域导致颗粒物与叶面具有较大的接触面积,二者之
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间物理作用力较强,这些颗粒将附着在叶片表面。 一些粒径较小的颗粒物则易于进入叶面上存在的大量凹陷
中,一旦滞留很难被风吹起和降水冲洗掉;图 1 中的亮点即为各种尘埃。
3. 2摇 叶表面微形态特征与生态适应性
女贞和珊瑚树成熟叶片具有厚的角质层,覆盖在植物叶片上形成一层保护层,使表皮具有高度的不透水
性,可以有效地减少水分蒸腾,坚硬的角质层对防止病菌的侵犯和增加机械支持也有一定的作用[28]。 从叶片
的 AFM图可以看出,女贞和珊瑚树成熟叶片气孔分布在叶下表面且下陷,气孔器保卫细胞略下陷,表皮细胞
无规则且具有平直细胞壁,这样的结构既能保证植物与外界环境进行气体交换,可阻止干旱环境中因失水而
造成的细胞破裂,又可有效控制水分通过角质层蒸腾,提高水分利用效率[29]。 同时,女贞和珊瑚树的结构特
征使其具有较强抵抗污染物[8]胁迫的能力,使其在污染严重的区域也能生长良好,作为绿化植物对消减大气
颗粒物具有重要的作用。
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主摇 摇 编摇 冯宗炜
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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