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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 19 期摇 摇 2012 年 10 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
中国野生东北虎数量监测方法有效性评估 张常智,张明海,姜广顺 (5943)……………………………………
城市居民食物氮消费变化及其环境负荷———以厦门市为例 于摇 洋,崔胜辉,赵胜男,等 (5953)………………
珠江口水域夏季小型底栖生物群落结构 袁俏君,苗素英,李恒翔,等 (5962)……………………………………
2010 年夏季雷州半岛海岸带浮游植物群落结构特征及其与主要环境因子的关系
龚玉艳,张才学,孙省利,等 (5972)
……………………………
……………………………………………………………………………
阿根廷滑柔鱼两个群体间耳石和角质颚的形态差异 方摇 舟,陈新军,陆化杰,等 (5986)………………………
黄河三角洲滨海草甸与土壤因子的关系 谭向峰,杜摇 宁,葛秀丽,等 (5998)……………………………………
盘锦湿地净初级生产力时空分布特征 王莉雯,卫亚星 (6006)……………………………………………………
菜豆根瘤菌对土壤钾的活化作用 张摇 亮,黄建国,韩玉竹,等 (6016)……………………………………………
花生植株和土壤水浸液自毒作用研究及土壤中自毒物质检测 黄玉茜,韩立思,杨劲峰,等 (6023)……………
遮荫对金莲花光合特性和叶片解剖特征的影响 吕晋慧,王摇 玄,冯雁梦,等 (6033)……………………………
火干扰对小兴安岭草丛、灌丛沼泽温室气体短期排放的影响 顾摇 韩,牟长城,张博文,等 (6044)……………
古尔班通古特沙漠南部植物多样性及群落分类 张摇 荣,刘摇 彤 (6056)…………………………………………
黄土高原樟子松和落叶松与其他树种枯落叶混合分解对土壤的影响 李摇 茜,刘增文,米彩红 (6067)………
长期集约种植对雷竹林土壤氨氧化古菌群落的影响 秦摇 华,刘卜榕,徐秋芳,等 (6076)………………………
H2O2 参与 AM真菌与烟草共生过程 刘洪庆,车永梅,赵方贵,等 (6085)………………………………………
北京山区防护林优势树种分布与环境的关系 邵方丽,余新晓,郑江坤,等 (6092)………………………………
旱直播条件下强弱化感潜力水稻根际微生物的群落结构 熊摇 君,林辉锋,李振方,等 (6100)…………………
不同森林类型根系分布与土壤性质的关系 黄摇 林,王摇 峰,周立江,等 (6110)…………………………………
臭氧胁迫下硅对大豆抗氧化系统、生物量及产量的影响 战丽杰, 郭立月,宁堂原,等 (6120)…………………
垃圾填埋场渗滤液灌溉对土壤理化特征和草本花卉生长的影响 王树芹,赖摇 娟,赵秀兰 (6128)……………
稻麦轮作系统冬小麦农田耕作措施对氧化亚氮排放的影响 郑建初,张岳芳,陈留根,等 (6138)………………
不同施氮措施对旱作玉米地土壤酶活性及 CO2 排放量的影响 张俊丽,高明博,温晓霞,等 (6147)…………
北方农牧交错区农业生态系统生产力对气候波动的响应———以准格尔旗为例
孙特生,李摇 波,张新时 (6155)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
辽宁省能源消费和碳排放与经济增长的关系 康文星,姚利辉,何介南,等 (6168)………………………………
基于 FARSITE模型的丰林自然保护区潜在林火行为空间分布特征 吴志伟,贺红士,梁摇 宇,等 (6176)……
不同后作生境对玉米地天敌的冬季保育作用 田耀加,梁广文,曾摇 玲,等 (6187)………………………………
云南紫胶虫种群数量对地表蚂蚁多样性的影响 卢志兴,陈又清,李摇 巧,等 (6195)……………………………
阿波罗绢蝶种群数量和垂直分布变化及其对气候变暖的响应 于摇 非,王摇 晗,王绍坤,等 (6203)……………
专论与综述
海水养殖生态系统健康综合评价:方法与模式 蒲新明,傅明珠,王宗灵,等 (6210)……………………………
海草场生态系统及其修复研究进展 潘金华,江摇 鑫,赛摇 珊,等 (6223)…………………………………………
水华蓝藻对鱼类的营养毒理学效应 董桂芳,解绶启,朱晓鸣,等 (6233)…………………………………………
环境胁迫对海草非结构性碳水化合物储存和转移的影响 江志坚, 黄小平,张景平 (6242)……………………
生态免疫学研究进展 徐德立,王德华 (6251)………………………………………………………………………
研究简报
喀斯特峰丛洼地不同森林表层土壤有机质的空间变异及成因 宋摇 敏,彭晚霞,邹冬生,等 (6259)……………
准噶尔盆地东南缘梭梭种子雨特征 吕朝燕,张希明,刘国军,等 (6270)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄10
封面图说: 岸边的小白鹭———鹭科白鹭属共有 13 种,其中有大白鹭、中白鹭、白鹭(小白鹭)、黄嘴白鹭等,体羽皆是全白,世通
称白鹭。 夏季的白鹭成鸟繁殖时枕部着生两条狭长而软的矛状羽,状若双辫,肩和胸着生蓑羽,冬季时蓑羽常全部
脱落,白鹭虹膜黄色,嘴黑色,脚部黑色,趾呈黄绿色。 小白鹭常常栖息于稻田、沼泽、池塘水边,以及海岸浅滩的红
树林里。 白天觅食,好食小鱼、蛙、虾及昆虫等。 繁殖期 3—7月。 繁殖时成群,常和其他鹭类在一起,雌雄均参加营
巢,次年常到旧巢处重新修葺使用。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 19 期
2012 年 10 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 19
Oct. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中央高校基本科研业务费专项资金资助 XDJK(2010D002);XDJK(2011C034)
收稿日期:2011鄄09鄄13; 摇 摇 修订日期:2012鄄01鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: huang99@ swu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201109131338
张亮, 黄建国,韩玉竹, 吴叶宽.菜豆根瘤菌对土壤钾的活化作用.生态学报,2012,32(19):6016鄄6022.
Zhang L, Huang J G, Han Y Z, Wu Y K. Mobilization of potassium from Soils by rhizobium phaseoli. Acta Ecologica Sinica,2012,32(19):6016鄄6022.
菜豆根瘤菌对土壤钾的活化作用
张摇 亮, 黄建国*,韩玉竹, 吴叶宽
(西南大学 资源环境学院,北碚摇 400716)
摘要:以土壤为钾源,通过液体培养试验研究了 8 株菜豆根瘤菌对土壤钾的活化作用。 结果表明,菜豆根瘤菌能释放大量的氢
离子,使液体培养基的 pH值大幅度降低,氢离子的浓度至少提高 22 倍以上。 根瘤菌分泌有机酸的种类与数量因菌株不同而
异,这些有机酸包括甲酸、乙酸、草酸、丁二酸、柠檬酸、苹果酸和乳酸等,其中全部菌株均能分泌草酸和苹果酸,大部分菌株能分
泌乙酸。 在接种根瘤菌的液体培养基中,可溶性钾含量显著高于不接种的液体培养基,土壤矿物结构钾则显著降低。 由于土壤
是培养基钾的唯一来源,故根瘤菌可促进土壤无效钾的溶解。 相关分析表明,土壤矿物结构钾与有机酸分泌总量呈极显著负相
关( r= -0. 878**,n=9),与培养液 pH值呈极显著正相关( r=0. 863**,n=9),说明根瘤菌分泌的有机酸和氢离子可能溶解土壤
无效钾。 考虑到根瘤菌草酸分泌量大,络合钙、镁、铁、铝的能力强,且与有机酸分泌总量呈极显著正相关( r = 0. 870**,n = 9),
推测草酸分泌在活化土壤无效钾的过程中起重要作用。 此外,根瘤菌分泌的有机酸电离产生的氢离子仅占培养液氢离子的
4郾 15%—27. 56% ,推测根瘤菌直接分泌的氢离子可能是造成培养液 pH值降低的主要原因之一。
关键词:菜豆根瘤菌;土壤;钾
Mobilization of potassium from Soils by rhizobium phaseoli
ZHANG Liang, HUANG Jianguo*, HAN Yuzhu, WU Yekuan
College of Resources of Environment, Southwest University, Beibei, Chongqing 400716, China
Abstract: Potassium (K) is one of the most important essential elements for plant growth and function. However, both the
concentration and the availability of K are very low in most soils. The chemical K supplemented through fertilization is
rapidly adsorbed by soil minerals resulting in a 20%—35% of K use efficiency. Studies have found that rhizobia, which
have the capacity not only to fix nitrogen from the atmosphere to contribute plant nitrogen nutrition, but also to mobilize soil
K for plant use. As a result, the improvement of plant K use efficiency through some specific rhizobia to mobilize soil K has
attracted much attention around the whole world. However, less information is available to illustrate the mechanisms how
rhizobia could directly mobilize K from the soil. Eight strains of rhizobium sp. , which isolated from a gray brown purple soil
in Chongqing, southern China and coded as R 01, R 02, R 03, R 04, R 05, R 06, R 07 and R 08, respectively, were
grown a liquid medium to study their capacity to mobilize soil K. The medium contained 1L H2O, 10 g mannitol, 1. 0 g
yeast powder, 0. 5 g NaH2PO4, 0. 2 g MgSO4 ·7H2O, 0. 1 g NaCl, 0. 1 g CaCl2 ·6H2O and 4. 0 mL microelement
solution ( each 1 L contained 5. 0 g H3BO3 and 5. 0 g Na2MoO4 dH2O). Compared to the non鄄rhizobium control,
concentrations of proton in the liquid media under all eight rhizobium treatments were increased by 22 times at least leading
a significant pH decrease after 7 days of incubation. All rhizobium strains exuded oxalic acid and malic acid and most of
them exuded acetic acid, but varied their capacity to exude succinic acid, formic acid, citric acid and lactic acid. Soluble
K in the liquid medium was significantly higher whilst mineral structure K was significantly lower in the soil in the rhizobium
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treatments than in the non-rhizobium control. Mineral structure K in soil negatively correlated with total organic acids ( r=
-0. 878**, n = 9), but positively correlated with pH in the liquid medium ( r = 0. 863*, n = 9). So, rhizobia could
mobilize soil K through the exudation of organic acids and protons. Oxalic acid has a strong capacity to complex calcium,
magnesium, iron and aluminum and positively correlated with total organic acids ( r=0. 870**, n=9), which suggests that
oxalic acid exuded by rhizobia might contribute directly in the mobilization of soil K. In addition, protons ionized from
organic acids were from 4. 15% to 27. 56% of the total protons in liquid medium, which showed that rhizobia could exude
directly protons and led pH reduction in liquid medium. Our results demonstrated an alternative pathway to enhance plant K
nutrition through proton and organic acid exudation could offer a potential effective practice to increase crop productivity by
intercropping or growing cereal crops with legumes, in which the latter could not only provide nitrogen, but also to meet the
growth requirements of both nitrogen and K for the cereal crops. Nevertheless, more research on the capacity of rhizobia to
mobilize soil K and to benefit to its host plants and neighbouring plants are further required.
Key Words: rhizobium phaseoli; soil; potassium
钾是植物必需的大量营养元素之一。 一般而言,土壤全钾含量较高,主要以铝硅酸盐含钾矿物的形式存
在,难于被植物吸收利用。 我国人多地少,复种指数高,土地利用强度大,有效钾含量普遍较低,需要施肥补
充。 但是,我国的钾肥资源贫乏,需大量进口才能满足农业生产的需要[1]。
硅酸盐细菌(Silicate bacteria)具有活化土壤无效钾的作用[2鄄3]。 20 世纪 50 年代,苏联学者亚历山大罗夫
最先从土壤中分离获得了硅酸盐细菌,可释放铝硅酸盐矿物中的钾[4]。 盆栽试验表明,硅酸盐细菌的 NTB 菌
株能将含钾矿物中的结构钾转化为速效钾,供棉花植株利用,促进它们的生长发育,提高产量[5]。 源于玉米
地的胶质芽孢杆菌(Bacillus mucilaginosus)H鄄3 菌株,具有分解硅酸盐含钾矿物的能力,溶钾能力高达 35郾 36
滋g / mL[6]。 在土壤中,硅酸盐细菌是一种特殊的根际微生物,能够分泌草酸、乙酸、酒石酸、柠檬酸等有机酸,
电离产生氢离子或直接络合长石、云母、 花岗岩等硅酸盐含钾矿物中的铁、铝、钙、镁离子,使之分解释放钾离
子,供植物吸收利用[7鄄8]。
根瘤菌形成根瘤后,通过共生固氮向豆科植物提供氮素营养。 研究表明,豆科植物利用难溶性磷的能力
较强[9鄄10],根瘤菌能够分泌氢离子和有机酸(如乙酸、草酸、柠檬酸、苹果酸等),活化土壤中的磷酸盐[11鄄12]。
由于氢离子和有机酸溶解含钾硅酸盐矿物的机理类似磷酸盐,推测根瘤菌可能也具有活化土壤无效钾的功
能,但有关研究甚少。 菜豆(如拉巴豆、四季豆和豇豆等)是重庆市的主要豆科蔬菜物,研究菜豆根瘤菌活化
土壤钾的作用与机理可以全面了解它们的生物学功能。 在微生物活化利用土壤无效钾方面,大多数研究都集
中于硅酸盐细菌,对根瘤菌的研究甚少。 为此,选用从当地土壤中分离获得的八株菜豆根瘤菌,研究了它们对
紫色土钾的活化作用。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料准备
菜豆根瘤菌[Rhizobium sp. (Phaseolus)]保存于西南大学资源环境学院微生物实验室,菌株是从菜豆属
菜豆[Phaseolus vulgaris Linn. ]植物根际周围分离获取。 取其中的 8 株为供试菌株,代号分为 R 01、R 02、
R 03、R 04、R 05、R 06、R 07 和 R 08。 先将根瘤菌固体培养基蒸汽灭菌((121依1) 益,30 min),冷却后接种供
试菌株,(30依1) 益斜面培养 4 d。 根瘤菌固体培养基组成为:蒸馏水 1000 mL、琼脂 20 g、甘露醇 10 g、酵母粉
1郾 0 g、KH2PO4 0. 5 g、MgSO4·7H2O 0. 2 g、NaCl 0. 1 g、CaCl2·6H2O 0. 1 g、微量元素液 4 mL(每 1000 mL 含
H3BO3 5. 0 g,Na2MoO4 5. 0 g,dH2O)、pH值 6. 8—7. 2。 然后,再将根瘤菌接种到盛有 50 mL(NaH2PO4 代替
KH2PO4)液体培养基的 250 mL三角瓶中,摇床培养((28依1)益、60 r / min)3 d,获得菌悬液备用。
供试土壤为侏罗纪紫色砂泥岩发育的灰棕紫泥。 蒸汽灭菌后的土壤 pH 值 6. 15、有机质 14. 96 g / kg、全
氮 1. 07 g / kg、全磷 0. 59 g / kg、全钾 16. 32 g / kg、速效钾 92. 59 mg / kg。 风干土壤,磨细过 100 目筛,取 1. 0000 g
7106摇 19 期 摇 摇 摇 张亮摇 等:菜豆根瘤菌对土壤钾的活化作用 摇
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土壤置于两端开口的塑料管(直径伊长=1 cm伊2 cm)中部,然后两端塞入玻璃纤维,将土壤夹在中间,再用微
孔滤膜密封两端,蒸汽 125 益灭菌塑料管 150 min 备用。 在振荡培养根瘤菌时,将盛有土壤的塑料管放入液
体培养基中,水分子、无机离子、低分子有机酸等均可顺利进出而与土壤接触,但土壤又不会穿过玻璃纤维和
滤膜而进入溶液。
试验中有机酸标准品为色谱纯,其余试剂均为分析纯。 精确称取草酸、柠檬酸、苹果酸、丁二酸、乳酸、甲
酸、乙酸各 100 mg,用流动相溶解并定溶于 100 mL容量瓶中,配置成 1. 0 g / L的有机酸的标准混合溶液,再用
流动相将标准溶液分别稀释至 0. 01、0. 02、0. 04、0. 06、0. 08 和 0. 10 g / L。
1. 2摇 试验设计
取 250 mL三角瓶,加入 50 mL NaH2PO4 代替 KH2PO4 的供试培养基,蒸汽灭菌((121依1) 益,30 min),冷
却。 接入 1 mL 1. 1 中制备的菌悬液,再加 1 个装有土壤的灭菌塑料管;不接种的液体培养基为对照,余同接
种处理,重复 3 次。 摇瓶培养((28依1) 益、60 r / min)7 d,备测有关项。
1. 3摇 测定项目与方法
将液体培养基摇匀,用 PHS鄄3C精密酸度计测定 pH值;火焰光度计测定培养液中的钾离子;利用高效液
相色谱仪(日本 HITACHI公司生产)测定液体培养基中的有机酸含量。 色谱条件为:Diode Array L鄄 7455 紫外
检测器,Ion鄄300 有机酸分析专用柱 (Phenomenex, Torrance, CA, USA),流动相 2. 5 mmol / L 硫酸,流速 0. 5
mL / min,进样量 20 滋L样液(样液先经硫酸酸化),紫外检测波长 210 nm,柱温 35 益,压力 450 psi。 测定的有
机酸包括草酸、柠檬酸、苹果酸、乳酸、丁二酸、甲酸、乙酸,其出峰时间(min)依次是 9. 57、11. 52、13. 31、
14郾 53、15. 95、17. 47、20. 72(图 1)。
吸光
度
图 1摇 有机酸的标准色谱图
Fig. 1摇 Standard chromatogram of organic acids
a. 草酸;b. 柠檬酸;c. 苹果酸;d. 乳酸;e. 丁二酸;f. 甲酸;g. 乙酸
塑料管中的土壤样品风干,依次用蒸馏水、1 mol / L 醋酸铵和 1 mol / L 沸硝酸提取水溶性钾、交换性钾和
缓效钾,经上述溶液提取后的土壤用氢氧化钠 450 益熔融,获得矿物结构钾,各提取溶液及土壤熔融液用火焰
光度计测定钾[13]。
1. 4摇 数据处理
用 Excel2003 对试验数据进行基本计算,SPSS18. 0 进行统计分析。
2摇 结果
2. 1摇 根瘤菌对培养基 pH值的影响
图 2 可见,培养根瘤菌 7 d之后,液体培养基的 pH值显著低于对照(不接种),但菌株不同,液体培养基的
8106 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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摇 图 2摇 液体培养基的 pH值变化(不同大写字母表示差异极显著,
P =0. 01)
Fig. 2 摇 The changes in pH in liquid culture mediums (Different
letters indicate significant differences at P =0. 01)
pH值降幅也不一样。 其中,接种 R 01 的 pH 值仅
3郾 38,降幅最大;接种 R 07 的 pH 值为 4. 23,降幅度最
小;其余菌株培养基的 pH值介于 3. 50 和 4. 00 之间,均
显著低于对照 pH值(5. 57)。
2. 2摇 根瘤菌的有机酸分泌
试验检测了液体培养基中的甲酸、乙酸、草酸、乳
酸、丁二酸、柠檬酸、苹果酸等 7 种有机酸(表 1)。 在不
接种的液体培养基中(对照),检测到草酸、苹果酸和柠
檬酸,但浓度极低。 根瘤菌不同菌株分泌有机酸的种类
和数量也不一样。 在接种根瘤菌的液体培养基中,均检
测出草酸和苹果酸,其含量显著高于对照,说明它们均
能分泌草酸和苹果酸,分泌能力因菌株异,高低相差
2郾 63(草酸)和 3. 37 倍 (苹果酸)。 除 R 02、R 03 和
R 07 之外,供试根瘤菌能分泌柠檬酸,菌株之间相差 2郾 30 倍。 此外,大多数根瘤菌能分泌乙酸(R 02 除外),
R 01、R 02、R 08 能分泌丁二酸,菌株之间相差 1. 79 倍;R 01、R 02、R 04、R 05 和 R 08 能分泌甲酸,菌株之间
相差 1. 65 倍;R 04、R 05、R 06 能分泌乳酸,菌株之间相差 2. 58 倍。 从 7 种有机酸的总浓度看,R 04 培养液中
的含量最高,R 01 和 R 05 次之,R 06 和 R 08 居第三,R 02、 R 03 和 R 07 最低,高低之间相差 3. 78 倍。 在根
瘤菌培养液中,草酸和柠檬酸的浓度远远高于其它有机酸。
表 1摇 液体培养基中有机酸的含量
Table 1摇 Contents of organic acids in liquid culture mediums / (mg / L)
菌株 Strain
草酸
Oxalic
acid
苹果酸
Malic
acid
丁二酸
Succinic
acid
甲酸
Formic
acid
乙酸
Acetic
acid
柠檬酸
Citric
acid
乳酸
Lactic
acid
总浓度
Total
content
R 01 91. 76a 40. 12b 9. 11a 13. 21a 2. 98b 49. 09c 206. 27b
R 02 39. 12cd 15. 35cd 13. 93a 8. 24a 76. 64d
R 03 41. 69c 15. 17cd 18. 93a 75. 79d
R 04 76. 89ab 50. 58a 12. 96a 3. 01b 99. 13a 20. 08b 262. 65a
R 05 64. 98abc 43. 11ab 13. 56a 3. 31b 43. 16c 29. 35a 197. 47b
R 06 34. 89cd 20. 49c 1. 12b 72. 71b 11. 38c 140. 59c
R 07 40. 11c 20. 88c 8. 49a 69. 48d
R 08 51. 42bc 14. 99d 7. 78a 12. 44a 12. 37a 64. 79b 163. 79bc
CK 10. 65e 10. 49e 10. 48d 31. 62e
摇 摇 在同一列中,有不同字母者表示差异显著(P<0. 05)
2. 3摇 培养液含钾量
图 3 可见,培养 7 d之后,培养基中的可溶性钾含量因菌株不同而异。 除接种 R 02 之外,培养液的含钾
量显著高于对照组,比对照提高了 8. 18%—14. 05% 。 但是,不同菌株之间无显著差异。 变化于 16. 89 mg /
L—18. 26 mg / L之间。
2. 4摇 土壤钾的分级及含量变化
培养 7 d之后,土壤中的水溶性、交换性、缓效钾和矿物结构钾的含量及变化见表 2。 接种根瘤菌之后,土
壤水溶性钾升高或无显著变化。 接种 R 01、R 05 和 R 08,土壤交换性钾显著提高,比对照土壤增加
22郾 78%—37. 38% ,其余菌株与对照相似。 接种 R 02、R 04、R 05 和 R 07,显著提高土壤中的缓效钾含量,比
对照增加 8. 18%—11. 58% ,其余菌株与对照相似。 接种 R 01、R 04、R 05 和 R 08,土壤中的矿物结构钾含量
显著降低,比对照降低 338. 31—390. 44 mg / kg,其余菌株对矿物结构钾无显著影响。
9106摇 19 期 摇 摇 摇 张亮摇 等:菜豆根瘤菌对土壤钾的活化作用 摇
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图 3摇 培养中可溶性钾含量
Fig. 3摇 Contents of soluble K in liquid culture mediums
土壤中水溶性钾和交换性钾之和即为速效钾。 全
部接种菌株均增加土壤中速效钾含量,比对照增加
5郾 80%—36. 85% 。
2. 5摇 各因素的相关性分析
表 3 可见,土壤矿物结构钾与土壤交换性钾、根瘤
菌培养液中的草酸、有机酸总浓度和 pH 值呈显著或极
显著相关,相关系数分别为 r = -0. 769*、r = -0. 853**、
r= -0. 878**、r = 0. 863**(n = 9)。 根瘤菌草酸分泌量
与有机酸分泌总量呈极显著正相关( r = 0. 870**,n =
9),与培养液 pH 值呈极显著负相关( r = -0. 808**,n =
9)。 此外,根瘤菌分泌的有机酸总浓度与培养液 pH 值
呈显著负相关( r= -0. 733*,n=9)。
表 2摇 土壤中钾素含量变化
Table 2摇 The changes in K pools in soils / (mg / kg)
菌株
Strains
水溶性钾
Water鄄soluble K
交换性钾
Exchangeable K
缓效钾
Slow effective K
矿物结构钾
Mineral K
R 01 1. 75a 157. 92ab 347. 69ab 15362. 68b
R 02 1. 52ab 138. 31bcd 361. 27a 15548. 52ab
R 03 1. 49b 130. 53cd 339. 11ab 15628. 42ab
R 04 1. 50b 128. 11cd 355. 12a 15414. 81b
R 05 1. 60ab 148. 35abc 354. 54a 15370. 51b
R 06 1. 69ab 145. 55abcd 335. 25ab 15517. 33ab
R 07 1. 49b 138. 27bcd 350. 25a 15584. 57ab
R 08 1. 65ab 166. 00a 339. 04ab 15368. 06b
CK 1. 68ab 120. 83d 323. 77b 15753. 12a
表 3摇 试验各因素的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients among experimental factors
钾形态
Potassium Forms
水溶性钾
WSK
交换性钾
EK
缓效钾
SEK
矿物结构钾
Mineral K
草酸浓度
0xalic acid
有机酸总浓度
TOA pH
水溶性钾 WSK 1. 000
交换性钾 EK 0. 479 1. 000
缓效钾 SEK -0. 500 0. 163 1. 000
矿物结构钾 Mineral K -0. 219 -0. 769* -0. 523 1. 000
草酸浓度 0xalic acid 0. 103 0. 486 0. 576 -0. 853** 1. 000
有机酸总浓度 TOA 0. 162 0. 423 0. 425 -0. 878** 0. 870** 1. 000
pH 0. 098 -0. 637 -0. 635 0. 863** -0. 808** -0. 733* 1. 000
摇 摇 WSK=Water soluble K; EK=Exchangeable K; SEK=Slow effective K; TOA =Total organic acids; *,**分别表示在 0. 05 和 0. 01 水平上相关
性达到显著水平
3摇 讨论
培养根瘤菌 7 d之后,供试根瘤菌均显著降低液体培养基的 pH值,至少降低了 1. 34 个单位,即氢离子浓
度增加了 22 倍以上。 但菌株不同,pH值的降幅也不一样。 从有机酸的分泌情况看,全部根瘤菌能分泌草酸
和苹果酸,大多数根瘤菌能分泌乙酸(R 02 除外),R 01、R 02、R 08 能分泌丁二酸,R 01、R 02、R 04、R 05 和
R 08 能分泌甲酸,R 04、R 05、R 06 能分泌乳酸,各有机酸的分泌能力和有机酸分泌总量也因菌株不同而异。
统计分析表明,培养液的 pH值与有机酸总浓度呈显著负相关( r = -0. 733*,n = 9),说明根瘤菌分泌的有机
0206 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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酸是造成培养液 pH值降低的原因之一。 但是,7 种有机酸电离累计产生的氢离子浓度,仅占 pH 值降低的
4郾 15%—27. 56% ,推测根瘤菌还可以直接分泌氢离子。 因此,培养液的 pH值降低是根瘤菌分泌有机酸和氢
离子共同作用的结果。 在分泌的有机酸中,绝大部分菌株分泌的草酸数量最多。
土壤中的钾素主要以无机态存在,包括速效钾(水溶性钾和交换性钾)、缓效钾和无效钾(矿物结构钾),
它们之间互相转化。 根瘤菌培养液的含钾量显著高于不接种(接种 R 02 除外,与对照相似),由于土壤是培
养液钾离子的唯一来源,说明培养液含钾量的增加必然来自于土壤钾的溶解,根瘤菌具有活化土壤中无效钾
的能力。 有研究者对桑树根际解钾菌进行鉴定时,发现了两株具有较强解钾能力的根瘤菌 ( FK11 和
FK8) [14]。 此外,在根瘤菌培养液中,部分菌株提高土壤交换性钾含量,同时降低土壤结构钾,二者之间呈显
著负相关(-0. 769*,n=9)。 说明在根瘤菌的作用下,土壤矿物中的结构钾可能转化成为交换性钾,根瘤菌具
有活化溶解土壤无效钾的能力。 盛下放等对硅酸盐细菌活化土壤中矿石钾时发现,土壤中速效钾的增加量达
到 25. 4% 。 在本试验中,土壤中的速效钾含量比对照增加 5. 80%—36. 85% [5]。 由此认为,部分根瘤菌的解
钾能力可能强于之前报道的钾细菌,只是溶钾能力因菌株不同而异。 另外,有研究表明,接种根瘤菌对相思苗
木的生长有显著的促进作用,并显著提高土壤有效钾的含量[15]。 因此,在田间接种根瘤菌形成根瘤之后,可
以活化土壤无效钾,提高其生物有效性,改善土壤供钾能力。
Podgorskii等指出,钾细菌分解岩石的作用与其代谢产物有关[16],它们通过分泌有机酸,尤其是高分子的
有机酸与矿物中的铁、铝、钙、镁发生络合作用,分解矿物释放钾离子[17]。 Malinovskaya等认为,钾细菌的解钾
作用与其细胞外多糖和一些小分子的有机酸(甲酸、草酸、乙酸和乳酸等)有关[18]。 Welch 和 Ullman 曾发现
同一 pH值条件下,有机酸溶液比无机酸溶液更易溶解硅酸盐矿物[19],这是因为溶钾菌在溶解硅酸盐矿物时
既有酸溶作用也有络合作用[20鄄21]。 因此,钾细菌在溶解硅酸盐类矿物时,能分泌甲酸、乙酸、草酸、柠檬酸、乳
酸等多种有机酸,从而溶解土壤中的难溶性钾,供植物吸收利用,增强土壤供钾能力[22]。 在本试验中,土壤矿
物结构钾与根瘤菌草酸分泌量和有机酸分泌总量呈显著负相关( r = -0. 853**、r = -0. 878**,n = 9),说明草酸
和有机酸分泌可以促进矿物钾溶解。 在根瘤菌培养液中,草酸和柠檬酸的浓度远远高于其它有机酸。 由于
Ca2+、Mg2+、Fe3+和 Al3+与草酸能络合成稳定的 Ca鄄草酸、Mg鄄草酸、Fe鄄草酸和 Al鄄草酸,它们的络合稳定常数
(logK稳)最大值分别为 3. 00、4. 38、20. 20 和 16. 30[23鄄24],草酸可能与含钾矿物中的钙、镁、铁、铝发生络合作用
而使之分解,释放钾离子。 故有理由认为,根瘤菌分泌的草酸在活化土壤钾的过程中至关重要,类似外生菌根
真菌[25]。 此外,矿物结构钾与培养液 pH值呈显著正相关( r = 0. 863**,n = 9),根瘤菌还可直接分泌氢离子,
所产生的酸溶作用也可能有益于矿物结构钾的活化。
总之,根瘤菌除具有固氮能力,某些菌株还可以活化土壤中的无效钾,从而提高土壤钾的生物有效性。 根
瘤菌分泌氢离子和有机酸可能是溶解土壤钾的原因之一。
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2206 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 19 October,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Assessment of monitoring methods for population abundance of Amur tiger in Northeast China
ZHANG Changzhi, ZHANG Minghai, JIANG Guangshun (5943)
…………………………………………
…………………………………………………………………
Changes of residents nitrogen consumption and its environmental loading from food in Xiamen
YU Yang,CUI Shenghui,ZHAO Shengnan, et al (5953)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Analysis of the meiobenthic community in the Pearl River Estuary in summer
YUAN Qiaojun, MIAO Suying, LI Hengxiang, et al (5962)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………
Community characteristics of phytoplankton in the coastal area of Leizhou Peninsula and their relationships with primary environ鄄
mental factors in the summer of 2010 GONG Yuyan, ZHANG Caixue, SUN Xingli, et al (5972)………………………………
Morphological differences in statolith and beak between two spawning stocks for Illex argentinus
FANG Zhou, CHEN Xinjun, LU Huajie, et al (5986)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Relationships between coastal meadow distribution and soil characteristics in the Yellow River Delta
TAN Xiangfeng, DU Ning, GE Xiuli, et al (5998)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Variation analysis about net primary productivity of the wetland in Panjin region WANG Liwen, WEI Yaxing (6006)………………
Mobilization of potassium from Soils by rhizobium phaseoli ZHANG Liang, HUANG Jianguo, HAN Yuzhu, et al (6016)……………
Autotoxicity of aqueous extracts from plant, soil of peanut and identification of autotoxic substances in rhizospheric soil
HUANG Yuqian, HAN Lisi, YANG Jinfeng, et al (6023)
……………
…………………………………………………………………………
Effects of shading on the photosynthetic characteristics and anatomical structure of Trollius chinensis Bunge
LV Jinhui,WANG Xuan, FENG Yanmeng, et al (6033)
…………………………
……………………………………………………………………………
Short鄄term effects of fire disturbance on greanhouse gases emission from hassock and shrubs forested wetland in Lesser Xing忆an
Mountains, Northeast China GU Han,MU Changcheng, ZHANG Bowen, et al (6044)…………………………………………
Plant species diversity and community classification in the southern Gurbantunggut Desert ZHANG Rong, LIU Tong (6056)…………
Effects of mixing leaf litter from Pinus sylvestris var. mongolica and Larix principis鄄rupprechtii with that of other trees on soil
properties in the Loess Plateau LI Qian,LIU Zengwen,MI Caihong (6067)………………………………………………………
Effects of long鄄term intensive management on soil ammonia oxidizing archaea community under Phyllostachys praecox stands
QIN Hua, LIU Borong, XU Qiufang, et al (6076)
…………
…………………………………………………………………………………
Hydrogen peroxide participates symbiosis between AM fungi and tobacco plants
LIU Hongqing,CHE Yongmei, ZHAO Fanggui, et al (6085)
………………………………………………………
………………………………………………………………………
Relationships between dominant arbor species distribution and environmental factors of shelter forests in the Beijing mountain
area SHAO Fangli, YU Xinxiao, ZHENG Jiangkun, et al (6092)…………………………………………………………………
Analysis of rhizosphere microbial community structure of weak and strong allelopathic rice varieties under dry paddy field
XIONG Jun, LIN Huifeng, LI Zhenfang, et al (6100)
……………
……………………………………………………………………………
Root distribution in the different forest types and their relationship to soil properties
HUANG Lin, WANG Feng, ZHOU Lijiang,et al (6110)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of silicon application on antioxidant system, biomass and yield of soybean under ozone pollution
ZHAN Lijie, GUO Liyue, NING Tangyuan, et al (6120)
………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of landfill leachate irrigation on soil physiochemical properties and the growth of two herbaceous flowers
WANG Shuqin,LAI Juan,ZHAO Xiulan (6128)
………………………
……………………………………………………………………………………
Nitrous oxide emissions affected by tillage measures in winter wheat under a rice鄄wheat rotation system
ZHENG Jianchu, ZHANG Yuefang, CHEN Liugen, et al (6138)
………………………………
…………………………………………………………………
Effects of different fertilizers on soil enzyme activities and CO2 emission in dry鄄land of maize
ZHANG Junli, GAO Mingbo, WEN Xiaoxia,et al (6147)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
The response of agro鄄ecosystem productivity to climatic fluctuations in the farming鄄pastoral ecotone of northern China: a case
study in Zhunger County SUN Tesheng, LI Bo, ZHANG Xinshi (6155)…………………………………………………………
The relationship between energy consumption and carbon emissiont with economic growth in Liaoning Province
KANG Wenxing,YAO Lihui,HE Jienan,et al (6168)
………………………
………………………………………………………………………………
Spatial distribution characteristics of potential fire behavior in Fenglin Nature Reserve based on FARSITE Model
WU Zhiwei, HE Hongshi, LIANG Yu, et al (6176)
……………………
………………………………………………………………………………
Chill conservation of natural enemies in maize field with different post鄄crop habitats
TIAN Yaojia, LIANG Guangwen, ZENG Ling, et al (6187)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Effect of population of Kerria yunnanensis on diversity of ground鄄dwelling ant
LU Zhixing, CHEN Youqing, LI Qiao, et al (6195)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Response of Parnassius apollo population and vertical distribution to climate warming
YU Fei,WANG Han,WANG Shaokun,et al (6203)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Integrated assessment of marine aquaculture ecosystem health: framework and method
PU Xinming,FU Mingzhu, WANG Zongling, et al (6210)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Seagrass meadow ecosystem and its restoration: a review PAN Jinhua,JIANG Xin,SAI Shan,et al (6223)……………………………
Nutri鄄toxicological effects of cyanobacteria on fish DONG Guifang, XIE Shouqi, ZHU Xiaoming, et al (6233)………………………
Effect of environmental stress on non鄄structural carbohydrates reserves and transfer in seagrasses
JIANG Zhijian,HUANG Xiaoping,ZHANG Jingping (6242)
………………………………………
………………………………………………………………………
Advances in ecological immunology XU Deli, WANG Dehua (6251)……………………………………………………………………
Scientific Note
The causes of spatial variability of surface soil organic matter in different forests in depressions between karst hills
SONG Min, PENG Wanxia, ZOU Dongsheng, et al (6259)
…………………
………………………………………………………………………
Characteristics of seed rain of Haloxylon ammodendron in southeastern edge of Junggar Basin
L譈 Chaoyan, ZHANG Ximing, LIU Guojun, et al (6270)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
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