全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿员卷 第 缘期摇 摇 圆园员员年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
盐胁迫下 猿 种滨海盐生植物的根系生长和分布 弋良朋袁王祖伟 渊员员怨缘冤…………………………………………
蕙兰病株根部内生细菌种群变化 杨摇 娜袁杨摇 波 渊员圆园猿冤…………………………………………………………
森林不同土壤层全氮空间变异特征 张振明袁余新晓袁王友生袁等 渊员圆员猿冤…………………………………………
基于生态位模型的秦岭山系林麝生境预测 罗摇 翀袁徐卫华袁周志翔袁等 渊员圆圆员冤…………………………………
黑河胜山国家自然保护区红松和红皮云杉生长释放判定及解释 王晓春袁赵玉芳 渊员圆猿园冤………………………
两种大型真菌菌丝体对重金属的耐受和富集特性 李维焕袁于兰兰袁程显好袁等 渊员圆源园冤…………………………
圆园园缘要圆园园怨 年浙江省不同土地类型上空对流层 晕韵圆变化特征 程苗苗袁江摇 洪袁陈摇 健袁等 渊员圆源怨冤…………
关帝山天然次生针叶林林隙径高比 符利勇袁唐守正袁刘应安 渊员圆远园冤……………………………………………
鄱阳湖湿地水位变化的景观响应 谢冬明袁郑摇 鹏袁邓红兵袁等 渊员圆远怨冤……………………………………………
模拟氮沉降对华西雨屏区撑绿杂交竹凋落物分解的影响 涂利华袁戴洪忠袁胡庭兴袁等 渊员圆苑苑冤…………………
喷施芳香植物源营养液对梨树生长尧果实品质及病害的影响 耿摇 健袁崔楠楠袁张摇 杰袁等 渊员圆愿缘冤……………
不同覆膜方式对旱砂田土壤水热效应及西瓜生长的影响 马忠明袁杜少平袁薛摇 亮 渊员圆怨缘冤……………………
干旱胁迫对玉米苗期叶片光合作用和保护酶的影响 张仁和袁郑友军袁马国胜袁等 渊员猿园猿冤……………………
不同供水条件下冬小麦叶与非叶绿色器官光合日变化特征 张永平袁张英华袁王志敏 渊员猿员圆冤…………………
水分亏缺下紫花苜蓿和高粱根系水力学导度与水分利用效率的关系 李文娆 袁李小利袁张岁岐袁等 渊员猿圆猿冤…
美洲森林群落 月藻贼葬多样性的纬度梯度性 陈圣宾袁欧阳志云袁郑摇 华袁等 渊员猿猿源冤………………………………
水体泥沙对菖蒲和石菖蒲生长发育的影响 李摇 强袁朱启红袁丁武泉袁等 渊员猿源员冤…………………………………
蚯蚓在植物修复芘污染土壤中的作用 潘声旺袁魏世强袁袁摇 馨袁等 渊员猿源怨冤………………………………………
石榴园西花蓟马种群动态及其与气象因素的关系 刘摇 凌袁陈摇 斌袁李正跃袁等 渊员猿缘远冤…………………………
黄山短尾猴食土行为 尹华宝袁韩德民袁谢继峰袁等 渊员猿远源冤…………………………………………………………
扎龙湿地昆虫群落结构及动态 马摇 玲袁顾摇 伟袁丁新华袁等 渊员猿苑员冤………………………………………………
浙江双栉蝠蛾发生与土壤关系的层次递进判别分析 杜瑞卿袁陈顺立袁张征田袁等 渊员猿苑愿冤………………………
低温导致中华蜜蜂后翅翅脉的新变异 周冰峰袁朱翔杰袁李摇 月 渊员猿愿苑冤…………………………………………
双壳纲贝类 员愿杂 则砸晕粤基因序列变异及系统发生 孟学平袁申摇 欣袁程汉良袁等 渊员猿怨猿冤…………………………
基于物理模型实验的光倒刺鲃生态行为学研究 李卫明袁陈求稳袁黄应平 渊员源园源冤………………………………
中国铁路机车牵引能耗的生态足迹变化 何吉成 渊员源员圆冤…………………………………………………………
城市承载力空间差异分析方法要要要以常州市为例 王摇 丹袁陈摇 爽袁高摇 群袁等 渊员源员怨冤…………………………
水资源短缺的社会适应能力理论及实证要要要以黑河流域为例 程怀文袁李玉文袁徐中民 渊员源猿园冤………………
寄主植物叶片物理性状对潜叶昆虫的影响 戴小华袁朱朝东袁徐家生袁等 渊员源源园冤…………………………………
专论与综述
悦源作物 云粤悦耘渊 枣则藻藻鄄葬蚤则 悦韵圆 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼冤研究进展 王云霞袁杨连新袁砸藻皂赠 酝葬灶凿藻则泽糟澡藻蚤凿袁等 渊员源缘园冤……………
研究简报
石灰石粉施用剂量对重庆酸雨区受害马尾松林细根生长的影响 李志勇袁王彦辉袁于澎涛袁等 渊员源远园冤…………
女贞和珊瑚树叶片表面特征的 粤云酝观察 石摇 辉袁王会霞袁李秧秧袁刘摇 肖 渊员源苑员冤……………………………
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿源鄢扎澡鄢孕鄢 预 苑园郾 园园鄢员缘员园鄢猿圆鄢圆园员员鄄园猿
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生 态 学 报 2011,31(5):1303—1311
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家重点基础研究发展规划(973 计划)项目(2009CB118604);国家自然科学基金项目(30971722);陕西省自然科学基金项目
(2010JM3002).
收稿日期:2010鄄06鄄19; 摇 摇 修订日期:2011鄄01鄄20
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: xjq2934@ yahoo. com. cn.
干旱胁迫对玉米苗期叶片光合作用和保护酶的影响
张仁和,郑友军,马国胜,张兴华,路海东,史俊通,薛吉全*
(西北农林科技大学农学院 /黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西 杨凌摇 712100)
摘要:以玉米品种郑单 958(抗旱性强)和陕单 902(抗旱性弱)为材料,采用盆栽控水试验,设置 3 个干旱处理(轻度干旱,中度
干旱,重度干旱)和正常灌水,研究了干旱胁迫对玉米苗期叶片光合速率、叶绿素荧光以及相关生理指标的影响。 结果表明:
(1)干旱胁迫下 2 个品种叶片净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)显著下降,胞间 CO2浓度(Ci)出现了先下降后上升,而气孔限制
值(Ls)上升后下降,说明中度干旱胁迫下叶片 Pn 下降是气孔因素引起的,重度干旱胁迫下 Pn 降低主要由非气孔因素引起的。
(2)随着干旱胁迫的加剧,2 个品种叶片光系统域(PS域)的实际量子产量(渍PS域)、电子传递速率(ETR)和光化学猝灭(qP)一
直下降,而非光化学猝灭(qN)上升后下降,说明中度干旱下热耗散仍是植株重要光保护机制,重度干旱时叶片光合电子传递受
阻,PS域受到损伤。 (3)干旱胁迫下 2 个品种叶片的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性先升
高后降低,而丙二醛(MDA)含量一直升高,说明干旱胁迫初期对保护系统酶活性升高有诱导作用,重度胁迫下活性氧清除酶的
活性下降,导致细胞膜伤害。 这些结果暗示,轻度和中度干旱胁迫下 2 个玉米品种通过减少光捕获、热耗散和酶活性调节协同
作用稳定了光合机构功能,是 Pn 下降的气孔限制因素;而重度干旱胁迫下光系统域和抗氧化酶系统损伤,是 Pn 下降的非气孔
限制因素;郑单 958 的各生理参数比陕单 902 受旱影响小,干旱胁迫下仍具有较高的光合效率和较强的保护酶活性是郑单 958
抗旱的主要生理原因。
关键词:玉米;干旱胁迫;气体交换;叶绿素荧光;保护酶
Effects of drought stress on photosynthetic traits and protective enzyme activity in
maize seeding
ZHANG Renhe, ZHENG Youjun, MA Guosheng, ZHANG Xinghua, LU Haidong, SHI Juntong, XUE Jiquan*
College of Agronomy, Northwest A&F University / State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau,, Yangling 712100,China
Abstract: Drought is a major limiting factor affecting maize growth, development and yield mainly in arid and semiarid
regions of China. But the physiological mechanism related to simultaneous comparison of photosynthetic response and
protective enzyme activity, which could be useful for identifying differences in maize cultivars under drought stress, remains
unclear. The objective of this study was to investigate the effects of drought stress on the photosynthetic characteristics of the
different maize cultivars at the seedling stage and to offer a theoretical basis and technical parameters for saving鄄water and
high yield cultivation of maize. Two maize cultivars, zhengdan958 ( drought tolerance) and shandan 902 ( drought
sensitive) grown in pots experiment in greenhouse were subjected to three different drought treatments ( mild drought,
moderate drought, severe drought) and compared to normal irrigation. The gas exchange, chlorophyll fluorescence, and
protective enzyme activity were tested. The results showed that:(1) the onset of drought stress caused an increase of leaf忆s
net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs), furthermore, intercellular CO2 concentration (C i) decreased
and then increased, but reversible, stomatal limits (Ls) increased and then decreased under drought stress in two cultivars.
This suggested that reductions in Pn resulted from stomatal limitations under mild and moderate drought stress; and from
non鄄stomatal limitations under the severe drought stress in both cultivars. (2) In the chlorophyll fluorescence parameters,
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leaf忆s the quantum yield ( 渍PS域), electron transport rate ( ETR), photochemical quenching ( qP) decreased with
increasing drought stress, however, non鄄photochemical quenching ( qN) of photosystem 域 ( PS域) activity increased
significantly with the developing of drought stress, indicating that photoprotection was effective, whereas severly drought
stress caused the inhibition of photosynthetic electron transport leading to damage of PS域 in the two cultivars. (3) Under
drought stress the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) obviously increased and
then decreased rapidly. The increase of enzyme activities in drought tolerance zhengdan958 was greater than that in drought
sensitive shandan902. malondialdehyde (MDA) contents increased continuously, being significantly higher than that of the
control, the increase of MDA contents in drought sensitive shandan 902 was greater than that in drought tolerance
zhengdan958, which contributing to regulate activity of the protection system during the initial phase of drought stress, and
the negative effects of drought during the stress period were observed. These results implied that drought stress depressed Pn
significantly, which induced by stomatal limitation and non鄄stomatal factors at seedling stage, under the moderate drought
stress the decreased Pn were mainly due to stomatal limitations through stomatal regulation, the enhance of thermal
dissipation and antioxidant enzyme jointly; under the severe drought stress major non鄄stomatal limitations responsible for
reduction in Pn were associated with the impairment of PS域 and antioxidant enzyme system. At same time, the change
range of all physiological parameters were smaller in zhengdan958 than in shandan902. Base the above results, we speculate
that zhengdan958 maintains the higher photosynthesis function and the better oxidative enzyme defense system忆s ability to
eliminate reactive oxygen compared to shandan902 under drought stress, which can be considered as the major physiological
traits for its higher yield and drought tolerance.
Key Words: maize; drought stress; gas exchange; chlorophyll fluorescence; protective enzyme activity
干旱是抑制玉米生长和光合作用下降的重要原因[1鄄2],阻碍 CO2进入叶片,影响羧化中心对 CO2的吸收,
净光合速率(Pn)下降[3鄄4]。 然而气孔关闭引起 CO2同化量下降促使 PS域光化学活性与 Pn 电子需求不平
衡[4鄄5],吸收的过多光能导致光合机构的光抑制,严重时还可引起光破坏[6鄄7]。 叶绿素荧光动力学参数可以较
好地反映 PS域结构和功能变化[8],作物在逆境条件下,耐性品种具有较高的耗散过多光能的能力,即具有较
高的非光化学猝灭系数(qN),以抵御不良环境[9];但也存在相反的研究结果[10],其原因是多仅从光合、荧光
的角度研究干旱胁迫对作物光合性能的影响,其实逆境下植株除热耗散外,还可通过光呼吸、Mehler 反应、叶
黄素循环、活性氧清除系统等机制耗散过剩光能[11鄄6]。 近年来已开始研究光氧化过程中叶片荧光特性和膜脂
过氧化的关系,说明 PS域光能转化、活性氧代谢与逆境条件有密切联系[17鄄18]。 因此,将光合作用与保护酶活
性及其相互关系结合起来研究,有助于阐明玉米光能转化、利用与抗旱增产机理。 为此,选取 2 个抗旱性显著
不同玉米品种进行盆栽控水实验,研究干旱胁迫对玉米光合速率、叶绿素荧光和保护酶活性的影响,以期对干
旱胁迫下玉米光能的利用与耗散机制有所了解,为玉米节水高产栽培提供理论依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 供试材料
在本课题组进行玉米品种抗旱性鉴定试验的基础上[19],筛选出抗旱性显著差异的 2 个玉米品种:抗旱性
较强的郑单 958 和抗旱性较弱的陕单 902 作为供试材料。
1. 2摇 试验设计
盆栽试验于 2009 年 4—10 月在西北农林科技大学农作物示范园活动式防雨棚内进行。 用规格相同的塑
料桶(内径 26cm,深 38cm),分别装相同风干粘壤土 15kg,土壤田间最大持水量为 26. 2% ,pH 为 7. 2,有机质
含量 1. 59% ,全氮 0. 055% 。 桶底装鹅卵石,上铺滤纸与土隔离,通过插到鹅卵石上的硬质塑料管浇水。 每个
品种分正常供水(CK)、轻度干旱(LS)、中度干旱(MS)和重度干旱(SS)4 个处理,其土壤含水量分别为土壤
田间最大持水量的 70%—80% ;60%—70% ;50%—60%和 35%—45% 。 试验共设 5 次重复,三叶期定苗每
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盆 3 株并开始控水,自然干旱至设定土壤含水量标准范围,每天早 8:00 和晚 18:00 采用称重法补水控水并记
录,处理期间除桶内土壤水分明显差异外其它管理一致,土壤相对含水量达到干旱胁迫条件时,持续 7d 取第
三片展叶测定各项指标。
1. 3摇 测定项目与方法
1. 3. 1摇 叶片光响应曲线测量
利用 Li鄄6400 便携式光合作用测定系统(Li鄄cor,USA),在 9:00—12:00 采用 Li鄄6400鄄02B 红蓝光光源测
定 Pn鄄PAR响应曲线,选择晴天连续测定 2d,重复测定 3 次。 通过开放式气路,设定温度为 25益,大气 CO2浓
度(Ca)为 400滋mol / mol,空气相对湿度为 50%—70% ,设定光强梯度为 1800、1600、1400、1200、1000、800、600、
400、350、 300、 200、 150、 100、 50、 20、 0 滋mol·m-2·s-1。 测定叶片在每一光强下的净光合速率 ( Pn,
滋mol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs, mmol·m-2·s-1)、胞间 CO2浓度(C i, 滋mol / mol)等光合参数,计算气孔限制值
(Ls)= 1-C i / Ca [20]。
1. 3. 2摇 叶绿素荧光参数光响应曲线测量
利用 PAM鄄2100 荧光仪(WALZ,Germany),以叶脉为轴的对称点测量叶绿素荧光参数光响应曲线。 先暗
适应 30 min,测定暗适应下的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)。 设置在 0—2000滋mol·m-2·s-1之间 11 个光强梯
度,测定光适应下的最大荧光(Fm忆)、最小荧光(Fo忆)、稳态荧光(Fs)等荧光参数;参照 Demming鄄Adams 等[21]
方法计算实际量子产量 渍PS域=(Fm忆-FS) / Fm忆,电子传递速率 ETR =渍PS域伊PAR伊0. 84伊0. 42,光化学猝灭系
数 qP=(Fm忆-FS) / (Fm忆-Fo忆),非光化学猝灭系数 qN=(Fm-Fm忆) / (Fm-Fo)。
1. 3. 3摇 保护酶活性测定
采用氮蓝四唑法[22]测定超氧化物歧化酶(SOD)活性;采用愈创木酚显色法[22]测定过氧化物酶(POD)活
性;采用紫外分光光度法[22]测定过氧化氢酶(CAT)活性。
1. 3. 4 摇 丙二醛(MDA)测定
采用硫代巴比妥酸法[22]测定 MDA含量。
1. 4 摇 数据处理
采用 Excel 2003 计算试验数据,SPSS12. 0 进行统计分析,利用 SigmaPlot 10. 0 软件作图。
2摇 结果与分析
2. 1摇 干旱胁迫下玉米叶片气体交换参数的光响应
光强对玉米光合作用有显著的影响,而不同品种在干旱胁迫下对光照的响应也不相同,控制在自然光强
范围内,不同干旱胁迫下两品种叶片 Pn 随着 PAR的增加呈上升趋势。 当 PAR 到达一定值后,即到达两品种
光饱和点时,曲线则渐趋平缓后降低。 同一光强不同干旱胁迫下,两个品种叶片 Pn 呈下降趋势,在 SS处理下
Pn 显著下降,但陕单 902 降幅大于郑单 958。
Gs 对 PAR的响应变化趋势与 Pn 基本一致,但在干旱胁迫处理下陕单 902 的 Gs 随光强增大的响应不敏
感,说明植物气孔基本上失去了调节作用,导致出现对光强的不敏感。 C i 和 Ls 对光响应变化趋势则不同,光
强在较弱条件下,随着 PAR增加 2 个品种 C i 下降,Ls 上升,而 PAR 超过一定范围,C i 随着光强的增大一直上
升和 Ls 下降趋势。 同一光强随着干旱胁迫的加剧,C i 先下降后上升,Ls 呈先上升后下降趋势,而陕单 902 变
化幅度大于郑单 958(图 1)。
2. 2摇 干旱胁迫下玉米叶片叶绿素荧光参数的光响应
玉米叶片 ETR随着光强的增加呈现出先上升后下降趋势,在弱光和适应的光强下,随着干旱胁迫的加
剧,2 个品种的 ETR呈下降趋势(图 2);随着光强的增加(如大于 300 滋mol·m-2·s-1)表现出光抑制现象,且随
干旱胁迫的加剧,2 个品种 ETR和 渍PS域均梯度递减、光饱和点提前到达,整体上陕单 902 下降幅度明显大于
郑单 958。 叶片 ETR和 渍PS域在 CK处理下,品种间无明显差异,MS处理以下差异显著(图 2),陕单 902 光合
电子传递基本停止,渍PS域也达最低水平,当大于 300 滋mol·m-2·s-1的光强表现出光抑制现象,而抗旱性较强
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图 1摇 干旱胁迫下玉米品种郑单 958 和陕单 902 叶片光合光响应曲线
Fig. 1摇 Light response curves of net photosynthetic rate (Pn ),stomatal conductance (Gs ), intercellular CO2 concentration (Ci ), and
stomatal limitation values (Ls) of Zhengdan958 and Shandan902 under drought stress
每个值是平均值和标准误
郑单 958 在不同水分处理下的光响应曲线成紧凑型分布,SS处理下具有较高的 ETR和 渍PS域,这说明干旱胁
迫下抗旱品种其光合系统对干旱的适应力较强。
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图 2摇 干旱胁迫下玉米品种郑单 958 和陕单 902 叶片荧光参数快速响应曲线
Fig. 2摇 Rapid Light Curves of electron transport rate(ETR), effective quantun yield (渍PS域), photochemical quenching ( qP) and non鄄
photochemical quenching (qN) of Zhengdan958 and Shandan902 under drought stress
每个值是平均值和标准误
玉米叶片 qP随干旱胁迫的加强而下降,这与 渍PS域的光响应趋势基本相同,随着强光和水分亏缺的增
加,同一光强下 SS处理下郑单 958 下降幅度明显小于陕单 902 且具有较高的 qP,说明干旱胁迫下郑单 958 有
较强的光合电子转化能力。 干旱胁迫下玉米叶片 qN 值随光强增加而增加,同一光强下随着干旱胁迫加剧,
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qN呈上升趋势,但强光(大于 300 滋mol·m-2·s-1)SS处理下 qN下降,说明此时 PS域受到破坏热耗散能力下降。
郑单 958 干旱胁迫下 qN变幅较小陕单 902,表明郑单 958 热耗散量少,光能转化效率较高(图 2)。
2. 3摇 干旱胁迫对玉米叶片抗氧化酶活性的影响
随着干旱胁迫的加剧,2 个品种叶片的 SOD,POD,CAT活性变化均呈先上升后下降的变化趋势,在 MS 处
理时达到最大,郑单 958 和陕单 902 分别比 CK增加 29. 2% 、17. 9% 、18. 2%和 13. 3% 、9. 2% 、9. 9% ,说明中
度干旱诱导叶片 SOD、POD和 CAT活性升高,减轻了干旱伤害;而在 SS处理下 SOD,POD与 CAT活性显著下
降,郑单 958 下降速度较慢且活性高于陕单 902,表明郑单 958 清除叶片内活性氧的能力强于陕单 902。 3 种
抗氧化酶相比,干旱胁迫使 SOD的活性提高幅度较大,其次是 CAT 和 POD,表明 SOD 对干旱胁迫反应更敏
感,是玉米适应干旱胁迫的主要保护酶(图 3)。
2. 4摇 干旱胁迫对玉米叶片丙二醛含量的影响
随着干旱胁迫程度的增加,2 个品种 MDA 含量均呈现升高趋势,但升高幅度不同。 在 LS 处理下,郑单
958 的 MDA含量与 CK差异不显著,在 MS和 SS处理下,MDA含量分别比 CK高 24. 5% ,72. 8% ;而陕单 902
的 MDA含量在 LS、MS和 SS 处理下,分别比 CK 高出 33. 2% 、90. 8%和 126. 8% ,各处理间差异显著。 在 SS
处理下陕单 902 的 MDA积累量是郑单 958 的 1. 74 倍,陕单 902 膜系统受损程度大(图 3)。
图 3摇 干旱胁迫下玉米品种郑单 958 和陕单 902 叶片保护酶活性和丙二醛含量的变化
Fig. 3摇 Changes of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) activities and malondialdehyde (MDA) contents of
the Zhengdan958 and Shandan902 maize cultivars under drought stress
不同字母表示差异显著(P=0. 05);每个值是平均值和标准误
3摇 讨论
植物受到干旱胁迫后,首先是通过关闭气孔以减少蒸腾作用,进而阻碍了 CO2进入叶内,通过气孔和非气
孔因素影响玉米叶片光合作用[23],而 C i 和 Ls 成为区分光合速率下降的气孔或非气孔因素的主要判据[23鄄24]。
本研究中轻度、中度干旱时玉米叶片 Pn、Gs、C i 均下降,Ls 上升,且 C i 和 Ls 变化趋势相反,气孔限制是 Pn 下降
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的主要原因;重度干旱下 C i 值随干旱胁迫的增加上升,而 Ls 呈下降趋势,非气孔限制是玉米叶片 Pn 下降的
主要原因。 但郑单 958 干旱胁迫下气孔和非气孔限制较低。
叶绿素荧光动力学参数是快速、灵敏、无损伤的研究和探测干旱逆境对植物光合作用影响的理想方
法[24鄄25]。 干旱胁迫主要伤害作物的光合机构的 PS域[26],PS域主动调节电子传递速率和光化学效率,以响应
CO2同化能力降低,通过热耗散形式避免或减轻过剩光能对其系统的损伤[27]。 本研究表明,2 个品种轻度和
中度干旱胁迫下 ETR、渍PS域和 qP均下降,qN上升。 与陕单 902 相比,干旱胁迫下郑单 958 叶片较少的热耗
散,较高的电子传递速率和实际光化学效率,是其抗旱的光合特征,这与前人研究结论相一致[26鄄27]。 但干重
度干旱胁迫下 2 个品种 ETR,渍PS域,qP 和 qN 同时降低,表明叶片 PS域系统受到了不同程度的损害[28],且
渍PS域是的 CO2同化量的能量表征[29]。 因此,推测 渍PS域降幅加大可能是非气孔限制导致 Pn 下降的原因
之一。
植物在干旱胁迫下,PS域的活性降低导致激发能的上升就会发生能量过剩,产生过量的活性氧,若不及
时清除会造成氧化胁迫,引起膜脂过氧化,导致膜系统受到破坏[30]。 植株体内形成了一套活性氧的清除体
系,其中 SOD、POD和 CAT是重要的保护酶,可以清除植物体内产生的活性氧活性氧,如 O-2、·OH 和 H2O2,
干旱胁迫下植株体内活性氧的产生与清除平衡状态遭到了破坏,活性氧大量积累,膜脂过氧化作用加剧,引起
膜脂过氧化物产物(MDA)增加,降低叶片光合能力[30鄄31]。 本研究表明,适度干旱胁迫可诱导 2 个品种叶片
SOD、POD和 CAT活性的提高,减轻膜脂过氧化,而重度干旱时叶片 3 种酶活性显著受到抑制,MDA含量明显
增加,伤害光合机构的结构与功能,实验结果进一步证实了 PS域光系统和抗氧化酶系统损伤是 Pn 下降的非
气孔限因素。 3 种酶相比,干旱胁迫使 SOD的活性提高幅度较大,其次是 CAT和 POD,表明 SOD对干旱胁迫
反应更敏感,是干旱胁迫的主要保护酶。 同一干旱胁迫下,郑单 958 叶片 3 种酶活的活性显著高于陕单 902,
表明干旱条件下郑单 958 叶片抗膜脂过氧化能力较强,遭受活性氧的伤害较轻,其叶片内膜脂过氧化的最终
产物丙二醛含量显著低于陕单 902,是郑单 958 抗旱性强于陕单 902 的生理原因。 这与其他研究结果相
似[31]。 同时,研究结果也证实了玉米叶片 PS域光能转化和活性氧代谢协同发挥作用,使得郑单 958 热耗散能
力(较低 qN)低于陕单 902,实际量子产量(较高 渍PS域)高于陕单 902,而不同抗旱玉米叶片 PS域光能利用与
活性氧代谢协同调控的分子生理机制还需进一步深入研究。
4摇 结论
轻度和中度干旱胁迫下 2 个玉米品种通过减少光捕获、热耗散和酶活性调节稳定了光合机构功能,是光
合速率下降的气孔限制因素;而重度干旱胁迫下光系统域和抗氧化酶系统损伤,是光合速率下降的非气孔限
制因素;郑单 958 的各生理参数比陕单 902 受旱影响小,具有较高的光合效率和较强的保护酶活性是郑单 958
抗旱的重要生理原因。
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远 植物生理学通讯 猿猿远圆
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 冯宗炜
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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