全 文 ：ISSN 1000-0933
CN 11-2031/Q
中国生态学学会 主办
出版
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ica.cn
生
态
学
报
中国科学院生态环境研究中心
第 31卷 第 14期 Vol.31 No.14 2011
生态学报
Acta Ecologica Sinica第三
十
一
卷
第
十
四
期
二
○
一
一
年
七
月
2011-14 2011.7.6, 4:58 PM1
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 14 期摇 摇 2011 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
厦门市三个产业土地利用变化的敏感性 黄摇 静,崔胜辉,李方一,等 (3863)……………………………………
黄河源区沙漠化及其景观格局的变化 胡光印,董治宝,逯军峰,等 (3872)………………………………………
岩溶山区景观多样性变化的生态学意义对比———以贵州四个典型地区为例
罗光杰,李阳兵,王世杰,等 (3882)
……………………………………
……………………………………………………………………………
基于城市地表参数变化的城市热岛效应分析 徐涵秋 (3890)……………………………………………………
北京市土地利用生态分类方法 唐秀美,陈百明,路庆斌,等 (3902)………………………………………………
长白山红松臭冷杉光谱反射随海拔的变化 范秀华,刘伟国,卢文敏,等 (3910)…………………………………
臭冷杉生物量分配格局及异速生长模型 汪金松,张春雨,范秀华,等 (3918)……………………………………
渔山岛岩礁基质潮间带大型底栖动物优势种生态位 焦海峰,施慧雄,尤仲杰,等 (3928)………………………
食物质量差异对树麻雀能量预算和消化道形态特征的影响 杨志宏,邵淑丽 (3937)……………………………
桂西北典型喀斯特区生态服务价值的环境响应及其空间尺度特征 张明阳,王克林,刘会玉,等 (3947)………
隔沟交替灌溉条件下玉米根系形态性状及结构分布 李彩霞,孙景生,周新国,等 (3956)………………………
不同抗病性茄子根系分泌物对黄萎菌的化感作用 周宝利,陈志霞,杜摇 亮,等 (3964)…………………………
镧在草鄄菇鄄土系统中的循环与生物富集效应 翁伯琦,姜照伟,王义祥,等 (3973)………………………………
鄱阳湖流域泥沙流失及吸附态氮磷输出负荷评估 余进祥,郑博福, 刘娅菲,等 (3980)………………………
柠条细根的分布和动态及其与土壤资源有效性的关系 史建伟,王孟本,陈建文,等 (3990)……………………
土壤盐渍化对尿素与磷酸脲氨挥发的影响 梁摇 飞,田长彦 (3999)………………………………………………
象山港海域细菌的分布特征及其环境影响因素 杨季芳,王海丽,陈福生,等 (4007)……………………………
近地层臭氧对小麦抗氧化酶活性变化动态的影响 吴芳芳,郑有飞,吴荣军,等 (4019)…………………………
抑制剂和安全剂对高羊茅根中酶活性和菲代谢的影响 龚帅帅,韩摇 进,高彦征,等 (4027)……………………
南苜蓿高效共生根瘤菌土壤的筛选 刘晓云,郭振国,李乔仙,等 (4034)…………………………………………
汉江上游金水河流域土壤常量元素迁移模式 何文鸣,周摇 杰,张昌盛,等 (4042)………………………………
基于地理和气象要素的春玉米生育期栅格化方法 刘摇 勤,严昌荣,梅旭荣,等 (4056)………………………
日光温室切花郁金香花期与外观品质预测模型 李摇 刚,陈亚茹,戴剑锋,等 (4062)……………………………
冀西北坝上半干旱区南瓜油葵间作的水分效应 黄摇 伟,张俊花,李文红,等 (4072)……………………………
专论与综述
鸟类分子系统地理学研究进展 董摇 路,张雁云 (4082)…………………………………………………………
自然保护区空间特征和地块最优化选择方法 王宜成 (4094)……………………………………………………
人类活动是导致生物均质化的主要因素 陈国奇,强摇 胜 (4107)…………………………………………………
冬虫夏草发生的影响因子 张古忍,余俊锋,吴光国,等 (4117)……………………………………………………
自然湿地土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌多样性的分子检测 佘晨兴,仝摇 川 (4126)………………………………
研究简报
塔里木河上游典型绿洲不同连作年限棉田土壤质量评价 贡摇 璐,张海峰,吕光辉,等 (4136)………………
高山森林凋落物分解过程中的微生物生物量动态 周晓庆,吴福忠,杨万勤,等 (4144)…………………………
生物结皮粗糙特征———以古尔班通古特沙漠为例 王雪芹,张元明,张伟民,等 (4153)…………………………
不同海拔茶园害虫、天敌种群及其群落结构差异 柯胜兵,党凤花,毕守东,等 (4161)…………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*306*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄07
封面图说: 内地多呈灌木状的沙棘,在青藏高原就表现为高大的乔木,在拉萨河以及雅鲁藏布江沿岸常常可以看到高大的沙棘
林和沼泽塔头湿地相映成趣的美丽景观。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 14 期
2011 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 14
Jul. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家科技支撑计划 “十二五冶重大项目课题 ( 2011BAI13B06 );国家科技支撑计划 “十一五冶重点项目课题 ( 2007BAI32B05,
2007BAI32B06);国务院扶贫办“扶贫开发与青藏高原减灾避灾产业发展研究冶专题(2008鄄A3)
收稿日期:2010鄄04鄄19; 摇 摇 修订日期:2011鄄03鄄29
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lsslx@ mail. sysu. edu. cn
张古忍, 余俊锋,吴光国, 刘昕.冬虫夏草发生的影响因子.生态学报,2011,31(14):4117鄄4125.
Zhang G R, Yu J F, WU G G, Liu X. Factors influencing the occurrence of Ophiocordyceps sinensis. Acta Ecologica Sinica,2011,31(14):4117鄄4125.
冬虫夏草发生的影响因子
张古忍, 余俊锋,吴光国, 刘摇 昕*
(中山大学食品与健康工程研究院 /有害生物控制与资源利用国家重点实验室,广州摇 510275)
摘要:作为青藏高原高寒草甸特有的生物资源,冬虫夏草具有重要的药用和经济价值。 特殊的生存环境决定了冬虫夏草的珍
稀,外力的干扰和任何环境因子的变化都可能影响冬虫夏草的发生。 钩蝠蛾属昆虫幼虫是冬虫夏草发生的营养和物质基础;高
海拔分布决定了冬虫夏草发生所需的特殊气候和土壤条件;草甸植物为钩蝠蛾幼虫提供了丰富的食物资源;各种不同类型的天
敌通过致病、捕食或寄生等作用对钩蝠蛾种群产生调节作用;过载放牧严重影响草甸植被的生长发育,并对冬虫夏草适生地草
甸环境产生破坏作用;掠夺式采挖既破坏了环境也打断了冬虫夏草菌完成正常世代发育的链条。 对影响冬虫夏草发生的各种
因子进行了总结和分析,并指出了现有研究中存在的问题,为进一步开展冬虫夏草资源的可持续利用研究并拓展现有研究思路
提供参考。
关键词:冬虫夏草; 可持续利用; 影响因子
Factors influencing the occurrence of Ophiocordyceps sinensis
ZHANG Guren, YU Junfeng, WU Guangguo, LIU Xin*
Academe of Food and Health Engineering and State Key Laboratory of Biocontrol, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China
Abstract: Ophiocordyceps sinensis, a unique entomophagous fungus parasitizing the larvae of the genus Thitarodes
( Lepidoptera: Hepialidae) mainly distributed in the alpine meadow of the Tibetan Plateau, is known as a valuable
invigorant of traditional Chinese medicine for centuries in China. It has become the most important source of cash income for
the local farmers and herdsmen to collect O. sinensis. However, it is currently confronted with distribution shrink and output
reduction, probably resulted from overexploitation, global warming and heavy grazing. The present paper reviewed the
important factors influencing the occurrence of O. sinensis based on literatures published in past decades and analyzed the
problems existing in the current research. As host, the larvae of Thitarodes spp. play a vital role in supplying nutritional
materials for the occurrence of O. sinensis. More than 40 species of the genus Thitarodes have been recorded since 1958 in
the Tibetan Plateau. The diverse habitats and terrains in the Tibetan Plateau accelerate the population differentiation and the
formation of new species whose niche space and distribution area may become smaller and smaller. So the species of the
genus Thitarodes are usually much more susceptive to environmental change. Due to the result of adaptive evolution for a
long term, the development of O. sinensis and its host insects need the special climate and soil condition related with high鄄
altitude distribution, such as subambient temperatures of atmosphere and soil, solar radiation, barometric pressure,
hypoxic, etc. . The snowline and the distribution altitude of O. sinensis have been raised gradually because of global
warming, hence the distribution area and the output of O. sinensis has been drastically reduced. The environmental changes
of subalpine meadow resulted from overexploitation and heavy grazing and other factors, such as global warming and rodent
pests, also affect the occurrence of O. sinensis by influencing the food sources of host insects which feed on the roots of
meadow plant. Natural enemies including pathogenic microbes, natural insect enemies, arachnid, birds, and rodents play
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important roles in regulating the population dynamics and maintaining the population balance of Thitarodes species through
pathogeny, predation, and parasitism. Overexploitation not only damages the habitat, but also affects the reproduction and
generation development of O. sinensis and its host insects. Although we have gotten more detailed information and some
advances on the investigation and research of O. sinensis in past decades, some problems are required to unravel in the
future. First, it is difficult to evaluate the effect of environmental factors on the occurrence and the developmental trends of
O. sinensis because of the lack of systematic and detailed historical data. Second, the present environment data is limited in
the habitat description or the simple weather record with larger scale. Third, the influence mechanism of environmental
factors on the occurrence of O. sinensis is unclear. Fourth, most published data obtained usually by field investigation is not
enough to reflect the true state of environmental effects on the occurrence of O. sinensis and its hosts. Therefore,
understanding the effects of environmental factor on the occurrence of O. sinensis will be helpful to the further research and
the sustainable utilization of O. sinensis.
Key Words: Ophiocordyceps sinensis; sustainable utilization; occurrence; impact fator
冬虫夏草 Ophiocordyceps sinensis Sung, Sung, Hywel鄄Jones & Spatafora[1]是青藏高原高寒草甸的特有珍贵
生物资源,其药用价值自古就有记载和应用,而采集冬虫夏草更是高寒牧区农牧民的主要收入来源,因此具有
重要的药用和经济价值。
冬虫夏草生存环境所具备的高寒、缺氧和低气压等主要气候特征决定了该生态系统的低效和脆弱,也决
定了冬虫夏草的稀有与珍贵。 在长期的适应进化过程中,冬虫夏草菌及其寄主钩蝠蛾属 Thitarodes[2鄄3](鳞翅
目,蝙蝠蛾科)昆虫与高寒草甸生态系统中的生物和非生物因子相互作用、相互依存并维持着脆弱的平衡关
系,外力的干扰和任何环境因子的变化都可能会影响这种平衡关系,从而影响冬虫夏草的发生与资源可持续
利用。 本文对高寒草甸生态系统中影响冬虫夏草发生的各种因子进行了总结和分析,并指出了现有研究中存
在的问题,以期为进一步开展冬虫夏草资源可持续利用研究并拓展研究思路提供参考。
1摇 寄主昆虫
冬虫夏草菌是专一性极强的虫生真菌,其寄主仅限于钩蝠蛾属昆虫的幼虫。 因此,钩蝠蛾属昆虫幼虫是
冬虫夏草发生的营养和物质基础。
青藏高原复杂的地形地貌和气候条件为钩蝠蛾昆虫造就了丰富多样的栖息环境,在客观上为钩蝠蛾种群
分化提供了条件;同时,钩蝠蛾自身较弱的扩散能力也限制了种群间的基因交流。 杨大荣等[4]对此有过详细
讨论。 因此,钩蝠蛾种群在长期的进化过程中因各自适应其栖息地特殊的生境条件而分化,促进了新种的形
成,导致绝大多数钩蝠蛾种类所占据的生态位空间狭小,分布范围十分狭窄。 以西藏色季拉山为例,分布在海
拔 4100 m以上的钩蝠蛾有 2 种,二者在分布海拔上虽有重叠,但有各自特定的分布区。
因此推测,分布在青藏高原的钩蝠蛾种类应该会远多于已知的 40 种[3, 5],只是因大多数种类分布在人际
难至的高山上尚未被发现。 对钩蝠蛾属昆虫种质资源进行广泛调查,充分了解不同冬虫夏草产区钩蝠蛾的种
类与分布、生境条件及其生物学、生态学特性,对明确钩蝠蛾属种类的系统进化及其形成机制,无疑是冬虫夏
草发生机理研究的重要内容。
2摇 海拔分布
青藏高原平均海拔在 4000 m以上,高海拔分布是冬虫夏草及其寄主钩蝠蛾的最主要特点。 尽管现有研
究证明分布在青藏高原不同产区的冬虫夏草菌为同一个物种,但由于不同分布区甚至同一分布区不同生境的
生态条件差异所导致的钩蝠蛾种类的变化,不同产区冬虫夏草的海拔分布有所差异(表 1),即西藏那曲地区
和青海玉树地区这两个核心分布区的冬虫夏草分布海拔要高于边缘分布区的四川、云南和甘肃。 同时从表 1
还可发现,冬虫夏草的海拔分布下限正在上移、分布范围正在缩小。 冬虫夏草海拔分布下限的升高,取决于其
它环境因子如温度、土壤湿度等的变化,而这些因子又不同程度地受到自然环境条件变化和人为干扰等的
8114 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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影响。
表 1摇 不同产地冬虫夏草的海拔分布
Table 1摇 Elevation of Ophiocordyceps sinensis distributed in different areas
产地
Areas
分布范围
Distribution
range / m
最适范围
Optimal
range / m
分布下限
Low end
of rang / m
分布上限
Upper limit
of range / m
文献来源
References
西藏那曲 4100—5000 4300—4800 4100 5000 [6鄄7]
青海玉树(1960 年代) 3500—5100 4000—4600 3500 5100 [8]
青海玉树(1990 年代) 4100—5000 4300—4800 4100 5000 [9]
云南西北(1960 年代) 3600—5000 4000—4600 3600 5000 [10]
云南西北 (1980 年代) 4000—5000 4000—4600 4000 5000 [10]
四川理县 3500—4700 4400—4600 3500 4700 [11]
四川康定 3650—4250 [12]
四川康定 3200—4700 [13]
甘肃甘南 3350—4250 3800—4100 3350 4250 [14鄄15]
3摇 气候条件
大气干洁、太阳辐射强、气温低、日较差大、年变化小、降水少、地域差异大是青藏高原气候的总体
特征[16]。
3. 1摇 温度
寒冷是冬虫夏草产区气候的主要特点之一。 1 月平均气温最低,低于 0益,极端最低气温大部分低于
-20益,海拔 4507 m的那曲曾有-41. 2益低温的记录。 7 月份的月平均温度最高,但没有超过 10益(图 1)。 尽
管不同产区在同一月份的平均温度有所差异,但周年月平均温度的变化趋势基本一致。 在图 1 所示的 4 个地
区,10 月份的平均温度均接近 0益,从 11 月份开始至次年的 3 月份均保持在 0益左右或以下,4 月份的月平均
温度与 10 月份接近,位于 0益左右。 因此,从大气温度变化来说,可以将冬虫夏草产区的周年气候变化分为
冬半年和夏半年,且前者天数多于后者。
-15
-10
-5
0
5
10
15
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
月
平均
温度
Mean
mon
thly t
empe
ratur
es/°C
月份 Month
西藏那曲[7]
西藏林芝(2008年)
青海杂多[17]
四川康定[18]
图 1摇 冬虫夏草不同产区月平均大气温度
Fig. 1摇 Mean monthly air temperatures of different areas where Ophiocordyceps sinensis distributed
昆虫的生长发育遵循有效积温法则[19],即昆虫在生长发育过程中,须从外界摄取一定的热量才能完成其
某一阶段的发育,而且昆虫各个发育阶段所需要的总热量是一个常数。 在有效温度范围内,发育速率(所需
天数的倒数)与温度成正比,即温度愈高,发育速率愈快,而发育所需天数就愈少,反之发育所需天数就愈多。
由于冬虫夏草分布区冬半年时间长,夏半年月平均温度低,能满足钩蝠蛾幼虫发育的有效温度天数少,这就是
钩蝠蛾幼虫需要多年才能完成发育的最主要原因。 海拔越高,月均气温越低,发育时间越长。 如玉树无钩蝠
9114摇 14 期 摇 摇 摇 张古忍摇 等:冬虫夏草发生的影响因子 摇
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蛾 Ahamus yushuensis (Chu et Wang) 完成一个世代需 3a 左右[20]、那曲的比如钩蝠蛾 H. biruensis Fu 需要
6a[21]、贡嘎钩蝠蛾 H. gonggaensis Fu et Huang需要 3a[22],蒲氏钩蝠蛾 H. pui Zhang等也需要 3—4a[5]。
温度同样影响冬虫夏草的生长,大气平均温度 2. 6益开始生长,最适温度是 7—12益 [23]。
3. 2摇 湿度
水是冬虫夏草及其寄主钩蝠蛾幼虫的主要组成成分,其含水量均超过 80% 。 80%—95%是冬虫夏草生
长发育的最适大气相对湿度,子座生长快而肥大;相反,低于 70%则不利于冬虫夏草的生长,子座生长极慢或
干枯,不能正常完成有性阶段发育[7, 17鄄18,21,24]。 此外,湿度对钩蝠蛾的世代发育特别是幼虫的生长发育也具
有重要影响。
降水量严重影响冬虫夏草的生长发育和产量。 据报道[7],那曲地区东部的索县、比如县、巴青县和嘉黎
县是冬虫夏草主产区县,其降水量(250—500 mm)明显高于非主产区的聂荣县和那曲县(年降雨量 200 mm
左右)和西部非产区各县。 而早春降雪量的多少直接影响当年冬虫夏草的产量,降雪多则当年的冬虫夏草产
量高,反之产量低。
钩蝠蛾幼虫的生长发育同样需要适宜的湿度条件, 6—9 月是草甸植物生长发育的最佳时期,气温适宜,
光照充足,雨水充沛,钩蝠蛾幼虫食料丰富,是冬虫夏草及其寄主快速生长发育的时期[17]。
湿度对钩蝠蛾成虫及其天敌具有重要影响。 适合成虫求偶、交配和产卵的大气湿度为 75%—85% [4],降
雨可直接影响成虫的活动(求偶、交配),从而使成虫的有效产卵量大幅度下降,下一代的种群数量受到影
响[25]。 同时,高湿度的土壤有利于钩蝠蛾病原微生物孢子萌发、侵染、致病和生长,导致钩蝠蛾幼虫死亡率升
高[25]。 刚孵化的幼虫活动能力差,孵化期的降雨对其有直接致死作用。
3. 3摇 光照
青藏高原光照丰富,位于高原中、东部的那曲至玉树地区和藏东南地区冬虫夏草产区的年日照时数和年
日照百分率分别为 2500 h和 60%左右[16]。 李黎等[26]详细研究了光照对冬虫夏草子座生长发育和子囊孢子
的影响。 (1)缺少光照能抑制冬虫夏草子座和子囊的正常生长发育。 避光条件下,冬虫夏草子座露土后,平
均以 0. 4 mm / d的速度生长,36 d后速度降低到 0. 06 mm / d,一般经 70 d后便停止生长,同时也不产生子囊和
子囊孢子。 (2)光照强度和光照时间影响冬虫夏草子座外部形态和生长发育。 光照强,时间长,子座的生长
就受到抑制,但子座粗壮;反之,光照弱,时间短,子座徒长,变得细长。 (3)强紫外辐射能抑制子座徒长,提高
子囊孢子的萌发率。 经海拔 4000 m 高山紫外线较强的阳光照射下生长的冬虫夏草子座平均高度为 40. 1
mm,用玻璃罩过滤部分紫外线的冬虫夏草子座的平均高度为 42. 5 mm。 (4)经紫外线照射后的子囊孢子萌发
率高于其他处理方法。
光照对钩蝠蛾的影响主要表现在两个方面,一是光照能提高大气和土壤温度,使土壤中钩蝠蛾幼虫的活
力增强,提高虫体的新陈代谢水平,促进钩蝠蛾不同虫态的生长发育;二是光照和环境温度的升高促进了植物
的光合作用和生长发育,能为钩蝠蛾幼虫提供更丰富的食物资源。
4摇 土壤因子
土壤由固、液、气三态物质所组成,具有特定的温湿度条件、通气状况、物理结构、化学特性和有机物,形成
一个特殊的生态环境。 钩蝠蛾幼虫生活在高寒草甸土壤中,土壤不仅为其提供了栖息场所和食物资源,同时
也为冬虫夏草的发生和繁衍提供了物质基础。 因此,土壤对冬虫夏草发生的影响主要表现在 3 个方面:(1)
直接影响钩蝠蛾幼虫的活动、生长发育和种群数量;(2)通过作为钩蝠蛾幼虫食物资源的草甸植物间接影响
钩蝠蛾幼虫的生长发育和种群数量;(3)通过影响冬虫夏草菌致病钩蝠蛾幼虫的环境条件而直接影响冬虫夏
草的发生包括内菌核的形成,子座的分化、生长,子囊壳的形成、成熟和子囊孢子的弹射等。
4. 1摇 土壤种类及结构
最适合钩蝠蛾幼虫栖息的高原草甸土呈黑褐色,微团聚体间的联结比较疏松,空隙型好,形状不规则,属
微粒状结构体。 含水分达 30%—50% ,腐殖质层厚约 10—30 cm,有机质含量一般达 8%—22% ;土表层草本
0214 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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根系较密,坚实而富有弹性,具有保护土层不受侵蚀的作用。 钩蝠蛾分布主要地区常年低温潮湿,成土母质多
系冰碛物,土壤有机质含量随剖面深度增加而减少,土壤弱酸型,pH值 5. 0—6. 5。 陈仕江等[6鄄7]和徐海峰[18]
分别对西藏那曲和青海玉树两个冬虫夏草主产区的高寒草甸土壤结构进行了详细研究。
4. 2摇 土壤温度
负趋光性的钩蝠蛾初孵幼虫离开卵壳后很快进入土壤,并构建适合自己居住的隧道,随着龄期和虫体体
积的增加,隧道逐渐扩大并往下延伸。 因此,土壤温度的变化与钩蝠蛾幼虫的生活状态和生长发育密切相关。
8—15益的土壤温度是钩蝠蛾幼虫的最适温度,温度低于-1益时幼虫生活力减弱直至停止活动呈冻僵状
态[27],低于-15益时开始死亡;当温度高于最适温度时幼虫生长发育不良,30益以上时,短时内出现兴奋并死
亡[4]。 西藏那曲地区比如县恰则乡吾龙沟[7]和青海杂多县萨呼腾镇试验点地温的变化[17]说明了与钩蝠蛾生
长发育的关系:(1)5—9 月份的浅表土壤温度较高,为钩蝠蛾幼虫的最适发育温度,有利于钩蝠蛾幼虫在土壤
中的活动和取食;(2)随土层下降温度缓慢降低,但变化幅度减小,趋于稳定,这有利于钩蝠蛾幼虫越冬。
4. 3摇 土壤湿度
土壤含水量 30%—40%是钩蝠蛾幼虫生活的适宜范围。 低于 30%时幼虫和蛹向隧道深处转移,卵孵化
率降低和成虫羽化不良;低于 10%1 周后,各虫态开始死亡;高于 50%时幼虫和蛹移到浅层地表;若含水量达
饱和状态时,幼虫和蛹将头伸出土表,几天后,开始腐烂死亡。 成虫喜在土表含水 40%—42%的生境中生活
和产卵[4]。
土壤湿度在不同土层中的变化趋势与温度相似,即随土壤深度的增加而降低。 如在 6—9 月份的西藏那
曲比如县恰则乡吾龙沟冬虫夏草适生地高寒草甸土壤 5、10、20 cm 处含水量分别为 33. 51%—43. 10% 、
33郾 00%—42. 21% 、29. 83%—32. 15% 。 土壤最高含水量出现在 7 月份 5 cm 处,最低含水量在 7 月份 20
cm 处[7]。
5摇 食物因子
生活在土壤中的钩蝠蛾幼虫以植物的嫩根为食。 已记录的钩蝠蛾属幼虫寄主植物有 19 科 100 种,其中
16 科 95 种属双子叶植物纲,分别为蓼科 17 种、豆科 14 种、杜鹃花科 12 种、毛茛科 11 种、杨柳科 4 种、蔷薇科
5 种、龙胆科 6 种、报春花科 4 种、菊科 12 种、伞形科 2 种、虎耳草科 1 种、姜科 1 种、石竹科 1 种、无患子科 2
种、茄科 1 种、唇形科 2 种;3 科 5 种属单子叶植物纲,分别为禾本科 1 种、莎草科 1 种、百合科 3 种[28]。 钩蝠
蛾幼虫前肠内含物食物组成分析表明,食物结构与草甸植物群落的物种优势度和丰盛度密切相关,即优势种
和丰盛度高的植物根出现在前肠中的几率高于一般种类或丰盛度低的种类[29]。 这可能是由于狭窄隧道环境
的限制,钩蝠蛾幼虫自主选择不同植物的根作为食物的难度较大。
6摇 天敌因子
天敌对冬虫夏草发生的影响主要表现在对其寄主的影响上。 主要包括病原微生物、天敌昆虫、蛛形动物、
鸟类和鼠类等[5,28]。
6. 1摇 病原微生物
真菌和细菌类的病原微生物常会导致生活在土壤中的钩蝠蛾幼虫发病死亡,降低钩蝠蛾幼虫的种群密
度。 常见的真菌病以粉拟青霉 Paecilomyces farinosus (Dicks et Fr. )和球孢白僵菌 Beauveria bassiana (Bals. )
Vuill.等为主[28],被感染的钩蝠蛾幼虫发病死亡后虫体僵硬,从节间膜有菌丝长出,并很快覆盖虫体和产孢。
被细菌感染的幼虫发病后虫体呈暗褐色并逐渐加深成为暗黑,死虫不僵硬,体液透明,有难闻臭味。
6. 2摇 天敌昆虫
天敌昆虫包括寄生性和捕食性昆虫两大类。 寄生性天敌昆虫主要包括寄生蜂和寄生蝇等,捕食性天敌昆
虫以蚂蚁和步甲类的成、幼虫为主。
茧蜂科种类寄生钩蝠蛾幼虫,为多寄生种类, 1 头幼虫可产生 50—60 头茧蜂成虫,寄生率较高,对钩蝠蛾
幼虫种群影响较大[30]。 主要种类有悬茧蜂一种 Mateorus sp. [30],蝠蛾茧蜂 Mateorus hepiali Wang[28,31鄄32]和德
1214摇 14 期 摇 摇 摇 张古忍摇 等:冬虫夏草发生的影响因子 摇
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钦悬茧蜂 Mateorus deqinensis Dong et Yang[28]等。
姬蜂科种类寄生钩蝠蛾幼虫,但成虫在钩蝠蛾蛹期羽化,为单寄生种类。 主要种类有喜马拉雅聚瘤姬蜂
Gregopimpla himalayensis (Cameron)和黑斑瘦姬蜂 Dicamptus nigropictus (Matsumura) [28]。
寄生蝇种类寄生钩蝠蛾幼虫,为多寄生种类。 主要种类有古毒蛾追寄蝇 Exorista larvarum L.和多刺孔寄
蝇 Spoggosis echinura Robineeu鄄Desvoidy等[28]。
6. 3摇 蛛形动物
蛛形动物包括蛛形纲蜘蛛目和盲蛛目的部分种类,这类动物活动于土壤表面,在钩蝠蛾成虫求偶、交配和
产卵期间对钩蝠蛾成虫构成危害。 此外,有些蜱螨目的种类能捕食钩蝠蛾卵或寄生于成虫体表。
6. 4摇 鸟类
钩蝠蛾成虫羽化、脱离蛹壳离开土壤而上升到草甸植物上,并在傍晚开始求偶交配,这无疑给鸟类的捕食
作用提供了机会。 野外调查过程中,经常会遇到各种鸟类活跃在钩蝠蛾成虫分布的区域内。 鸟类对成虫的捕
食作用直接减少了当年的钩蝠蛾产卵量,并降低了后续钩蝠蛾幼虫的种群密度。 主要种类有棕头鸦雀
Paradoxornis webbianus G. 、画眉 Gorrulax canorus L. 、黑卷尾 Dicrurus macrocercus Viellot等[28]。
6. 5摇 鼠类
鼠类对冬虫夏草发生的影响主要表现在对草甸的破坏并挖食钩蝠蛾幼虫及蛹。 对草甸的破坏直接导致
冬虫夏草适生地高寒草甸荒漠化或有毒杂草过度生长等,使钩蝠蛾和冬虫夏草在此类生境绝迹。 主要种类有
草原旱獭 Marmota bobac Muller、高山田鼠 Alticola roylei Gray、草原兔尾鼠 Lanurus lagurus Pallas 和鼹形田鼠
Ellobius talpinus (Pallas) [25]和鼠兔 Ochtona daurica Pallas等[33]。
7摇 过载放牧
冬虫夏草适生地高寒草甸的生产力极为低下,过度放牧直接影响草甸植物的生长发育而降低地上、地下
部分生物量的增长,导致草甸退化、生态功能下降,从而改变冬虫夏草适生地的环境条件,影响冬虫夏草的发
生。 此外,草地上过多的牛羊践踏可能危及钩蝠蛾的每一个发育阶段,如产在地上的卵、正在入土的初孵幼
虫、幼虫生活的隧道、将羽化的蛹、正在交配或产卵的成虫等,导致钩蝠蛾每个发育阶段的死亡率升高,并影响
冬虫夏草子座的出土、子囊的成熟和子囊孢子的喷发等冬虫夏草有性世代的不同发育阶段。
8摇 掠夺式采挖
掠夺式采挖对冬虫夏草发生的影响主要表现在 3 个方面。 一是每年大量采集人员涌入冬虫夏草产区,粗
暴的采挖方式严重破坏了高寒草甸的生态环境,使脆弱的生态环境难以恢复,加速了草原的沙漠化及水土流
失,影响了草甸的生态平衡和钩蝠蛾昆虫的栖息地,造成了冬虫夏草资源的逐年减少和质量下降[34鄄35];二是
严重影响了冬虫夏草及其寄主钩蝠蛾昆虫的生长繁殖规律[17],菌源减少导致菌物感染寄主的机会降低,更加
剧了冬虫夏草数量的下降[36]。 作为药材的冬虫夏草,要求僵虫肥大子座短、质地坚实。 但冬虫夏草的有性世
代通过子囊孢子来完成,当子囊孢子发育成熟时,地下的僵虫已经腐烂,失去了药用价值。 这是客观存在的矛
盾,问题是采集人员上山后不知道也不会顾及这一矛盾,他们需要的是眼前利益,连虫体已经空瘪的冬虫夏草
一概采之[37]。 三是采挖活动对钩蝠蛾幼虫种群和个体的影响,采挖过程中附带挖出的钩蝠蛾幼虫常常成为
鸟类和蚂蚁的食物。
9摇 存在的问题与展望
冬虫夏草分布的青藏高原高寒草甸海拔高、环境恶劣、人迹难至等客观因素给冬虫夏草的系统研究带来
了巨大困难,制约了研究工作的深入、全面开展。 我国自 1958 年开始冬虫夏草研究以来,虽有许多报道,但缺
乏系统的研究。
(1)缺乏系统而详细的历史资料可供比对,给现阶段的生态环境与资源可持续利用发展趋势评估带来了
困难。 现有的记录见诸于已经发表的文献,多为零星的记录,几乎没有对不同冬虫夏草产区甚至同一产区不
同生境的生态环境系统观测资料可供借鉴,甚至连不同产区的冬虫夏草年产量也只是一个估计值,并没有准
2214 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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确的统计数据。
(2)对影响冬虫夏草发生的环境因子,多限于对当地环境及气象信息的描述,基本上没有某种因子或多
个因子对冬虫夏草发生影响效应的定性或定量评价,更没有全球气候变暖可能对冬虫夏草资源的潜在影响
研究。
(3)各种环境因子对冬虫夏草发生的影响及其作用机理是冬虫夏草资源可持续利用研究中亟待解决的
难题之一,只有明确了各种因子对冬虫夏草及其寄主产生的可能影响,才能有的放矢地制定应对策略。
(4)已有文献中关于冬虫夏草影响因子的数据多通过野外调查的方法获得,这无疑非常有效,但只是代
表了系统数据中的少数,并不能完全反映客观情况。 因此,通过试验设计并采用新技术、新方法获得系统详尽
的数据是冬虫夏草发生影响因子研究中需要关注的问题。 此外,在从冬虫夏草子座分离菌种的过程中已报道
分离出多种丝孢菌[28],多数真菌分类学者只承认中国被毛孢 Hirsutella sinensis Liu 等是其真正的无性型。 然
而,很难将此外的分离物都视为污染物;至少其中有些种类已在不同场合被分离出来,例如蝙蝠蛾拟青霉
Paecilomyces hepialid Chen et Dai[39]。 在冬虫夏草的生态环境中存在着该菌的一些伴生菌,它们对于冬虫夏草
的发生影响有待深入探讨。
冬虫夏草的发生涉及到昆虫、植物和真菌等不同生物类群,任何环境因子的变化都可能通过影响冬虫夏
草发生的不同环节而最终影响冬虫夏草的发生。 因此,对冬虫夏草发生影响因子的研究,是一项长期而艰巨
的任务,需要以系统论思想为指导,以由简到繁为原则,在国家和地方政府的大力支持下,采用多学科交叉的
方法,逐步揭示环境因子影响冬虫夏草发生的机理,这也是冬虫夏草资源可持续利用途径和机理研究的需要。
References:
[ 1 ]摇 Sung G H, Hywel鄄Jones N L, Sung J M, Luangsa鄄ard J J, Shrestha B, Spatafora J W. Phylogenetic classification of Cordyceps and the
clavicipitaceous fungi. Studies in Mycology, 2007, 57(1): 5鄄59.
[ 2 ] 摇 Nielsen E S, Robinson G S, Wagner D L. Ghost鄄moths of the world: a global inventory and bibliography of the Exoporia (Mnesarchaeoidea and
Hepialoidea) (Lepidoptera) . Journal of Natural History, 2000, 34(6): 823鄄878.
[ 3 ] 摇 Zou Z W, Liu X, Zhang G R. Revision of taxonomic system of the genus Hepialus (Lepidoptera, Hepialidae) currently adopted in China. Journal
of Hunan University of Science and Technology: Natural Science Edition, 2010, 25(1): 114鄄120.
[ 4 ] 摇 Yang D R, Li C D, Shu C, Yang Y X. Studies on the Chinese species of the genus Hepialus and their geographical distribution. Acta Entomologica
Sinica, 1996, 39 (4): 413鄄422.
[ 5 ] 摇 Zou Z W. On the Insects of the Genus Thitarodes in Mt. Sejila of Tibet. Guangzhou: Sun Yat鄄sen University, 2009.
[ 6 ] 摇 Chen S J, Yin D H, Li L, Zha X, Sun J H, Zhama C. Resources and distribution of Cordyceps sinensis in Naqu Tibet. Journal of Chinese
Medicinal Materials, 2000, 23(11): 673鄄675.
[ 7 ] 摇 Chen S J, Yin D H, Dan Z, Zha X, Zhama C. Ecological investigation of Chinese caterpillar fungus (Cordyceps sinensis) in Naqu Tibet China.
Journal of Southwest Agricultural University: Natural Science Edition, 2001, 23(4): 289鄄296.
[ 8 ] 摇 Diao Z M. Preliminary studies of resource and biology of Cordyceps sinensis in Qinghai Province. Journal of Biology, 1996, 13(2): 21鄄22.
[ 9 ] 摇 Liu Z H, Liu Y L. Resources and distribution of Cordyceps sinensis in Yushu. Prataculture and Animal Husbandry, 2006, (12): 34鄄36.
[10] 摇 Shen F R, Yang Y X, Yang D R, Chun S, Lu Z, Sina D J, Yu R Q. Preliminary investigation of Cordyceps sinensis in Yunnan. Microbiology,
1988, (2): 49鄄51.
[11] 摇 Wu Q G, Su Z X, Su R J, Wang W, Zhang D Q, Yang J Y. A Study of the distribution of Cordyceps sinensis and its relation with plant diversity in
their habitats in Lixian, Sichuan Province. Journal of Mianyang Normal University, 2007, 26(11): 56鄄60.
[12] 摇 Xiao S R, Shi Z Y, Chen Q T. Studies on Cordyceps sinensis摇 玉: habitat investigation and morphological description. Microbiology, 1983, (1):
5鄄6.
[13] 摇 Huang T F, Chen S J, Fu S Q, Luo Q M. Studies on the ecotype of the dorminant insect host of Cordyceps sinensis in Kangding. Shizhen Journal of
Traditional Chinese Medicine Research, 1996, 7(3): 178鄄179.
[14] 摇 Gu L Y, An W S. Preliminary investigation of Cordyceps sinensis (Berk) Sacc. in the Tibet Autonomous Prefecture of south Gansu Province. Acta
Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica, 1987, 7(4): 261鄄266.
[15] 摇 Ma Q L, Wang Z, Ma F Q, Fang M, Ma Z T, Yuan S H, Yang C R. Investigations on Cordyceps sinensis and its insect host resources. Gansu
3214摇 14 期 摇 摇 摇 张古忍摇 等:冬虫夏草发生的影响因子 摇
http: / / www. ecologica. cn
Agricultural Science and Technology, 1995, (12): 30鄄33.
[16] 摇 Dai J X. Climates of the Tibetan Platea. Beijing: China Meteorological Press, 1990.
[17] 摇 Xu H F. Ecological investigation of Cordycepes sinensis in Zaduo of Qinghai Province. Prataculture & Animal Husbandry, 2007, (2): 30鄄34.
[18] 摇 Yin D H, Li Q S, Li L, Huang T F, Fu S Q, Luo Q M. Investigation of the ecological distribution of Hepialus gonggaensis. Special Wild Economic
Animal and Plant Research, 1994, (1): 6鄄9.
[19] 摇 Zou Z L. Insect Ecology. Shanghai: Shanghai Scientific & Technical Publishers, 1980.
[20] 摇 Wang Z, Ma Q L, Ma F Q, Ma Z T, Yuan S H. Studies on biology of Hepialus yushuensis. Gansu Agricultural Science and Technology, 1995,
(12): 38鄄40.
[21] 摇 Yin D H, Chen S J, Li L, Zha X, Zhou X L, Sun J H, Zhama C. Study on the biological character of the host of Cordyceps sinensis, Hepialus
biruensis in Tibet. Special Wild Economic Animal and Plant Research, 2004, (2): 1鄄5.
[22] 摇 Yin D H, Fu S Q, Li Q S. Studies on the biology of Hepialus gonggaensis larvae. Entomological Knowledge, 1995, 32(5): 289鄄291.
[23] 摇 Lei H Q. Studies on the relationship between the hydrothermal condition and the development of Cordyceps sinensis in Yushu. Qinghai Prataculture,
1995, 4(4): 19鄄20, 36.
[24] 摇 Li S S. Studies on the stroma development of Cordyceps sinensis and the molecular identification of its host species. Guangzhou: Sun Yat鄄sen
University, 2009.
[25] 摇 Yan L. Relation between quantity of population and ecological factors on Hepialus guidera Yan. Qinghai Prataculture, 2001, 10(1): 1鄄3.
[26] 摇 Li L, Yin D H, Tang G H, Fu S Q. Relationship between illumination and growth of the stroma of Cordyceps sinensis (Berk. ) Sacc. China Journal
of Chinese Materia Medica, 1993, 18(2): 80鄄82, 124鄄125.
[27] 摇 Chen T L, Tang C C, Mao C L. A preliminary study on the biology of the “ Insect Herbs冶, Hepialus armoricanus Oberth俟r. Acta Entomologica
Sinica, 1973, 16(2): 198鄄202.
[28] 摇 Chu H F, Wang L Y, Han H X. Fauna Sinica, Insecta, Vol. 38, Lepidoptera, Hepialidae and Epiplemidae. Beijing: Science Press, 2004:
1鄄194.
[29] 摇 Chen H. Studies on the feeding habitat of Hepialus pui larvae. Guangzhou: Sun Yat鄄sen University, 2009.
[30] 摇 Jiang S S, Zou Z W, Liu X, Zhang G R. Morphology and antennal sensilla of Meteorus sp. ,a parasitoid of Hepialus pui larvae. Journal of
Environmental Entomology, 2009, 31(3): 248鄄253.
[31] 摇 Wang J Y. Description of a new species of Meteorus Haliday from Sichuan Province, China. Acta Zootaxonomica Sinica, 1984, 9 (3): 321鄄322.
[32] 摇 Chen X X, He J H, Ma Y. Meteorus Haliday, 1835. Fauna Sinica (Insecta Vol. 37)鄄Hymenoptera Braconidae (域). Beijing: Science Press,
2004: 120鄄144.
[33] 摇 Zhou L Z, Li D Q, Wang X L, Ma Q. Sanjiangyuan Reserve忆s rodent pests, their damage to frigid meadows and the control strategies. Journal of
Anhui University: Natural Science Edition, 2002, 26(2): 87鄄96.
[34] 摇 Zhu D X, He R H. Relation and countermeasures in the sustainable utilizationof Cordyceps sinensis in Tibet. Edible Fungi of China, 2007, 26(6):
18鄄20.
[35] 摇 Zhuo G, Luo Z, Wang M. The problem and solution of Cordyceps sinensis忆s resource sustainable utilization in Tibet. Modern Agricultural Sciences,
2008, 15(5): 29鄄31.
[36] 摇 Hu Q X, Liao C Z, Wang X. Countermeasures for protecting, developing and utilizing Chinese caterpillar fungus and their resources in China.
Chinese Journal of Agricultural Resources and Regional Planning, 2005, 26(5): 43鄄47.
[37] 摇 Yang D R. Notes on an investigation of Cordyceps sinensis on the Tibetan Plateau. China Nature, 2008, (1): 36鄄39.
[38] 摇 Jiang Y, Yao Y J. Anamorphic fungi related to Cordyceps sinensis. Mycosystema, 2003, 22(1): 161鄄176.
[39] 摇 Zhu J S, Guo Y L, Yao Y S, Zhou Y J, Lu J H, Qi Y, Chen W, Liu X J, Wu Z M, Zhang L, Yin W T, Zheng T Y, Zhang L J. Coexistence of
Hirsutella sinensis and Paecilomyces hepiali DNA during maturation of Cordyceps sinensis and changes in fungal competitive proliferation capability
and chemical profiles. Journal of Fungal Research, 2007, 5(4): 214鄄224.
参考文献:
[ 3 ]摇 邹志文, 刘昕, 张古忍. 中国蝠蛾属 (鳞翅目, 蝙蝠蛾科) 现行分类系统的修订. 湖南科技大学学报: 自然科学版, 2010, 25(1):
114鄄120
[ 4 ] 摇 杨大荣, 李朝达, 舒畅, 杨跃雄. 中国蝠蛾属昆虫的种类和地理分布研究. 昆虫学报, 1996, 39(4): 413鄄 422
[ 5 ] 摇 邹志文. 西藏色季拉山钩蝠蛾属 Thitarodes 昆虫研究. 广州: 中山大学, 2009.
[ 6 ] 摇 陈仕江, 尹定华, 李黎, 扎西, 孙健华, 扎玛仁次. 西藏那曲地区冬虫夏草资源及分布.中药材, 2000, 23(11): 673鄄675.
[ 7 ] 摇 陈仕江, 尹定华, 丹增, 扎西, 扎玛仁次. 中国西藏那曲冬虫夏草的生态调查. 西南农业大学学报: 自然科学版, 2001, 23 (4):
4214 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
289鄄296.
[ 8 ] 摇 刁治民. 青海冬虫夏草资源及生物学特性的初步研究. 生物学杂志, 1996, 13(2): 21鄄 22.
[ 9 ] 摇 刘兆红, 刘玉玲. 玉树州冬虫夏草资源与分布. 草业与畜牧, 2006, (12): 34鄄36.
[10] 摇 沈发荣, 杨跃雄, 杨大荣, 春生, 鲁自, 斯那都吉, 喻润清. 云南的冬虫夏草初步研究. 微生物学通报, 1988, (2): 49鄄51.
[11] 摇 吴庆贵, 苏智先, 苏瑞军, 王伟, 张大权, 杨进勇. 四川理县冬虫夏草资源分布及其与生境中植物多样性关系的研究. 绵阳师范学院学
报, 2007, 26(11): 56鄄60.
[12] 摇 肖生荣,施致用,陈庆涛. 虫草的研究摇 玉. 生境考察和形态描述. 微生物学通报, 1983, (1): 5鄄6.
[13] 摇 黄天福, 陈仕江, 傅善全, 罗庆明. 康定冬虫夏草菌优势寄主昆虫的生态型的研究. 时珍国药研究, 1996, 7(3): 178鄄179.
[14] 摇 顾龙云,安旺盛. 甘肃省甘南藏族自治州虫草考察初报. 西北植物学报, 1987, 7(4): 261鄄266.
[15] 摇 马启龙, 王忠, 马福全, 方铭, 马忠涛, 袁世海, 杨春瑞. 甘肃冬虫夏草及其寄主虫草蝠蛾资源调查研究. 甘肃农业科技, 1995, (12):
30鄄33.
[16] 摇 戴加洗. 青藏高原气候. 北京: 气象出版社, 1990.
[17] 摇 徐海峰. 青海杂多县冬虫夏草的生态调查. 草业与畜牧, 2007, (2): 30鄄34.
[18] 摇 尹定华, 李泉森, 李黎, 黄天福, 傅善全, 罗庆明. 贡嘎蝠蛾生态分布的研究. 特产研究, 1994, (1): 6鄄9.
[19] 摇 邹钟琳. 昆虫生态学. 上海: 上海科学技术出版社, 1980.
[20] 摇 王忠, 马启龙, 马福全, 马忠涛, 袁世海. 玉树蝠蛾生物学特性研究. 甘肃农业科技, 1995, (12): 38鄄40.
[21] 摇 尹定华,陈仕江,李黎,扎西,周秀琳, 孙建华, 扎玛次仁. 西藏冬虫夏草寄主比如蝠蛾生物学特性的研究. 特产研究, 2004, (2): 1鄄5.
[22] 摇 尹定华, 付善全, 李泉森. 贡嘎蝠蛾幼虫生物学特性的观察. 昆虫知识, 1995, 32(5): 289鄄291.
[23] 摇 雷豪清. 浅谈玉树州冬虫夏草生长与水热条件的关系. 青海草业, 1995, 4(4): 19鄄20, 36.
[24] 摇 李少松. 冬虫夏草子座发育观察及其寄主蝠蛾种质资源分子鉴别方法的研究. 广州:中山大学, 2009.
[25] 摇 严林. 贵德虫草蝠蛾种群数量与几项生态因子的关系. 青海草业, 2001, 10(1): 1鄄3.
[26] 摇 李黎, 尹定华, 汤国华, 付善全. 冬虫夏草子座生长发育与光照的关系. 中国中药杂志, 1993, 18(2): 80鄄82, 124鄄125.
[27] 摇 陈泰鲁, 唐家骏, 毛金龙. 虫草蝙蝠蛾 Hepialus armoricanus Oberth俟r生物学的初步研究.昆虫学报, 1973, 16(2): 198鄄202.
[28] 摇 朱弘复, 王林瑶, 韩红香. 中国动物志, 第 38 卷, 昆虫纲, 鳞翅目, 蝙蝠蛾科和蛱蛾科. 北京: 科学出版社, 2004: 1鄄194.
[29] 摇 陈海. 蒲氏蝠蛾幼虫食性的研究. 广州:中山大学, 2009.
[30] 摇 蒋帅帅, 邹志文, 刘昕, 张古忍. 一种寄生蒲氏蝠蛾幼虫的悬茧蜂形态与触角感器研究. 环境昆虫学报, 2009, 31(3): 248鄄253.
[31] 摇 王金言. 四川省悬茧蜂属一新种记述(膜翅目:茧蜂科) . 动物分类学报, 1984, 9(3): 321鄄322.
[32] 摇 陈学新, 何俊华, 马云. 中国动物志 (昆虫纲第三十七卷) 膜翅目茧蜂科 (二). 北京: 科学出版社, 2004: 120鄄144.
[33] 摇 周立志, 李迪强, 王秀磊, 马强. 三江源自然保护区鼠害类型、现状和防治策略. 安徽大学学报: 自然科学版, 2002, 26(2): 87鄄96.
[34] 摇 朱斗锡, 何荣华. 西藏冬虫夏草资源可持续利用的关系与对策. 中国食用菌, 2007, 26(6): 18鄄20.
[35] 摇 卓嘎, 罗章, 旺姆. 西藏冬虫夏草资源的可持续利用中存在的问题及对策. 现代农业科学, 2008, 15(5): 29鄄31.
[36] 摇 胡清秀, 寥超子, 王欣. 我国冬虫夏草及其资源保护、开发利用对策. 中国农业资源与区划, 2005, 26(5): 43鄄47.
[37] 摇 杨大荣. 青藏高原冬虫夏草考察纪行. 大自然, 2008, (1): 36鄄39.
[38] 摇 蒋毅, 姚一建. 冬虫夏草无性型研究概况. 菌物系统, 2003, 22(1): 161鄄176.
[39] 摇 朱佳石, 郭英兰, 姚艺桑, 周妍娇, 陆继红, 齐莹, 谌巍, 刘星阶, 吴子, 张丽, 殷蔚荑,郑陶冶, 张丽娟. 冬虫夏草成熟过程中中国被毛
孢和蝙蝠蛾拟青霉 DNA 共存及竞争增殖力、化学成分变化. 菌物研究, 2007, 5(4): 214鄄224.
5214摇 14 期 摇 摇 摇 张古忍摇 等:冬虫夏草发生的影响因子 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 14 July,2011(Semimonthly)
CONTENTS
The sensitivity of Xiamen忆s three industrial sectors to land use changes HUANG Jing, CUI Shenghui, LI Fangyi, et al (3863)……
Desertification and change of landscape pattern in the Source Region of Yellow River
HU Guangyin, DONG Zhibao, LU Junfeng, et al (3872)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Comparison of ecological significance of landscape diversity changes in karst mountains: a case study of 4 typical karst area in
Guizhou Province LUO Guangjie, LI Yangbing,WANG Shijie,et al (3882)………………………………………………………
Analysis on urban heat island effect based on the dynamics of urban surface biophysical descriptors XU Hanqiu (3890)……………
Primary exploration on the ecological land use classification in Beijing TANG Xiumei,CHEN Baiming,LU Qingbin,et al (3902)……
Changes of spectral reflectance of Pinus koraiensis and Abies nephrolepis along altitudinal gradients in Changbai Mountain
FAN Xiuhua, LIU Weiguo, LU Wenmin, et al (3910)
……………
……………………………………………………………………………
Biomass allocation patterns and allometric models of Abies nephrolepis Maxim
WANG Jinsong, ZHANG Chunyu, FAN Xiuhua, et al (3918)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
Niche analysis of dominant species of macrobenthic community at a tidal flat of Yushan Island
JIAO Haifeng, SHI Huixiong, YOU Zhongjie, et al (3928)
………………………………………
………………………………………………………………………
The influence of different food qualities on the energy budget and digestive tract morphology of Tree Sparrows passer montanus
YANG Zhihong, SHAO Shuli (3937)
………
………………………………………………………………………………………………
The response of ecosystem service values to ambient environment and its spatial scales in typical karst areas of northwest Guangxi,
China ZHANG Mingyang, WANG Kelin,LIU Huiyu,et al (3947)…………………………………………………………………
Root morphology characteristics under alternate furrow irrigation LI Caixia, SUN Jingsheng, ZHOU Xinguo, et al (3956)……………
Allelopathy of the root exudates from different resistant eggplants to verticillium wilt (Verticillium dahliae Kleb. )
ZHOU Baoli, CHEN Zhixia, DU Liang, et al (3964)
……………………
………………………………………………………………………………
Biological cycle and accumulation of lanthanum in the forage鄄mushroom鄄soil system
WENG Boqi,JIANG Zhaowei,WANG Yixiang, et al (3973)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Evaluation of soil loss and transportation load of adsorption N and P in Poyang Lake watershed
YU Jinxiang, ZHENG Bofu, LIU Yafei, et al (3980)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of soil resource availabilities on vertical distribution and dynamics of fine roots in a Caragana korshinskii plantation
SHI Jianwei, WANG Mengben, CHEN Jianwen,et al (3990)
…………
………………………………………………………………………
Effects of soil salinization on ammonia volatilization characteristics of urea and urea phosphate
LIANG Fei, TIAN Changyan (3999)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
Distribution of marine bacteria and their environmental factors in Xiangshan Bay
YANG Jifang,WANG Haili, CHEN Fusheng, et al (4007)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Concentration of O3 at the atmospheric surface affects the changes characters of antioxidant enzyme activities in Triticum aestivum
WU Fangfang, ZHENG Youfei, WU Rongjun, et al (4019)
…
………………………………………………………………………
Effects of inhibitor and safener on enzyme activity and phenanthrene metabolism in root of tall fescue
GONG Shuaishuai, HAN Jin, GAO Yanzheng, et al (4027)
…………………………………
………………………………………………………………………
Screening of highly鄄effective rhizobial strains on Alfalfa (Medicago polymorpha) in soil
LIU Xiaoyun,GUO Zhenguo, LI Qiaoxian, et al (4034)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Geochemical evolution processes of soil major elements in the forest鄄dominated Jinshui River Basin, the upper Hanjiang River
HE Wenming, ZHOU Jie, ZHANG Changsheng, et al (4042)
………
……………………………………………………………………
Integrating geographic features and weather data for methodology of rasterizing spring maize growth stages
LIU Qin,YAN Changrong, MEI Xurong, et al (4056)
……………………………
………………………………………………………………………………
A model for predicting flowering date and external quality of cut tulip in solar greenhouse
LI Gang,CHEN Yaru,DAI Jianfeng,et al (4062)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Moisture effect analysis of pumpkin and oil sunflower intercropping in semi鄄arid area of northwest Hebei Province
HUANG Wei,ZHANG Junhua,LI Wenhong,et al (4072)
……………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Theoretical backgrounds and recent advances in avian molecular phylogeography DONG Lu, ZHANG Yanyun (4082)………………
A review on spatial attributes of nature reserves and optimal site鄄selection methods WANG Yicheng (4094)…………………………
Human activities are the principle cause of biotic homogenization CHEN Guoqi, QIANG Sheng (4107)………………………………
Factors influencing the occurrence of Ophiocordyceps sinensis ZHANG Guren, YU Junfeng, WU Guangguo, et al (4117)……………
Molecular detection of diversity of methanogens and methanotrophs in natural wetland soil SHE Chenxing, TONG Chuan (4126)……
Scientific Note
Soil quality assessment of continuous cropping cotton fields for different years in a typical oasis in the upper reaches of the Tarim
River GONG Lu, ZHANG Haifeng, L譈 Guanghui, et al (4136)…………………………………………………………………
Dynamics of microbial biomass during litter decomposition in the alpine forest
ZHOU Xiaoqing, WU Fuzhong, YANG Wanqin, et al (4144)
…………………………………………………………
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The aerodynamic roughness length of biologicalsoil crusts:a case study of Gurbantunggut Desert
WANG Xueqin, ZHANG Yuanming, ZHANG Weimin, et al (4153)
………………………………………
………………………………………………………………
Differences among population quantities and community structures of pests and their natural enemies in tea gardens of different
altitudes KE Shengbing, DANG Fenghua, BI Shoudong, et al (4161)……………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 14 期摇 (2011 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 14摇 2011
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