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Litter amount and its dynamic change of four typical plant community under the fenced condition in desert steppe

围封条件下荒漠草原4种典型植物群落枯落物枯落量及其蓄积动态



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 20 期摇 摇 2012 年 10 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
太湖流域源头溪流氧化亚氮(N2O)释放特征 袁淑方,王为东 (6279)……………………………………………
闽江河口湿地植物枯落物立枯和倒伏分解主要元素动态 曾从盛,张林海,王天鹅,等 (6289)…………………
宁夏荒漠草原小叶锦鸡儿可培养内生细菌多样性及其分布特征 代金霞,王玉炯 (6300)………………………
陕西省栎黄枯叶蛾蛹的空间分布 章一巧,宗世祥,刘永华,等 (6308)……………………………………………
模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响 张中峰,尤业明,黄玉清,等 (6318)……………………
中国井冈山生态系统多样性 陈宝明,林真光,李摇 贞,等 (6326)…………………………………………………
鄂西南木林子常绿落叶阔叶混交林恢复过程中优势树种生态位动态 汤景明,艾训儒,易咏梅,等 (6334)……
不同增温处理对夏蜡梅光合特性和叶绿素荧光参数的影响 徐兴利, 金则新,何维明,等 (6343)……………
模拟长期大风对木本猪毛菜表观特征的影响 南摇 江,赵晓英,余保峰 (6354)…………………………………
雷竹林土壤和叶片 N、P 化学计量特征对林地覆盖的响应 郭子武,陈双林,杨清平,等 (6361)………………
利用树木年轮重建赣南地区 1890 年以来 2—3月份温度的变化 曹受金,曹福祥,项文化 (6369)……………
川西亚高山草甸土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态 胡宗达,刘世荣,史作民,等 (6376)………………………
火干扰对小兴安岭白桦沼泽和落叶松鄄苔草沼泽凋落物和土壤碳储量的影响
周文昌,牟长城,刘摇 夏,等 (6387)
…………………………………
……………………………………………………………………………
黄土丘陵区三种典型退耕还林地土壤固碳效应差异 佟小刚,韩新辉,吴发启,等 (6396)………………………
岩质公路边坡生态恢复土壤特性与植物多样性 潘树林,辜摇 彬,李家祥 (6404)………………………………
坡位对东灵山辽东栎林土壤微生物量的影响 张摇 地,张育新,曲来叶,等 (6412)………………………………
太湖流域典型入湖港口景观格局对河流水质的影响 王摇 瑛,张建锋,陈光才,等 (6422)………………………
基于多角度基尼系数的江西省资源环境公平性研究 黄和平 (6431)……………………………………………
中国土地利用空间格局动态变化模拟———以规划情景为例 孙晓芳,岳天祥,范泽孟 (6440)…………………
世界主要国家耕地动态变化及其影响因素 赵文武 (6452)………………………………………………………
不同氮源下好氧反硝化菌 Defluvibacter lusatiensis str. DN7 的脱氮特性 肖继波,江惠霞,褚淑祎 (6463)………
基于生态足迹方法的南京可持续发展研究 周摇 静,管卫华 (6471)………………………………………………
基于投入产出方法的甘肃省水足迹及虚拟水贸易研究 蔡振华,沈来新,刘俊国,等 (6481)……………………
浦江县土壤碱解氮的空间变异与农户 N投入的关联分析 方摇 斌,吴金凤,倪绍祥 (6489)……………………
长江河口潮间带盐沼植被分布区及邻近光滩鱼类组成特征 童春富 (6501)……………………………………
深圳湾不同生境湿地大型底栖动物次级生产力的比较研究 周福芳,史秀华,邱国玉,等 (6511)………………
灰斑古毒蛾口腔反吐物诱导沙冬青细胞 Ca2+内流及 H2O2 积累 高海波,张淑静,沈应柏 (6520)……………
濒危物种金斑喙凤蝶的行为特征及其对生境的适应性 曾菊平,周善义,丁摇 健,等 (6527)……………………
细叶榕榕小蜂群落结构及动态变化 吴文珊,张彦杰,李凤玉,等 (6535)…………………………………………
专论与综述
流域生态系统补偿机制研究进展 张志强 ,程摇 莉 ,尚海洋,等 (6543)…………………………………………
可持续消费的内涵及研究进展———产业生态学视角 刘晶茹,刘瑞权,姚摇 亮 (6553)…………………………
工业水足迹评价与应用 贾摇 佳,严摇 岩,王辰星,等 (6558)………………………………………………………
矿区生态风险评价研究述评 潘雅婧,王仰麟,彭摇 建,等 (6566)…………………………………………………
研究简报
围封条件下荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物枯落量及其蓄积动态 李学斌,陈摇 林,张硕新,等 (6575)……
密度和种植方式对夏玉米酶活性和产量的影响 李洪岐,蔺海明,梁书荣,等 (6584)……………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*312*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄10
封面图说: 草丛中的朱鹮———朱鹮有着鸟中“东方宝石冶之称。 洁白的羽毛,艳红的头冠和黑色的长嘴,加上细长的双脚,朱鹮
历来被日本皇室视为圣鸟。 20 世纪前朱鹮在中国东部、日本、俄罗斯、朝鲜等地曾有较广泛地分布,由于环境恶化等
因素导致种群数量急剧下降,至 20 世纪 70 年代野外已认为无踪影。 1981 年 5 月,中国鸟类学家经多年考察,在陕
西省洋县重新发现朱鹮种群,一共只有 7 只,也是世界上仅存的种群。 此后对朱鹮的保护和科学研究做了大量工
作,并于 1989 年在世界首次人工孵化成功。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 20 期
2012 年 10 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 20
Oct. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:973 前期专项(2012CB723206);国家自然科学基金项目(31140017);宁夏自然科学基金项目(NZ1017);教育部西部访学计划项目
(2009);宁夏大学自然科学基金基目(NDZR10鄄63)
收稿日期:2012鄄03鄄13; 摇 摇 修订日期:2012鄄07鄄30
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lixuebin@ nxu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201203130331
李学斌,陈林,张硕新, 谢应忠.围封条件下荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物枯落量及其蓄积动态.生态学报,2012,32(20):6575鄄6583.
Li X B, Chen L, Zhang S X, Xie Y Z. Litter amount and its dynamic change of four typical plant community under the fenced condition in desert steppe.
Acta Ecologica Sinica,2012,32(20):6575鄄6583.
围封条件下荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物
枯落量及其蓄积动态
李学斌1,*,陈摇 林1,张硕新2, 谢应忠1
(1. 宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地,银川摇 750021;2. 西北农林科技大学林学院,杨凌摇 712100)
摘要:以荒漠草原 4 种典型植物群落为研究对象,通过枯落物枯落量、组分及其影响因子的研究,探讨围封条件下荒漠草原枯落
物枯落量及其蓄积动态。 结果表明:围封内 4 种植物群落枯落物枯落量为:蒙古冰草群落(116. 8g / m2)>甘草群落(101. 6g / m2)
>赖草群落(97. 8g / m2)>沙蒿群落(88. 1g / m2),分别是围封外的 5. 0、4. 8、5. 3 和 1. 6 倍;枯落物枯落动态具有一定的节律性,枯
落物从 6 月开始出现,10 月达到最大值,枯落量与降雨量、气温均呈对数负相关;枯落物的组分为:叶(59. 25% )>枝(30. 75% )>
杂物(10. 00% ),其中立枯体占枯落物总量的 60%以上;通过 Birk模型对蓄积动态拟合以及与实测值比较分析,荒漠草原枯落
物蓄积量随着蓄积年限的增加而增加,围封 7—10a时,枯落物的蓄积量基本达到稳定状态,即输入量与输出量达到平衡。
关键词:封育;荒漠草原;蓄积量;枯落动态
Litter amount and its dynamic change of four typical plant community under the
fenced condition in desert steppe
LI Xuebin1,*, CHEN Lin1, ZHANG Shuoxin2, XIE Yingzhong1
1 Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration of North鄄western China, Yinchuan 750021, China
2 College of Forestry, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
Abstract: Litter amount and its dynamic change of four typical plant community under the fenced condition in desert steppe
were studied. The result showed that the litter amount of four typical plant community under the fenced condition were in
the sequence of Agropyron mongolicum Keng(116. 8g / m2) > Glyeyrrhiza uralensis(101. 6g / m2) > Leymussecalinus(97. 8g /
m2)> Artemisia desertorum(88. 1g / m2), and there were 5. 0, 4. 8, 5. 3 and 1. 6 times than that under grazing condition,
respectively. Change pattern of four typical plant community litter showed an increasing trend during growth season ( from
June to October), and there were negative relationship among litter amount and rainfall, temperature. The amount of
different organs were in the sequence of leaf(59. 25% ) >branch(30. 75% ) >miscellany(10. 00% ), and standing dead
litter account for 60% of litter amount. Comparative analysis between simulated and observed values of litter amount and
litter dynamic fit by Birk model, the litter amount increased with increase years in desert steppe, and litter amount comes to
a steady state after fenced for 7—10 years. The exchange between input and output reached balance.
Key Words: grazing enclosure; desert steppe; stock volume; dead variation
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草地枯落物是指由植物地上部分产生并归还到地表的所有有机质的总称[1],是草地生态系统生产力的
重要组成部分,是联系植被与土壤的重要中间环节[2],在维持土壤肥力,促进草地生态系统物质循环和养分
平衡等方面起着突出作用[3]。 最初,人们对枯落物的研究是从森林生态系统开始的,被称之为“凋落物冶。 德
国学者 Ebermayer对森林凋落物的产生和化学组成作了经典研究,阐述了凋落物在养分循环中的重要性,这
是关于凋落物最早的报道[4]。 新西兰学者 Bray和美国学者 Gorham在《世界森林凋落物量》一文中研究了世
界各地主要森林类型的凋落物量及现存量的大致范围,其成果至今被研究者重视并引用[5]。 20 世纪 80 年代
以来,更多的学者开始关注草地生态系统的凋落物。 但草地生态系统凋落物与森林生态系统有所不同,植物
枯死后并不立即倒伏在地面,除了部分枯枝落叶凋落在地表外,大部分以立枯体形式存在,因此草地“凋落
物冶更多被称之为“枯落物冶 [6]。 在我国,对草地枯落物的研究主要集中在西南山地,内蒙古和东北等典型草
原[6鄄8]。 近年来,随着“西部大开发冶、“退林还林还草冶和“封育禁牧冶等重大生态工程的实施,荒漠草原得到
了不同程度的休养生息。 荒漠草原枯落物的蓄积、分解与转化已经成为“退耕还草冶、“封育禁牧冶后草地生态
系统最为关键的生态过程之一。 为此,本研究以围封条件下荒漠草原 4 种典型植物群落为研究对象,通过枯
落量的测定,及其与环境因子的相互关系研究,揭示荒漠草原枯落物枯落特征,为西北荒漠草原的科学管理、
合理利用提供理论基础。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区概况
研究区位于宁夏盐池县高沙窝乡国家级草地资源观测站(37毅57忆01. 34忆忆N,107毅00忆44. 99忆忆E),该地区属
于典型中温带大陆性气候,年均气温 8. 1益,年降水量 250—350mm,主要集中在 5—9 月,约占年降水量的
60%以上。 年均无霜期为 165d。 土壤类型主要是灰钙土,其次是风沙土和黑垆土。 植物类型主要是灌丛、沙
生植被和荒漠植被,群落中常见植物种类以旱生和中旱生类型为主。
草地封育时间为 2005 年。 本试验选取蒙古冰草群落、甘草群落、赖草群落和沙蒿群落 4 种典型植物群
落,以围封外为对照(围封外放牧强度为 0. 75—1 只羊 / hm2)。 为了降低空间异质性,样地间距离尽可能减
少,最近的相距 300m,最远的相距 3km,样地分布见图 1。 样地基本情况于 2010 年 8 月野外测定(表 1)。
表 1摇 样地的基本情况
Table 1摇 The condition of four plots
样地类型
Site
盖度 / %
Coverage
高度 / cm
Height
鲜生物量
(g / m2)
Fresh biomass
伴生种
Companion species
A 围封内 Exclosure 76. 67 70. 11 245. 5依21. 0
银灰旋花 ( Convolvulus ammannii )、刺叶柄棘豆 ( Oxytrodis
aciphylla)、达乌里胡枝子 ( Leguminosae)、白花砂珍棘豆
(Oxytropis racemosa)、沙葱(Radix Acanthopanacis Senticosl)
围封外 CK 20. 88 12. 84 89. 3依10. 1
刺叶 柄 棘 豆、 达 乌 里 胡 枝 子、 中 亚 白 草 ( Pennisetum
centrasiaticum)、白花砂珍棘豆、沙葱、老瓜头 ( Cynanchum
komarovii)、猪毛蒿(Artemisia scoparia Waldst)
B 围封内 Exclosure 51. 66 38. 89 226. 2依23. 6 银灰旋花、达乌里胡枝子、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、小变蒿(Pedicularis ternata)
围封外 CK 18. 79 10. 32 90. 2依13. 6 二裂委陵菜、细叶山苦荬( Ixeris chinensis)、老瓜头、猪毛蒿、乳浆大戟(Euphorbia esula)
C 围封内 Exclosure 83. 33 20. 78 150. 9依11. 9
甘草、铁杆蒿 ( Artemisia)、达乌里胡枝子、狗尾草 ( Setaria
viridis)、沙生冰草(Agropyron desertorum)、小画眉草(Eragrostis
pilosa)
围封外 CK 30. 36 9. 78 48. 6依9. 6 甘草、铁杆蒿、达乌里胡枝子、绵蓬(Chenopodiaceae)、猪毛蒿、乳浆大戟
D 围封内 Exclosure 85. 67 40. 33 116. 9依15. 6 中亚白草、达乌里胡枝子、细叶山苦荬、刺沙蓬 ( Salsolaruthenica)
围封外 CK 80. 12 39. 78 96. 7依10. 8 中亚白草、达乌里胡枝子、刺沙蓬、绵蓬、猪毛蒿
摇 摇 A:蒙古冰草 Agropyron crisatum群落,B:甘草 Glyeyrrhiza uralensis群落,C赖草 Leymus secalinus群落,D:沙蒿 Artemisia desertorum群落
6756 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 1摇 研究区域地理位置
Fig. 1摇 The location of experiment site
1. 2摇 试验方法
4 种植物群落围封内外样地大小为 40m 伊40m,3 个重复。 每个样地按 S 状布设有 5 个 1m伊1 m 的样方。
本研究中所指的枯落物是指单位面积内枯死体的总量,既包含地上立枯体,也包括地面凋落物。
枯落物蓄积量测定:采用尼龙网网罗法[10],枯落物的收集于 2008—2011 年的每年 10 月中旬进行,带回
实验室烘干后称重,用于计算其各植物群落枯落物蓄积量。
枯落动态测定:采用尼龙网网罗法[10],在固定样方中,于 2010 年早春(4 月 5 日)植物返青前,清除样方
表面原有的枯落物,然后于每月 5 日依次采集枯落物,带回实验室烘干称重,用于计算枯落物的月枯落量。
枯落物组分区分:对于荒漠草原来说,枯落物成分一般不易区分,因此每次枯落物采集后带回实验室只分
鉴叶、枝、杂物(花、果等)3 个部分,经烘干处理后称其重量,用于枯落物各组分的测定。
气象数据通过观测站内的自动气象站(Davis)获取。
2摇 结果与分析
2. 1摇 枯落物枯落动态及其与气象因子的关系
2. 1. 1摇 枯落动态
实验测得了 2010 年荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物的枯落量及其季节动态。 从图 2 可以看出,荒漠
草原不同季节枯落物的枯落量很不均衡,枯落物从 6 月开始出现,10 月达到最大值,枯落量随季节发生明显
变化。 4 种植物群落围封内外枯落量存在显著差异。
对围栏内来说,在 5—7 月,受生长节律调节,植物枯死组织很少,4 种群落枯落量仅占全年枯落量的
7郾 9% 、7. 7% 、9. 7%和 7. 9% ;8 月,受干旱等外界不利因素胁迫影响,植物的一部分老叶在生理性调节作用下
开始脱落,枯落量逐渐增多,枯落量分别占 13. 0% 、14. 5% 、13. 9%和 12. 2% ;9 月,植物进入生长末期,群落中
伴生的短命植物或 1 年生植物完成生命周期,开始衰退,枯落量显著增加,分别占 30. 6% 、28. 6% 、32. 1%和
7756摇 20 期 摇 摇 摇 李学斌摇 等:围封条件下荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物枯落量及其蓄积动态 摇
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图 2摇 荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物枯落动态
Fig. 2摇 Dying dynamics of 4 typical plant communities in desert steppe
25郾 8% ;10 月,对于荒漠草原植被来说,完成了生命周期,植被整体衰败,枯落量达到峰值,枯落量分别占全年
枯落量的 48. 7% 、49. 2% 、44. 7%和 54. 1% 。 4 种群落年枯落量大小为:蒙古冰草群落(116. 8g / m2) >甘草群
落(101. 6g / m2)>赖草群落(97. 8g / m2)>沙蒿群落(88. 1g / m2)。
对围栏外来说,由于受放牧影响,枯落物量很少,即使到了 10 月份,植株完成生命周期,除沙蒿群落外,蒙
古冰草群落、甘草群落和赖草群落围封外的枯落量仅是围封内枯落量的 17. 8% 、32. 6% 、29. 3% ,地皮基本裸
露,说明牧压强度很大。 整个生长季期间,4 种群落相比,枯落量大小基本为:沙蒿群落(56. 8g / m2) >蒙古冰
草群落(23. 3g / m2)>甘草群落(21. 0g / m2)>赖草群落(18. 3g / m2),且与其它 3 种植物群落相比,沙蒿群落围
封内外枯落物量差值较小,围封外的枯落量是围封内枯落量的 78. 1% ,这是由于沙蒿适口性差,羊只等牲畜
啃食较轻,采食量较多是伴生的 1 年生及多年生禾本科牧草和豆科牧草。
2. 1. 2摇 枯落物组分
根据 2010 年 4 种植物群落枯落物月动态测定收集的枯落物进行年枯落量计算和组分区别,得到各群落
年枯落量和各组分占年枯落量的百分比(图 3、表 2)。
图 3摇 围封内荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物组分
Fig. 3摇 The composition of litter on 4 typical plant communities in desert steppe
从图 3 可以看出,以围封内为例,在整个生长季中,4 种植物群落枯落物叶、枝和杂物平均分别占枯落物
总产量的 59. 3% 、30. 8%和 9. 9% 。 荒漠草原植物群落内各组分凋落量的季节差异也很大,在 4 种植物群落
8756 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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月枯落量中,叶、枝和其他杂物所占比例随月份变化而发生显著变化,叶在 6 月所占比例最高,几乎为 100% ,
10 月份最小,为 45% ;而枝恰恰相反,6 月份最低,几乎为零,10 月达到最大,达 46% ;杂物在 8 月份开始少量
出现,到 10 月份生长季末达到最大,为 18% 。
表 2摇 荒漠草原 4 种典型植物群落年枯落量及立枯体所占百分比
Table 2摇 The percentage of litter biomass and standing dead litter in 4 typical plant communities in desert steppe
处理 Treatment A B C D
围封内 Exclosure 年枯落量 Litter biomass per year 116. 8 101. 6 97. 8 88. 1
立枯体所占百分比 Percent of stand litter / % 75. 8 78. 3 63. 9 83. 4
围封外 CK 年枯落量 Litter biomass per year 23. 3 21. 0 18. 3 56. 8
立枯体所占百分比 Percent of stand litter / % 95. 3 96. 7 96. 6 88. 1
草地生态系统枯落物与森林生态系统枯落物不同,植物枯死后并不立即完全倒伏在地面,当年枯死组织
只有少部分凋落在地表,其它大部分以立枯体的形式存在[6]。 从表 2 可以看出,围封内蒙古冰草群落、甘草群
落、赖草群落和沙蒿群落枯落物立枯体约占当年枯死总量的 75. 8% 、78. 3% 、63. 9%和 83. 4% ;而围封外 4 种
群落枯落物的立枯体占当年枯死总量的 95. 3% 、96. 7% 、96. 6%和 88. 1% 。 围封外立枯体所占枯死总量的百
分比显著高于围封内,这是由于围封外叶等植物组织大量被羊只啃食,一些纤维和木质素含量较高的枝茎保
留下来的缘故。
2. 1. 3摇 枯落量与气象因子的关系
将荒漠草原 4 种典型植物群落的枯落量与降雨量、平均气温进行曲线估计(图 4,图 5),发现枯落量与降
雨量、气温的判定系数 R2 均较高,枯落量与降雨、气温均呈对数负相关(P<0. 05)。 5—7 月,随着气温的升
高,枯落量缓慢增加,说明在此期间,生态因子对枯落物枯落量影响不明显,枯落物枯落量主要受植物自身生
理机制控制;8 月,尽管气温较高,但枯落量有所增加、持续的干旱、高温胁迫促进了枯落量的增加,说明环境
条件对枯落量有明显影响;进入 9 月,随着气温的降低,枯落量也随之增大。
摇 图 4摇 荒漠草原 4 种典型植物群落枯落量与降雨量相关关系
Fig. 4 摇 The correlation of litter biomass and precipitation in 4
typical plant communities in desert steppe
摇 图 5摇 荒漠草原 4 种典型植物群落枯落量与气温相关关系
Fig. 5 摇 The correlation of litter biomass and temperature in 4
typical plant communities in desert steppe
2. 2摇 枯落物蓄积动态及其数学模型分析
2. 2. 1摇 蓄积动态
草地枯落物蓄积量及蓄积动态受枯落物的输入量、分解速率、累积年限、植被种类以及枯落物所处的水热
条件等综合因素的影响[3]。 实验对围封 3a和 4a的荒漠草原 4 种植物群落围封内外枯落物蓄积量调查结果
(图 6、图 7)表明:围封内枯落物蓄积量随季节及蓄积年限发生明显变化,不同植物群落枯落物蓄积量随时间
均呈“W冶型动态变化,1—8月,枯落物蓄积量随时间逐渐减少,8 月份达到最低,之后(9—10 月份)枯落物蓄
积量急剧增加,11—12 月又有所回落;对于围封外来说,枯落物蓄积量很少,基本没有。 1—8月份,由于受家
畜等草食性动物的啃食,只有少量枯落量,即使到了 9—10 月份,枯落物量也很少,11 月至翌年的 3 月,由于
9756摇 20 期 摇 摇 摇 李学斌摇 等:围封条件下荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物枯落量及其蓄积动态 摇
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过冬受家畜的啃食,当年的枯落量蓄积下来的几乎没有。 围封内 4 种植物群落枯落物蓄积量存在显著差异,
依次为蒙古冰草群落>甘草群落>赖草群落>沙蒿群落,与其地上鲜生物量变化趋势相一致。 围封外沙蒿群落
枯落物蓄积量最大,另外 3 种植物群落枯落物蓄积量差异不显著,围封内枯落物蓄积量显著高于围封外。 围
封外沙蒿群落枯落物蓄积高于其它 3 种群落,这和围封内正好相反,这是由于围封外禾本科、豆科等营养价值
高、适口性好的牧草被大量啃食,而沙蒿的营养价值较豆科、禾本科牧草的营养价值低,食口性差,在夏季羊只
基本不啃食,只在极度干旱,其它牧草较为缺乏的情况下,羊只才少量啃食。
图 6摇 围封内荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物蓄积动态
Fig. 6摇 Litter amount and its dynamic change of four typical plant community under the fenced condition in desert steppe
图 7摇 围封外荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物蓄积动态
Fig. 7摇 Litter amount and its dynamic change of four typical plant community under the grazing condition in desert steppe
2. 2. 2摇 蓄积量数学模型分析
枯落物畜积量也称现存量,是一系列年输入量与不断分解引起的消失量之差[9]。 由于受家畜等草食性
动物啃食,围封外枯落物很少,基本可以忽略不计,因此只对围封内枯落物蓄积进行数学模型分析。 实验对
2008—2011 年 4 种植物群落的蓄积量进行了测定。 并通过 Birk模型[10]进行了拟合:
B = L / k (1 - e -kt) + L0e
-kt
式中,B为任意 t的积累量;L为枯落物年输入量;L0 为初始枯落物量;k为蓄积常数。
根据上述模型,计算出荒漠草原 4 种植物群落的蓄积常数 K 值分别为:KA = 0. 154、KB = 0. 141、KC =
0郾 142、KD =0. 151,然后推算出 4 种群落围封 1—12a的枯落物蓄积量的预测值。 由于实验只测定了围封 3—
6a的蓄积量,因此对围封 1—2a和围封 7—10a的蓄积量通过空间换时间的方法进行了测定。
由图 8 实测值表明,荒漠草原围封 7—10a 时,枯落物蓄积量基本达到稳定状态,分别为:蒙古冰草群落
600 g / m2,甘草群落 580 g / m2,赖草群落 550 g / m2,沙蒿群落 450 g / m2;根据 Birk模型,4 种植物群落枯落物蓄
积量在围封 9—10a时基本稳定,实测与预测拟合效果较好。 数值比较接近。 因此,对于荒漠草原来说,当围
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图 8摇 荒漠草原 4 种植物群落枯落物蓄积量实测值与预测值
Fig. 8摇 Simulated and observed values of litter amount for four typical plant community in desert steppe
封 10 左右,枯落物蓄积量基本达到最大值和稳定状态。
3摇 结论与讨论
(1)不同类型的生态系统枯落物的枯落节律不同,枯落物具体峰值出现的时期具有一定的年际变化[11]。
本研究测得的荒漠草原枯落物枯落节律从 6 月开始按一定的波动逐步上升,至 10 月份达到峰值。 这与东北
羊草草地枯落物枯落节律相似[6],但与森林生态系统枯落物呈现的单峰曲线或双峰曲线完全不同[12鄄13]。 植
物的落叶习性是适应外界变化的反映[11],荒漠草原枯落物枯落节律主要依赖于植物种类的生物学特性和环
境因子所致。 对荒漠草原来说,4—5月份,植被刚刚返青,受生长节律调节,无论是围封内还是围封外,植物
枯死组织很少,几乎没有。 且由于冬季降雪和上年末降雨的蓄存,植被生长迅速;6—8月份,由于阶段性的干
旱、高温,为了减少蒸腾作用,部分老叶水分代谢减弱,开始脱落。 尽管 9 月份雨季的来临,植物生长增加较
快,但由于受到自身发育节律影响,进而又进入到生长末期,枯死速率加快,枯落物量急剧增加,同时群落中伴
生的短命植物或一年生植物完成生命周期或开始衰退,从而增加了枯落量。 到了 10 月,荒漠草原植被基本枯
落,枯落量达到最大值。
(2)从荒漠草原 4 种植物群落枯落物组成来看,各组分枯落量由大到小为:叶(59. 25% )>枝(30. 75% )>
杂物(10. 00% )。 这与东北松嫩羊草草地、内蒙古温带典型草原和西南山地草地枯落物组分具有一定的相似
性[7鄄8,14]。 但 4 种植物群落枯落物各组分的季节差异较大,叶、枝和杂物所占比例随月份变化而不同,叶在 6
月所占比例最高,10 月份最小,而枝则相反,杂物在 8 月份少量出现,到 10 月份达到最大。 对草地生态系统
来说,植物枯死后并不立即倒伏,枯落物大部分以立枯体的形式存在,4 种植物群落立枯体占枯落物总量的
60%以上。
(3)枯落物的枯落动态主要受植被自身节律及环境因子的制约。 4 种群落的枯落量与降雨量、气温均呈
对数负相关。 这与王娓等[14]研究的东北典型草原相一致,无论是羊草群落,还是碱茅群落,枯落物输入量与
温度均呈线性负相关,与降雨量成对数负相关。 但 Meentemeyer 等以气候因素作为参数建立了凋落物模型,
试验期间,将几种林地的凋落量和平均气温进行了曲线估计分析,发现判定系数均较小,指出凋落物与气候因
子无关[15]。 邹碧、陈光升等研究也认为,枯落量不是简单地由气候因素所决定,往往没有简单的相关关
系[16鄄17]。 这可能与植被类型以及所处的气候类型等有关,对于枯落物与环境因子的相关关系还需要在较大
尺度上的不同区域之间的植被类型进行比较研究。
(4)枯落物畜积量是一系列年输入量与不断分解引起的消失量之差[18]。 本研究对荒漠草原 4 种典型植
物群落枯落物蓄积量研究表明,围封外每年只有少量的枯落量,蓄积量几乎没有;但对于围封内来说,蓄积量
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随着蓄积年限的增加而增加,围封 7—10 年时,4 种群落物的蓄积量基本达到一个稳定状态;通过 Birk 模型拟
合,枯落物蓄积量的预测值与实测值较为吻合,非常相近,这对于荒漠草原来说,围封 10 年左右枯落物输入量
与输出量基本达到平衡,蓄积量达到一个稳定值。
(5)关于草地枯落物的研究是近年来较为关注的生态学问题之一。 然而对于荒漠草原“退耕还草冶和“封
育禁牧冶后枯落物的枯落动态与蓄积量的研究相对缺乏。 宁夏自 2001 年率先在全国试点封育禁牧,已整整
10 年,封育禁牧为荒漠草原植被恢复、生态环境改善作出了巨大贡献,但也隐育着许多非常突出的生态学问
题,如长期围封后草地出现了大面积“黑皮冶,生物多样性降低,以及放牧与围封的矛盾冲突等等[20],如何在
合理保护的基础上科学利用草原是荒漠草原封育 10a来面临和亟待解决的问题。 实践证明,荒漠草原封育禁
牧的实施并不意味着保护的成功,消极和被动的保护不但达不到保护的目的,反而在某些情况下会加剧生态
系统的恶化。 本研究以荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物枯落动态与蓄积量变化入手,试图从一个侧面去分
析草地的合理利用。 研究结果表明,荒漠草原封育 7—10a后枯落物蓄积量达到了一个稳定状态,这也意味着
对于荒漠草原来说,围封 7—10a左右时间可以进行合理利用。 当然,要想达到最佳的草原利用方式,今后还
应在主动管理的内容和形式上进行深入细致的研究。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 20 October,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Characteristics of nitrous oxide (N2O) emission from a headstream in the upper Taihu Lake Basin
YUAN Shufang, WANG Weidong (6279)
……………………………………
……………………………………………………………………………………………
Nutrient dynamics of the litters during standing and sediment surface decay in the Min River estuarine marsh
ZENG Congsheng, ZHANG Linhai, WANG Tian忆e, et al (6289)
………………………
…………………………………………………………………
Diversity and distribution of endophytic bacteria isolated from Caragana microphylla grown in desert grassland in Ningxia
DAI Jinxia, WANG Yujiong (6300)
……………
…………………………………………………………………………………………………
Spatial distribution of Trabala vishnou gigantina Yang pupae in Shaanxi Province, China
ZHANG Yiqiao, ZONG Shixiang, LIU Yonghua, et al (6308)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of drought stress on Cyclobalanopsis glauca seedlings under simulating karst environment condition
ZHANG Zhongfeng, YOU Yeming, HUANG Yuqing, et al (6318)
……………………………
…………………………………………………………………
Ecosystem diversity in Jinggangshan area, China CHEN Baoming, LIN Zhenguang, LI Zhen, et al (6326)…………………………
Niche dynamics during restoration process for the dominant tree species in montane mixed evergreen and deciduous broadleaved
forests at Mulinzi of southwest Hubei TANG Jingming, AI Xuenru,YI Yongmei, et al (6334)……………………………………
Effects of different day / night warming on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Sinocaly鄄
canthus chinensis seedlings XU Xingli,JIN Zexin,HE Weiming, et al (6343)……………………………………………………
The effect of simulated chronic high wind on the phenotype of Salsola arbuscula
NAN Jiang,ZHAO Xiaoying, YU Baofeng (6354)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Responses of N and P stoichiometry on mulching management in the stand of Phyllostachys praecox
GUO Ziwu, CHEN Shuanglin, YANG Qingping, et al (6361)
…………………………………
……………………………………………………………………
Tree鄄ring鄄based reconstruction of the temperature variations in February and March since 1890 AD in southern Jiangxi Province,
China CAO Shoujin, CAO Fuxiang, XIANG Wenhua (6369)……………………………………………………………………
Diel variations and seasonal dynamics of soil respirations in subalpine meadow in western Sichuan Province, China
HU Zongda,LIU Shirong,SHI Zuomin, et al (6376)
…………………
………………………………………………………………………………
Effects of fire disturbance on litter mass and soil carbon storage of Betula platyphylla and Larix gmelinii鄄Carex schmidtii swamps
in the Xiaoxing忆an Mountains of Northeast China ZHOU Wenchang, MU Changcheng, LIU Xia, et al (6387)…………………
Variance analysis of soil carbon sequestration under three typical forest lands converted from farmland in a Loess Hilly Area
TONG Xiaogang, HAN Xinhui, WU Faqi, et al (6396)
………
……………………………………………………………………………
Soil鄄property and plant diversity of highway rocky slopes PAN Shulin,GU Bin,LI Jiaxiang (6404)……………………………………
Effects of slope position on soil microbial biomass of Quercus liaotungensis forest in Dongling Mountain
ZHANG Di, ZHANG Yuxin, QU Laiye, et al (6412)
………………………………
………………………………………………………………………………
Responses of water quality to landscape pattern in Taihu watershed: case study of 3 typical streams in Yixing
WANG Ying, ZHANG Jianfeng, CHEN Guangcai, et al (6422)
………………………
……………………………………………………………………
Study on the fairness of resource鄄environment system of Jiangxi Province based on different methods of Gini coefficient
HUANG Heping (6431)
………………
………………………………………………………………………………………………………………
Simulation of the spatial pattern of land use change in China: the case of planned development scenario
SUN Xiaofang, YUE Tianxiang, FAN Zemeng (6440)
……………………………
………………………………………………………………………………
Arable land change dynamics and their driving forces for the major countries of the world ZHAO Wenwu (6452)……………………
Denitrification characteristics of an aerobic denitrifying bacterium Defluvibacter lusatiensis str. DN7 using different sources of nitrogen
XIAO Jibo, JIANG Huixia, CHU Shuyi (6463)
……
……………………………………………………………………………………
Study on sustainable development in nanjing based on ecological footprint model ZHOU Jing, GUAN Weihua (6471)………………
Applying input鄄output analysis method for calculation of water footprint and virtual water trade in Gansu Province
CAI Zhenhua, SHEN Laixin, LIU Junguo, et al (6481)
……………………
……………………………………………………………………………
Correlation analysis of spatial variability of Soil available nitrogen and household nitrogen inputs at Pujiang County
FANG Bin, WU Jinfeng, NI Shaoxiang (6489)
…………………
……………………………………………………………………………………
Characteristics of the fish assemblages in the intertidal salt marsh zone and adjacent mudflat in the Yangtze Estuary
TONG Chunfu (6501)
…………………
………………………………………………………………………………………………………………
A comparison study on the secondary production of macrobenthos in different wetland habitats in Shenzhen Bay
ZHOU Fufang, SHI Xiuhua, QIU Guoyu, et al (6511)
………………………
……………………………………………………………………………
Regurgitant from Orgyia ericae Germar induces calcium influx and accumulation of hydrogen peroxide in Ammopiptanthus
mongolicus (Maxim. ex Kom. ) Cheng f. cells GAO Haibo, ZHANG Shujing,SHEN Yingbai (6520)…………………………
Behavior characteristics and habitat adaptabilities of the endangered butterfly Teinopalpus aureus in Mount Dayao
ZENG Juping, ZHOU Shanyi, DING Jian, et al (6527)
……………………
……………………………………………………………………………
Community structure and dynamics of fig wasps in syconia of Ficus microcarpa Linn. f. in Fuzhou
WU Wenshan, ZHANG Yanjie, LI Fengyu, et al (6535)
……………………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review and trend of eco鄄compensation mechanism on river basin ZHANG Zhiqiang, CHENG Li,SHANG Haiyang, et al (6543)……
Definition and research progress of sustainable consumption: from industrial ecology view
LIU Jingru, LIU Ruiquan, YAO Liang (6553)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
The estimation and application of the water footprint in industrial processes JIA Jia, YAN Yan, WANG Chenxing, et al (6558)……
Research progress in ecological risk assessment of mining area PAN Yajing,WANG Yanglin,PENG Jian, et al (6566)………………
Scientific Note
Litter amount and its dynamic change of four typical plant community under the fenced condition in desert steppe
LI Xuebin, CHEN Lin, ZHANG Shuoxin, et al (6575)
……………………
……………………………………………………………………………
Effects of planting densities and modes on activities of some enzymes and yield in summer maize
LI Hongqi, LIN Haiming,LIANG Shurong, et al (6584)
……………………………………
……………………………………………………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
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生摇 态摇 学摇 报
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第 32 卷摇 第 20 期摇 (2012 年 10 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 32摇 No郾 20 (October, 2012)
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