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Effects of high-temperature stress on physiological characteristics of leaves of Simmondsia Chinensis seedlings from different provenances

高温胁迫对不同种源希蒙得木叶片生理特性的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 23 期摇 摇 2011 年 12 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
不同海拔高度高寒草甸光能利用效率的遥感模拟 付摇 刚,周宇庭,沈振西,等 (6989)…………………………
天山雪岭云杉大气花粉含量对气温变化的响应 潘燕芳,阎摇 顺,穆桂金,等 (6999)……………………………
春季季风转换期间孟加拉湾的初级生产力 刘华雪,柯志新,宋星宇,等 (7007)…………………………………
降水量对川西北高寒草甸牦牛粪分解速率的影响 吴新卫,李国勇,孙书存 (7013)……………………………
基于 SOFM网络对黄土高原森林生态系统的养分循环分类研究 陈摇 凯,刘增文,李摇 俊,等 (7022)…………
不同油松种源光合和荧光参数对水分胁迫的响应特征 王摇 琰,陈建文,狄晓艳 (7031)………………………
盐生境下硅对坪用高羊茅生物学特性的影响 刘慧霞,郭兴华,郭正刚 (7039)…………………………………
高温胁迫对不同种源希蒙得木叶片生理特性的影响 黄溦溦,张念念,胡庭兴,等 (7047)………………………
黄土高原水土保持林对土壤水分的影响 张建军,李慧敏,徐佳佳 (7056)………………………………………
青杨雌雄群体沿海拔梯度的分布特征 王志峰,胥摇 晓,李霄峰,等 (7067)………………………………………
大亚湾西北部春季大型底栖动物群落特征 杜飞雁,林摇 钦,贾晓平,等 (7075)…………………………………
湛江港湾浮游桡足类群落结构的季节变化和影响因素 张才学,龚玉艳,王学锋,等 (7086)……………………
台湾海峡鲐鱼种群遗传结构 张丽艳,苏永全,王航俊,等 (7097)…………………………………………………
洱海入湖河流弥苴河下游氮磷季节性变化特征及主要影响因素 于摇 超,储金宇,白晓华,等 (7104)…………
转基因鱼试验湖泊铜锈环棱螺种群动态及次级生产力 熊摇 晶,谢志才,蒋小明,等 (7112)……………………
河口湿地植物活体鄄枯落物鄄土壤的碳氮磷生态化学计量特征 王维奇,徐玲琳,曾从盛,等 (7119)……………
EDTA对铅锌尾矿改良土壤上玉米生长及铅锌累积特征的影响 王红新,胡摇 锋,许信旺,等 (7125)…………
不同包膜控释尿素对农田土壤氨挥发的影响 卢艳艳,宋付朋 (7133)……………………………………………
垄作栽培对高产田夏玉米光合特性及产量的影响 马摇 丽,李潮海,付摇 景,等 (7141)…………………………
DCD不同施用时间对小麦生长期 N2O排放的影响 纪摇 洋,余摇 佳,马摇 静,等 (7151)………………………
氮肥、钙肥和盐处理在冬小麦融冻胁迫适应中的生理调控作用 刘建芳,周瑞莲,赵摇 梅,等 (7161)…………
东北有机及常规大豆对环境影响的生命周期评价 罗摇 燕,乔玉辉,吴文良 (7170)……………………………
土壤施硒对烤烟生理指标的影响 许自成,邵惠芳,孙曙光,等 (7179)……………………………………………
不同种植方式对花生田间小气候效应和产量的影响 宋摇 伟,赵长星,王月福,等 (7188)………………………
西花蓟马的快速冷驯化及其生态学代价 李鸿波,史摇 亮,王建军,等 (7196)……………………………………
温度对麦长管蚜体色变化的影响 邓明明,高欢欢,李摇 丹,等 (7203)……………………………………………
不同番茄材料对 B型烟粉虱个体发育和繁殖能力的影响 高建昌,郭广君,国艳梅,等 (7211)………………
基于生态系统受扰动程度评价的白洋淀生态需水研究 陈摇 贺,杨摇 盈,于世伟,等 (7218)……………………
两种典型养鸡模式的能值分析 胡秋红,张力小,王长波 (7227)…………………………………………………
四种十八碳脂肪酸抑藻时鄄效关系分析的数学模型设计 何宗祥,张庭廷 (7235)………………………………
流沙湾海草床重金属富集特征 许战州,朱艾嘉,蔡伟叙,等 (7244)………………………………………………
基于 QuickBird的城市建筑景观格局梯度分析 张培峰,胡远满,熊在平,等 (7251)……………………………
景观空间异质性及城市化关联———以江苏省沿江地区为例 车前进,曹有挥,于摇 露,等 (7261)………………
基于 CVM的太湖湿地生态功能恢复居民支付能力与支付意愿相关研究 于文金,谢摇 剑,邹欣庆 (7271)……
专论与综述
北冰洋海域微食物环研究进展 何剑锋,崔世开,张摇 芳,等 (7279)………………………………………………
城市绿地的生态环境效应研究进展 苏泳娴,黄光庆,陈修治,等 (7287)…………………………………………
城市地表灰尘中重金属的来源、暴露特征及其环境效应 方凤满,林跃胜,王海东,等 (7301)…………………
研究简报
三峡库区杉木马尾松混交林土壤 C、N空间特征 林英华,汪来发,田晓堃,等 (7311)…………………………
广州小斑螟发生与环境因子的关系 刘文爱,范航清 (7320)………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*39*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄12
封面图说: 黄河的宁夏段属于中国的半荒漠地区,这里气候干燥、降水极少(250mm以下)、植被缺乏、物理风化强烈、风力作用
强劲、其蒸发量超过降水量数十倍。 人们从黄河中提水引水灌溉土地,就近形成了荒漠中的绿洲。 有水就有生命,
有水就有绿色。 这种独特的条件形成了人与沙较量的生态关系———不是人逼沙退就是沙逼人退。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 23 期
2011 年 12 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 23
Dec. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家林业局“948冶引进项目(20000404);四川省青年基金项目(09ZQ026鄄057);四川省重点学科建设项目(SZD2004,SZD2008)
收稿日期:2010鄄10鄄07; 摇 摇 修订日期:2011鄄01鄄17
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: hutx001@ yahoo. com. cn
黄溦溦,张念念,胡庭兴,李晓清,何远洋,尹丽.高温胁迫对不同种源希蒙得木叶片生理特性的影响.生态学报,2011,31(23):7047鄄7055.
Huang W W, Zhang N N, Hu T X, Li X Q, He Y Y, Yin L. Effects of high鄄temperature stress on physiological characteristics of leaves of Simmondsia
Chinensis seedlings from different provenances. Acta Ecologica Sinica,2011,31(23):7047鄄7055.
高温胁迫对不同种源希蒙得木叶片生理特性的影响
黄溦溦1,张念念1,胡庭兴1,*, 李晓清2,何远洋1, 尹摇 丽1
(1. 四川农业大学林学院,四川省林业生态工程重点实验室,雅安摇 625014;2. 四川省林业科学研究院,成都摇 610081)
摘要:利用人工气候室模拟高温环境,研究了不同程度高温处理对 3 个不同种源(Z1:会东可河;Z2:澳大利亚肯多伯冷;Z3:美国
菲尼克斯)希蒙得木叶片相对含水量(LRWC)、叶片光合特性、渗透调节、抗氧化保护酶、膜脂过氧化的影响。 结果表明,3 个种
源希蒙得木幼苗 LRWC、净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)均随高温胁迫强度的加剧呈极显著下降趋势,叶绿素含量(Chl)、可溶
性糖含量显著降低;脯氨酸(Pro)含量呈极显著上升趋势;丙二醛(MDA)含量和相对电导率(REC)均随高温胁迫强度的加剧而
显著增加;高温胁迫对希蒙得木幼苗叶片过氧化物酶(POD)活性和超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响因种源不同而有所差异,
Z1、Z2的 POD活性随高温胁迫程度的增加而持续上升,Z3的 POD活性呈先上升后降低趋势;Z1、Z3的 SOD活性随高温胁迫程度
的增加而持续上升,Z2的 SOD活性呈先降低后上升趋势。 以隶属函数法综合分析各种源希蒙得木幼苗抗高温能力的结果表
明,3 个种源希蒙得木幼苗的抗高温能力由强到弱依次为:Z1、Z3和 Z2。 结果表明,长期生长在金沙江干热河谷的 Z1可能已经适
应当地的生态环境,表现出较好的抵御高温的能力,不同种源耐高温能力的差异可能是通过种源所在地的气候、土壤、海拔等因
子综合作用,经过漫长的系统发育,产生不同的变异结果。
关键词:希蒙得木;高温胁迫;种源;光合;生理特性
Effects of high鄄temperature stress on physiological characteristics of leaves of
Simmondsia Chinensis seedlings from different provenances
HUANG Weiwei1, ZHANG Niannian1, HU Tingxing1,*,LI Xiaoqing2, HE Yuanyang1, YIN Li1
1 The Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering of Sichuan Province, College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya忆 an 625014,
Sichuan, China
2 Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610081,China
Abstract: Using phytotron to simulate high temperature environment, the physiological characteristics of leaves of
Simmondsia chinensis seedlings from different provenances (Z1: kehe in China, Z2: Condobolin in Australia, Z3: Phoenix
in USA) under different degree of high鄄temperature stress (CK, T1, T2) have been studied. The results showed that with
the increase of temperature, the leaf relative water content(LRWC), net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate (Tr),
chlorophyll ( Chl ) content, and sugar content decreased significantly. While the contents of praline ( Pro ),
malondialdehyde (MDA), and relative conductivity (REC) increased significantly, with the enhancement of temperature
stress. However, the effects of high鄄temperature stress on peroxidase (POD) and superoxide dismutase (SOD) activities
were not consistent among different provenances. POD activities of Z1 and Z2 increased with the increase of temperature
stress intensity, while that of Z3 first increased and then decreased. SOD activities of Z1 and Z3 increased with the increase
of temperature stress intensity, however that of Z2 first decreased and then increased. The photosynthesis mechanisms of S.
chinensis were different under diverse high鄄temperature stress. In high鄄temperature environment ( T1 ), a part of plant
stomata closed to reduce the water loss and maintain normal physiological functions. Extreme heat鄄 enviroment (T2) broke
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the systems of ros generation and elimination, and further led ros abundantly accumulating, light oxidation, mda
aggravation, plant cell dehydration, chl contents reduction, and the damage of photosynthetic organization. All of these
changes brought about by high鄄temperature stress induced the decrease of Pn of S. chinensis greatly. Comprehensive
evaluation of high鄄temperature resistance of S. chinensis seedlings of three provenances was conducted using fuzzy
subordination method. The order of high鄄temperature resistance ability ( from strong to weak) was Kehe in China (Z1),
Phoenix in USA ( Z3 ), and Condobolin in Australia ( Z2 ). The results suggest that Z1 can adapt to the ecological
environment of the arid鄄hot valley of Jinsha River. Z1 has a better capacity of high鄄temperature resistance after breeding and
cultivation for decades. The reasons that different provenances have diverse high鄄temperature resistance abilities may be the
combined impact of environmental factors on plant, and the adaptation of plant to environment in the long鄄term of evolution.
In short, S. chinensis has a good capability of high鄄temperature resistance and can be cultivated in extremely hot and dry
area. Among the three provenances in the present study, Z1 has a better ability to adapt to a high鄄temperature environment,
such as the region of Jinssa River valley.
Key Words: Simmondsia chinensis; high鄄temperature stress; provenance; photosynthetic characteristics; physiological
characteristics摇
人类活动排放大量的温室气体在大气中的含量逐步上升,导致全球气候变暖[1],引发极端气候的频繁发
生,如局部地区的异常高温、干旱等[2鄄4]。 高温热害严重影响植物的生长及生理代谢,成为限制植物分布、生
长和生产力的一个主要环境因子[5鄄7]。 大量研究表明,高温胁迫下植物水分亏缺,光合速率降低,生长缓慢,
活性氧代谢失调,膜脂过氧化发生,质膜透性增加[8鄄10]。 但植物在一定范围的高温环境下并不是被动地承受
伤害,而是主动地调节适应。 研究表明,在高温逆境下,植物一方面能通过降低蒸腾和增加体内可溶性有机物
质的浓度来减缓水分缺失;另一方面通过激活体内一系列活性氧清除系统,减弱膜脂过氧化作用,保持细胞膜
的稳定性。 研究植物对高温逆境的响应机制将有助于采取有效的措施来抵御高温对植物的危害,并在植物的
引种过程中具有一定的指导意义[11]。
希蒙得木(Simmondsia Chinensis)为希蒙得木科希蒙得木属,为一属一种的多年生常绿灌木或小乔木,又
名霍霍巴[12],原产美国与墨西哥交接处的罗兰沙漠,是一种常绿灌木,寿命可达数百年[13],在北纬 25—30毅和
西经 109—117毅范围内的分布超过了 25. 6 万 hm2[14]。 希蒙得木种子含油 47%—62% ,被誉为 “液体黄
金冶 [15],是一种新兴的工业油料植物。 希蒙得木根系发达,耐热、耐旱、耐瘠薄,被称为“沙漠克星冶,是干旱、
半干旱地区植被恢复和保持水土的优良树种。 根据美国的福雷斯诺及墨西哥北纬 23—35毅范围内 8 个气象
站以及以色列 3 个站,苏丹 2 个站,共 13 个气象站的初步分析,希蒙得木的种植区和自然分布区多属干旱沙
漠或半干旱草原气候。 其气候特点是空气干燥,降水稀少,气温较高,最高可达 50 益,昼夜温差可达 15—
30 益。 目前成功引种栽培希蒙得木的国家主要有阿根廷、以色列、秘鲁、澳大利亚、美国等,并进行了大规模
种植和加工[12,16]。 自 20 世纪 70 年代末期,我国南方 10 多个省先后引种了希蒙得木并开展了相关研究[17],
多见于其引种[18]、光合特性[19]、开发利用[12]等,国内外关于其对高温的生理响应的研究还不多见。 希蒙得
木特有的生物学特性、生态习性以及经济价值使其具有巨大的发展潜质,探讨其在我国能否作为高温、干旱等
极端气候地带的适生树种具有重大的研究价值。 本试验采用人工气候室模拟增温的方法,研究不同高温处理
下 3 个优良希蒙得木种源各项生理指标的变化,旨在探讨这几个优良种源对高温胁迫的响应过程及其耐受能
力,为希蒙得木的选种、引种及栽培管理提供参考。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验材料及胁迫环境
供试希蒙得木种子来源于四川省凉山彝族自治州会东县可河乡(Z1)、澳大利亚肯多伯冷(Z2)、美国菲尼
克斯(Z3)。 具体培育方法如下:选用上口径为 30 cm、高 25 cm 的聚乙烯塑料盆,培育 2 年生实生幼苗;栽培
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土壤为沙壤土与腐殖土以 3 颐1 比例混匀并灭菌,每盆装入 7. 5 kg,于 2007 年 5 月 1 日播种,每盆 5 粒种子,待
苗齐后间苗,每盆留均匀健壮苗 3 株。 育苗期间进行常规水肥管理,保持幼苗正常生长。
高温胁迫试验在四川农业大学科研园区人工气候室里进行。
T1T2
图 1摇 高温处理期间各处理环境温度日变化
摇 Fig. 1摇 Diurnal variation of air temperature inside and outside of
the phytotrons
图中各温度处理在各时刻的温度值为高温胁迫 3 d 内该时刻温度
的平均值依标准差(n = 3)
1. 2摇 试验设计
高温胁迫参考姜春明等[20]的方法。 分别设 CK、
T1、T2(图 1)3 个温度梯度处理,于 2009 年 8 月 14 日选
择长势一致的幼苗移入人工气候室,每室每种源 6 盆,
每日 8:00—19:00 时进行高温胁迫处理:通过人工气候
室自动控制各室内相对湿度与自然环境保持一致(相
对湿度日变化范围:55%—92% ),控制浇水使各温度
处理土壤湿度基本相同(土壤相对湿度:70%—75% )。
胁迫 3 d后,幼苗叶片已开始大量萎蔫(2009 年 8 月 17
日),测定各处理植株叶片光合参数,并采鲜叶样测定
叶片相对含水量和各项生理指标。
1. 3摇 测定项目与方法
1. 3. 1摇 光合与蒸腾速率
光合指标采用 LI鄄 6400 便携式光合测定仪 ( LI鄄
COR,USA)测定。 测定时间为 9:00 —11:30,相对湿度
65% ,设定光强(PFD)为 1 000 滋mol·m-2·s-1(饱和光
强),CO2浓度为 380 滋mol / mol,活体测定希蒙得木幼苗成熟叶片净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)。 每处理
测定 6 个重复,每个重复待稳定后读取 5 个数据。
1. 3. 2摇 叶片相对含水量(LRWC)
叶片相对含水量采用饱和称重法[21]测定。 选取各处理部位一致、成熟完好的叶片迅速称其鲜重,再用蒸
馏水浸泡 24 h,使组织吸水达到饱和状态,取出后吸去表面水后立即称其饱和重,然后在 105 益下杀青 30
min,在 80 益下烘干至恒重,放在干燥器中冷却,称其烘干重。 根据公式计算:
LRWC(% ) = 鲜重 -( )干重 / 饱和重 -( )[ ]干重 伊 100%
1. 3. 3摇 抗氧化保护酶活性
取待测植株叶片(去叶脉)0. 05 g于预冷的研钵中,加 5 mL预冷的 0. 05 mol / L磷酸缓冲液(pH 7. 8)在冰
浴上研磨成匀浆,用磷酸缓冲液冲洗研钵,转入离心管,于 4 益下 15 000 r / min 离心 15 min,取上清液待测。
SOD活性测定参照高俊凤[22]的方法,以抑制 NBT还原率达 50%的酶量为 1 个酶活性单位;POD 活性采用愈
创木酚法[23],每隔 30 s记录 1 次吸光度,以每分钟内变化 0. 01 为 1 个酶活性单位。
1. 3. 4摇 其它生理指标的测定
MDA含量测定采用硫代芭比妥酸(TBA)比色法[23];相对电导率测定采用电导仪法[23];可溶性糖含量测
定采用蒽酮比色法[23];脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸提取,酸性茚三酮法测定[23];叶绿素含量测定采用分
光光度法[24]。
1. 3. 5摇 数据分析
采用 SPSS 13. 0 分析统计软件对试验数据进行单因素方差分析(One Way ANOVA);选用隶属函数法对
各种源希蒙得木幼苗的耐高温能力进行综合评价[25]。 运用隶属函数公式:
指标与耐高温性呈正相关时摇 x^ij =
xij - ximin
ximax - ximin
摇 摇 摇 i, j= l,2, …, n
指标与耐高温性呈负相关时摇 x^ij = 1 -
xij - ximin
ximax - ximin
摇 i, j= l,2, …, n
9407摇 23 期 摇 摇 摇 黄溦溦摇 等:高温胁迫对不同种源希蒙得木叶片生理特性的影响 摇
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式中, xij为 i种源 j性状值; ximin为 j性状中最小值; ximax为 j性状中最大值; x^ij为 i种源 j性状的耐高温隶
属值。 将种源所有性状的耐高温隶属函数值进行累加,求其平均数:
軃xi =移x
^
ij / n 摇 摇 i, j= l,2, …, n
式中, 軃xi 为 i种源的耐高温隶属函数值, 軃xi 大则耐高温性强。
2摇 结果与分析
2. 1摇 高温胁迫对希蒙得木幼苗叶片相对含水量的影响
由图 2 可知,希蒙得木幼苗叶片相对含水量(LRWC)随温度升高呈极显著降低(P<0. 01)。 T2处理时,各
种源 LRWC较 CK的下降幅度表现为:Z2(66. 21% )>Z3(51. 05% )>Z1(48. 40% );与 T1处理相比各种源 LRWC
均有所下降:54. 54% (Z3)、45. 72% (Z2)、25. 89% (Z1),这表明温度升高明显导致希蒙得木幼苗叶片水分亏
缺,且 Z2种源(澳大利亚肯多伯冷)叶片脱水速度最快。
图 2摇 高温胁迫对不同种源希蒙得木幼苗叶片相对含水量、叶绿素含量、净光合速率和蒸腾速率的影响
Fig. 2摇 Effects of high鄄temperature stress on contents of relatively water and chlorophyll, net photosynthetic rate and transpiration rate in
leaves of S. chinensis L. seedlings from different provenances
图中不同小写字母表示在 0. 05 水平差异显著
2. 2摇 高温胁迫对希蒙得木幼苗叶片叶绿素含量、净光合速率和蒸腾速率的影响
2. 2. 1摇 叶绿素含量
由图 2 可知,3 个种源希蒙得木叶片叶绿素(Chl)含量随高温胁迫强度的加剧呈显著下降趋势(P<
0郾 05)。 T1处理时,Z1、Z2和 Z3幼苗 Chl含量下降幅度较小;T2处理时,各种源 Chl含量与 T1处理时相比分别下
降了:Z3(57. 32% )>Z1(54. 09)>Z2(34. 97% )。
2. 2. 2摇 净光合速率
由图 2 可知,高温胁迫下 Z2、Z3的净光合速率(Pn)呈极显著下降趋势(P<0. 01)。 T2处理时,Z1、Z2和 Z3
的 Pn分别为 1. 070 4 滋mol·CO2·m-2·s-1、0. 602 8 滋mol·CO2·m-2·s-1、0. 301 4 滋mol·CO2·m-2·s-1,此时 Pn几乎接
0507 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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近于 0 滋mol·CO2·m-2·s-1,各种源 Pn与 CK相比下降幅度表现为:Z3(95. 93% )>Z2(95. 38% )>Z1(80郾 16% );
与 T1处理相比下降幅达表现为:Z2(75. 70% )>Z3(70. 02% )>Z1(66. 16% )。 这表明高温胁迫下希蒙得木幼苗
叶片光合能力受到严重抑制。
2. 2. 3摇 蒸腾速率
由图 2 可以看出,随着高温胁迫程度的加重,3 个种源希蒙得木幼苗叶片蒸腾速率(Tr)呈极显著下降趋
势(P<0. 01)。 Tr的变化规律与 Pn大致相同,表现为:在 T1处理下,Z1、Z2和 Z3幼苗叶片 Tr 均大幅度降低到
较低水平,分别比 CK降低了 73. 69% 、92. 59%和 79. 44% ,这可能是苗木对高温胁迫的一种适应性,降低蒸腾
速率以减少水分散失;T2处理时,各种源希蒙得木叶片 Tr 很低,下降速度逐渐变小,与 T1相比各种源 Tr 的下
降幅度表现为 Z3(60. 36% )>Z1(59. 08% )>Z2(51. 30% )。 不同程度高温胁迫下 Tr 的变化趋势与 Pn 的变化
趋势一致,都是随着高温胁迫的加剧呈极显著下降,这可能与高温下叶片气孔关闭,光合电子传递和暗反应的
一系列酶活性降低有关[11]。
2. 3摇 高温胁迫对希蒙得木幼苗叶片渗透调节的影响
渗透调节是植物抵御高温逆境的重要生理机制之一,脯氨酸、可溶性糖是备受关注的渗透调节物质[11]。
由图 3 可见,随着高温胁迫程度的加剧,希蒙得木叶片游离脯氨酸(Pro)含量呈极显著上升趋势(P<0郾 01)。
在 T2处理时,各种源 Pro 分别比 CK 上升了 318. 98% (Z1)、198. 48% (Z3)、153. 63% (Z2);比 T1处理上升了
95. 71% (Z3)、53. 60% (Z2)、39. 26% (Z1)。 此外,Z1、Z3的可溶性糖含量随高温胁迫程度的加剧而逐渐下降,
而 Z3的可溶性糖含量呈先升高后下降趋势(图 3)。
图 3摇 高温胁迫对不同种源希蒙得木幼苗叶片游离脯氨酸和可溶性糖含量的影响
Fig. 3摇 Effects of high鄄temperature stress on proline and sugar content in leaves of S. chinensis L. seedlings from different provenances
2. 4摇 高温胁迫对希蒙得木幼苗叶片抗氧化保护酶活性的影响
在膜保护酶系统中,超氧化物歧化酶(SOD)是最有效的抗氧化酶之一,可以清除有潜在危险的超氧阴离
子和过氧化氢,从而减轻超氧自由基和过氧化氢对植物的危害[26]。 由图 4 可见,Z1和 Z3的 SOD 活性随高温
胁迫的加剧呈上升趋势,而 Z2的 SOD活性呈先下降后上升的趋势。 T1处理时,Z1、Z3的 SOD 活性与 CK 相比
上升幅度较小;T2处理时,SOD活性上升幅度增大,与 CK相比各种源 SOD活性上升幅度表现为:Z1(85郾 51% )
>Z3(59. 81% )>Z2(19. 10% )。
过氧化物酶(POD)是植物体内重要的活性氧清除酶,对减少活性氧积累,清除 MDA,抵御膜脂过氧化和
维护膜结构的完整性有重要作用[26]。 图 4 显示,Z1和 Z2的 POD活性随高温胁迫的加剧呈上升趋势,而 Z3的
POD活性呈先上升后下降的趋势。 T2处理时,与 CK 相比分别上升了 902. 68%和 8. 05% ,而 Z3的 POD 活性
下降了 63. 44% ;与 T1处理相比,Z1和 Z2的 POD 活性分别上升了 37. 00% 、3. 01% ,而 Z3的 POD 活性下降了
78. 68% 。
1507摇 23 期 摇 摇 摇 黄溦溦摇 等:高温胁迫对不同种源希蒙得木叶片生理特性的影响 摇
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图 4摇 高温胁迫对不同种源希蒙得木幼苗叶片 SOD和 POD活性的影响
Fig. 4摇 Effects of high-temperature stress on the activity of SOD and POD in leaves of S. Chinensis L. seedlings from different provenances
2. 5摇 高温胁迫对希蒙得木叶片质膜透性和膜脂过氧化的影响
植物在逆境条件下生物膜的受损是因为积累的氧自由基引发膜脂过氧化,导致膜透性丧失所致。 丙二醛
(MDA)是膜脂过氧化的产物而被用于衡量植物细胞受损程度[27]。 由图 5 可见,随着高温胁迫程度的加剧,
希蒙得木叶片 MDA含量呈显著上升趋势(P<0. 05)。 T1处理时,3 个种源叶片的 MDA含量上升幅度均较小;
T2处理时,与 CK相比 MDA含量上升幅度较大,表现为:Z2(41. 19% )> Z3(23. 17% )>Z1(14. 63% )。
由图 5 可以看出,3 个种源希蒙得木的叶片相对电导率随着温度升高而升高。 T1处理时,上升幅度均较
小;T2处理时,上升幅度显著(P <0. 05),与 CK 和 T1相比各种源上升幅度分别表现为:Z3 (168. 48% ) >
Z2(78郾 78% )> Z1(47. 62% );Z3(119. 03)>Z2(50. 99)>Z1(46. 71)。
0.000.02
0.040.06
0.080.10
0.120.14
0.160.18
0.20
相对
电导

Rela
tive c
ondu
ctivit
y/%
a bbc
b
a
a a a
05
1015
20
2530
3540
45CK T1 T2
b b
b
a
bb
a
a
c
种源 Provenance Z1(会东可河) Z2(澳大利亚) Z3(美国) Z1(会东可河) Z2(澳大利亚) Z3(美国)
鲜重
)
图 5摇 高温胁迫对不同种源希蒙得木幼苗叶片丙二醛(MDA)含量和相对电导率的影响
Fig. 5摇 Effects of high鄄temperature stress on MDA content and relative conductivity in leaves of different S. Chinensis L. seedlings from
different provenances
2. 6摇 3 个种源希蒙得木耐高温能力综合评价
采用数学分析法———隶属函数法对各种源希蒙得木幼苗的耐高温能力进行综合评价。 通过计算,得出
Z1、Z2、Z3的隶属函数综合抗高温指标值分别为 0. 513、0. 466、0. 496,由此表明 3 个种源希蒙得木幼苗的耐高
温能力由强到弱依次为:会东可河(Z1),美国菲尼克斯(Z3),澳大利亚肯多伯冷(Z2)。
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表 1摇 3 种源希蒙得木幼苗耐高温能力的综合评价
Table 1摇 Comprehensive appraisal of high鄄temperature resistance of 3 provenances of S. chinensis L.
指标 Index
种源 Provenance
Z1 Z2 Z3
叶片相对含水量 relatively water content B 0. 543 0. 523 0. 492
SOD比活力 Superoxide dismutase activity A 0. 365 0. 109 0. 439
POD比活力 Peroxidase activity A 0. 567 0. 536 0. 490
丙二醛含量 MDA content B 0. 499 0. 591 0. 577
脯氨酸含量 Proline content A 0. 543 0. 475 0. 422
可溶性糖含量 Suger content A 0. 404 0. 591 0. 577
净光合速率 Net photosynthetic rate A 0. 495 0. 384 0. 366
蒸腾速率 Transpitation rate A 0. 391 0. 346 0. 378
叶绿素含量 Content of chlorophyll A 0. 658 0. 517 0. 578
相对电导率 Relative conductivity B 0. 662 0. 589 0. 622
综合评价 Comprehensive Evaluation 0. 513 0. 466 0. 494
耐高温能力排序 High-temperature resistance ability 1 3 2
摇 摇 A: 耐高温指标与耐高温性成正相关, B: 耐高温指标与耐高温性成负相关
3摇 结论和讨论
3. 1摇 短期高温对希蒙得木幼苗光合生理特性的影响
温度是影响植物生理过程的重要生态因子之一,高温首先引起植物生理代谢紊乱,超过植物自身的调节
控制范围后导致植物出现热害症状,甚至萎蔫死亡[28],光合作用是对高温反应最敏感的生理过程之一[29]。
关于高温对植物光合作用的抑制机理,一是认为高温使气孔关闭,减少 CO2供应量,降低叶片光合速率[30];二
是认为高温对光合作用的抑制是由非气孔因素引起,主要受内部酶活力和光合组分控制[31]。 有研究表明,当
LRWC<50%时,光合机构的正常运转受到影响[32]。 在本研究 T1处理中,3 个种源希蒙得木叶片 Pn、Tr 极显著
下降(P<0. 01),LRWC均大于 50% ,叶绿素含量小幅度下降, MDA、相对电导率的上升幅度均小, Pro 含量显
著升高,POD活性呈上升趋势,Z1和 Z3的 SOD活性上升幅度较小,而 Z2的 SOD活性与 CK相比有所下降。 这
表明,POD活性的上升有效地将在少量 SOD作用下歧化 O-2 生成的 H2O2分解为 H2O 和 O2; Pro 的大量积累
防止植物水分散失,提高原生质胶体的稳定性,保持了蛋白质的水合度,平衡细胞质与液泡间的渗透势,减低
质膜热受害程度。 因此可推测,净光合速率下降的主要原因可能是气孔因素:在 T1高温环境中,希蒙得木幼
苗通过关闭部分气孔,降低蒸腾作用减少水分丧失,以维持正常的生理功能,从而限制 CO2供应量。 陈志刚
等[2]对不同地理种源西南桦(Betula alnoides)研究表明,高温下叶片气孔部分关闭,蒸腾作用、光合作用降低,
使植物保持体内的水分来渡过干旱炎热的夏季而不至于死亡。 郑军等[33]的研究也取得一致的结论:在高温
胁迫下 12 个不同种源银杏(Ginkgo biloba)叶片叶绿素含量变化不一,蒸腾速率明显降低,叶片气孔的部分关
闭直接导致了净光合速率的下降。 T2处理时,3 个种源的净光合速率、蒸腾速率都几乎接近于 0 滋mol·m-2·s-1,
Z1、Z2、Z3的 LRWC分别为 41. 53% 、26. 72% 、38. 34% ,叶绿素含量降低到 CK 处理时的 50%左右,SOD 活性、
相对电导率、MDA、Pro含量显著上升,可溶性糖含量极显著下降,Z1的 POD 活性仍显著上升,但 Z2、Z3的 POD
活性接近或小于 CK。 这表明,极度高温打破了希蒙得木幼苗活性氧生成与清除平衡,导致活性氧大量积累,
致使发生光氧化,膜脂过氧化加剧,水分散失和植物细胞脱水,光合色素含量急剧下降,造成光合机构的伤害,
这些变化与气孔因素一起使净光合速率大大下降,同时 Pro 的大量积累平衡细胞质与液泡间的渗透势,减低
质膜热受害程度,尽可能使希蒙得木幼苗叶片保持一定的水分以增强对高温环境的适应。
T1处理时,3 个种源希蒙得木光合速率的下降主要由气孔因素限制,表明此时植物受高温的影响不是很
大,抗氧化系统并未遭受严重破坏,膜脂过氧化程度很小,植物细胞耐脱水能力很强。 T2处理时,气孔因素与
非气孔因素一起综合作用使光合速率大大下降(活性氧积累,膜脂过氧化加剧,植物细胞大量脱水,光合色素
3507摇 23 期 摇 摇 摇 黄溦溦摇 等:高温胁迫对不同种源希蒙得木叶片生理特性的影响 摇
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含量下降和气孔大量关闭)。 这表明,随着胁迫温度的上升,3 个种源希蒙得木幼苗受高温的影响程度加剧,
同时,其自身又通过各种生理机理的变化以增强自己对极端高温环境的适应。
3. 2摇 不同种源希蒙得木耐高温能力比较
本研究表明,希蒙得木为一种耐高温性较强的树种。 高温胁迫下,3 个种源希蒙得木幼苗通过各种生理
生化反应以抵御逆境,维持正常生长,各种抗高温指标的变化趋势总体相同,不同胁迫程度和不同种源各指标
的变化规律存在差异,3 个种源的耐高温能力也存在一定区别。 本试验通过隶属函数法综合分析各种源的耐
高温性能。 不同指标的隶属值种源排序并不完全相同,证明了这些生理指标通过相互作用抵御高温逆境,因
此不能用单一指标来评价植物的抵御高温能力。 综合分析得出 3 个种源希蒙得木幼苗的抗高温能力由强到
弱依次为:会东可河(Z1),美国菲尼克斯(Z3),澳大利亚肯多伯冷(Z2)。 不同种源耐高温能力的差异可能是
由于种源所在地的气候因子(如年均温、年降水量、光照等),土壤因子,海拔因子等综合作用,经过漫长的系
统发育,产生不同的变异结果。 本研究结果表明,长期生长在金沙江干热河谷的希蒙得木种源 Z1已适应当地
的生态环境,表现出较强的耐高温的能力;Z3的抗高温性高于 Z2可能由于 Z3生长于美国亚利桑那州南中部的
菲尼克斯,属热带沙漠气候,四季天气晴朗、日照充足,雨量极少,7 月平均气温高达 33 益,最高温可达 50 益,
高温干旱的气候条件较之于属热带草原气候的澳大利亚肯多伯冷,则更加恶劣。
终上所述,3 个种源希蒙得木幼苗在强烈高温条件下通过降低蒸腾速率,增加细胞渗透调节物质含量,降
低水分丧失,平衡细胞质与液泡间的渗透势,同时提高保护酶含量和活性,清除机体内 O-2 和 H2O2,降低膜脂
过氧化作用,减轻对植物细胞的伤害,来增强其对高温环境的适应能力。 希蒙得木为耐热性很强的植物,能在
极度高温干旱的地方引种栽培,建议在高温干旱严重的地区栽培会东可河(Z1)种源,在高温危害较轻的地区
栽培美国菲尼克斯(Z3)和澳大利亚肯多伯冷(Z2)种源。 在我国攀西地区,应广泛发展更耐热的会东可河
(Z1)种源,如果新引进的种源 Z2、Z3比 Z1的产量高,其他性能指标(如含油量等)更高,则可加大引种驯化的
力度。
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5507摇 23 期 摇 摇 摇 黄溦溦摇 等:高温胁迫对不同种源希蒙得木叶片生理特性的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 23 December,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Satellite鄄based modelling light use efficiency of alpine meadow along an altitudinal gradient
FU Gang, ZHOU Yuting, SHEN Zhenxi, et al (6989)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Changes in the concentrations of airborne Picea schrenkiana pollen in response to temperature changes in the Tianshan Mountain
area PAN Yanfang, YAN Shun, MU Guijin, et al (6999)…………………………………………………………………………
Primary production in the Bay of Bengal during spring intermonsoon period
LIU Huaxue, KE Zhixin, SONG Xingyu, et al (7007)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of rainfall regimes on the decomposition rate of yak dung in an alpine meadow of northwest Sichuan Province, China
WU Xinwei, LI Guoyong, SUN Shucun (7013)
…………
……………………………………………………………………………………
SOFM鄄based nutrient cycling classification of forest ecosystems in the Loess Plateau
CHEN Kai,LIU Zengwen,LI Jun, et al (7022)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Characterization of the responses of photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters to water stress in seedlings of six
provenances of Chinese Pine (Pinus tabulaeformis Carr. ) WANG Yan, CHEN Jianwen, et al (7031)…………………………
Effect of silicon supply on Tall Fescue (Festuca arundinacea) growth under the salinization conditions
LIU Huixia, GUO Xinghua, GUO Zhenggang (7039)
………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of high鄄temperature stress on physiological characteristics of leaves of Simmondsia Chinensis seedlings from different
provenances HUANG Weiwei, ZHANG Niannian, HU Tingxing, et al (7047)……………………………………………………
Soil moisture dynamics of water and soil conservation forest on the Loess Plateau ZHANG Jianjun,LI Huimin,XU Jiajia (7056)……
The distribution of male and female Populus cathayana populations along an altitudinal gradient
WANG Zhifeng, XU Xiao, LI Xiaofeng, et al (7067)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Analysis on the characteristics of macrobenthis community in the North鄄west Daya Bay of South China Bay in spring
DU Feiyan, LIN Qin, JIA Xiaoping, et al (7075)
…………………
…………………………………………………………………………………
The effects of season and environmental factors on community structure of planktonic copepods in Zhanjiang Bay, China
ZHANG Caixue, GONG Yuyan, WANG Xuefeng, et al (7086)
……………
……………………………………………………………………
Population genetic structure of Pneumatophorus japonicus in the Taiwan Strait
ZHANG Liyan, SU Yongquan, WANG Hangjun, et al (7097)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
Seasonal variation of nitrogen and phosphorus in Miju River and Lake Erhai and influencing factors
YU Chao, CHU Jinyu, BAI Xiaohua, et al (7104)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Population dynamics and production of Bellamya aeruginosa (Reeve) (Mollusca: Viviparidae) in artificial lake for transgenic fish,
Wuhan XIONG Jing, XIE Zhicai, JIANG Xiaoming, et al (7112)………………………………………………………………
Carbon, nitrogen and phosphorus ecological stoichiometric ratios among live plant鄄litter鄄soil systems in estuarine wetland
WANG Weiqi, XU Linglin, ZENG Congsheng, et al (7119)
……………
………………………………………………………………………
Effects of EDTA on growth and lead鄄zinc accumulation in maize seedlings grown in amendment substrates containing lead鄄zinc
tailings and soil WANG Hongxin,HU Feng,XU Xinwang, et al (7125)…………………………………………………………
Effects of different coated controlled鄄release urea on soil ammonia volatilization in farmland LU Yanyan,SONG Fupeng (7133)………
Effects of ridge planting on the photosynthetic characteristics and yield of summer maize in high鄄yield field
MA Li, LI Chaohai, FU Jing, et al (7141)
…………………………
…………………………………………………………………………………………
Effect of timing of DCD application on nitrous oxide emission during wheat growing period
JI Yang,YU Jia,MA Jing, et al (7151)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………………
The role of the fertilizing with nitrogen, calcium and sodium chloride in winter wheat leaves adaptation to freezing鄄thaw stress
LIU Jianfang, ZHOU Ruilian, ZHAO Mei, et al (7161)
………
……………………………………………………………………………
Environment impact assessment of organic and conventional soybean production with LCA method in China Northeast Plain
LUO Yan, QIAO Yuhui, WU Wenliang (7170)
…………
……………………………………………………………………………………
Effects of selenium added to soil on physiological indexes in flue鄄cured tobacco
XU Zicheng, SHAO Huifang, SUN Shuguang, et al (7179)
………………………………………………………
………………………………………………………………………
Influence of different planting patterns on field microclimate effect and yield of peanut (Arachis hypogea L. )
SONG Wei, ZHAO Changxing,WANG Yuefu, et al (7188)
…………………………
………………………………………………………………………
Rapid cold hardening of Western flower thrips, Frankliniella occidentalis, and its ecological cost
LI Hongbo, SHI Liang, WANG Jianjun, et al (7196)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of temperature on body color in Sitobion avenae (F. ) DENG Mingming, GAO Huanhuan, LI Dan, et al (7203)……………
Development and reproduction of Bemisia tabaci biotype B on wild and cultivated tomato accessions
GAO Jianchang, GUO Guangjun, GUO Yanmei, et al (7211)
…………………………………
……………………………………………………………………
Study on ecological water demand based on assessment of ecosystem disturbance degree in the Baiyangdian Wetland
CHEN He, YANG Ying, YU Shiwei, et al (7218)
…………………
…………………………………………………………………………………
Emergy鄄based analysis of two chicken farming systems: a perspective of organic production model in China
HU Qiuhong, ZHANG Lixiao, WANG Changbo (7227)
…………………………
……………………………………………………………………………
Mathematical model design of time鄄effect relationship analysis about the inhibition of four eighteen鄄cabon fatty acids on toxic
Microcystis aeruginosa HE Zongxiang, ZHANG Tingting (7235)……………………………………………………………………
Enrichment of heavy metals in the seagrass bed of Liusha Bay XU Zhanzhou, ZHU Aijia,CAI Weixu, et al (7244)…………………
A gradient analysis of urban architecture landscape pattern based on QuickBird imagery
ZHANG Peifeng, HU Yuanman, XIONG Zaiping, et al (7251)
………………………………………………
……………………………………………………………………
Landscape spatial heterogeneity is associated with urbanization: an example from Yangtze River in Jiangsu Province
CHE Qianjin,CAO Youhui,YU Lu, et al (7261)
…………………
……………………………………………………………………………………
CVM for Taihu Lake based on ecological functions of wetlands restoration, and ability to pay and willingness to pay studies
YU Wenjin, XIE Jian, ZOU Xinqing (7271)
…………
………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Progress in research on the marine microbial loop in the Arctic Ocean HE Jianfeng, CUI Shikai, ZHANG Fang, et al (7279)………
Research progress in the eco鄄environmental effects of urban green spaces
SU Yongxian, HUANG Guangqing, CHEN Xiuzhi, et al (7287)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Source, exposure characteristics and its environmental effect of heavy metals in urban surface dust
FANG Fengman, LIN Yuesheng, WANG Haidong, et al (7301)
……………………………………
…………………………………………………………………
Scientific Note
Spatial structures of soilcarbon and nitrogen of China fir and Masson pine mixed forest in the Three Gorger Reservoir Areas
LIN Yinghua, WANG Laifa, TIAN Xiaokun, et al (7311)
…………
…………………………………………………………………………
The relationship between Oligochroa cantonella Caradja and environmental factors LIU Wenai,FAN Hangqing (7320)………………
4237 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
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影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 23 期摇 (2011 年 12 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 31摇 No郾 23摇 2011
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