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Temporal and spatial variability in soil respiration in five temperate forests in Xiaoxing‘an Mountains, China

小兴安岭5种林型土壤呼吸时空变异



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 17 期摇 摇 2012 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
基于生物生态因子分析的长序榆保护策略 高建国,章摇 艺,吴玉环,等 (5287)…………………………………
闽江口芦苇沼泽湿地土壤产甲烷菌群落结构的垂直分布 佘晨兴,仝摇 川 (5299)………………………………
涡度相关观测的能量闭合状况及其对农田蒸散测定的影响 刘摇 渡,李摇 俊,于摇 强,等 (5309)………………
地下滴灌下土壤水势对毛白杨纸浆林生长及生理特性的影响 席本野,王摇 烨,邸摇 楠,等 (5318)……………
绿盲蝽危害对枣树叶片生化指标的影响 高摇 勇,门兴元,于摇 毅,等 (5330)……………………………………
湿地资源保护经济学分析———以北京野鸭湖湿地为例 王昌海,崔丽娟,马牧源,等 (5337)……………………
湿地保护区周边农户生态补偿意愿比较 王昌海,崔丽娟,毛旭锋,等 (5345)……………………………………
湿地翅碱蓬生物量遥感估算模型 傅摇 新,刘高焕,黄摇 翀,等 (5355)……………………………………………
增氮对青藏高原东缘典型高寒草甸土壤有机碳组成的影响 郑娇娇,方华军,程淑兰,等 (5363)………………
大兴安岭 2001—2010 年森林火灾碳排放的计量估算 胡海清,魏书精,孙摇 龙 (5373)…………………………
基于水分控制的切花百合生长预测模型 董永义,李摇 刚,安东升,等 (5387)……………………………………
极端干旱区增雨加速泡泡刺群落土壤碳排放 刘殿君,吴摇 波,李永华,等 (5396)………………………………
黄土丘陵区土壤有机碳固存对退耕还林草的时空响应 许明祥,王摇 征,张摇 金,等 (5405)……………………
小兴安岭 5 种林型土壤呼吸时空变异 史宝库,金光泽,汪兆洋 (5416)…………………………………………
疏勒河上游土壤磷和钾的分布及其影响因素 刘文杰,陈生云,胡凤祖,等 (5429)………………………………
COI1 参与茉莉酸调控拟南芥吲哚族芥子油苷生物合成过程 石摇 璐,李梦莎,王丽华,等 (5438)……………
Gash模型在黄土区人工刺槐林冠降雨截留研究中的应用 王艳萍,王摇 力,卫三平 (5445)……………………
三峡水库消落区不同海拔高度的植物群落多样性差异 刘维暐,王摇 杰,王摇 勇,等 (5454)……………………
基于 SPEI的北京低频干旱与气候指数关系 苏宏新,李广起 (5467)……………………………………………
山地枣树茎直径对不同生态因子的响应 赵摇 英,汪有科,韩立新,等 (5476)……………………………………
幼龄柠条细根的空间分布和季节动态 张摇 帆,陈建文,王孟本 (5484)…………………………………………
山西五鹿山白皮松群落乔灌层的种间分离 王丽丽,毕润成,闫摇 明,等 (5494)…………………………………
长期施肥对玉米生育期土壤微生物量碳氮及酶活性的影响 马晓霞,王莲莲,黎青慧,等 (5502)………………
基于归一化法的小麦干物质积累动态预测模型 刘摇 娟,熊淑萍,杨摇 阳,等 (5512)……………………………
上海环城林带景观美学评价及优化策略 张凯旋,凌焕然,达良俊 (5521)………………………………………
旅游风景区旅游交通系统碳足迹评估———以南岳衡山为例 窦银娣,刘云鹏,李伯华,等 (5532)………………
一种城市生态系统现状评价方法及其应用 石惠春,刘摇 伟,何摇 剑,等 (5542)…………………………………
黄海中南部细纹狮子鱼的生物学特征及资源分布的季节变化 周志鹏,金显仕,单秀娟,等 (5550)……………
蓝藻堆积和螺类牧食对苦草生长的影响 何摇 虎,何宇虹,姬娅婵,等 (5562)……………………………………
黑龙江省黄鼬冬季毛被分层结构及保温功能 柳摇 宇,张摇 伟 (5568)……………………………………………
虎纹蛙选择体温和热耐受性在个体发育过程中的变化 樊晓丽,雷焕宗,林植华 (5574)………………………
水丝蚓对太湖沉积物有机磷组成及垂向分布的影响 白秀玲,周云凯,张摇 雷 (5581)…………………………
专论与综述
城市绿地生态评价研究进展 毛齐正,罗上华,马克明,等 (5589)…………………………………………………
全球变化背景下生态学热点问题研究———第二届“国际青年生态学者论坛冶
万摇 云,许丽丽,耿其芳,等 (5601)
…………………………………
……………………………………………………………………………
研究简报
雅鲁藏布江高寒河谷流动沙地适生植物种筛选和恢复效果 沈渭寿,李海东,林乃峰,等 (5609)………………
学术信息与动态
生态系统服务时代的来临———第五届生态系统服务伙伴年会述评 吕一河,卫摇 伟,孙然好 (5619)…………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*334*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄09
封面图说: 带雏鸟的白枕鹤一家———白枕鹤是一种体型略小于丹顶鹤的优美的鹤。 体羽蓝灰色,腹部较深,背部较浅,脸颊两
侧红色,头和颈的后部及上背为白色,雌雄相似。 其虹膜暗褐色,嘴黄绿色,脚红色。 白枕鹤常常栖息于开阔平原芦
苇沼泽和水草沼泽地带,有时亦出现于农田和海湾地区,尤其是迁徙季节。 主要以植物种子、草根、嫩叶和鱼、蛙、软
体动物、昆虫等为食。 繁殖区在我国北方和西伯利亚东南部。 我国白枕鹤多在黑龙江、吉林、内蒙古繁殖,与丹顶鹤
的繁殖区几乎重叠,为国家一级保护动物。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 17 期
2012 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 17
Sep. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家科技支撑计划(2011BAD37B01); 林业公益性行业科研专项经费项目(200804001); 长江学者和创新团队发展计划( IRT1054)
资助
收稿日期:2011鄄10鄄12; 摇 摇 修订日期:2012鄄07鄄02
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: taxus@ 126. com
DOI: 10. 5846 / stxb201110121500
史宝库,金光泽,汪兆洋.小兴安岭 5 种林型土壤呼吸时空变异.生态学报,2012,32(17):5416鄄5428.
Shi B K,Jin G Z,Wang Z Y. Temporal and spatial variability in soil respiration in five temperate forests in Xiaoxing忆an Mountains, China. Acta Ecologica
Sinica,2012,32(17):5416鄄5428.
小兴安岭 5 种林型土壤呼吸时空变异
史宝库1,金光泽1,*,汪兆洋2
(1. 东北林业大学生态研究中心,哈尔滨摇 150040; 2. 吉林省林业勘察设计研究院,长春摇 130022)
摘要:原始阔叶红松林、谷地云冷杉林、阔叶红松择伐林、次生白桦林、人工落叶松林是小兴安岭乃至东北地区的重要森林类型。
采用红外气体分析法比较测定了这几种森林类型的土壤呼吸及其相关环境因子,分析探讨了这几种森林类型土壤呼吸的时空
变异。 结果表明:各林型土壤呼吸与 5 cm深土壤温度(T5)呈显著的指数相关,并且土壤呼吸与土壤温度、土壤湿度及其相互作
用的回归模型可以解释各林型土壤呼吸约 71%的季节变异。 生长季平均土壤呼吸速率为次生白桦林(3. 59 滋molCO2·m
-2·s-1)
>谷地云冷杉林(3. 52 滋molCO2·m
-2·s-1)>阔叶红松择伐林(3. 44 滋molCO2·m
-2·s-1)>原始阔叶红松林(2. 58 滋molCO2·m
-2·s-1) >
人工落叶松林(2. 29 滋molCO2·m
-2·s-1),说明土壤呼吸对原始阔叶红松林人为干扰的响应是不同的。 各林型 Q10 值介于 1. 84
(人工落叶松林)—2. 32(次生白桦林)之间。 在整个生长季,各林型之间土壤呼吸的变异系数变化幅度为 19郾 74%—37. 39% ,
而各林型内土壤环间其变化幅度为 32. 13%—60. 20% ,显著大于样地间的变化幅度 14. 28%—35. 70% (P<0. 001),说明土壤呼
吸在细微尺度上的差异更大。 土壤湿度可以解释各林型(阔叶红松林除外)内部土壤呼吸 15. 8%—33. 5%的空间异质性。
关键词:土壤呼吸;森林转换;季节动态;空间变化;土壤温度;土壤湿度;阔叶红松林
Temporal and spatial variability in soil respiration in five temperate forests in
Xiaoxing忆an Mountains, China
SHI Baoku1,JIN Guangze1,*,WANG Zhaoyang2
1 Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
2 Forest Suevey and Design Institute of Jilin Province, Changchun 130022, China
Abstract: Soil CO2 efflux (RS) is the second largest terrestrial carbon flux. Even a relatively small change in the carbon
flow into, or out of, soils could have a large impact on atmospheric CO2 concentration. Conversion of forest ecosystems can
potentially be a major contribution to greenhouse gas emissions. Therefore, reviewing measured rates and spatial and
temporal variability of soil respiration from different terrestrial ecosystems and evaluating the effects of environmental factors
and human disturbance on them provides essential data for the global carbon budget and its estimated effect on climate
change. The representative disturbance gradient ( virgin forest < secondary forest < plantation) in the Liangshui Nature
Reserve of the Xiaoxing忆an Mountains of Northeast China provides an excellent opportunity to examine how soil respiration
responds to human disturbances. Throughout the growing season ( May—October) in 2010, an infrared gas exchange
analyzer was used to measure and compare soil respiration rates and related environmental factors in various forest systems.
The forest systems investigated were virgin mixed broadleaved鄄Korean pine forest, valley spruce鄄fir forest, selectively cut
mixed broadleaved鄄Korean pine forest, secondary birch forest and Dahurian larch plantation. The results showed that there
was significant seasonal variation in soil respiration in the different forest types during the growing season where the peak
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soil respiration rate was in July and August and the lowest respiration rate was in the early and late growing season. There
was a significant exponential correlation between soil respiration and soil temperature at 5 cm (T5) in the five forest types
(P<0. 001). Furthermore, soil temperature and soil moisture and the interactions between them could explain 71% of
seasonal variation in soil respiration, and incorporating soil moisture into the pure RS temperature model improved the
prediction of RS in most forest types. The average soil respiration rates in the growing season for the birch, spruce鄄fir,
selectively cut mixed broadleaved鄄Korean pine, mixed broadleaved鄄Korean pine, and larch forests were 3. 59, 3. 52, 3. 44,
2. 58, and 2. 29 滋molCO2·m
-2·s-1, respectively and the corresponding Q10 values were 2. 32, 2. 10, 2. 08, 1. 95, and
1郾 84. The average soil respiration rate of the mixed broadleaved鄄Korean pine forest was 33% and 28% lower than the
secondary birch forest and selectively cut mixed broadleaved鄄Korean pine forest, respectively, but 12% higher than the
larch plantation. This indicated that soil respiration responded differently to human disturbance in the mixed broadleaved鄄
Korean pine forest. The standard deviation (SD) of RS for the six forest types showed a similar seasonal pattern to soil
temperature where the mean SD of RS in the six forest types was 1. 03 滋molCO2·m
-2·s-1 between late June and early
September and 0. 51 滋molCO2·m
-2·s-1 in the early and late growing season. The average coefficient of variation (CV) among
forest types was 26. 40% . The CV of soil respiration rate between replicates in each forest type varied from 32. 13% to
60郾 20% , significantly greater than those between plots (14. 28%—35. 70% ), indicating that soil respiration was more
variable on the fine scale. The CV of RS between replicates in the mixed broadleaved鄄Korean pine forest and selectively cut
mixed broadleaved鄄Korean pine forest (59. 54% and 60. 20% , respectively) were significantly (P<0. 05) greater than
those in valley spruce鄄fir forest and Dahurian larch plantation (44. 39% and 32. 13% , respectively) . Although spatial
variations in soil respiration for all the forest types were not significantly related to soil temperature, soil moisture could
explain about 15. 8%—33. 5% of spatial variation of soil respiration within each forest type except the mixed broadleaved鄄
Korean pine forest.
Key Words: soil respiration; forest conversion; seasonal dynamics; spatial variation; soil temperature; soil moisture;
mixed broadleaved鄄Korean pine forest
土壤呼吸(RS)是陆地生态系统第二大碳通量,在全球碳循环中扮演重要角色。 每年土壤释放的 CO2 通
量约为 75 Pg C,是化石燃料排放量 10 倍[1]。 土壤呼吸在数量上的微小改变可能导致大气中 CO2 浓度剧烈
变动[1鄄2]。 土壤呼吸作用的增强和温度的增加存在着潜在的正反馈关系,最终可能导致全球变暖加剧[1,3]。
因此,测定不同陆地生态系统土壤呼吸速率及其时空变异,阐明土壤表面 CO2 通量的环境因子和人为干扰的
影响,可为全球碳素平衡预算和全球气候变化潜在效应估计提供科学依据和基础数据[4]。
土壤环放置于土壤表面被广泛的用于快速而准确地测定瞬时土壤呼吸速率[5]。 基于土壤环的瞬时土壤
呼吸速率按比例扩大用以估算生态系统水平的年通量,需要量化土壤呼吸的时空变化[6]。 土壤温度和土壤
湿度是土壤呼吸季节变化的主要控制因子[7]。 而由于土壤呼吸组成部分起源十分复杂,土壤自养呼吸和异
样呼吸都对土壤呼吸有贡献,土壤呼吸的空间异质性没有得到很好的理解[8]。 细根的空间分布、植物光合作
用、叶面积指数和初级生产力、地上和地下凋落物、土壤有机碳、易分解有机碳浓度等均能解释着土壤呼吸的
空间异质性[6,9鄄13]。
土壤呼吸对土地利用方式的改变的响应是不同的,包括土壤呼吸速率的升高,下降和不变[14鄄19]。 而森林
生态系统类型的转变可能对土壤 CO2 的释放做出巨大贡献。 在东北东部山区,从 20 世纪初开始大面积的原
始阔叶红松林被工业化的砍伐,变为次生林和人工林。 这些森林生态系统经过人为干扰或经营后,可能使区
域碳循环发生巨大的改变。 黑龙江凉水国家级自然保护区具有原始林—次生林—人工林的完整的干扰类型
梯度,为探索森林生态系统经过人为干扰或经营后的土壤呼吸强度和时空变异特征提供了良好的研究平台。
本研究以阔叶红松林、谷地云冷杉林、阔叶红松择伐林、次生白桦林和人工落叶松林为研究对象,旨在了解 5
7145摇 17 期 摇 摇 摇 史宝库摇 等:小兴安岭 5 种林型土壤呼吸时空变异 摇
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种林型土壤呼吸在不同时空尺度的变异特征及其影响因子,为进一步探索干扰、经营对小兴安岭乃至东北森
林生态系统的碳收支的影响以及预测未来全球气候变化的趋势提供基础数据。 具体研究目标包括:(1)理解
各林型土壤呼吸季节动态及其与土壤温、湿度的关系;(2)分析各林型土壤呼吸在不同空间尺度上的变异特
征及其在细微尺度上与土壤温、湿度的关系;(3)探讨土壤呼吸对森林类型转换的动态响应。
1摇 研究方法
1. 1摇 研究地概况
本研究地位于黑龙江凉水国家级保护区(N47毅10忆50义、E128毅53忆20义)内。 该保护区地处小兴安岭南坡达
里带岭支脉的东坡,海拔高度在 280—707. 3 m之间,山地坡度一般在 10—15毅之间,为典型的低山丘陵地貌。
该区地处欧亚大陆东缘,属温带大陆性夏雨季风气候,春季迟缓,多大风,降水少;夏季短,多雨水,降雨占全年
降雨量的 60%以上;秋季降温快,多出现早霜;冬季长且寒冷干燥。 年平均气温-0. 3益,年均最高气温 7. 5
益,年均最低气温-6. 6 益,正值积温在 2200—2600 益之间。 年平均降水量 676 mm,年平均蒸发量 805 mm,
无霜期 100—120 d,积雪期 130—150 d,地带性土壤为暗棕壤,非地带性土壤为草甸土、沼泽土和泥炭土。
该区具有古老的区系和群落发生的历史,保存了较完整而典型的地带性顶极群落类型及自然景观。 境内
森林覆盖率 96% ,现有原始成过熟林面积 4100 hm2,其中原始阔叶红松林面积占 80% ,蓄积量 100 万 m3。 还
有非地带性顶级植被———谷地云冷杉林,以及原始阔叶红松林经过择伐后形成的阔叶红松择伐林(简称择伐
林)、人为皆伐和天然更新形成的次生白桦林和阔叶红松林皆伐后人工造林的落叶松林。 本研究以上述 5 种
林型为研究对象,在每种林型内随机设置 3 个 20 m伊30 m的固定样地,进行土壤呼吸的研究。 各林型样地的
概况见表 1。
表 1摇 小兴安岭 5 种林型立地状况及树种组成*
Table 1摇 Site characteristics and vegetation composition of the five forest types in Xiaoxing忆an Mountains*
森林类型
Forest type
主要组成树种
Main species composition
利用历史
Land鄄use
history
林龄
Age
/ a
胸高断面积
Basal area
/ (m2 / hm2)
平均胸径
Average
DBH / cm
林分密度
Tree density
/ hm-2
土壤厚度
Soil thickness
/ cm
阔叶红松林
Mixed broadleaved鄄
Korean pine forest
红松 Pinus koraiensis, 枫桦 Betula
costata, 紫椴 Tilia amurensis, 花楷
槭 Acer ukurunduense, 冷杉 Abies
nephrolepis, 裂 叶 榆 Ulmus
laciniata,青楷槭 Acer tegmentosum,
水曲柳 Fraxinus mandshurica, 五角
槭 Acer mono摇
原始林 >300 33. 1 13. 0 2511 50—70
云冷杉林
Valley spruce鄄
fir forest
红皮云杉 Picea koraiensis,
冷杉 Abies nephrolepis,
白桦 Betula platyphylla,
花楷槭 Acer ukurunduense,
红松 Pinus koraiensis,
原始林 >300 27. 3 14. 0 1939 60—80
择伐林
Selection
cutting forest
枫桦 Betula costata, 紫椴
Tilia amurensis, 五角槭
Acer mono, 红松 Pinus koraiensis,
青楷槭 Acer tegmentosum,
花楷槭 Acer ukurunduense,
稠李 Prunus padus
1971 年择
伐红松,强
度 30%
>200 28. 3 13. 2 2056 50—85
次生白桦林
Secondary
birch forest
白桦 Betula platyphylla,
落叶松 Larix gmelinii,
红皮云杉 Picea koraiensis,
裂叶榆 Ulmus laciniata,
毛赤杨 Alnus sibirica,
春榆 Ulmus japonica
1953 年皆
伐后天然
更新
57 20. 7 11. 4 1739 50—65
人工落叶松林
Larch plantation
落叶松 Larix gmelinii,
水曲柳 Fraxinus mandshurica,
五角槭 Acer mono,
紫椴 Tilia amurensis
1954 年
造林 56 30. 4 15. 1 1706 65—80
摇 摇 *起测胸径为 1 cm
8145 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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1. 2摇 土壤呼吸和相关环境因子的测定
2010 年 4 月末,在每块样地内随机布置 8 个 PVC土壤环,每个土壤环高 6 cm,内径 10. 4 cm,将土壤环一
端削尖,压入土中,以减少对土壤的镇压作用。 每个土壤环露出地面 2 cm左右,在整个生长季的测量过程中,
土壤环的位置保持不变。 布置土壤环时剪去环内所有植物的地上部分并保证以后环内没有活的植物体,各样
地内土壤环全部布置完后,至少 24 h 后进行第 1 次测定。 从 2010 年 5 月下旬开始,每隔 2 周,采用连接 LI鄄
6400鄄 09 叶室的 LI鄄6400 便携式 CO2 / H2O分析系统(LI鄄COR Inc. , Lincoln, NE, USA)对土壤呼吸进行测定。
每次测定选择在无雨天气进行,整个测定过程一直持续到 2010 年 10 月,共测定 10 次。 在每次测定土壤呼吸
的同时,用 LI鄄6400 便携式 CO2 / H2O分析系统附带的温度探针测定 5 cm的土壤温度(T5),并用 WET sensor
(Type WET鄄2, DELTA鄄T Devices. , Cambridge, England)对 5 cm的土壤湿度(W5)进行测定。 测定基本涵盖了
研究地土壤温度和湿度的季节变化范围,由于 LI鄄6400 便携式 CO2 / H2O 分析系统在低温下难以运行,所以未
能测定土温低于 0 益的非生长季的土壤呼吸。 在原始阔叶红松林和谷地云冷杉林样地,安置了 HOBO 温湿
度测量仪(HOBO H8 Pro, Onset Computer Corp. , Bourne, Massachusetts, USA)对整个生长季林内的空气温、
湿度进行了连续测定。
1. 3摇 数据分析
为得到线性和方差齐性,将 RS 进行自然对数转换 ln(RS),并对季节性变化的土壤呼吸(RS)与土壤温度
(T5)、土壤湿度(W5)及其相互作用进行多元回归分析。 模型可用下式表示[20]:
ln ( RS) = a+b伊T5+c伊W5+d伊T5伊W5 (1)
式中, a为截距, b、c和 d 分别为土壤温度、土壤湿度和两者相互作用的反应系数。
因受测定时间的限制,不可能在同一时间内对 RS 进行同步测定, 而且 T5 和 W5 也存在差异,因此在比较
不同林型 RS 的差异时,将 T5、W5 及其相互作用作为协变量,采用协方差( ANCOVA )作比较分析,并进行了
Bonferroni检验。 采用如下指数模型[21]来拟合季节性变化的土壤呼吸和土壤温度间的关系:
RS =琢伊e茁
伊 T (2)
式中,RS 为平均土壤呼吸速率 (滋molCO2·m
-2·s-1 ),T 为平均土壤温度 (益),琢 为 0 益时土壤呼吸速率
(滋molCO2·m
-2·s-1),茁为温度反应系数。 Q10 代表着土壤呼吸的温度敏感性,是指温度升高 10 益时土壤呼吸
速率变化的倍数,可通过下式确定[10,22]:
Q10 = e10 茁 (3)
以上统计分析都是以样地为一个基本单位,即把每个样地内各土壤环监测点的 RS、T5、W5 每次的测定值
进行平均用来统计分析。
本研究计算出标准差 SD和变异系数 CV(% ),代表土壤呼吸和相关环境因子的空间异质性,并且在 3 个
空间尺度上对其进行比较:在研究区域的不同林型之间,在一个林型内的不同样地之间以及在一个林型内的
不同土壤环之间。 各林型内样地之间和土壤环之间土壤呼吸变异的差异采用成对样本 t 检验。 用线性模型
来拟合各林型内空间变化的 RS 与 T5、W5 的关系。 所有数据均采用 SPSS 统计软件(SPSS 15. 0 for Windows,
Chicago, USA)进行分析,并利用 SigmaPlot10. 0 绘图软件(Systat Software Inc. , San Jose, CA, USA)作图。
2摇 结果与分析
2. 1摇 土壤呼吸速率及其相关环境因子的季节动态
在研究样地生长季,空气温度呈现明显的季节变化(图 1)。 日平均气温最大值(25. 4 益)出现在 6 月末。
在 7 月初至 8 月末空气温度和空气湿度都波动较小,而且一直保持在较高水平(15. 50—21. 96 益,77. 40%—
103. 69% )。
整个测定期间,次生白桦林的土壤温度(5 cm)季节变化幅度最大(5. 81—22. 33 益,差值为 16. 51 益),人
工落叶松林变化幅度最小(7. 80—19. 34 益,差值为 11. 54 益)(图 2)。 5 种林型生长季土壤湿度变化范围为
28. 86%—57. 20% ,最大值出现在 7 月下旬至 8 月上旬的生长旺盛期,而最小值出现在 9 月末至 10 月初的生
9145摇 17 期 摇 摇 摇 史宝库摇 等:小兴安岭 5 种林型土壤呼吸时空变异 摇
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图 1摇 研究地每日空气温度和空气湿度
Fig. 1摇 Daily air temperature and air moisture at the study site
长季末期。
5 种林型土壤呼吸速率在生长季内呈现出明显的单峰曲线趋势(图 3),而且与土壤温度的季节变化基本
一致(图 2)。 在生长季初期,由于冰雪融化,各林型有着较高的土壤湿度,而过低的土壤温度则限制了土壤呼
吸作用。 从 6 月下旬开始一直到 8 月末,伴随着土壤温度和土壤湿度的同时升高,土壤呼吸速率也迅速变大,
各林型土壤呼吸速率均达到峰值。 从 9 月上旬开始土壤呼吸速率开始下降,在 9 月末 10 月初,由于土壤温度
和土壤湿度过低的限制,土壤呼吸速率达到最低。 各林型生长季 RS 变化范围为:阔叶红松林 1. 24—5. 68
滋molCO2·m
-2·s-1;谷地云冷杉林 1. 88—4. 32 滋molCO2·m
-2·s-1;择伐林 1. 91—4. 61 滋molCO2·m
-2·s-1;次生白桦
林 1. 23—5. 15 滋molCO2·m
-2·s-1;人工落叶松林 1. 18—2. 98 滋molCO2·m
-2·s-1。
2. 2摇 土壤呼吸的季节变化与土壤温度、土壤湿度的关系
在所有林型中,RS 与 5 cm深土壤温度存在极显著的指数相关(P<0. 001),5 cm深土壤温度(T5)可以解
释各林型 RS 季节变化的 50. 8%—71. 8% (表 2)。 而土壤湿度(W5)及土壤温度和土壤湿度的交互作用(T5 伊
W5)对土壤呼吸的影响则因森林类型而异(表 3)。 阔叶红松林、云冷杉林和人工落叶松林的 ln(RS)与 W5 之
间显著的正相关(P<0. 05),而次生白桦林和择伐林与 W5 的相关不显著(P>0. 05)。 次生白桦林、云冷杉林和
人工落叶松林的 ln(RS)与 T5伊W5 之间显著的负相关(P<0. 05),而阔叶红松林和择伐林与 T5伊W5 的相关不显
著(P>0. 05)。 土壤呼吸与土壤温度(T5)、土壤湿度(W5)及其相互作用(T5伊W5)的回归模型可以解释各林型
RS 季节变化的 57. 7%—76. 1% 。
表 2摇 小兴安岭 5 种林型土壤呼吸(RS)与土壤温度(T5)的统计模型
Table 2摇 Models of soil respiration (RS) against soil temperature (T5) for the five forest types in Xiaoxing忆an Mountains
森林类型
Forest type
模型参数
琢 茁
决定系数
R2
温度敏感性系数
Q10
阔叶红松林 Mixed broadleaved鄄Korean pine forest 0. 805 0. 067 0. 508 1. 95
云冷杉林 Valley spruce鄄fir forest 1. 201 0. 074 0. 668 2. 10
择伐林 Selection cutting forest 1. 116 0. 073 0. 718 2. 08
次生白桦林 Secondary birch forest 0. 904 0. 084 0. 675 2. 32
人工落叶松林 Larch plantation 0. 928 0. 061 0. 636 1. 84
摇 摇 统计模型的形式为: RS =琢伊e茁 伊 T5;P值均<0. 001
对于各林型土壤温度(T5),土壤呼吸的温度敏感系数(Q10)由大到小分别为,次生白桦林 2. 32,云冷杉林
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图 2摇 小兴安岭 5 种林型土壤温度和湿度的季节变化
Fig. 2摇 Seasonal changes in soil temperature and soil moisture for the five forest types in Xiaoxing忆an Mountains
图 3摇 小兴安岭 5 种林型土壤呼吸(RS)的季节变化
Fig. 3摇 Seasonal changes in soil respiration rate (RS) for the five forest types in Xiaoxing忆an Mountains
2. 10,阔叶红松择伐林 2. 08,阔叶红松林 1. 95,人工落叶松林 1. 84,表明该地区不同林型土壤呼吸对土壤温度
变化的敏感程度有差异。 各林型 Q10 值和土壤温度(T5)的变化幅度呈显著的线性相关(P<0. 05)(图 4)。
2. 3摇 各林型之间土壤呼吸及相关环境因子的变异
5 种林型生长季平均 RS 存在明显差异,次生白桦林、云冷杉林和阔叶红松择伐林显著大于阔叶红松林和
人工落叶松林(P<0. 05)(表 4)。 各林型平均 RS 大小依次为:次生白桦林(3. 59 滋molCO2·m
-2·s-1)>云冷杉林
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表 3摇 小兴安岭 5 种林型土壤呼吸(RS)与土壤温度(T5)和土壤湿度(W5)的回归模型
Table 3摇 Models of soil respiration ( RS ) against soil temperature ( T5 ) and soil moisture (W5 ) for the five forest types in Xiaoxing忆
an Mountains
森林类型
Forest type
模型参数
a b c d
决定系数
R2
阔叶红松林
Mixed broadleaved鄄Korean pine forest
-0. 761 0. 051 1. 817 0. 577
云冷杉林 Valley spruce鄄fir forest -1. 036 0. 208 3. 111 -0. 349 0. 761
择伐林 Selection cutting forest 0. 073 0. 718
次生白桦林 Secondary birch forest 0. 125 -0. 007 0. 739
人工落叶松林 Larch plantation -2. 978 0. 246 7. 896 -0. 496 0. 74
摇 摇 回归模型的形式为:ln(RS) = a + b伊T5 + c伊W5 +d伊T5 伊W5;P值均<0. 001
图 4摇 Q10 与 5cm深土壤温度变化幅度(Tr)的线性模型
摇 Fig. 4 摇 The relationship between temperature coefficient (Q10 )
and soil temperature range at 5 cm depth
*:Tr 表示各林型 5 cm深土壤温度变化幅度
(3. 52 滋molCO2·m
-2·s-1 ) >阔叶红松择伐林 ( 3. 44
滋molCO2·m
-2·s-1)>阔叶红松林(2. 58 滋molCO2·m
-2·s-1)
>人工落叶松林(2. 29 滋molCO2·m
-2·s-1)。
5 种林型之间,生长季平均土壤湿度(5 cm)没有显
著差异(P>0. 05),而土壤温度(5 cm)差异显著(P<
0郾 05)(表 4)。 其中次生白桦林的平均土壤温度(15郾 74
益)和湿度(46. 36% )最高,而平均土壤温度和湿度的
最小值分别出现在谷地云冷杉林(12. 68 益)和人工落
叶松林(36. 73% )之中。
从生长季开始,5 种林型间 RS 的标准差 SD随着土
壤温度的变化而变化(图 5)。 从 6 月下旬到 9 月上旬,
5 种林型 RS 标准差的平均值为 1. 03 滋molCO2·m
-2·s-1,
而在生长季的初期和末期,RS 标准差的平均值为 0郾 51
滋molCO2·m
-2·s-1。
表 4摇 小兴安岭 5 种林型土壤呼吸速率(RS)、土壤温度(T5)和湿度(W5)平均值多重比较
Table 4摇 Multiple鄄range test for the means of soil respiration rate (RS), soil temperature (T5) and moisture (W5) for the five forest types in
Xiaoxing忆an Mountains
森林类型
Forest type
土壤呼吸速率 RS
/ (滋molCO2·m-2·s-1)
均值 Mean 标准误 SE
土壤温度
Soil temperature / 益
均值 Mean 标准误 SE
土壤湿度
Soil moisture / %
均值 Mean 标准误 SE
阔叶红松林
Mixed broadleaved鄄Korean pine forest 2. 58
B 0. 19 14. 35B 0. 42 42. 63A 2. 16
云冷杉林 Valley spruce鄄fir forest 3. 52A 0. 19 12. 68C 0. 35 37. 74A 2. 52
择伐林 Selection cutting forest 3. 44A 0. 19 14. 89AB 0. 22 44. 60A 2. 69
次生白桦林 Secondary birch forest 3. 59A 0. 20 15. 74A 0. 13 46. 36A 6. 14
人工落叶松林 Larch plantation 2. 29B 0. 20 13. 96B 0. 08 36. 72A 2. 04
摇 摇 表格中的 ABC表示显著性差异组别(琢 = 0. 05)
5 种林型间土壤温度和土壤湿度的变异系数 CV呈现出明显的季节变化(图 5)。 土壤温度的变异系数在
5 月下旬和 10 月上旬展现出了 2 个高峰,而土壤湿度的变异系数在生长旺盛的 8 月份出现了峰值。 土壤温
度和土壤湿度的变异系数的季节变化范围分别为 3. 99%—28. 51% ,6. 2%—18. 79% 。 土壤呼吸速率的变异
系数在整个生长季没有一个明显的波动规律,其变化范围为 19. 74%—37. 39% ,平均值为 26. 40% 。
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图 5摇 小兴安岭 5 种林型土壤温度、土壤湿度的变异系数(a)及土壤呼吸的变异系数和标准差(b)的季节变化
Fig. 5摇 Seasonal changes in ( a) average coefficient of variation (CV) of soil temperature (T5 ) and moisture (W5 ), and (b) CV and
standard deviation (SD) of soil respiration (RS) across the five forest types in Xiaoxing忆an Mountains
2. 4摇 在一个林型内土壤呼吸的空间异质性及其与相关环境因子间的关系
在每个林型内土壤环之间 RS 的标准差 SD和变异系数 CV的平均值(1. 68 滋molCO2·m
-2·s-1,50. 54% )显
著大于样地之间 RS 的标准差和变异系数的平均值(0. 71 滋molCO2·m
-2·s-1,22. 14% )(P<0. 001),并且前者 RS
的标准差和变异系数的平均值是后者的 2. 36 和 2. 28 倍(图 6)。
图 6摇 小兴安岭 5 种林型各样地之间和土壤环之间土壤呼吸速率的变异系数和标准差
Fig. 6摇 The average coefficient of variation (CV) and standard deviation (SD) of soil respiration rate (RS) among plots and among collars
for the five forest types in Xiaoxing忆an Mountains
在样地之间,RS 的标准差和变异系数的变化范围分别为 0. 30—1. 11 滋molCO2·m
-2·s-1 和 14. 28%—
35郾 70% 。 其中阔叶红松林 RS 的变异系数(35. 70% )显著大于云冷杉林(17. 87% )、择伐林(17. 81% )和人工
落叶松林(14. 28% )(P<0. 05)。
在土壤环之间,RS 的标准差和变异系数的变化范围分别为 0. 74—2. 30 滋molCO2·m
-2·s-1 和 32. 13%—
3245摇 17 期 摇 摇 摇 史宝库摇 等:小兴安岭 5 种林型土壤呼吸时空变异 摇
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60郾 20% 。 其中阔叶红松林和择伐林 RS 的变异系数(59. 54% ,60. 20% )显著大于云冷杉林(44. 39% )和人工
落叶松林(32. 13% )(P<0. 05)。
除了阔叶红松林,在各林型内部空间变化的土壤呼吸速率和土壤湿度(W5)呈显著的负相关(P<0. 05),
但是在所有林型内部其与土壤温度(T5)没有显著相关性(P>0. 05)(图 7)。
图 7摇 小兴安岭 5 种林型内空间变化的土壤呼吸速率与土壤温度(T5)、湿度(W5)的线性模型
Fig. 7摇 Linear regressions of spatial variations in soil respiration rate against soil temperature (T5) and soil moisture at 5 cm depth (W5)
for the five forest types in Xiaoxing忆an Mountains
*图中每个点代表各林型内每个土壤环测得的土壤呼吸速率在整个生长季的平均值
3摇 结论与讨论
3. 1摇 土壤呼吸的季节动态及其控制因子
本研究中 5 种林型土壤呼吸具有明显的季节变化,呈单峰曲线趋势,即在生长季旺盛的夏季土壤呼吸速
率最高,而在生长季初期和末期土壤呼吸速率最低,与温带地区的其他研究结果相一致[23鄄28]。 随着各林型土
壤温度不断升高,土壤呼吸速率从 6 月开始迅速变大,大多数林型土壤呼吸速率在 7 月末达到峰值,阔叶红松
林、择伐林和人工落叶松林的土壤呼吸速率从 8 月末开始迅速下降,而云冷杉林和白桦林,其较高的土壤呼吸
速率一直持续到 9 月初后开始下降,与土壤温度的变化趋势相同,说明土壤温度是土壤呼吸季节变化的主导
因子[26,29鄄30]。 本研究中,5 种林型的土壤呼吸与土壤温度都呈显著的指数相关(P<0. 001) (表 2),土壤温度
因子可以解释 5 种林型土壤呼吸约 64%的季节变化。 陆彬等[26]在小兴安岭丰林自然保护区的研究中也发现
4 种原始阔叶红松林的土壤温度变化能够代表各林分土壤呼吸速率 58%左右的季节变化。
土壤湿度是控制土壤呼吸的又一个主要环境因子[9,31鄄32]。 土壤湿度通过影响根和微生物的生理过程而
直接影响土壤呼吸,并且通过影响底物和氧气的扩散[9,24]而间接地影响土壤呼吸。 本研究中土壤温度、土壤
湿度以及二者之间的相互作用解释了各林型土壤呼吸速率约 71%的季节变化。 可以看出,同时考虑土壤温
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度和土壤湿度的回归模型与土壤呼吸的拟合程度要大于仅考虑土壤温度的单因素模型,这一研究结果已经被
众多研究所证实[24,33鄄34]。
通常,土壤呼吸的温度敏感性用 Q10 来表示。 土壤呼吸温度敏感性包括表观温度敏感性(由反应物内在
分子结构和多种环境因子共同作用的结果)和固有温度敏感性(仅由底物分子结构决定的温度敏感性) [35]。
本研究中,利用土壤呼吸和土壤温度的季节变化得出的 Q10 值即为表观温度敏感性系数,大小依次是次生白
桦林(2. 32)>谷地云冷杉林(2. 10)>阔叶红松择伐林(2. 08) >阔叶红松林(1. 95) >人工落叶松林(1. 84),均
在之前报道的温带森林 Q10 值的变化范围 1. 8—4. 1 之内[22]。 与阔叶红松林相比,同样是原始林的谷地云冷
杉林较高的 Q10 值表明其土壤呼吸对土壤温度的升高十分敏感,全球气候的变暖可能会强烈地影响其土壤呼
吸。 本研究估算出来的 Q10 值和整个测定期间各林型土壤温度变化范围呈显著的正相关(P<0. 05),而有研
究表明土壤温度变化范围越大,土壤呼吸的 Q10 就越低[36鄄37]。 本研究结果产生的可能原因是仅对各林型生长
季的 RS 和土壤温度进行测定,没有测定全年的数据,可能会对 Q10 值估算的产生影响[38]。 此外,由于表观
Q10 值受土壤湿度,土壤有机碳和根系生物量等众多因子的综合影响[22,39],也许导致了本研究与其他研究不
同的结果。 因此为了更准确地估算由季节性变化的 RS 对土壤温度的响应得出来的 Q10 值,在继续的研究中
应尽可能的扩大测定期间,以减小对表观 Q10 值估算的误差[38]。
3. 2摇 5 种林型间土壤呼吸的变异
从细微尺度到集水区或者景观水平的各种空间尺度上土壤呼吸存在着异质性[9,40鄄41]。 而引起不同空间
尺度上土壤呼吸异质性的原因是不同的。 树种组成、群落结构的不同以及土地利用方式的改变强烈地影响着
土壤微环境、植物碳分配格局、底物的输入和可利用性,进而影响着土壤呼吸作用[18,24,42]。 在本研究中,谷地
云冷杉林、阔叶红松择伐林和次生白桦林生长季平均 RS 要显著大于阔叶红松林和人工落叶松林(P<0. 05)。
其中阔叶红松林择伐林和次生白桦林是原始阔叶红松林经过择伐和皆伐后自然更新形成的,而人工落叶松林
是原始阔叶红松林经过皆伐后人工栽培落叶松后形成。 土壤呼吸对这几种人为干扰的响应是不同的,具体表
现在阔叶红松林生长季平均土壤呼吸速率(2. 55 滋molCO2·m
-2·s-1)分别比次生白桦林(3. 79 滋molCO2·m
-2·
s-1)和阔叶红松择伐林(3. 53 滋molCO2·m
-2·s-1)小 33%和 28% ,而比人工落叶松林(2. 28 滋molCO2·m
-2·s-1)大
12% 。 杨金艳等[43]在位于张广才岭的帽儿山所测得的 2 种人工林生长季平均土壤呼吸速率(2. 35—3. 05
滋molCO2·m
-2·s-1)要小于 4 种次生林的土壤呼吸速率(3. 61—3. 94 滋molCO2·m
-2·s-1),周海霞等[28]在帽儿山也
得到由次生林转化来的 20 年生人工落叶松林土壤呼吸速率(0. 63—4. 7 滋molCO2·m
-2·s-1)要小于次生林的土
壤呼吸速率(0. 43—7. 26 滋molCO2·m
-2·s-1),王旭等[27]在长白山地区发现生长季(5—9 月)次生林土壤释放
CO2 量(3449. 4 g / m2)约为原始林(2674. 4 g / m2)的 1. 3 倍,这些与小兴安岭相邻研究地的研究结果与本研究
的结果相一致。 本研究中次生白桦林和阔叶红松择伐林因为经过人为干扰后,林分处于生长阶段,生态系统
代谢旺盛,林分结构相比原始阔叶红松林要简单,而且林分密度、郁闭度较低,具体表现在次生白桦林和阔叶
红松择伐林土壤温、湿度要大于原始阔叶红松林(表 4,图 2),使得林内的水热条件和土壤理化性质更利于微
生物分解活动和根系呼吸,从而增加了土壤呼吸作用。 而人工落叶松林土壤呼吸速率较小的原因可能是林内
生长季较低的土壤温、湿度(表 4,图 2)限制了土壤呼吸。 也有研究表明针叶树种凋落物中存在大量顽抗的
化合物,导致了其较低的分解速率并且减慢了颗粒有机物向矿质土壤转化的速度[44],使得土壤微生物呼吸速
率较低。 Burton等[45]通过对北美温带地区不同林型细根呼吸的研究,得出阔叶林根系呼吸明显高于针叶林,
两种林分类型根系呼吸的差异主要来自阔叶树种细根氮含量高于针叶树种。
各林型之间 RS 的标准差 SD呈现出与土壤温度相似季节变化模式,其在生长季旺盛期的平均值(1. 03
滋molCO2·m
-2·s-1)明显大于生长季初期和末期的平均值(0. 51 滋molCO2·m
-2·s-1)。 而各林型之间 RS 的变异系
数 CV则没有明显的季节变化模式,这与 Wang等[24]的研究结果相一致。 可见,由于在生长季初期和末期,土
壤温度较低,从而限制了土壤呼吸,各林型土壤呼吸速率普遍较低,因此代表着土壤呼吸绝对变化的 SD 值也
较低。 而土壤有机碳含量、细根生物量、底物的可利用性、微生物量、凋落物量以及植物碳的分配方式等强烈
5245摇 17 期 摇 摇 摇 史宝库摇 等:小兴安岭 5 种林型土壤呼吸时空变异 摇
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地影响着各林型土壤呼吸的大小[13,18,20,45],由于这些差异,在土壤温、湿度适宜的生长旺盛期,使得各林型间
土壤呼吸的绝对变化变大,即土壤呼吸的标准差 SD变大。
3. 3摇 在一个林型内部土壤呼吸的空间变异特征
本研究中,各林型内土壤环间土壤呼吸的变异系数 CV(50. 54% )的平均值是样地间土壤呼吸变异系数
CV(22. 14% )的 2. 28 倍。 Wang等[24]在帽儿山的研究也发现,6 种次生林和人工林内,样地内土壤呼吸的变
异系数 CV(23% )几乎是样地间土壤呼吸变异系数 CV(12% )的 2 倍。 可见,土壤呼吸在细微尺度上异质性更
高。 阔叶红松林和择伐林内土壤环间 RS 的空间变异系数 CV (59. 54% ,60. 20% )显著大于云冷杉林
(44郾 39% )和人工落叶松林(32. 13% ) (P <0. 05)。 因为土壤呼吸主要包括自养呼吸和异养呼吸两个组
分[46],并且每个组分都对土壤呼吸的空间异质性都有贡献,所以本研究中各林型 RS 空间变异系数的差异应
该归因于各林型土壤呼吸各组分不同的变化。 众多研究表明细根分布及其周转速率、叶面积指数和初级生产
力、植物的光合作用及其分配模式、林分结构等控制着土壤自养呼吸的变异[10鄄11,46鄄48]。 而包括凋落物量、土壤
有机碳、土壤营养元素等土壤性质和基质可利用性则控制着土壤异养呼吸的变异[6,9]。 Katayama 等[47]的研
究表明,林分结构通过影响着地下碳分配而控制着根呼吸组分的空间异质性。 Luan 等[48]在宝天曼自然保护
区的研究发现天然更新的次生林 RS 空间 CV要显著大于人工林,其原因可能是与人工林相比,次生林的林分
结构有着更高的异质性,土壤轻组有机碳含量、土壤容重等土壤理化性质解释了人工林土壤呼吸 47%的空间
异质性,而距离土壤环不同范围内的树种胸高断面积、平均胸径、最大胸径等林分结构参数则对次生林的 RS
空间异质性有主要贡献。 同样在本研究中,林分结构复杂的阔叶红松林样地之间和土壤环之间土壤呼吸的空
间 CV较大,而树种单一、林分结构同质性较高的人工落叶松林其空间 CV 最小。 此外,本研究中土壤湿度
(W5)对于各林型内部土壤呼吸空间异质性的解释十分重要,土壤湿度(W5)可以解释各林型内部土壤呼吸速
率 15. 8%—33. 5%的空间异质性(阔叶红松林除外)。 较高的土壤含水率可以限制氧气的扩散,并且抑制根
和微生物活性,也许影响了土壤呼吸空间变异与土壤水分的关系[9]。 阔叶红松林内土壤呼吸与土壤湿度关
系不显著的可能原因是林内林分结构复杂,生态系统功能稳定,众多影响因子交互作用明显,并且共同影响着
RS 的空间变异。 Kosugi等[40]和 Luan等[48]的研究表明,包括土壤有机碳、轻组有机碳、土壤氮含量、土壤含水
量等土壤化学和土壤小气候要素的交互作用,共同影响着土壤呼吸的空间异质性。
总之,本研究分析并探讨了小兴安岭 5 种林型在不同时空尺度上的变异特征及其控制因子,发现土壤温、
湿度及两者之间的相互作用解释了各林型 RS 约 71%的季节变化,而土壤湿度解释了除阔叶红松林外各林型
内部土壤呼吸 15. 8%—33. 5%的空间异质性。 在不同空间尺度上,土壤呼吸与生物因子(林分构成、细根生
物量、土壤微生物)和非生物因子(土壤理化性质)之间的关系尚需进一步研究。 此外,本研究还发现阔叶红
松林生长季平均土壤呼吸速率(2. 55 滋molCO2·m
-2·s-1)分别比次生白桦林(3. 79 滋molCO2·m
-2·s-1)和阔叶红
松择伐林(3. 53 滋molCO2·m
-2·s-1)小 33%和 28% ,而比人工落叶松林(2. 28 滋molCO2·m
-2·s-1)大 12% ,说明土
壤呼吸对原始阔叶红松林人为干扰的响应是不同的。 为了全面、准确的了解土壤呼吸对森林类型转换的动态
响应,还需进行长期的定位监测。
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8245 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 17 September,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Conservation strategies for Ulmus elongata based on the analysis of biological and ecological factors
GAO Jianguo, ZHANG Yi, WU Yuhuan, et al (5287)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Vertical distribution of methanogen community structures in Phragmites australis marsh soil in the Min River estuary
SHE Chenxing, TONG Chuan (5299)
…………………
………………………………………………………………………………………………
Energy balance closure and its effects on evapotranspiration measurements with the eddy covariance technique in a cropland
LIU Du, LI Jun, YU Qiang, TONG Xiaojuan, et al (5309)
…………
………………………………………………………………………
Effects of soil water potential on the growth and physiological characteristics of Populus tomentosa pulpwood plantation under
subsurface drip irrigation XI Benye, WANG Ye, DI Nan, et al (5318)…………………………………………………………
Physiological indices of leaves of jujube (Zizyphus jujuba) damaged by Apolygus lucorum
GAO Yong, MEN Xingyuan, YU Yi, et al (5330)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Economic analysis of wetland resource protection: a case study of Beijing Wild Duck Lake
WANG Changhai, CUI Lijuan, MA Muyuan, et al (5337)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Comparative studies on the farmers忆 willingness to accept eco鄄compensation in wetlands nature reserve
WANG Changhai,CUI Lijuan,MAO Xufeng, et al (5345)
………………………………
…………………………………………………………………………
Remote sensing estimation models of Suaeda salsa biomass in the coastal wetland
FU Xin,LIU Gaohuan, HUANG Chong,LIU Qingsheng (5355)
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of N addition on soil organic carbon components in an alpine meadow on the eastern Qinghai鄄Tibetan Plateau
ZHENG Jiaojiao, FANG Huajun, CHENG Shulan, et al (5363)
………………
……………………………………………………………………
Estimating carbon emissions from forest fires during 2001 to 2010 in Daxing忆anling Mountain
HU Haiqing, WEI Shujing, SUN Long (5373)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Predicting the effects of soil water potential on the growth of cut lily DONG Yongyi, LI Gang, AN Dongsheng, et al (5387)………
Rain enrichment鄄accelerated carbon emissions from soil in a Nitraria sphaerocarpa community in hyperarid region
LIU Dianjun, WU Bo, LI Yonghua, et al (5396)
……………………
…………………………………………………………………………………
Response of soil organic carbon sequestration to the “Grain for Green Project冶 in the hilly Loess Plateau region
XU Mingxiang, WANG Zheng, ZHANG Jin, et al (5405)
……………………
…………………………………………………………………………
Temporal and spatial variability in soil respiration in five temperate forests in Xiaoxing忆an Mountains, China
SHI Baoku,JIN Guangze,WANG Zhaoyang (5416)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Distributions pattern of phosphorus, potassium and influencing factors in the upstream of Shule river basin
LIU Wenjie, CHEN Shengyun, HU Fengzu, et al (5429)
…………………………
…………………………………………………………………………
COI1 is involved in jasmonate鄄induced indolic glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis thaliana
SHI Lu, LI Mengsha, WANG Lihua, et al (5438)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Modeling canopy rainfall interception of a replanted Robinia pseudoacacia forest in the Loess Plateau
WANG Yanping,WANG Li,WEI Sanping (5445)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
The differences of plant community diversity among the different altitudes in the Water鄄Level鄄Fluctuating Zone of the Three
Gorges Reservoir LIU Weiwei, WANG Jie, WANG Yong, et al (5454)…………………………………………………………
Low鄄frequency drought variability based on SPEI in association with climate indices in Beijing SU Hongxin, LI Guangqi (5467)……
Response of upland jujube tree trunk diameter to different ecological factors
ZHAO Ying, WANG Youke, HAN Lixin,et al (5476)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The spatial distribution and seasonal dynamics of fine roots in a young Caragana korshinskii plantation
ZHANG Fan, CHEN Jianwen, WANG Mengben (5484)
………………………………
……………………………………………………………………………
Interspecific segregation of species in tree and shrub layers of the Pinus bungeana Zucc. ex Endl. community in the Wulu
Mountains, Shanxi Province, China WANG Lili, BI Runcheng, YAN Ming, et al (5494)………………………………………
Effects of long鄄term fertilization on soil microbial biomass carbon and nitrogen and enzyme activities during maize growing season
MA Xiaoxia, WANG Lianlian, LI Qinghui, et al (5502)

…………………………………………………………………………
A model to predict dry matter accumulation dynamics in wheat based on the normalized method
LIU Juan, XIONG Shuping, YANG Yang, et al (5512)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Optimization strategies and an aesthetic evaluation of typical plant communities in the Shanghai Green Belt
ZHANG Kaixuan, LING Huanran, DA Liangjun (5521)
…………………………
……………………………………………………………………………
Carbon footprint evaluation research on the tourism transportation system at tourist attractions: a case study in Hengshan
DOU Yindi, LIU Yunpeng, LI Bohua, et al (5532)
……………
………………………………………………………………………………
An urban ecosystem assessment method and its application SHI Huichun, LIU Wei, HE Jian, et al (5542)…………………………
Seasonal variations in distribution and biological characteristics of snailfish Liparis tanakae in the central and southern Yellow Sea
ZHOU Zhipeng, JIN Xianshi, SHAN Xiujuan,et al (5550)

…………………………………………………………………………
Effects of cyanobacterial accumulation and snail grazing on the growth of vallisneria natans
HE Hu, HE Yuhong,JI Yachan,et al (5562)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
The structure and thermal insulation capability of Mustela sibirica manchurica winter pelage in Heilongjiang Province
LIU Yu,ZHANG Wei (5568)
………………
………………………………………………………………………………………………………
Ontogenetic shifts in selected body temperature and thermal tolerance of the tiger frog, Hoplobatrachus chinensis
FAN Xiaoli, LEI Huanzong, LIN Zhihua (5574)
……………………
……………………………………………………………………………………
The influence of tubificid worms bioturbation on organic phosphorus components and their vertical distribution in sediment of
Lake Taihu BAI Xiuling, ZHOU Yunkai, ZHANG Lei (5581)……………………………………………………………………
Review and Monograph
Research advances in ecological assessment of urban greenspace MAO Qizheng, LUO Shanghua, MA Keming, et al (5589)………
Ecological hot topics in global change on the 2nd International Young Ecologist Forum
WAN Yun, XU Lili, GENG Qifang,et al (5601)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Scientific Note
Screening trial for the suitable plant species growing on sand dunes in the alpine valley and its recovery status in the Yarlung
Zangbo River basin of Tibet, China SHEN Weishou, LI Haidong, LIN Naifeng, et al (5609)…………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 17 期摇 (2012 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 32摇 No郾 17 (September, 2012)
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