全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 7 期摇 摇 2012 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
城市生态景观研究的基础理论框架与技术构架 孙然好,许忠良,陈利顶,等 (1979)……………………………
拟南芥芥子酸酯对 UV鄄B辐射的响应 李摇 敏,王摇 垠,牟晓飞,等 (1987)………………………………………
蛋白核小球藻对 Pb(域)和 Cd(域)的生物吸附及其影响因素 姜摇 晶,李摇 亮,李海鹏,等 (1995)…………
梨枣在果实生长期对土壤水势的响应 韩立新,汪有科,张琳琳 (2004)…………………………………………
产业生态系统资源代谢分析方法 施晓清,杨建新,王如松,等 (2012)……………………………………………
基于物质流和生态足迹的可持续发展指标体系构建———以安徽省铜陵市为例
赵卉卉,王摇 远,谷学明,等 (2025)
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河北省县域农田生态系统供给功能的健康评价 白琳红,王摇 卫,张摇 玉 (2033)………………………………
温郁金内生真菌 Chaetomium globosum L18 对植物病原菌的抑菌谱及拮抗机理
王艳红,吴晓民,朱艳萍,等 (2040)
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基于稳定碳同位素技术的华北低丘山区核桃鄄小麦复合系统种间水分利用研究
何春霞,孟摇 平,张劲松,等 (2047)
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云贵高原喀斯特坡耕地土壤微生物量 C、N、P 空间分布 张利青,彭晚霞,宋同清,等 (2056)…………………
水稻根系通气组织与根系泌氧及根际硝化作用的关系 李奕林 (2066)…………………………………………
苹果绵蚜对不同苹果品种春梢生长期生理指标的影响 王西存,于摇 毅,周洪旭,等 (2075)……………………
磷高效转基因大豆对根际微生物群落的影响 金凌波,周摇 峰,姚摇 涓,等 (2082)………………………………
基于 MODIS鄄EVI数据和 Symlet11 小波识别东北地区水稻主要物候期
徐岩岩,张佳华,YANG Limin (2091)
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基于降水利用比较分析的四川省种植制度优化 王明田,曲辉辉,杨晓光,等 (2099)……………………………
气候变暖对东北玉米低温冷害分布规律的影响 高晓容,王春乙,张继权 (2110)………………………………
施肥对巢湖流域稻季氨挥发损失的影响 朱小红,马中文 ,马友华,等 (2119)…………………………………
丛枝菌根真菌对枳根净离子流及锌污染下枳苗矿质营养的影响 肖家欣,杨摇 慧,张绍铃 (2127)……………
不同 R颐FR值对菊花叶片气孔特征和气孔导度的影响 杨再强,张摇 静,江晓东,等 (2135)……………………
神农架海拔梯度上 4 种典型森林凋落物现存量及其养分循环动态 刘摇 蕾,申国珍,陈芳清,等 (2142)………
黄土高原刺槐人工林地表凋落物对土壤呼吸的贡献 周小刚,郭胜利,车升国,等 (2150)………………………
贵州雷公山秃杉种群生活史特征与空间分布格局 陈志阳,杨摇 宁,姚先铭,等 (2158)…………………………
LAS测算森林冠层上方温度结构参数的可行性 郑摇 宁,张劲松,孟摇 平,等 (2166)……………………………
基于 RS / GIS的重庆缙云山自然保护区植被及碳储量密度空间分布研究
徐少君,曾摇 波,苏晓磊,等 (2174)
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模拟氮沉降增加对寒温带针叶林土壤 CO2 排放的初期影响 温都如娜,方华军,于贵瑞,等 (2185)…………
桂江流域附生硅藻群落特征及影响因素 邓培雁,雷远达,刘摇 威,等 (2196)……………………………………
小浪底水库排沙对黄河鲤鱼的急性胁迫 孙麓垠,白音包力皋,牛翠娟,等 (2204)………………………………
上海池塘养殖环境成本———基于双边界二分式 CVM法的实证研究 唐克勇,杨正勇,杨怀宇,等 (2212)……
稻纵卷叶螟绒茧蜂对寄主的搜索行为 周摇 慧, 张摇 扬, 吴伟坚 (2223)………………………………………
农林复合系统中灌木篱墙对异色瓢虫种群分布的影响 严摇 飞,周在豹,王摇 朔,等 (2230)……………………
苹果脱乙酰几丁质发酵液诱导苹果叶片对斑点落叶病的早期抗性反应
王荣娟,姚允聪,戚亚平,等 (2239)
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专论与综述
气候变化影响下海岸带脆弱性评估研究进展 王摇 宁,张利权,袁摇 琳,等 (2248)………………………………
外来红树植物无瓣海桑引种及其生态影响 彭友贵,徐正春,刘敏超 (2259)……………………………………
问题讨论
城市污泥生物好氧发酵对有机污染物的降解及其影响因素 余摇 杰,郑国砥,高摇 定,等 (2271)………………
4 种绿化树种盆栽土壤微生物对柴油污染响应及对 PAHs的修复 闫文德,梁小翠,郑摇 威,等 (2279)………
研究简报
云南会泽铅锌矿废弃矿渣堆常见植物内生真菌多样性 李东伟,徐红梅,梅摇 涛,等 (2288)……………………
南方根结线虫对不同砧木嫁接番茄苗活性氧清除系统的影响 梁摇 朋, 陈振德, 罗庆熙 (2294)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*322*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄04
封面图说: 站立的仓鼠———仓鼠为小型啮齿类动物,栖息于荒漠、荒漠草原等地带的洞穴之中。 白天他们往往会躲在洞穴中睡
觉和休息,以避开天敌的攻击,偶尔也会出来走动,站立起来警惕地四处张望。 喜欢把食物藏在腮的两边,然后再走
到安全的地方吐出来,由此得仓鼠之名。 它们的门齿会不停的生长,所以它们的上下门齿必须不断啃食硬东西来磨
牙,一方面避免门齿长得太长,妨碍咀嚼,一方面保持门牙的锐利。 仓鼠以杂草种子、昆虫等为食。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 7 期
2012 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 7
Apr. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30900923); 中国科学院知识创新工程项目(ISSASIP0705)
收稿日期:2011鄄11鄄11; 摇 摇 修订日期:2012鄄02鄄14
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: ylli@ issas. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201111111712
李奕林.水稻根系通气组织与根系泌氧及根际硝化作用的关系.生态学报,2012,32(7):2066鄄2074.
LI Y L. Relationship among rice root aerechyma, root radial oxygen loss and rhizosphere nitrification. Acta Ecologica Sinica,2012,32(7):2066鄄2074.
水稻根系通气组织与根系泌氧及
根际硝化作用的关系
李奕林*
(中国科学院土壤环境与污染修复重点实验室,南京土壤研究所, 南京摇 210008)
摘要:通过根箱土培试验研究了不同产量籼稻品种中旱 22(ZH,高产品种)及禾盛 10 号(HS,低产品种)苗期根系生长、通气组
织发育、根系径向泌氧量(radial oxygen loss,ROL)以及根表和根际土壤硝化强度差异。 结果表明,除水稻播种 40 d时二者根数
量和根干重无显著差异外,ZH根直径、根数量和根干重均显著高于 HS,二者差异尤其表现在根系生物量差异。 两个水稻品种
在距根尖 20 mm处均可见辐射状通气组织,ZH皮层薄壁细胞已经完全崩溃形成连接中柱和外皮层的纵向气腔,而 HS 皮层薄
壁细胞未发生完全离解,但仍能观察到明显的连接中柱和外皮层的纵向气腔的形成。 同时 ZH外皮层厚壁细胞体积较小,排列
紧密,细胞壁增厚程度大;而 HS外皮层厚壁细胞体积相对较大,排列疏松,细胞壁增厚程度相对较小。 表明高产品种通气组织
发育比低产品种更加完善,表现为 ZH根孔隙度(porosity of root,POR)显著高于 HS,且高产品种对水稻根系 ROL的屏蔽作用较
低产品种更强,为根系提供更充足的氧气供应,促进根系生长。 除了水稻播种后 40 d时 ZH和 HS单根 ROL无显著差异外(P<
0. 05),ZH单株、单位重量以及单根 ROL均显著高于 HS(P<0. 01)。 两个水稻品种硝化强度均表现为根际土壤显著高于根表
土壤 (P<0. 01),前者大约是后者的 3—6倍。 两个品种根表土壤硝化强度无显著差异,而 ZH 根际土壤硝化强度均显著高于
HS。 相关性分析结果表明水稻根际土壤硝化强度和整株水稻 ROL呈极显著正相关关系( r=0. 803,P<0. 01),和水稻 POR也呈
现极显著正相关关系( r=0. 808,P<0. 01),同时和根系直径、数量和干重均呈极显著正相关关系(P<0. 01)。 而根表土壤硝化强
度和以上指标均无相关关系。 由于硝化作用是好氧过程,因此高产品种由于根系发达,通气组织发育好,相应 ROL 也较大,造
成根际土壤氧气含量高,从而可能导致根际土壤硝化强度显著高于低产品种。
关键词:水稻;通气组织;径向泌氧;根际;硝化作用
Relationship among rice root aerechyma, root radial oxygen loss and
rhizosphere nitrification
LI Yilin*
Key Laboratory of Soil Environment and Pollution Remediation, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China
Abstract: A soil culture experiment with rhizobox was carried out to study the difference of rice root growth, aerenchyma
development, root radial oxygen loss (ROL) and root surface and rhizosphere nitrification activities. Two Indica varieties
with different yield potentials, Zhonghan 22 (ZH, high yield) and Hesheng 10 (HS, low yield) were used and the samples
were collected at 40, 50 and 60 d after sowing. The results showed that root diameter, root number and root dry weight of
ZH were always significantly greater than those of HS, expect for the root number and root dry weight at 40 d after sowing.
The radial鄄arrangement aerenchyma tissues were examined at 20 mm behind root tips. The parenchyma cells of ZH entirely
collapsed and the radial cell wall aggregated together to form a gas鄄filled space connected the stele and exodermis, while the
parenchyma cells of HS partially collapsed and a gas鄄filled space connected the stele and exodermis was formed with the
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residual parenchyma cells and aggregated cell walls. The volume of porosity of root (POR) of ZH was significantly higher
than that of HS, indicating better developed aerenchyma for ZH. The cortical prothenchyma cell (ROL barrier) size of ZH
was relatively small and closely arranged, and the thickening effect for the cell wall was obvious, whereas that of HS was big
and loosely arranged, suggesting that a strong ROL barrier effect is important to provide sufficient oxygen for rice root
growth. Except for the difference of ROL per root between ZH and HS at 40 d after sowing, the ROL per plant, ROL per
dry weight and ROL per root measured at 40, 50 and 60 d after sowing for ZH were always significantly higher than those for
HS (P< 0. 01). Rhizosphere nitrification activities of both varieties were 3 to 6 times higher than those measured in the root
surface soil. Although there had no significant difference of root surface soil nitrification activities between these varieties,
the rhizosphere nitrification activities for ZH were generally twice as high as those for HS, and appeared to be significantly
correlated to rice ROL per plant, POR, root diameter, root number and root dry weight ( r= 0. 803, 0. 808, 0. 637, 0. 646
and 0. 696, respectively, P< 0. 01). Because the nitrification prefers aerobic environment, the rice variety with well鄄
developed root system and aerenchyma as well as correspondingly high ROL allows relatively high oxygen entering
rhizosphere soil, which might improve rhizosphere nitrification activities.
Key Words: rice; aerenchyma; radial oxygen loss; rhizosphere; nitrification
稻田土壤由于长期处于淹水状态,导致土壤当中氧气含量极低,因此大量好氧过程如硝化作用等被强烈
抑制,同时由于缺氧使得土壤当中氧化还原电位降低,导致大量还原性物质浓度上升[1鄄2]。 为了缓解淹水胁
迫,许多水生和湿生植物如水稻在根系内形成通气组织[3]。 通气组织是植物薄壁组织内一些气腔或空腔的
集合[4]。 水稻根系通气组织在成熟区形成,首先皮层细胞生长停止,细胞间隙增大;接着皮层细胞衰老并发
生自溶,内含物解体;最后解体物逐渐消失,皮层细胞开始收缩、内陷,当细胞内含物全部消失,相邻细胞的残
留细胞壁叠合,在两侧形成类似车轮辐条的通气空腔[5]。 稻根内通气组织形成的方式是根皮层细胞衰亡自
溶和细胞间隙扩大的联合。 通气组织的形成不仅为根系氧气运输提供通道,满足根部呼吸需要,同时由于大
量薄壁细胞的崩溃减少了根系内部的耗氧量[6]。 由地上部通过通气组织向地下部运输的氧气仍有一部分将
释放到根际土壤中,使根际形成微域“氧化圈冶,不仅缓解一些还原性物质对根系的毒害作用,同时也促进硝
化作用等好氧过程的发生,对根际氮素循环起到重要的意义[7]。 以往的研究发现水稻生长和氮素吸收利用
与根际土壤硝化作用密切相关[8]。 本试验通过选取两种不同产量水稻品种,研究其根系通气组织,ROL 及根
际硝化强度差异,旨在揭示淹水稻田土壤当中水稻根系通气组织发育与 ROL 和根际硝化作用三者之间的关
系,从而为水稻高产提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验材料与处理
盆栽试验于中国科学院南京土壤研究所温室进行,试验土壤采自湖北省潜江市(东经 112毅 31忆 48义, 北纬
30毅 15忆 36义),属亚热带季风气候区,年均气温 16. 1 益,年降雨量 1050 mm。 供试土壤为河流冲积物发育的水
稻土,采自高度熟化稻田(开垦年限超过 50a)。 其理化性质为:有机质 27. 3 mg / g、全氮 1. 49 mg / g、NH+4 鄄N
1郾 46 mg / kg、NO-3 鄄N 0. 48 mg / kg、粘粒(<2 滋m)12. 7% 、pH值 8. 05(水土比 2. 5颐1)。 试验用水稻品种选用常
规籼稻品种,中旱 22(ZH,高产品种;双季稻产量 10000—11000 kg·hm-2·a-1)和禾盛 10 号(HS,低产品种;双
季稻产量 6500—7500 kg·hm-2·a-1)。
本试验采用根际培养箱培养水稻,根箱为有机玻璃制成,规格为 12 cm伊8 cm伊8 cm,由两块 400 目尼龙网
将根箱分隔为 1 个根室和 2 个边室,根室与边室长分别为 2 cm和 5 cm[2]。 水稻种植于根室中,水稻根系被限
制于根室中生长,水分与养分可以在根室与 2 个边室之间自由通过。 试验用水稻土风干后过 1 mm 筛,每个
根箱装 600 g土(根室 100 g,两边室各 250 g)。 土壤与尿素(纯氮 120 mg / kg土)和 KH2PO4(93 mg / kg土)混
匀后装入根箱中,均匀浇水。 然后将用 30% H2O2 消毒过的水稻种子(已露白)直播于根室中,每个根箱播 6
7602摇 7 期 摇 摇 摇 李奕林:水稻根系通气组织与根系泌氧及根际硝化作用的关系 摇
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粒,1 周后间苗,每盒留 3 株苗。 在整个培养期间,每天早晚浇水,保持 1 cm淹水层。
采样时间为水稻播种后 40、50 d和 60 d。 采样为毁灭性采样,两个水稻品种各取 6 个培养箱。 采样时将
根箱沿中央两片网布处掰开,首先取出根室中间密布水稻根系的土壤块,并用无菌镊子将水稻根上附着的土
壤(由于水稻播种 40 d后水稻根系几乎充满整个根室,因此定义与根表附着部分土壤为根表土壤)小心剥除,
然后将两片 2 mm厚的有机玻璃插片(长 8 cm,宽 8 cm)紧贴左边室外侧的内壁缓慢插入,此时由于根箱内土
壤受到外力挤压将沿根箱内侧被推出,用锋利刀片切下所推出土壤即获得距根表 0—4 mm土壤样品(距根表
0—4 mm土壤定义为根际土壤)。 依此方法将左右两边室距根表 0—4 mm之间距离的土壤取出后并混匀,根
表和根际土壤样品用来进行硝化强度的测定。 将土壤采集完毕后,用去离子水小心将根系冲洗干净,并用吸
水纸将冲洗干净的水稻根表面附着的水吸干。
1. 2摇 测定方法及数据分析
1. 2. 1摇 测定方法
将水稻植株表面附着土壤小心除去后,先用自来水将根系表面残留土壤冲去,然后用去离子水将根系冲
洗干净后,用吸水纸吸干表面附着水分。 首先数出两个处理中单株水稻不定根数量,重复 3 次。 再用游标卡
尺测量每株水稻单根直径,测量时均选取每条不定根中部进行测定,每株选长度大致相同的不定根 20—30
根,每个处理重复 3 次。 最后将水稻根系与地上部分离,同时将根系于 105 毅C杀青 30 min后在 70 毅C烘干 72
h至恒重并称重。
水稻根孔隙度(porosity of root,POR)测定方法参照并改进 Kludze 等[9]的方法。 将水稻根用去离子水冲
洗干净后,用吸水纸将其表面水分彻底吸干。 选取新长出的水稻根,并将每条根切成 2—2. 5 cm 小段之后备
用。 将 50 mL比重瓶装满去离子水后称重,称取 0. 5 g左右的根,然后置于装满水的比重瓶中后,称重。 将装
入根的比重瓶抽真空 2 h后,将根取出并置于干燥的研钵中研磨至糊状。 将研磨好的根重新放入比重瓶中并
称重。 POR计算公式如下:
( )POR % = Pgr -( )Pr / r+P-( )[ ]Pr 100
式中,POR为根孔隙度(% ),Pgr为研磨后的根和装满水的比重瓶的总重量(g),Pr为未经研磨的根和装满水
的比重瓶的总重量(g),r为根重(g),P 为充满水的比重瓶重量(g)。
水稻通气组织电镜观测于水稻播种后 50 d 进行。 将水稻根用去离子水冲洗干净后,用吸水纸将其表面
水分彻底吸干。 选取新长出的 3—5 cm左右长度的水稻根,并将每条根切成 5 mm小段之后备用。 水稻根系
扫描电镜(scanning electronic microscope,SEM)样品制备方法参照 David 和 Olga[10]的方法。 最后将制备好的
根系样品用 SEM(Model鄄 3000N, Hitachi Inc. , Japan)观察并成像。
氧气径向泌氧量(radial oxygen loss,ROL)测定方法采用柠檬酸钛比色法测定[9]。 将 17. 7 g 柠檬酸钠加
入到 300 mL脱氧去离子水中以制备 0. 2 mol / L柠檬酸钠溶液。 吸取 30 mL 1. 16 mol / L TiCl3 溶液加入到已
制备好的柠檬酸钠溶液中,并用饱和 NaCO3 溶液调节 pH值至 5. 6 以制备柠檬酸钛溶液。 将 40 mL 10%的霍
格兰营养液加入至 50 mL试管中,然后将溶液充氮气 30 min 以赶走试管中多余氧气。 将待测水稻根系用去
离子水冲洗干净后用石蜡膜将根系基部缠绕后迅速置于刚才的试管中,同时在试管内溶液上层加入 2 cm 石
蜡油以防止氧气进入试管。 然后用注射器将 5 mL已制备好的柠檬酸钛溶液加入试管中。 其中对照试管为未
加入水稻植株的试管。 在加入柠檬酸钛溶液 6 h 后,轻摇试管,然后用注射器取出试管中的柠檬酸钠溶液在
527 nm下用分光光度计比色。 ROL计算公式如下:
ROL =1000C(Y-Z) / T·W
式中,ROL为径向泌氧量(滋mol O2 / h / g),C为最初加入到每一试管中的柠檬酸钛体积(L),Y为 6 h后对照处
理(不加水稻植株)中柠檬酸钛浓度(mmol Ti3+ / L),Z 为 6 h 后添加水稻植株处理中柠檬酸钛浓度(mmol
Ti3+ / L),T为反应时间(h),W为单株水稻根系干重(g)。
短期硝化强度通常用于表征土壤硝化特征,本文参考并改进 Berg 和 Rosswall[11]的方法。 其简要步骤为:
8602 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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称取 5 g 鲜土样 3 份,分别置于 100 mL三角瓶中,加 2. 5 mL NaClO3(抑制 NO
-
2 转换为 NO
-
3,75 mmol / L),170
r / min振荡 30 min后,其中两份在 25 益下培养 24 h,另一份置于-20 益 冰箱中 24 h 作对照。 培养结束后每
份加 5 mL去离子水、10 mL KCl(2 mol / L),170 rpm振荡 30 min后立即过滤;吸取 5 mL滤液放入试管中,加 3
mL NH4Cl缓冲溶液(0. 19 mol / L,pH值 8. 5)、2 mL磺胺试剂,摇匀后室温下放置 15 min,520 nm波长下比色。
硝化强度按下列公式计算:
NO-2 鄄N = (滤液 NO
-
2 鄄N浓度-对照滤液 NO
-
2 鄄N浓度)伊12. 5 / (5·dwt·24)
式中,12. 5 为所加入试剂的体积(mL),5 为所称取土样的重量(g),dwt 为每克湿土的烘干重,24 为土样培养
时间(h)。 硝化强度用单位时间内产生的 NO-2 鄄N的量(mg·kg
-1·h-1)表示。
1. 2. 2摇 数据分析
试验结果用算术平均数和标准误表示测定结果的精密度(X依S. D. )。 利用 SPSS v 13. 0 数据分析软件进
行两独立样本 T检验,two鄄way ANOVA,Person相关性分析等工作。
2摇 结果与分析
图 1摇 不同水稻品种根系生长差异
Fig. 1摇 Differences of rice growth between high and low yield potential varieties
* P<0. 05, ** P<0. 01
2. 1摇 不同水稻品种根系生长及形态结构差异
水稻根系随培养时间延长而迅速生长,无论是根系直径、根数量还是根干重均随时间显著增加,尤其表现
为根系生物量的增长(图 1,表 1)。 不同水稻品种根系生长及外部形态结构在苗期已表现出显著差异(图 1,
表 1),除水稻播种 40 d时二者根数量和根干重无显著差异外(图 1),高产品种 ZH 根直径、根数量和根干重
均显著高于低产品种 HS。 二者差异尤其表现在根系生物量差异(F 值为 47. 8,P<0. 01),如水稻播种后 40,
50 d和 60 d高产品种根干重分别为低产品种的 1. 19、1. 47 倍和 1. 29 倍(图 1)。
9602摇 7 期 摇 摇 摇 李奕林:水稻根系通气组织与根系泌氧及根际硝化作用的关系 摇
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表 1摇 不同水稻品种不同采样时间根系生长、根系结构、径向泌氧量和土壤硝化强度及其相关指标 two鄄way ANOVA检验
Table 1摇 Two鄄way ANOVA for rice root growth, root morphology, ROL, rhizosphere nitrification activities and related parameters for both
rice cultivars (ZH and HS) at different sampling times
指标 Parameter 品种Variety
培养时间
Incubation time
品种伊培养时间
Variety伊incubation time
根直径 34. 062** 52. 655** 0. 838 NS
根孔隙度 40. 572** 39. 953** 0. 592 NS
根数量 25. 639** 85. 350** 1. 512 NS
根干重 47. 815** 184. 935** 6. 710*
单株 ROL 115. 055** 66. 575** 21. 787**
单位重量 ROL 115. 995** 26. 144** 12. 938**
单根 ROL 38. 299** 2. 457NS 7. 556**
根表土壤硝化强度 5. 919* 0. 012NS 0. 375NS
根际土壤硝化强度 58. 542** 5. 673* 1. 295NS
摇 摇 NS表示差异不显著,*和**分别表示 0. 05 和 0. 01 条件下差异显著;表中数值为 F值
2. 2摇 不同水稻品种通气组织发育差异
从图 2 可以看出两个水稻品种在距根尖 20 mm 处均可见类似车轮辐条状的辐射状通气组织,而二者通
气组织发育程度又存在显著差异。 图 2 表明高产品种 ZH在距根尖 20 mm处,皮层薄壁细胞已经完全崩溃离
解,由残余细胞壁构成纵向薄壁将离解的薄壁细胞分隔成连接中柱和外皮层的气腔,而从图 2 可以发现低产
品种 HS在距根尖 20 mm处皮层薄壁细胞未发生完全离解,但仍能观察到明显的连接中柱和外皮层的纵向气
腔的形成,且气腔由残余细胞壁和未分解的薄壁细胞相分隔。 根孔隙度(porosity of root,POR)表征根通气组
织的发育程度,POR随时间显著增加(P<0. 01,表 1,图 3),说明水稻通气组织随水稻生长而逐步发育完善。
图 3 表明高产品种 POR值均显著高于低产品种,且在播种后 60 d二者差异达到极显著水平(P<0. 01)。 水稻
播种后 40、50 d和 60 d ZH POR值分别是 HS的 1. 35、1. 22 倍和 1. 29 倍 (图 3)。 因此扫描电镜结果及 POR
结果均表明高产品种通气组织发育比低产品种更加完善。
从图 2 还可以看出高产品种外皮层厚壁细胞体积较小,排列紧密,细胞壁增厚程度大(图 2A中箭头指向
处);而低产品种外皮层厚壁细胞体积相对较大,排列疏松,细胞壁增厚程度相对较小(图 2B 中箭头指向处)。
因此可以推断高产品种径向泌氧屏障(ROL barrier)显著优于低产品种,换言之高产品种对水稻根系径向氧气
损失的屏蔽作用较低产品种更强。
a
p
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p
A B
图 2摇 不同水稻品种根系通气组织发育差异
Fig. 2摇 Difference of rice root aerenchyma development (35 mm long, measured at 20 mm behind the rice root tips)
A: ZH, B: HS; a 辐射状通气组织,p 残余皮层薄壁细胞,s 中柱,箭头指向外皮层厚壁细胞
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图 3摇 不同水稻品种根孔隙度差异
摇 Fig. 3摇 Difference of rice root POR between high and low yield
potential varieties
* P<0. 05, ** P<0. 01
2. 3摇 不同水稻品种径向泌氧量差异
水稻单株根系径向泌氧量(radial oxygen loss,ROL)
随着水稻生长显著增加(表 1,图 4),且高产品种增加
幅度远大于低产品种。 而单位重量 ROL 及单根 ROL
则随时间变化无明显规律(图 4),如高产品种 ZH 单位
重量 ROL随时间呈现出先降低后增加的趋势(图 4),
这主要是由于 ZH 在第 2 次采样期间(50 d)根系干重
增加迅速造成的(图 1)。 从图 4 可以看出,除了水稻播
种后 40 d时 ZH和 HS单根 ROL无显著差异外(图 4),
高产品种单株、单位重量以及单根 ROL 均显著高于低
产品种,且均达到了极显著水平(P<0. 01,表 1,图 4)。
其中二者整株及单位重量根系 ROL 差异最显著(F 值
分别为 115 和 116,P<0. 01,表 1)。 二者 ROL差异随时
间显著增加,例如水稻在播种后 40、50 和 60 d 时,高产
品种整株根系 ROL 分别是低产品种的 1. 62、1郾 95 和
2郾 63 倍(图 4)。 整株水稻根系 ROL和水稻根系生长以及通气组织发育程度如根直径、根数量、根干重及 POR
均呈极显著正相关关系(P<0. 01,表 2),而单位重量 ROL和单根 ROL则和以上指标无显著相关关系(表 2)。
相关性分析结果表明根系发达,通气组织发育好的水稻相应 ROL也较大,因此可以推测高产品种根际土壤中
氧气含量较低产品种含量高。
图 4摇 不同水稻品种径向泌氧量差异
Fig. 4摇 Difference of rice root ROL between high and low yield potential varieties
* P<0. 05, ** P<0. 01
1702摇 7 期 摇 摇 摇 李奕林:水稻根系通气组织与根系泌氧及根际硝化作用的关系 摇
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表 2摇 不同水稻品种根系生长、根系结构、径向泌氧量和土壤硝化强度及其相关指标相关性分析
Table 2摇 Correlation matrix among rice root growth, root morphology, ROL, rhizosphere nitrification activities and related parameters for
both rice cultivars at different sampling times
指标
Parameter
根直径
Root
diameter
根孔隙度
POR
根数量
Root number
根干重
Root dry
weight
单株 ROL
ROL per
plant
单位重量
ROL
ROL per
dry weight
单根 ROL
ROL per root
根表土壤
硝化强度
Root surface
nitrification activity
根孔隙度 0. 860**
根数量 0. 904** 0. 912**
根干重 0. 870** 0. 911** 0. 950**
单株 ROL 0. 799** 0. 921** 0. 876** 0. 834**
单位重量 ROL 0. 144 NS 0. 308 NS 0. 120 NS -0. 026 NS 0. 505*
单根 ROL 0. 223 NS 0. 384 NS 0. 250 NS 0. 156 NS 0. 625** 0. 877**
根表土壤硝化强度 0. 319 NS 0. 146 NS 0. 072 NS 0. 078 NS 0. 144 NS 0. 267 NS 0. 115 NS
根际土壤硝化强度 0. 637** 0. 808** 0. 646** 0. 696** 0. 803** 0. 499* 0. 579* 0. 313 NS
摇 摇 NS表示差异不显著,*和**分别表示 0. 05 和 0. 01 条件下差异显著;表中数值为相关系数( r值)
图 5摇 不同水稻品种根表和根际土壤硝化强度差异
摇 Fig. 5 摇 Differences of root surface soil and rhizosphere
nitrification activities measured in paddy soils grown with high
and low yield potential rice varieties
*P<0. 05, ** P<0. 01
2. 4摇 不同水稻品种根表和根际土壤硝化强度差异
根际土壤硝化强度随水稻生育期延长而逐渐增强,
而根表土壤随时间无显著变化(表 1,图 5)。 且两个水
稻品种硝化强度均表现为根际土壤显著高于根表土壤
(P<0. 01),前者大约是后者的 3—6倍。 两个品种根表
土壤硝化强度无显著差异,而二者根际土壤硝化强度差
异显著(表 1,图 5)。 高产品种根际土壤硝化强度均显
著高于低产品种,且二者差异在水稻播种后 50 d 达到
极显著水平(图 5)。 高产品种 ZH 根际土壤硝化强度
在播种后 40、50 d 和 60 d 分别是低产品种的 2. 02、
2郾 47 倍和 1. 86 倍。 从图 5 中可以看出根际土壤硝化
强度变化趋势与整株水稻 ROL 呈现出非常高的一致
性。 相关性分析结果表明水稻根际土壤硝化强度和整
株水稻 ROL呈极显著正相关关系( r=0. 803,P<0. 01),
和水稻 POR也呈现极显著正相关关系( r = 0. 808,P<
0郾 01),同时和根系直径、数量和干重均呈极显著正相
关关系(P<0. 01,表 2)。 而根表土壤硝化强度和以上指标均无相关关系(表 2)。 由于硝化作用是好氧过程,
因此高产品种由于 ROL强造成根际土壤氧气含量高,从而可能导致根际土壤硝化强度显著高于低产品种。
3摇 讨论
通常认为水稻通气组织在根系伸长区开始分化,在成熟区开始形成[5]。 汪晓丽等[12]通过水培试验发现,
距水稻幼苗(28 d)根尖 0—10 mm内和 15 mm处通气组织都未明显发育,而在距根尖 25 mm 处可见明显通气
组织形成。 而孔妤[13]研究发现籼稻品种(扬稻 6 号,7 d)通气组织在距根尖 15 mm处开始发育。 我们以往的
研究发现不同基因型水稻通气组织发育存在显著差异,籼稻(扬稻 6 号,51 d)在距根尖 10 mm处可见通气组
织开始发育,而粳稻(农垦 57,51 d)未见明显通气组织形成,而在距根尖 15 mm 处时二者均可见完善的通气
组织形成[8]。 根系通气组织发育程度,即通气组织大小占整个根体积的比例可以用 POR表示[14]。 本试验发
现两个不同产量水稻品种(50 d)在距根尖 20 mm处时均可见通气组织,且二者发育程度不同,高产水稻品种
通气组织更发达(图 2,图 3)。 可见水稻根系通气组织发育程度存在显著的品种差异,且不同生育时期也存
在较大差异。
2702 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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Kludze等[9]对水稻的研究结果表明,通气组织径向向根际释放氧气的量与通气组织的发达程度呈正相
关,因此通气组织发育良好的水稻品种相应的 ROL就比较大。 Huang等[15]的研究表明,在淹水条件下小麦根
内通气组织的发育程度及产生通气组织的能力有明显的基因型差异,而且这种差异与小麦的抗涝性密切相
关,抗涝性强的小麦基因型有较发达的通气组织。 本试验结果再次验证前人结果,POR与 ROL呈极显著正相
关关系(P<0. 01,表 2),即通气组织越发达,相应的径向泌氧量也越大。
由于水稻根系具有向根际土壤分泌氧气的功能,极易导致根内氧气径向扩散损失,而水稻等淹水植物外
皮层具有厚壁细胞,能够最大程度的降低根系 ROL,保证根内氧气供应,促进根系伸长生长,因此这层厚壁细
胞又称为 ROL屏障(ROL barrier) [16]封克等[17]通过水培试验研究 5 种基因型水稻(常规粳稻、常规籼稻、杂交
粳稻、杂交籼稻和旱稻),结果表明水稻在距根尖 10 mm处时,5 种基因型在皮层边缘处均已出现明显的厚壁
细胞,但该层细胞在常规粳稻和常规籼稻之间表现出明显的形态学差异,常规粳稻皮层厚壁细胞体积小且排
列紧密,而常规籼稻的该层细胞体积大且排列疏松。 本试验结果表明两个不同产量水稻品种在距根尖 20 mm
处时也可见明显厚壁细胞形成,且高产品种外皮层厚壁细胞体积较小,排列紧密,细胞壁增厚程度大;而低产
品种外皮层厚壁细胞体积相对较大,排列疏松,细胞壁增厚程度相对较小(图 2)。 因此可以推断高产品种径
向泌氧屏障作用较低产品种更强,能够为根系提供更充足的氧气供应,促进根系生长(图 1)。
水稻以有氧呼吸为主,通过叶片吸收空气中的氧气以及通过光合作用释放的氧气,经由叶鞘和茎秆的通
气组织输送到根系,供根系呼吸,同时有大约 30%到 40%的氧气扩散到根际土壤当中[6],形成一个微域的“氧
化圈冶。 水稻根际土壤氧气含量与分布一方面取决于水稻根系泌氧能力,另一方面也与土壤氧气消耗(如硝
化过程)密切相关,是一个不断变化的过程。 硝化作用是地球氮素循环重要过程之一,包括两个步骤:首先氨
在氨氧化细菌(ammonia鄄oxidizing bacteria,AOB)的作用下被氧化为亚硝,然后亚硝在亚硝酸氧化细菌(nitrite鄄
oxidizing bacteria,NOB)作用下被氧化为硝酸盐。 其中氨氧化是限速过程,决定着整个硝化过程进行的速
度[18]。 由于 AOB是严格好氧的,因此 AOB数量与土壤氧浓度成正比[18鄄19]。 Jensen等[20]研究结果也表明,当
淹水土壤铵态氮浓度不限制硝化细菌活性时,土壤硝化强度随淹水层氧浓度增加而显著增强。 而稻田淹水层
及土壤当中氧气浓度在不考虑自身氧气消耗的基础上,一方面与其本底溶解氧含量有关,另一方面主要取决
于水稻根系 ROL高低。 本试验结果表明根表土壤硝化强度与单株 ROL 没有显著性相关关系(P<0郾 05,表
2),而根际土壤硝化强度与单株 ROL呈极显著正相关关系(P<0. 01,表 2)。 由于水稻根系对铵态氮的大量吸
收,导致根表土壤存在明显的铵态氮亏缺区[2],因此根表土壤由于缺乏硝化底物,导致其一方面硝化强度显
著低于根际土壤(图 5),另一方面也使得根表土壤硝化强度与 ROL 无相关关系(表 2)。 而根际土壤硝化强
度与水稻根系 ROL之间的显著正相关关系说明,在土壤铵态氮浓度不是限制因子的情况下,水稻 ROL越高,
相应的根际土壤氧气含量也较高,因此导致根际硝化强度较高。 Ghosh 和 Kashyap[21]在田间条件下研究了 3
种不同产量水稻品种,结果表明高产品种相应的通气组织发育较好(表现为 POR 较高),同时其根际硝化细
菌数量以及硝化强度也较高,因此推测可能由于高产品种具有发达的通气组织导致根际氧气含量较高,因此
根际硝化细菌数量与硝化强度都较高。 Briones 等[22]通过水培试验研究了 3 种不同基因型水稻品种,利用
DGGE及荧光原位杂交技术研究发现,水稻根表具有一层富含 AOB 的生物膜,且通过15N 稀释技术测定发现
高产水稻品种根际硝化强度显著高于两个低产品种,同时利用尖端直径 10 滋m 的氧电极原位测定发现高产
品种根表氧气含量显著高于低产品种。 本次盆栽试验结果与上述田间和水培试验结果相吻合。
目前已有研究证明有机质及硫元素均能有效促进水稻根系通气组织发育[23],因此我们推断稻田土壤增
施有机肥及硫肥可以增强水稻泌氧能力,从而增加水稻抗涝性。 因此,今后将通过盆栽结合田间试验进一步
研究其机理及可行性,为水稻高产高效栽培提供新的理论支撑。
4摇 结论
高产水稻具有较为发达的根系,同时根系通气组织发育较低产品种更完善,而通气组织发育良好的水稻
品种相应的径向泌氧量也较高。 由于二者泌氧能力的差异导致根际土壤氧气含量差异,从而可能最终导致高
3702摇 7 期 摇 摇 摇 李奕林:水稻根系通气组织与根系泌氧及根际硝化作用的关系 摇
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产品种根际硝化作用比低产品种更强。 另一方面高产品种根系外皮层厚壁细胞体积较小,排列紧密,细胞壁
增厚程度大;而低产品种外皮层厚壁细胞体积相对较大,排列疏松,细胞壁增厚程度相对较小。 因此高产品种
径向泌氧屏障作用较低产品种更强,能够为根系提供更充足的氧气供应,促进根系生长。
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4702 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 7 April,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Theoretical framework and key techniques of urban ecological landscape research SUN Ranhao,XU Zhongliang, CHEN Liding,et al (1979)………
Response of sinapate esters in Arabidopsis thaliana to UV鄄B radiation LI Min, WANG Yin, MU Xiaofei, et al (1987)………………
Biosorption of lead (域) and cadmium (域) from aqueous solution by Chlorella pyrenoidsa and its influential factors
JIANG Jing, LI Liang, LI Haipeng,et al (1995)
………………
……………………………………………………………………………………
Response of pear jujube trees on fruit development period to different soil water potential levels
HAN Lixin,WANG Youke,ZHANG Linlin (2004)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
An approach for analyzing resources metabolism of industrial ecosystems
SHI Xiaoqing, YANG Jianxin, WANG Rusong,et al (2012)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Establishment of environmental sustainability assessment indicators based on material flow and ecological footprint model in
Tongling City of Anhui Province ZHAO Huihui, WANG Yuan, GU Xueming, et al (2025)……………………………………
Health status evaluation of the farmland supply function at county level in Hebei Province
BAI Linhong,WANG Wei,ZHANG Yu (2033)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
Inhibition effects and mechanisms of the endophytic fungus Chaetomium globosum L18 from Curcuma wenyujin
WANG Yanhong, WU Xiaomin, ZHU Yanping, et al (2040)
………………………
………………………………………………………………………
Water use of walnut鄄wheat intercropping system based on stable carbon isotope technique in the low hilly area of North China
HE Chunxia, MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (2047)
………
…………………………………………………………………………
Spatial heterogeneity of soil microbial biomass carbon, nitrogen, and phosphorus in sloping farmland in a karst region on the
Yunnan鄄Guizhou Plateau ZHANG Liqing, PENG Wanxia, SONG Tongqing, et al (2056)………………………………………
Relationship among rice root aerechyma, root radial oxygen loss and rhizosphere nitrification LI Yilin (2066)………………………
Effects of Eriosoma lanigerum (Hausmann) on physiological indices of different apple cultivars
WANG Xicun, YU Yi, ZHOU Hongxu, et al (2075)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of P鄄efficient transgenic soybean on rhizosphere microbial community JIN Lingbo, ZHOU Feng, YAO Juan,et al (2082)……
Detecting major phenological stages of rice using MODIS鄄EVI data and Symlet11 wavelet in Northeast China
XU Yanyan, ZHANG Jiahua, YANG Limin (2091)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Cropping system optimization based on the comparative analysis of precipitation utilization in Sichuan Province
WANG Mingtian, QU Huihui,YANG Xiaoguang, et al (2099)
………………………
……………………………………………………………………
The impacts of global climatic change on chilling damage distributions of maize in Northeast China
GAO Xiaorong, WANG Chunyi, ZHANG Jiquan (2110)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of fertilization on ammonia volatilization from paddy fields in Chao Lake Basin ZHU Xiaohong,MA Zhongwen,MA Youhua, et al (2119)……
Effects of arbuscular mycorrhizal fungus on net ion fluxes in the roots of trifoliate orange(Poncirus trifoliata) and mineral
nutrition in seedlings under zinc contamination XIAO Jiaxin, YANG Hui, ZHANG Shaoling (2127)……………………………
The effect of red 颐far red ratio on the stomata characters and stomata conductance of Chrysanthemum leaves
YANG Zaiqiang, ZHANG Jing, JIANG Xiaodong, et al (2135)
…………………………
……………………………………………………………………
Dynamic characteristics of litterfall and nutrient return of four typical forests along the altitudinal gradients in Mt. Shennongjia,
China LIU Lei, SHEN Guozhen,CHEN Fangqing, et al (2142)…………………………………………………………………
Aboveground litter contribution to soil respiration in a black locust plantation in the Loess Plateau
ZHOU Xiaogang,GUO Shenli, CHE Shengguo, et al (2150)
……………………………………
………………………………………………………………………
Life history and spatial distribution of a Taiwania flousiana population in Leigong Mountain, Guizhou Province, China
CHEN Zhiyang, YANG Ning,YAO Xianming, et al (2158)
………………
………………………………………………………………………
The feasibility of using LAS measurements of the turbulence structure parameters of temperature above a forest canopy
ZHENG Ning, ZHANG Jinsong, MENG Ping, et al (2166)
………………
………………………………………………………………………
Spatial distribution of vegetation and carbon density in Jinyun Mountain Nature Reserve based on RS / GIS
XU Shaojun, ZENG Bo,SU Xiaolei,et al (2174)
……………………………
……………………………………………………………………………………
Early nitrogen deposition effects on CO2 efflux from a cold鄄temperate coniferous forest soil
WENDU Runa, FANG Huajun, YU Guirui,et al (2185)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Epilithic diatom assemblages distribution in Gui River basin, in relation to chemical and physiographical factors
DENG Peiyan, LEI Yuanda, LIU Wei, et al (2196)
……………………
………………………………………………………………………………
Acute stress caused by sand discharging on Yellow River Carp (Cyprinus carpio) in Xiaolangdi Reservoir
SUN Luyin, Baiyinbaoligao, NIU Cuijuan,et al (2204)
……………………………
……………………………………………………………………………
Environmental cost of pond aquiculture in Shanghai: an empirical analysis based on double鄄bounded dichotomous CVM method
TANG Keyong, YANG Zhengyong, YANG Huaiyu,et al (2212)
……
……………………………………………………………………
Host searching behaviour of Apanteles cypris Nixon (Hymenoptera: Braconidae) ZHOU Hui, ZHANG Yang, WU Weijian (2223)…
The effect of hedgerows on the distribution of Harmonia axyridis Pallas in agroforestry systems
YAN Fei, ZHOU Zaibao,WANG Shuo, et al (2230)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Induction of early resistance response to Alternaira alternate f. sp. mali in apple leaves with apple and chitosan fermentation broth
WANG Rongjuan,YAO Yuncong,QI Yapinget al (2239)
…
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Research into vulnerability assessment for coastal zones in the context of climate change
WANG Ning, ZHANG Liquan, YUAN Lin, et al (2248)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Introduction and ecological effects of an exotic mangrove species Sonneratia apetala
PENG Yougui, XU Zhengchun, LIU Minchao (2259)
……………………………………………………
………………………………………………………………………………
Discussion
Degradation of organic contaminants with biological aerobic fermentation in sewage sludge dewatering and its influencing factors
YU Jie,ZHENG Guodi,GAO Dinget al (2271)
……
………………………………………………………………………………………
Remediation of soils contaminated with polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) using four greening tree species
YAN Wende, LIANG Xiaocui, ZHENG Wei,et al (2279)
…………………
…………………………………………………………………………
Scientific Note
Diversity of endophytic fungi from six dominant plant species in a Pb鄄Zn mine wasteland in China
LI Dongwei, XU Hongmei, MEI Tao, et al (2288)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of Meloidogyne incognita on scavenging system of reactive oxygen species in tomato seedlings grafted with different rootstocks
LIANG Peng,CHEN Zhende, LUO Qingxi (2294)
…
…………………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
国内邮发代号:82鄄7摇 国外邮发代号:M670摇 标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 CN 11鄄2031 / Q
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生摇 态摇 学摇 报
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 7 期摇 (2012 年 4 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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Vol郾 32摇 No郾 7摇 2012
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