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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 18 期摇 摇 2012 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
亚热带典型树种对模拟酸雨胁迫的高光谱响应 时启龙,江摇 洪,陈摇 健,等 (5621)……………………………
珠江三角洲地面风场的特征及其城市群风道的构建 孙摇 武,王义明,王越雷,等 (5630)………………………
粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态 区余端,苏志尧 (5637)……………………………
四种猎物对南方小花蝽生长发育和繁殖的影响 张昌容, 郅军锐, 莫利锋 (5646)……………………………
普洱季风常绿阔叶林次生演替中木本植物幼苗更新特征 李帅锋,刘万德,苏建荣,等 (5653)…………………
喀斯特常绿落叶阔叶混交林物种多度与丰富度空间分布的尺度效应 张忠华,胡摇 刚,祝介东,等 (5663)……
格氏栲天然林土壤养分空间异质性 苏松锦,刘金福,何中声,等 (5673)…………………………………………
种植香根草对铜尾矿废弃地基质化学和生物学性质的影响 徐德聪,詹摇 婧,陈摇 政,等 (5683)………………
灌溉对三种荒漠植物蒸腾耗水特性的影响 单立山,李摇 毅,张希明,等 (5692)…………………………………
真盐生植物盐角草对不同氮形态的响应 聂玲玲,冯娟娟,吕素莲,等 (5703)……………………………………
庞泉沟自然保护区寒温性针叶林演替优势种格局动态分析 张钦弟,毕润成,张金屯,等 (5713)………………
不同水肥条件下 AM真菌对丹参幼苗生长和营养成分的影响 贺学礼, 马摇 丽, 孟静静, 等 (5721)…………
垄沟覆膜栽培冬小麦田的土壤呼吸 上官宇先,师日鹏,韩摇 坤,等 (5729)………………………………………
不同方式处理牛粪对大豆生长和品质的影响 郭立月, 刘雪梅,战丽杰,等 (5738)……………………………
基于大气沉降与径流的乌鲁木齐河源区氮素收支模拟 王圣杰, 张明军, 王飞腾,等 (5747)…………………
基于能值理论的循环复合农业生态系统发展评价———以福建省福清星源循环农业产业示范基地为例
钟珍梅,翁伯琦, 黄勤楼,等 (5755)
………
……………………………………………………………………………
低温暴露和恢复对棘胸蛙雌性亚成体生存力及能量物质消耗的影响 凌摇 云,邵摇 晨,颉志刚,等 (5763)……
暗期干扰对棉铃虫两个不同地理种群滞育抑制作用的比较 陈元生,涂小云,陈摇 超,等 (5770)………………
水土流失治理措施对小流域土壤有机碳和全氮的影响 张彦军,郭胜利,南雅芳,等 (5777)……………………
不同管理主体对泸沽湖流域生态系统影响的比较分析 董仁才,苟亚青,李思远,等 (5786)……………………
连江鱼类群落多样性及其与环境因子的关系 李摇 捷,李新辉,贾晓平,等 (5795)………………………………
溶氧水平对鲫鱼代谢模式的影响 张摇 伟,曹振东,付世建 (5806)………………………………………………
象山港人工鱼礁区的网采浮游植物群落组成及其与环境因子的关系 江志兵,陈全震,寿摇 鹿,等 (5813)……
填海造地导致海湾生态系统服务损失的能值评估———以套子湾为例 李睿倩,孟范平 (5825)…………………
城市滨水景观的视觉环境质量评价———以合肥市为例 姚玉敏,朱晓东,徐迎碧,等 (5836)……………………
专论与综述
生态基因组学研究进展 施永彬,李钧敏,金则新 (5846)…………………………………………………………
海洋酸化生态学研究进展 汪思茹,殷克东,蔡卫君, 等 (5859)…………………………………………………
纺锤水蚤摄食生态学研究进展 胡思敏,刘摇 胜,李摇 涛,等 (5870)………………………………………………
河口生态系统氨氧化菌生态学研究进展 张秋芳,徐继荣,苏建强,等 (5878)……………………………………
嗜中性微好氧铁氧化菌研究进展 林超峰,龚摇 骏 (5889)…………………………………………………………
典型低纬度海区(南海、孟加拉湾)初级生产力比较 刘华雪, 宋星宇, 黄洪辉,等 (5900)……………………
植物叶片最大羧化速率及其对环境因子响应的研究进展 张彦敏, 周广胜 (5907)……………………………
中国大陆鸟类栖息地选择研究十年 蒋爱伍,周摇 放,覃摇 玥,等 (5918)…………………………………………
研究简报
孵化温度对赤链蛇胚胎代谢和幼体行为的影响 孙文佳,俞摇 霄,曹梦洁,等 (5924)……………………………
不同培肥茶园土壤微生物量碳氮及相关参数的变化与敏感性分析 王利民, 邱珊莲,林新坚,等 (5930)……
施肥对两种苋菜吸收积累镉的影响 李凝玉, 李志安,庄摇 萍,等 (5937)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*322*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄09
封面图说: 冬天低空飞翔的丹顶鹤———丹顶鹤是鹤类中的一种,因头顶有“红肉冠冶而得名。 是东亚地区特有的鸟种,因体态优
雅、颜色分明,在这一地区的文化中具有吉祥、忠贞、长寿的象征,是传说中的仙鹤,国家一级保护动物。 丹顶鹤具备
鹤类的特征,即三长———嘴长、颈长、腿长。 成鸟除颈部和飞羽后端为黑色外,全身洁白,头顶皮肤裸露,呈鲜红色。
丹顶鹤每年要在繁殖地和越冬地之间进行迁徙,只有在日本北海道等地是留鸟,不进行迁徙,这可能与冬季当地人
有组织地投喂食物,食物来源充足有关。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 18 期
2012 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 18
Sep. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:广东省财政专项“森林生态科技研究和推广冶项目
收稿日期:2011鄄08鄄19; 摇 摇 修订日期:2012鄄03鄄05
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: ouyuduan@ 126. com
DOI: 10. 5846 / stxb201108191221
区余端,苏志尧.粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态.生态学报,2012,32(18):5637鄄5645.
Ou Y D, Su Z Y. Dynamics of canopy structure and understory light in montane evergreen broadleaved forest following a natural disturbance in North
Guangdong. Acta Ecologica Sinica,2012,32(18):5637鄄5645.
粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构
与林下光照动态
区余端1,*,苏志尧2
(1. 广东海洋大学农学院,湛江摇 524088;2. 华南农业大学林学院,广州摇 510642)
摘要:以粤北车八岭 2008 年受冰灾破坏的山地常绿阔叶林为研究对象,设置 2 hm2 固定样地开展连续 3a(2008—2010 年)的群
落调查,并采用半球面影像技术(Hemispherical photography)获取冠层结构和林下光照指标,分析灾后森林演替过程中冠层结构
和林下光照的动态。 研究发现:1)灾后森林恢复过程中,样地林下光照(直射光、散射光和总光照)均随林冠开度的减少、叶面
积指数的增加而减少; 2)从 2008 到 2010 年,各年度冠层结构和林下光照的差异均极显著(P<0. 0001),但年间差异程度有逐年
减少的趋势;3)灾后森林恢复前 3a,林下直射光对林下总光照的贡献大于散射光,其时空波动性也大于散射光;4)林冠开度对
冠层结构的反映程度比叶面积指数高,冠层结构对林下散射光的影响比对直射光大。 灾后林木先是迅速生长然后生长速度缓
慢下来并逐渐稳定,随森林逐渐郁闭林下光照也随之减少,其中林冠开度用于评价冠层结构动态的效果更佳, 林下直射光比散
射光的时空变化更复杂。
关键词:常绿阔叶林; 冠层结构; 林下光照; 冰灾; 典型相关分析
Dynamics of canopy structure and understory light in montane evergreen
broadleaved forest following a natural disturbance in North Guangdong
OU Yuduan1,*, SU Zhiyao2
1 College of Agriculture, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China
2 College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: Natural disturbance is an important factor causing dynamic changes in forest canopies. An ice storm in southern
China in 2008 was responsible for extensive damage to the forest ecosystem. The considerable distribution of canopy gaps
created by the ice storm caused dynamic changes in the forest canopy. Therefore, studies to reveal the effects of the ice
storm on forest regeneration and to monitor the restoration of damaged forest ecosystems will have significant implications for
forestry research. Following the ice storm of 2008, a montane evergreen broad鄄leaved forest in Chebaling National Nature
Reserve in northern Guangdong was investigated and a successive 3鄄year (2008—2010) community study of the 2 hm2
permanent plot was launched. We analyzed the changes in canopy structure (Canopy Openness and Leaf Area Index) and
understory light ( Transmitted Direct Solar Radiation, Transmitted Diffuse Solar Radiation and Transmitted Total Solar
Radiation) in the forest following the ice storm using hemispherical photography to acquire canopy structure and understory
light indexes. A quantitative study on the temporal and spatial variations in canopy structure and understory light as well as
on environmental heterogeneity in the forest canopy is of considerable importance. Hemispherical photography is an example
of optical remote sensing technology used to measure the parameters of canopy structure and understory light, and has now
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been widely recommended in the field of ecological research. The Kruskal鄄Wallis test (a non鄄parametric alternative to one鄄
way ANOVA) and canonical correlation analysis were employed to analyze the changes in canopy structure and understory
light. The main conclusions of this study are described in the following: 1) As the canopy openness shrank and the leaf
area index increased, the understory light decreased in the forest during the recovery process following the ice storm; 2) A
highly significant difference (P<0. 0001) was detected in canopy structure and understory light during the 3 years, but
between鄄year differences showed a tendency to decrease as the forest recovered from 2008 to 2010; 3) In the first three
years of forest recovery, transmitted direct solar radiation demonstrated a greater spatial鄄temporal fluctuation and provided a
greater contribution to total solar radiation than did transmitted diffuse solar radiation; 4) Canopy openness was more
sensitive than leaf area index as an indicator of canopy structure change, while canopy structure had a greater influence on
transmitted diffuse solar radiation than transmitted direct solar radiation. Initially, the trees in the ice storm damaged forest
grew rapidly during the recovery period following the storm, but the growth slowed down gradually and stabilized. There was
a gradual reduction in the understory light as the forest closed due to tree growth. Canopy openness is better for the
evaluation of the dynamic effects of canopy structure. The spatial and temporal variations of transmitted direct solar radiation
were more complex than transmitted diffuse solar radiation. Therefore, research to study the effects of an ice storm on
canopy structure of a subtropical forest to reveal dynamics of canopy structure and understory light, and to monitor the
restoration of a damaged forest ecosystem, will have significant implications for both theoretical and applied forest restoration
efforts.
Key Words: evergreen broadleaved forest; canopy structure; understory light; ice storm; Canonical Correlation Analysis
自然干扰是引起森林冠层动态变化的重要因素,2008 年的中国南方冰灾给该地区森林生态系统以重
创[1],在森林冠层形成大量大小不一、分布不均的林冠空隙[2鄄4],引起森林冠层的动态变化。 冰灾后林冠结构
的动态主要由林冠空隙的更新来决定,林冠空隙的更新存在着不确定性[5鄄7]。 一方面,林冠空隙可以由树木
的侧方生长或垂直生长来填充,使林冠空隙缩小或郁闭;另一方面,林冠空隙周围的树木很容易遭受暴风的袭
击和昆虫的侵害,使林冠空隙扩大或增加[8]。 林冠是由冠层乔木的枝叶和层内空隙所构成,因此森林冠层结
构可以由叶面积指数(单位面积上所有叶子面积的总和与该单位林地面积的比值)和林冠开度(从林地某个
点向上仰视,未被树木枝叶所遮挡的天空球面的百分数)来反映。 叶面积指数和林冠开度之间关系密切,都
可用于评价林冠结构的动态[9鄄10]。
冠层结构能通过控制太阳能的截获量来调节林下光照,因此冰灾后林冠结构的动态对林下光照的数量和
质量影响很大[9,11鄄13]。 林冠空隙的形成与扩大、郁闭或缩小都会改变林下光照持续时间、光照强度和光合有
效辐射[14]。 林冠结构对光的透射、反射和吸收有很大的作用,并且影响着光照的成分[15]。 林下光照可分为
直射光(穿过林冠空隙直接照射到林下的光)和散射光(从任意方位反射到林下的光) [16]。 林冠结构的不同
导致了直射光和散射光对林下总光照贡献的变化[17鄄18]。 林下光照成分对林下环境异质性及动植物的生理生
态过程有着重要作用[19鄄21]。
量化林冠结构和林下光照对研究林冠时空变化和林下环境异质性具有重要意义,而半球面影像技术
(hemispherical photography)为此提供了一种科学的手段[21]。 半球面影像技术是一种测量林冠结构和林下光
照参数的光学遥感技术,目前已经被广泛应用于生态学领域的研究[22鄄24]。 2008 年冰灾对森林生态系统的影
响引起国内外广泛的关注和研究,包括森林的受灾状况[25鄄26]、林木的受损评估[4,27]、林分受灾与地形的关
系[28鄄29]等,但关于冰灾后森林恢复的研究甚少[30]。 冰灾后亚热带森林能否迅速更新和恢复是维护自然生态
平衡的首要问题,因此监测冰灾后受损亚热带常绿阔叶林结构的动态,研究冰灾干扰后亚热带山地常绿阔叶
林的演替趋势,揭示其变化的规律,在理论和实践上都有重要的意义,能为森林植被恢复、灾后重建和经营管
理提供重要的科学依据。
8365 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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1摇 材料与方法
1. 1摇 研究地概况
车八岭国家级自然保护区(114毅09忆04义—114毅16忆46义E,24毅40忆29义—24毅46忆21义N)地处广东省东北部的韶关
市始兴县境内,全区面积 7545 hm2,区内森林为南岭南缘保存较完整且原生性较强的亚热带常绿阔叶林[31]。
保护区内地势西北高东南低,最高峰天平架海拔 1256 m,最低处樟栋水海拔 330 m[31]。 保护区内土壤形态和
结构较为完整,海拔从低到高垂直分布有低地坡积物、谷地水稻土、山地红壤、山地暗红壤、山地黄红壤、山地
黄壤、山地表潜黄壤和山地草甸土[31]。 本地区属于亚热带季风型气候,夏季高温多雨,冬季低温少雨;年平均
温度 19. 5 益,最高温度 38. 4 益,最低温度-5. 5 益;年平均降水量 1468. 0 mm,蒸发量 1356郾 1 mm[31]。 摇
1. 2摇 野外取样方法
为了研究冰灾后粤北山地常绿阔叶林的恢复状况,于 2008 年 8 月,在车八岭国家级自然保护区一片受冰
灾影响严重的山地常绿阔叶林内,建立 2 hm2 长期固定样地。 固定样地的海拔 343—475 m,坡向东偏北
30毅—东偏南 21毅,坡度 12毅—44. 3毅。 在固定样地内设置 50 个 20 m伊20 m 的样方,并在每个样方的四角及中
心点用 PVC管标记。 在每个样方中心和对角线四分位处用 Nikon 4500 CoolPix誖 数码相机外接 Nikkor FC鄄E8
鱼眼镜头转换器(广角为 183毅,正投影)获取半球面林冠影像。 相机与鱼眼镜头组合用三脚架置于离地面
1郾 65 m处,保持水平,并使记录的照片顶部与磁北方向重合(用指南针确定方向),镜头朝上,拍摄半球面林冠
影像。 用相机内置的 Fisheye1 模式来拍摄半球面影像。 所有的照片都用高分辨率(2272伊1704 pixels)获取,
并以 JPEG图像格式保存(压缩比率 1颐4)。 为了确保光照条件的一致和使直射阳光造成的眩光最小化,拍照
选在阴天或无风的天气、日出或日落的时间[32]。 2009 年和 2010 年的 7—8月间均对该固定样地以同样的方
法获取林冠半球面影像。
1. 3摇 半球面林冠影像分析
用 Gap Light Analyzer(GLA,version 2. 0,图像处理软件) [33]对冠层照片进行分析[34鄄35]。 用 GLA中所设定
的阈值强度范围(0—225)的中间值去区分冠层照片中的“天空冶和“林冠冶 [33]。 亮度低于阈值被认为是树叶
(黑色);亮度高于阈值被归为天空(白色) [36]。 经 GLA 计算以后,用于本文的冠层结构参数包括林冠开度
(Canopy Openness,CO)和冠层叶面积指数(Leaf Area Index,LAI),林下光照参数包括林下直射光(Transmitted
Direct Solar Radiation,TDir)、林下散射光(Transmitted Diffuse Solar Radiation,TDif)和林下总光照(Transmitted
Total Solar Radiation,TTot)。
1. 4摇 数据分析
用 Kruskal鄄Wallis非参数方差分析来检验 2008—2010 年冠层结构(林冠开度和冠层叶面积指数)和林下
光照(直射光、散射光和总光照)各因子是否存在年间差异。 用相关性分析来检验林下光照(直射光、散射光
和总光照)各因子与冠层结构(林冠开度和冠层叶面积指数)各因子间的关系。 用典型相关分析(Canonical
Correlation Analysis)来研究冠层结构和林下光照这两组变量之间的多元相关关系。 典型相关分析借用主成分
分析的降维思想分别提取两组变量的代表性指标,用这对指标的相关性来描述两组变量整体的线性关系,所
提取出来的指标称为典型变量,指标之间的相关称为典型相关[37]。 一般可通过特征值加起来已占全部特征
值的 80%并通过显著检验来判断所要提取的指标对数。 两组变量的线性组合函数为:
U=a1X1+a2X2+…+apXpV= b1Y1+b2Y2+…+bpYp
式中,a1,a2,…,ap 和 b1,b2,…,bq 为待定系数,其中最大的相关系数即典型相关系数。 第一组变量包括 X1、
X2、…、Xp,第二组变量包括 Y1、Y2、…、Yq。 本研究的两组变量分别为冠层结构和林下光照,冠层结构变量组包
括林冠开度和冠层叶面积指数;林下光照变量组包括直射光、散射光和总光照。
Kruskal鄄Wallis非参数方差分析、相关性分析和典型相关分析都在 Statistica 8. 0 中进行。
2摇 结果与分析
2. 1摇 林冠结构和林下光照的年际动态
摇 摇 冠层结构(林冠开度和叶面积指数)和林下光照(直射光、散射光和总光照)3a 间的差异均极显著(P<
9365摇 18 期 摇 摇 摇 区余端摇 等:粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态 摇
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0郾 0001)(图 1)。 从 2008 到 2010 年林冠开度和林下光照均逐渐减小,叶面积指数则逐渐增加,其中 2009 到
2010 年这些因子的变幅比 2008 到 2009 年小(图 1)。 样方间冠层结构和林下光照的波动性逐年降低,其年间
差距也减小(图 1)。
图 1摇 冠层结构和林下光照的年间差异
Fig. 1摇 Difference of canopy structure and understory light between years
林冠开度的年间差异显著性逐渐降低:2008 和 2009 年差异极显著(P<0. 00001);2009 和 2010 年差异显
著(P<0. 05)(图 1)。 叶面积指数的年间差异从极显著到不显著:2008 和 2009 年差异极显著(P<0. 0005);
2009 和 2010 年差异不显著(P=0. 1176)(图 1)。
直射光的年间差异从极显著到不显著:2008 和 2009 年差异极显著(P<0. 0001);2009 和 2010 年差异不
显著(P=0. 0747)(图 1)。 散射光的年间差异显著性逐渐降低:2008 和 2009 年差异极显著(P<0. 0005);2009
和 2010 年差异显著(P<0. 05)(图 1)。 总光照的年间差异显著性逐渐降低:2008 和 2009 年差异极显著(P<
0. 0001);2009 和 2010 年差异显著(P<0. 05)(图 1)。
2. 2摇 冠层结构和林下光照的动态关系
从 2008 到 2010 年,林下光照(直射光、散射光和总光照)随林冠开度的减少、叶面积指数的增加而减少,
林冠结构和林下光照的分布范围也逐渐缩小(图 2)。 3a 林下直射光的量均比散射光多,因此林下直射光对
林下总光照的贡献也较大(图 2)。
各年度林冠开度与林下光照均呈正相关且极显著,叶面积指数与林下光照均呈负相关,但它们的相关性
都在逐年减弱(表 1)。 林冠结构(林冠开度和叶面积指数)与散射光的相关关系最强,相关性年变化最小;总
光照次之;林冠结构与直射光的相关关系最弱,相关性年变化最大(表 1)。
从决定系数看,林冠结构(林冠开度和叶面积指数)对林下光照的解释百分比逐年减小(表 1)。 林冠结
构对散射光的控制最大,决定系数年变化最小;总光照次之;林冠结构对直射光的控制最小,决定系数年变化
最大(表 1)。
0465 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 2摇 2008—2010 年冠层结构和林下光照的关系
Fig. 2摇 Correlations of canopy structure and understory light from 2008 to 2010
表 1摇 冠层结构和林下光照的相关分析参数
Table 1摇 Parameters of correlation analysis between canopy structure and understory light
冠层结构和林下光照
Canopy structure &
Understory light
年份
Year
回归系数
Regression coefficient
(b)
相关系数
Correlation coefficient
( r)
P
决定系数
Coefficient of
determination( r2)
林冠开度 CO%
摇 摇 直射光 TDir 2008 0. 257 0. 829 <0. 0001 0. 687
2009 0. 185 0. 543 <0. 0001 0. 295
2010 0. 136 0. 480 <0. 0005 0. 231
摇 摇 散射光 TDif 2008 0. 220 0. 970 <0. 0001 0. 941
2009 0. 193 0. 944 <0. 0001 0. 891
2010 0. 140 0. 902 <0. 0001 0. 813
摇 摇 总光照 TTot 2008 0. 477 0. 912 <0. 0001 0. 832
2009 0. 379 0. 762 <0. 0001 0. 581
2010 0. 276 0. 710 <0. 0001 0. 503
叶面积指数 LAI
摇 摇 直射光 TDir 2008 -4. 666 -0. 877 <0. 0001 0. 769
2009 -2. 488 -0. 524 <0. 0001 0. 275
2010 -0. 684 -0. 202 0. 1585 0. 041
摇 摇 散射光 TDif 2008 -3. 786 -0. 972 <0. 0001 0. 944
2009 -2. 518 -0. 883 <0. 0001 0. 780
2010 -1. 387 -0. 750 <0. 0001 0. 563
摇 摇 总光照 TTot 2008 -8. 451 -0. 941 <0. 0001 0. 886
2009 -5. 005 -0. 724 <0. 0001 0. 524
2010 -2. 075 -0. 447 <0. 005 0. 200
就回归系数而言,从 2008 到 2010 年林冠结构(林冠开度和叶面积指数)对林下光照的影响逐年减小(表
1)。 3a的总光照受林冠结构的影响最大;2008 年林冠结构对直射光的影响大于散射光;2009 和 2010 年则相
反,林冠结构对散射光的影响大于直射光(表 1)。
1465摇 18 期 摇 摇 摇 区余端摇 等:粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态 摇
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2. 3摇 冠层结构和林下光照的典型相关
3a冠层结构与林下光照两组数据之间有强烈正相关且极显著(P<0. 0001)(表 2)。 虽然 2008 和 2010 年
第 2 个典型根的也通过了显著性检验,但是首个特征值所占全部特征值的比例已大于 80% ,因此取首个典型
根的数据进行分析即可(表 2)。 3a冠层结构组变量均解释了冠层结构 100%的变异;2008、2009 和 2010 年的
冠层结构组变量分别解释了林下光照 87. 42% 、59. 34%和 57. 03%的变异,林下光照组变量则分别解释了冠
层结构 94. 70% 、83. 92%和 71. 77%的变异,表示冠层结构对林下光照的影响和控制逐年减小。
表 2摇 典型相关分析的卡方检验和特征值
Table 2摇 Chi鄄Square Tests and Eigenvalues in Canonical correlation analysis
典型根
Canonical root
典型相关系数
Canonical r
卡方
Chi鄄square P
不能解释的变异百分比
Lambda prime
特征值
Eigenvalues
2008 年摇 摇 摇 1 0. 983 162. 177 0. 0000 0. 029 0. 966
摇 摇 摇 摇 摇 摇 2 0. 366 6. 600 0. 0369 0. 866 0. 134
2009 年摇 摇 摇 1 0. 948 105. 941 0. 0000 0. 010 0. 899
摇 摇 摇 摇 摇 摇 2 0. 121 0. 676 0. 7132 0. 985 0. 015
2010 年摇 摇 摇 1 0. 902 86. 359 0. 0000 0. 153 0. 813
摇 摇 摇 摇 摇 摇 2 0. 425 9. 152 0. 0103 0. 820 0. 180
表 3摇 冠层结构和林下光照的相互关系及典型变量
Table 3摇 Correlations and canonical variables of canopy structure and understory light
指标 Index
年度 Year
2008 2009 2010
相关系数 林冠开度与叶面积指数 CO versus LAI -0. 954 -0. 911 -0. 818
Correlation coefficient ( r) 直射光与散射光 TDir versus TDif 0. 896 0. 632 0. 534
直射光与总光照 TDir versus TTot 0. 981 0. 948 0. 941
散射光与总光照 TDif versus TTot 0. 965 0. 847 0. 789
典型权重 林冠开度 CO -0. 531 -0. 881 -0. 955
Canonical weights 叶面积指数 LAI 0. 480 0. 129 0. 055
直射光 TDir 13. 561 -5. 099 -0. 498
散射光 TDif 8. 780 -4. 169 -1. 294
总光照 TTot -22. 728 7. 555 0. 711
从 2008 到 2010 年林冠开度和叶面积指数的负相关关系虽然逐年减弱,但相关性依然很强(表 3)。 3a林
下光照各变量间都呈正相关,但相关关系逐年减弱:直射光与散射光的相关系数降幅最大,直射光与总光照的
相关系数降幅最小;直射光与总光照的正相关关系最强,其次是散射光与总光照(表 3)。
3a冠层结构的第 1 个典型变量中起主要作用的是林冠开度;2008 和 2009 年林下光照的第一个典型变量
中起主要作用的是总光照,2010 年是散射光(表 3)。 2008 和 2009 年林冠开度是影响总光照的主要冠层结构
因子;2010 年林冠开度是影响散射光的主要冠层结构因子。
3摇 结论与讨论
3. 1摇 冠层结构和林下光照的动态关系
从 2008 到 2010 年林冠结构和林下光照的年间差异逐渐降低。 2008—2009 年随着冠层乔木恢复生长,林
冠开度总体水平迅速减小,叶面积指数快速增加,林下光照量也明显减少;2009—2010 年间林冠开度的减小
幅度、叶面积指数的上升幅度以及林下光照量的下降幅度都较往年同期小。 叶面积指数在一定程度上是生理
活动旺盛的标志[38],说明了灾后林木先是迅速生长然后生长速度缓慢下来并逐渐稳定。 这是由于灾后森林
会慢慢恢复,没受灾或受灾较轻的乔木会不断扩展其冠幅或重新生长来填补在冰灾中被打开的或原来没被利
用上的林冠空隙[3];冠幅增长到一定程度又会受到植物生理生态过程的作用,森林冠层结构的变化逐渐减
2465 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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少,慢慢稳定下来,林下光照也产生相应的变化。
林下光照随林冠开度的减少,叶面积指数的增加而减少。 灾后森林恢复初期,林下直射光的量均高于散
射光;冠层结构对林下散射光变异的解释最大。 由于乔木枝叶的大小、方向和分布(或者林冠空隙的形状、大
小及其分布)都会影响冠层对光的截获[10],因此林分冠层结构逐渐恢复到灾前水平的过程中,冠层结构变得
越来越复杂,林下直射光和散射光的变化方式和大小也有所区别。 林下直射光受太阳位置、林冠空隙大小、冠
层高度、地形等因素的影响,尤其是太阳位置时刻都发生着变化[39],因此林下直射光比散射光的时空变化更
复杂[17鄄18]。 冰灾后森林逐渐郁闭的情况下,林下光照也随之减少,其中直射光减少的量比散射光多。
3. 2摇 冠层结构对林下光照的解释能力
冠层结构和林下光照有很强烈且极显著的相关性,但是随着灾后森林的恢复,冠层结构对林下光照的解
释能力逐年降低。 这说明了在林冠开度较大、叶面积指数较小的情况下,冠层结构对林下光照受的影响占据
了主导地位;但林冠开度较小、叶面积指数较大的情况下,冠层结构对林下光照主导作用慢慢变小,其他因素
(如地形)对林下光照的控制慢慢体现[40鄄41]。 林冠开度和叶面积指数的负相关关系很强,因此林冠开度和叶
面积指数之间可以相互验证。 无论是冠层被严重干扰的时期(林分郁闭度较低),还是逐渐恢复的时期(林分
郁闭度较高),林冠开度对冠层结构的贡献和解释能力都比叶面积指数高,说明林冠开度用于评价冠层结构
动态的效果更佳。
致谢:华南农业大学林学院李镇魁副教授、柯娴氡、孙东等研究生参与野外考察,车八岭国家级自然保护区管
理局给予帮助,特此致谢。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 18 September,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Hyperspectral characteristics of typical subtopical trees at different levels of simulated acid rain
SHI Qilong, JIANG Hong, CHEN Jian, et al (5621)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Wind fields and the development of wind corridors in the urban metropolis of the Pearl River Delta
SUN Wu, WANG Yiming, WANG Yuelei, et al (5630)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Dynamics of canopy structure and understory light in montane evergreen broadleaved forest following a natural disturbance in
North Guangdong OU Yuduan, SU Zhiyao (5637)…………………………………………………………………………………
The influence of 4 species of preys on the development and fecundity of Orius similis Zheng
ZHANG Changrong, ZHI Junrui, MO Lifeng (5646)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Woody seedling regeneration in secondary succession of monsoon broad鄄leaved evergreen forest in Puer, Yunnan, Southwest
China LI Shuaifeng, LIU Wande, SU Jianrong, et al (5653)……………………………………………………………………
Scale鄄dependent spatial variation of species abundance and richness in two mixed evergreen鄄deciduous broad鄄leaved karst forests,
Southwest China ZHANG Zhonghua, HU Gang, ZHU Jiedong, et al (5663)……………………………………………………
The spatial heterogeneity of soil nutrients in a mid鄄subtropical Castanopsis kawakamii natural forest
SU Songjin,LIU Jinfu,HE Zhongsheng,et al (5673)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of Vetiveria zizanioides L. growth on chemical and biological properties of copper mine tailing wastelands
XU Decong, ZHAN Jing, CHEN Zheng, et al (5683)
……………………
………………………………………………………………………………
Effects of different irrigation regimes on characteristics of transpiring water鄄consumption of three desert species
SHAN Lishan, LI Yi, ZHANG Ximing, et al (5692)
………………………
………………………………………………………………………………
The response of euhalophyte Salicornia europaea L. to different nitrogen forms
NIE Lingling, FENG Juanjuan, L譈 Sulian, et al (5703)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Dynamic analysis on spatial pattern of dominant tree species of cold鄄temperate coniferous forest in the succession process in
the Pangquangou Nature Reserve ZHANG Qindi, BI Runcheng, ZHANG Jintun, et al (5713)…………………………………
Effects of AM fungi on the growth and nutrients of Salvia miltiorrhiza Bge. under different soil water and fertilizer conditions
HE Xueli,MA Li,MENG Jingjing,et al (5721)
………
……………………………………………………………………………………
The dynamics of soil respiration in a winter wheat field with plastic mulched鄄ridges and unmulched furrows
SHANGGUAN Yuxian, SHI Ripeng, HAN Kun, et al (5729)
…………………………
……………………………………………………………………
Cattle dung composted by different methods had different effects on the growth and quality of soybean
GUO Liyue, LIU XueMei, ZHAN Lijie, et al (5738)
………………………………
………………………………………………………………………………
Nitrogen budget modelling at the headwaters of Urumqi River Based on the atmospheric deposition and runoff
WANG Shengjie, ZHANG Mingjun, WANG Feiteng, et al (5747)
………………………
…………………………………………………………………
Evaluating the ecosystem sustainability of circular agriculture based on the emergy theory: a case study of the Xingyuan circular
agriculture demonstration site in Fuqing City, Fujian ZHONG Zhenmei, WENG Boqi, HUANG Qinlou, et al (5755)…………
Effects of cold exposure and recovery on viability and energy consumption in the sub鄄adult female giant spiny frogs (Paa spinosa)
LING Yun, SHAO Chen, XIE Zhigang, et al (5763)
…
………………………………………………………………………………
A comparison of night鄄interruption on diapause鄄averting among two populations of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera
CHEN Yuansheng, TU Xiaoyun, CHEN Chao, et al (5770)
………
………………………………………………………………………
Effects of soil erosion control measures on soil organic carbon and total nitrogen in a small watershed
ZHANG Yanjun, GUO Shengli, NAN Yafang, et al (5777)
…………………………………
………………………………………………………………………
Comparative analysis of Lugu Lake watershed ecosystem function under different management authorities
DONG Rencai, GOU Yaqing, LI Siyuan,et al (5786)
……………………………
………………………………………………………………………………
Relationship between fish community diversity and environmental factors in the Lianjiang River, Guangdong, China
LI Jie, LI Xinhui, JIA Xiaoping, et al (5795)
…………………
……………………………………………………………………………………
Effect of dissolved oxygen level on metabolic mode in juvenile crucian carp ZHANG Wei, CAO Zhendong, FU Shijian (5806)……
Community composition of net鄄phytoplankton and its relationship with the environmental factors at artificial reef area in Xiang鄄
shan Bay JIANG Zhibing, CHEN Quanzhen, SHOU Lu, et al (5813)……………………………………………………………
Emergy appraisal on the loss of ecosystem service caused by marine reclamation: a case study in the Taozi Bay
LI Ruiqian,MENG Fanping (5825)
……………………
…………………………………………………………………………………………………
Assessing the visual quality of urban waterfront landscapes:the case of Hefei, China
YAO Yumin, ZHU Xiaodong, XU Yingbi,et al (5836)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Advances in ecological genomics SHI Yongbin, LI Junmin, JIN Zexin (5846)…………………………………………………………
Advances in studies of ecological effects of ocean acidification WANG Siru, YIN Kedong, CAI Weijun, et al (5859)………………
Advances in feeding ecology of Acartia HU Simin, LIU Sheng, LI Tao, et al (5870)…………………………………………………
Research progress on ammonia鄄oxidizing microorganisms in estuarine ecosystem
ZHANG Qiufang, XU Jirong, SU Jianqiang, et al (5878)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Recent progress in research on neutrophilic, microaerophilic iron(域)鄄oxidizing bacteria LIN Chaofeng, GONG Jun (5889)…………
A comparison study on primary production in typical low鄄latitude seas (South China Sea and Bay of Bengal)
LIU Huaxue, SONG Xingyu, HUANG Honghui, et al (5900)
…………………………
………………………………………………………………………
Advances in leaf maximum carboxylation rate and its response to environmental factors
ZHANG Yanmin, ZHOU Guangsheng (5907)
………………………………………………
………………………………………………………………………………………
10鄄years of bird habitat selection studies in mainland China: a review JIANG Aiwu, ZHOU Fang, QIN Yue, et al (5918)…………
Scientific Note
The effects of incubation temperature on embryonic metabolism and hatchling behavior in the Red鄄banded Snake, Dinodon
rufozonatum SUN Wenjia, YU Xiao, CAO Mengjie, et al (5924)…………………………………………………………………
Sensitivity analysis and dynamics of soil microbial biomass carbon, nitrogen and related parameters in red鄄yellow soil of tea garden
with different fertilization practices WANG Limin, QIU Shanlian, LIN Xinjian, et al (5930)……………………………………
Effect of fertilizers on cd uptake of two edible amaranthus herbs LI Ningyu, LI Zhian,ZHUANG Ping, et al (5937)…………………
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
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新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
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