全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆源期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中国南方红壤生态系统面临的问题及对策 赵其国袁黄国勤袁马艳芹 渊苑远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
叶生态学基础曳院对生态学从传统向现代的推进要要要纪念 耘援孕援奥德姆诞辰 员园园周年
包庆德袁张秀芬 渊苑远圆猿冤
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食物链长度理论研究进展 张摇 欢袁何摇 亮袁张培育袁等 渊苑远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
天山盘羊夏季采食地和卧息地生境选择 李摇 叶袁余玉群袁史摇 军袁等 渊苑远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
松果梢斑螟对虫害诱导寄主防御的抑制作用 张摇 晓袁李秀玲袁李新岗袁等 渊苑远缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
菹草附着物对营养盐浓度的响应及其与菹草衰亡的关系 魏宏农袁潘建林袁赵摇 凯袁等 渊苑远远员冤噎噎噎噎噎噎噎
濒危高原植物羌活化学成分与生态因子的相关性 黄林芳袁李文涛袁王摇 珍袁等 渊苑远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四年 韵猿熏气对小麦根际土壤氮素微生物转化的影响 吴芳芳袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊苑远苑怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属 悦凿圆垣和 悦怎圆垣胁迫下泥蚶消化酶活性的变化 陈肖肖袁高业田袁吴洪喜袁等 渊苑远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
不同生境中橘小实蝇种群动态及密度的差异 郑思宁 渊苑远怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
亚热带樟树鄄马尾松混交林凋落物量及养分动态特征 李忠文袁闫文德袁郑摇 威袁等 渊苑苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国陆地生态系统通量观测站点空间代表性 王绍强袁陈蝶聪袁周摇 蕾袁等 渊苑苑员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雅鲁藏布江流域 晕阅灾陨变化与风沙化土地演变的耦合关系 李海东袁沈渭寿袁蔡博峰袁等 渊苑苑圆怨冤噎噎噎噎噎噎
高精度遥感影像下农牧交错带小流域景观特征的粒度效应 张庆印袁樊摇 军 渊苑苑猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高寒草原土壤有机碳及土壤碳库管理指数的变化 蔡晓布袁于宝政袁彭岳林袁等 渊苑苑源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
芦芽山亚高山草甸尧云杉林土壤有机碳尧全氮含量的小尺度空间异质性
武小钢袁郭晋平袁田旭平袁等 渊苑苑缘远冤
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湘中丘陵区不同演替阶段森林土壤活性有机碳库特征 孙伟军袁方摇 晰袁项文化袁等 渊苑苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
东北黑土区片蚀和沟蚀对土壤团聚体流失的影响 姜义亮袁郑粉莉袁王摇 彬袁等 渊苑苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
滇西北高原纳帕海湿地土壤氮矿化特征 解成杰袁郭雪莲袁余磊朝袁等 渊苑苑愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化及其生态评价 杨尚东袁吴摇 俊袁谭宏伟袁等 渊苑苑愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年黄河流域植被覆盖的时空变化 袁丽华袁蒋卫国袁申文明袁等 渊苑苑怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
庐山森林景观格局变化的长期动态模拟 梁艳艳袁周年兴袁谢慧玮袁等 渊苑愿园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
暖温带鄄北亚热带生态过渡区物种生境相关性分析 袁志良袁陈摇 云袁韦博良袁等 渊苑愿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同生境和去趋势方法下的祁连圆柏径向生长对气候的响应 张瑞波袁袁玉江袁魏文寿袁等 渊苑愿圆苑冤噎噎噎噎噎
资源与产业生态
大小兴安岭生态资产变化格局 马立新袁覃雪波袁孙摇 楠袁等 渊苑愿猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态环境移动数据采集系统研究与实现 申文明袁孙中平袁张摇 雪袁等 渊苑愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
城市遥感生态指数的创建及其应用 徐涵秋 渊苑愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
大明竹属遗传多样性 陨杂杂砸分析及 阅晕粤指纹图谱研究 黄树军袁陈礼光袁肖永太袁等 渊苑愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱胁迫下 源 种常用植物幼苗的光合和荧光特性综合评价 卢广超袁许建新袁薛摇 立袁等 渊苑愿苑圆冤噎噎噎噎噎
基于 陨栽杂圆和 员远杂 则砸晕粤的西施舌群体遗传差异分析 孟学平袁申摇 欣袁赵娜娜袁等 渊苑愿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种浒苔无机碳利用对温度响应的机制 徐军田袁王学文袁钟志海袁等 渊苑愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京山区侧柏林冠层对降雨动力学特征的影响 史摇 宇袁余新晓袁张建辉袁等 渊苑愿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
景观生态学研究院传统领域的坚守与新兴领域的探索要要要圆园员猿厦门景观生态学论坛述评
杨德伟袁赵文武袁吕一河 渊苑怨园愿冤
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
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封面图说院 黄土丘陵农牧交错带要要要黄土丘陵是中国黄土高原的主要地貌形态袁由于黄土质地疏松袁加之雨季集中袁降水强度
较大袁地表流水冲刷形成很多沟谷袁斜坡所占的面积很大遥 这里千百年来的农牧交错作业袁地表植被和生态系统均
遭受了严重的破坏遥 利用高精度影像对小流域景观的研究表明袁这里耕地尧林地和水域景观相对比较规则简单袁荒
草地和人工草地景观比较复杂遥 农牧交错带小流域景观形态具有分形特征袁各类景观斑块的分维数对粒度变化的
响应不同袁分维数随粒度的增大呈非线性下降趋势遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 24 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.24
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家林业公益性行业科研专项资助项目(201304317); 国家野外科学观测研究站资助项目(GW2012926); 湖南省科技厅资助项目
(2011SK3120)
收稿日期:2013鄄01鄄06; 摇 摇 修订日期:2013鄄04鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: fangxizhang@ sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201301060046
孙伟军,方晰,项文化,张仕吉,李胜蓝.湘中丘陵区不同演替阶段森林土壤活性有机碳库特征.生态学报,2013,33(24):7765鄄7773.
Sun W J, Fang X, Xiang W H, Zhang S J, Li S L.Active pools of soil organic carbon in subtropical forests at different successional stages in Central
Hunan, China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(24):7765鄄7773.
湘中丘陵区不同演替阶段森林土壤活性有机碳库特征
孙伟军1,2,方摇 晰1,2,*,项文化1,2,张仕吉1,李胜蓝1,2
(1.中南林业科技大学生命科学与技术学院,长沙摇 410004;2.南方林业生态应用技术国家工程实验室,长沙 摇 410004)
摘要:为了解天然次生林保护对土壤活性有机碳库的影响,采用空间替代时间研究方法,对湘中丘陵区不同演替阶段 4种林分
类型(杉木人工林、马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、青冈+石栎常绿阔叶林)土壤活性有机碳及其与土壤养分相关
性进行研究。 结果表明:1)各土层总有机碳(TOC)、微生物生物量碳(MBC)、水溶性有机碳(DOC)、易氧化有机碳(EOC)含量
均表现为:青冈+石栎常绿阔叶林>南酸枣落叶阔叶林>马尾松+石栎针阔混交林>杉木人工林,在 0—30cm 土层,马尾松+石栎
针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、青冈+石栎常绿阔叶林 TOC含量比杉木人工林分别高出 13.40%、19.40%和 29.91%,MBC含量
分别高出 15.62%、32. 89%和 53. 33%,DOC 含量分别高出 8. 52%、8. 75%和 13. 76%,EOC 含量分别高出 32. 79%、38. 48%和
78郾 30%;2)天然次生林各土层 MBC占 TOC的比率以南酸枣落叶阔叶林最高,青冈+石栎常绿阔叶林为其次,马尾松+石栎混交
林最低,均高于同一土层杉木人工林(除马尾松+石栎混交林 15—30cm土层外),天然次生林各土层 DOC占 TOC的比率随着演
替进展而下降,均低于同一土层杉木人工林(除马尾松+石栎混交林 0—15cm土层外),天然次生林各土层 EOC占 TOC的比率
随着演替进展而增加,且均高于同一土层杉木人工林;3)土壤 MBC、DOC、EOC含量与 TOC含量的相关性均达到极显著水平,且
天然次生林土壤 MBC、DOC、EOC含量与 TOC含量的相关系数随着演替进展而增高,均高于杉木人工林;4)4种林分土壤 TOC、
MBC、DOC、EOC含量与土壤全 N、碱解 N、全 P、有效 P、全 K、速效 K含量之间的相关性均达到显著或极显著水平。
关键词:天然次生林;演替进展;杉木人工林;活性有机碳库;湘中丘陵区
Active pools of soil organic carbon in subtropical forests at different successional
stages in Central Hunan, China
SUN Weijun1,2, FANG Xi1,2,*, XIANG Wenhua1,2, ZHANG Shiji1, LI Shenglan1,2
1 College of Life science and technology, Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004,China
2 State Key Laboratory of Ecological Applied technology in Forest Area of South China,Changsha 410004,China
Abstract: Quantification of soil organic carbon as affected by forest succession can facilitate conservation and restoration of
the secondary growth forests and increase understanding of the potential for forest ecosystems to sequester carbon. The active
pools of soil organic active carbon and its correlations with soil nutrients were investigated for four forest types in central
Hunan, China. The four forest types included Cunninghamia lanceolata plantation(PM), Pinus massoniana+ Lithocarpus
glaber mixed forests( CL), Choerospondias axillaries deciduous broad leaved forests( CA) and Cyclobalanopsis glauca +
Lithocarpus glaber evergreen broad鄄leaved forests(CG), and the last three forests represent the natural secondary growth
forests at different successional stages in the subtropical region.. The results showed that (1) The contents of total organic
carbon (TOC), microbial biomass carbon (MBC), dissolved organic carbon (DOC) and easily oxidized organic carbon
(EOC) in the same soil layers were in the following order: Cyclobalanopsis glauca and Lithocarpus glaber evergreen broad鄄
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leaved forests > Choerospondias axillaries deciduous broad leaved forests > Pinus massoniana+ Lithocarpus glaber mixed
forests > Chinese fir plantations at the 0—30cm soil layer. Specifically, the content of TOC was 13.40%, 19.40% and
29郾 91% higher in Pinus massoniana+ Lithocarpus glaber mixed forests, Choerospondias axillaries deciduous broad leaved
forests, Cyclobalanopsis glauca and Lithocarpus glaber evergreen broad鄄leaved forests than in the Chinese fir plantations,
respectively. The corresponding values were 15.62%, 32.89% and 53.33%, 8.52%, 8.75% and 13.76%, and 32.79%,
38.48% and 78郾 30% for the contents of MBC, DOC and EOC, respectively. (2) In the different soil layers under natural
secondary growth forests, the ratio of MBC to TOC displayed the following order: Choerospondias axillaries deciduous broad
leaved forests > Cyclobalanopsis glauca and Lithocarpus glaber evergreen broad鄄leaved forests > Pinus massoniana +
Lithocarpus glaber mixed forests, and all of the values were higher than that in the Chinese fir plantations at the same soil
layer, except the ratio of Pinus massoniana+ Lithocarpus glaber mixed forests at the 15—30cm soil layer. The ratio of DOC
to TOC decreased with the advanced stages in the succession series, and the values were lower in the secondary growth
forests than in the Chinese fir plantations, except the ratio of Pinus massoniana+ Lithocarpus glaber mixed forests at the 0—
15cm soil layer. The ratio of EOC to TOC increased with the progress of the successions, and the values were higher in the
different successional staged forests than in the Chinese fir plantations. ( 3) MBC, DOC and EOC were significantly
correlated with TOC, and their relative coefficients increased with the advanced succession stages of the studied forests. All
the coefficients were higher in the secondary growth forests than in the Chinese fir plantations. (4) In the four forest types,
TOC, MBC, DOC and EOC had a significant correlation with soil total N, available N, total P, available P, total K and
available K.
Key Words: natural secondary growth forests; forest succession; Chinese fir plantation; active organic carbon pool;
Hunan Province
土壤活性有机碳是指在土壤中具有一定溶解性、移动较快、易分解矿化、对植物和土壤微生物具有较高活
性的有机碳[1],尽管它占土壤总有机碳的比率很小,但直接参与土壤生物化学转化过程,是土壤养分循环的
驱动力,对土壤养分供应起着重要的作用,能反映出管理措施而引起土壤碳的微小变化[1鄄2],其数量可作为衡
量土壤碳库平衡和潜在生产力的敏感指标[2鄄3]。 目前,还无法直接测定土壤活性有机碳库或潜在矿化有机碳
库的数量,主要通过测定土壤中一些活性有机碳组分来表征土壤活性有机碳库的大小,如土壤微生物生物量
碳(MBC)、水溶性有机碳(DOC)、易氧化有机碳(EOC)、可矿化有机碳(MLC)等[4]。 森林土壤有机碳主要来
源于植物残体(如枯枝落叶、地下根系及其分泌物)和动物残体的分解和积累,其含量反映出植物群落空间上
的分布和时间上的演替阶段[5],不同林分类型树种组成不同,凋落物化学组成不同导致不同林分土壤活性有
机碳库存在明显的差异[6]。 研究表明,天然常绿阔叶林土壤活性有机碳含量明显高于杉木人工林[7鄄10],阔叶
林土壤活性有机碳含量均显著高于针叶林[11鄄12],灌木林和阔叶林土壤有机碳库存在一定的差异[13],天然次生
林土壤无论 TOC还是 EOC、DOC和轻组有机质含量均高于同一地区的杉木人工林[14],川南天然常绿阔叶林
及其人工更新后形成的檫木林、柳杉林和水杉林土壤 EOC含量在各季节均为:天然常绿阔叶林>檫木林>水杉
林>柳杉林[15],苏南丘陵杉木林随林龄的增长,土壤 EOC含量呈现先降低后增加的变化,过熟林阶段最高,中
龄林最低[16]。
我国中亚热带地区由于长期经营活动和社会经济快速发展对木材生产的需求,人工林成为该地区主要森
林类型。 近年来,随着国家对天然林保护的高度重视,形成了不同演替阶段天然次生林,树种组成趋于复杂。
次生林保护和林分类型对土壤有机碳库产生怎样的影响,在区域碳吸存方面发挥怎样的作用,目前这方面的
研究相对缺乏[9,10]。 本研究选择湘中丘陵区不同演替阶段的天然次生林(马尾松(Pinus massonana) +石栎
(Lithocarpus glaber)针阔混交林、南酸枣(Choerospondias axillaris)落叶阔叶林、青冈(Cyclobalanopsis glauca) +
石栎常绿阔叶林)和杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林为对象,研究其土壤活性有机碳库特征及其与土壤
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养分关系,为进一步揭示亚热带次生林保护对土壤有机碳库影响机制,为亚热带天然林合理经营提供科学
依据。
1摇 研究地概况
试验地设置在湖南省长沙县大山冲湖南省森林公园内(纬度 28毅23忆—28毅24忆,经度 113毅17忆—113毅19忆),属
大陆型亚热带季风湿润气候,年平均气温 16.6—17.6 益,最高气温 40 益,最低气温-11 益,年降水量 1412—
1559 mm之间;地处幕阜山脉西缘的湘中丘陵区,海拔高度 55—350 m之间,土壤为由板岩和页岩发育而成的
红壤。 在湖南植被区划上,属湘中湘东山丘盆地栲(Castanopsis fargesii)林、马尾松林、毛竹(Phyllostachys
heterocycla)林、油茶(Camellia oleifera)林及农田植被区———幕阜、连云山山地丘陵植被小区[17]。 由于该公园
长期对森林资源的保护,园内有不同林分类型。
2摇 研究方法
2.1摇 调查样地情况
在大山冲森林公园内,选择杉木人工林和具有代表性的天然次生林:马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落
叶阔叶林、青冈+石栎常绿阔叶林 4种林分类型,分别设置 1块面积为 1 hm2的固定样地,分别表示为 CL、PM、
CA和 CG(下同)。 林分的树种组成和基本特征如表 1所示。
表 1摇 样地的基本特征
Table 1摇 Characteristics of the four forest types in the study site
林分类型
Forest type
优势植物
Dominant
plants
密度
Density
/ (株 / hm2)
年龄
Age / a
平均胸径
Average
DBH / cm
平均树高
Average tree
height / m
海拔
Elevation
/ m
坡向
Slope aspect
坡度 / ( 毅)
Slope
CL 杉木 Cunninghamia lanceolata 625 51 23.54(5.0—35.0)
19.51
(4.5—27.0) 223—258
东南
Southeast 24
PM 马尾松 Pinus massoniana石栎 Lithocarpus glaber 1975 47
9.33
(5.0—26.0)
8.37
(4.0—15.4) 220—262
西南
Southwest 15
CA
南酸枣 Choerospondias axillaries
豹皮樟 Litsea coreana
四川山矾 Symplocos setchuensis
台湾冬青 Ilex formosana
千年桐 Aleurites montana
1075 58 12.68(5.0—53.7)
6.60
(2.5—12.5) 245—321
西
West 35
CG
青冈 Cyclobalanopsis glanca
石栎 Lithocarpus glaber
马尾松 Pinus massoniana
南酸枣 Choerospondias axillaris
1474 58 11.91(5.0—42.0)
9.30
(1.0—26.1) 225—254
西北
Northwest 22
摇 摇 括号内的数据为每个林分中树木的胸径或树高的变化范围;CL: 杉木人工林;PM: 马尾松+石栎混交林;CA: 南酸枣落叶阔叶林;CG: 青冈
+石栎常绿阔叶林
2.2摇 土壤样品采集和理化性质分析
在 4种林分样地的上、中、下坡分别设置 1 块 10 m伊10 m 的小样方,每个小样方随机设置 3 个固定采样
点,每种林分类型构成 9个重复,于 2012 年 3 月中旬采集土壤样品。 采集时移去地表枯枝落叶,均按 0—15
cm、15—30 cm分层采集约 2 kg土壤样品,放入无菌塑料袋,带回实验室,清除土样中的植物根系、凋落物和石
砾,每个样品混合均匀后分成 2份。 1份过 2 mm 土壤筛后,装入无菌塑料袋密封后,放入冰箱 0—4 益下保
存,用于测定土壤 MBC和 DOC,另 1份自然风干,过 0.25 mm土壤筛,用于测定土壤 pH值、全 N、全 P、全 K、
碱解 N、有效 P、速效 K和 TOC、EOC。 同时,采用环刀法测定土壤容重和自然含水率。
土壤 TOC用重铬酸钾鄄水合加热法测定;MBC用氯仿熏蒸,K2SO4浸提,滤液直接在 TOC鄄 1020A分析仪上
测定[12];DOC用水土比 4 颐1,蒸馏水浸提,在 25 益下恒温振荡 30 min,用 0.45 滋m滤膜抽滤,滤液直接在 TOC鄄
1020A分析仪上测定[18];EOC用 333 mmol / LKMnO4氧化比色法测定[15];全 N用凯氏半微量定氮法、碱解 N用
碱解扩散法、全 P 用钼锑抗比色法、全 K用火焰光度计法、有效 P 用盐酸鄄氟化铵法、速效 K用醋酸铵浸提鄄火
7677摇 24期 摇 摇 摇 孙伟军摇 等:湘中丘陵区不同演替阶段森林土壤活性有机碳库特征 摇
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焰光度法[19]、自然含水率用 105 益烘干法测定,pH值用水土比 2.5颐1,pH 计测定。 4 种林分类型的土壤理化
性质如表 2所示。
表 2摇 不同林分土壤的理化性质
Table 2摇 Physical and chemical properties of soils in the four forest types
林分类型
Forest
type
土壤深度
Soil depth
/ cm
容重
Bulk density
/ (g / cm3)
含水量
Water
content
/ %
pH值
pH value
全 N
Total N
/ (g / kg)
全 P
Total P
/ (g / kg)
全 K
Total K
/ (g / kg)
碱解 N
Available N
/ (mg / kg)
有效 P
Available P
/ (mg / kg)
速效 K
Available K
/ (mg / kg)
CL 0—15 1.40依0.09 19.91依3.14 4.28依0.12 1.14依0.20 0.14依0.04 7.11依2.27 69.80依11.64 2.49依1.31 122.71依12.05
15—30 1.41依0.09 23.13依5.54 4.29依0.11 0.88依0.34 0.12依0.04 7.16依1.98 45.79依9.29 1.60依1.25 108.29依16.49
PM 0—15 1.19依0.10 23.23依4.51 4.31依0.12 1.14依0.25 0.16依0.07 7.34依2.11 41.08依7.11 3.28依1.43 118.32依16.53
15—30 1.29依0.07 20.01依2.78 4.42依0.11 0.83依0.05 0.14依0.03 7.64依296 28.04依5.08 2.25依0.90 119.34依16.06
CA 0—15 1.28依0.14 22.32依6.47 4.47依0.09 1.43依0.35 0.19依0.07 7.45依1.82 74.13依3.60 2.98依2.05 142.37依11.69
15—30 1.38依0.10 18.83依4.37 4.42依0.06 0.89依0.35 0.18依0.06 7.47依2.30 51.39依2.43 1.63依1.52 110.36依15.86
CG 0—15 1.26依0.06 21.32依2.65 4.37依0.08 1.40依0.31 0.15依0.03 7.36依1.44 72.22依11.34 2.35依1.22 136.04依15.05
15—30 1.31依0.13 20.34依2.36 4.40依0.04 0.99依0.34 0.14依0.04 6.69依1.27 50.87依11.77 2.37依1.35 109.85依12.05
2.3摇 数据处理
应用 SPSS(Statistical Package for Social Science)13.0软件包中的均数分析和方差分析方法统计不同林分
类型各测定指标的均值、标准差并进行均值差异显著性检验,应用软件包中的相关分析方法进行相关性回归
分析与处理。
3摇 结果与分析
3.1摇 不同林分类型土壤各形态有机碳含量
如表 3所示,各林分土壤总有机(TOC)含量均表现 0—15cm 土层明显高于 15—30cm 土层,且随着演替
进展两个土层的差异增大。 同一土层不同林分之间土壤 TOC含量不同。 3种天然次生林随着演替进展,各土
层 TOC含量逐渐提高(除南酸枣落叶阔叶林 15—30cm 土层外),演替后期的青冈+石栎常绿阔叶林各土层
TOC含量均为最高,其次是演替中期南酸枣落叶阔叶林,最低是马尾松+石栎混交林,但差异均不显著(P>
0郾 05)。 3种天然次生林各土层 TOC含量均高于杉木人工林相应土层含量。 0—30 cm 土层,马尾松+石栎针
阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、青冈+石栎常绿阔叶林比杉木人工林分别高出 13.40%、19.40%和 29.91%,且青
冈+石栎常绿阔叶林与杉木人工林间的差异达到显著水平(P<0.05),表明天然次生林土壤积累更多的有机
碳,且随着演替进展逐渐增强,次生林转变为杉木人工林后土壤 TOC含量下降。
表 3摇 林地土壤不同形态有机碳的含量
Table 3摇 Active pools of soil organic carbon under the four forest types
项目 Item 土层深度 / cmSoil layer depth CL PM CA CG
TOC / (g / kg) 0—15 19.0401依3.99a 20.3286依8.07ab 22.6349依6.14ab 26.3379依8.35b
15—30 12.7817依2.73a 16.0034依3.28 b 15.4721依5.59ab 17.2138依4.24 b
平均 mean 16.4636依4.70a 18.6693依6.89ab 19.6570依6.49ab 21.3883依9.43b
MBC / (mg / g) 0—15 0.3739依0.15a 0.4426依0.21ab 0.5248依0.18b 0.5770依0.19b
15—30 0.3032依0.16a 0.3393依0.13 ab 0.3738依0.09 ab 0.4598依0.28 b
平均 mean 0.3381依0.15a 0.3909依0.18a 0.4493依0.15a 0.5184依0.24b
DOC / (mg / g) 0—15 0.4540依0.02a 0.4792依0.04ab 0.4812依0.02ab 0.5093依0.05b
15—30 0.4057依0.03a 0.4533依0.03ab 0.4533依0.02ab 0.4680依0.03b
平均 mean 0.4296依0.04a 0.4662依0.04ab 0.4672依0.02ab 0.4887依0.04b
EOC / (mg / g) 0—15 4.5126依2.26a 6.2740依2.98b 6.3273依1.77b 8.1714依2.33b
15—30 3.1585依1.81a 4.0186依2.11ab 4.1737依1.80ab 5.6483依3.70b
平均 mean 3.8754依2.12a 5.1463依2.76ab 5.2505依2.10ab 6.9098依3.27b
摇 摇 同行不同字母表示差异显著(P<0.05),相同字母表示差异不显著(P逸0.05);TOC: 总有机碳;MBC: 微生物生物量碳;DOC: 水溶性有机
碳;EOC: 易氧化有机碳
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从表 3可以看出,4 种林分土壤 MBC、DOC、EOC 含量的分布、变化规律与土壤 TOC 含量相似,表现出明
显的表聚性,3种天然次生林随着演替进展,各土层 MBC、DOC、EOC 含量逐渐提高,但除 0—30 cm 土层的
MBC含量,青冈+石栎常绿阔叶林与南酸枣落叶阔叶林、马尾松+石栎混交林间的差异达到显著水平(P<
0郾 05)外,不同林分之间各土层 MBC、DOC、EOC含量差异均不显著(P>0.05)。 3 种天然次生林各土层 MBC、
DOC、EOC含量均分别高于杉木人工林相应土层,且青冈+石栎常绿阔叶林与杉木人工林间的差异均达到显
著水平(P<0.05)。 在 0—30 cm土层,马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、青冈+石栎常绿阔叶林
MBC含量比杉木人工林分别高出 15.62%、32.89%和 53.33%,DOC 含量分别高出 8.52%、8.75%和 13.76%,
EOC含量分别高出 32.79%、38.48%和 78.30%。 表明不同演替阶段次生林对土壤有机碳库的影响不同,导致
土壤不同形态活性有机碳含量不同,天然次生林转变为杉木人工林后土壤活性有机碳含量明显下降。
3.2摇 土壤活性有机碳占总有机碳的比率
从表 4可以看出,4种林分 15—30 cm土层 MBC、DOC、EOC占 TOC的比率均高于 0—15 cm土层,但差异
较为明显的仅有 DOC占 TOC的比率,MBC、EOC占 TOC的比率差异不明显。 不同林分同一土层MBC占 TOC
的比率不同,但两两间的差异均不显著(P>0.05),介于 2.02%—2.82%之间,3 种次生林各土层均以南酸枣落
叶阔叶林为最高,其次是青冈+石栎常绿阔叶林,马尾松+石栎混交林最低,均高于同一土层杉木人工林(马尾
松+石栎混交林 15—30 cm土层除外),在 0—30 cm 土层,马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、青
冈+石栎常绿阔叶林比杉木人工林分别高出 4.89%、19.11%和 11.56%,表明随着演替进展,土壤有机碳向
MBC的转化效率及微生物生物量维持能力逐渐提高,次生林转变为杉木人工林后,这种转化效率及维持能力
呈下降趋势。 3种天然次生林各层土壤 DOC占 TOC的比率随着演替进展而下降,且均低于同一土层杉木人
工林(除马尾松+石栎混交林 0—15 cm土层外),在 0—30 cm 土层,马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔
叶林、青冈+石栎常绿阔叶林分别比杉木人工林降低了 1.79%、4.29%和 12.86%。 3种天然次生林各土层 EOC
占 TOC的比率随着演替进展而提高,青冈石栎常绿阔叶林为最高,马尾松石栎针阔混交林最低,均高于同一
土层杉木人工林,在 0—30 cm土层,马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、青冈+石栎常绿阔叶林比
杉木人工林分别高出 26.70%、30.86%和 50.94%。 表明天然次生林土壤有机碳活性大,易转化,有利于土壤养
分的转化和循环,为植物的生长提供更多的碳素和有效养分。
表 4摇 不同林分土壤活性有机碳占总有机碳的比率
Table 4摇 The percentages of different labile organic carbon to TOC at the four forest types
项目
Item
土层深度 / cm
Soil layer depth CL PM CA CG
微生物生物量碳占 0—15 2.02依0.29a 2.37依1.18a 2.55依1.50a 2.36依0.92a
总有机碳的比率 15—30 2.48依0.38a 2.36依1.49a 2.82依1.54a 2.66依0.86a
MBC / TOC / % 平均 mean 2.25依0.84a 2.37依1.30a 2.68依1.48a 2.51依0.88a
水溶性有机碳占 0—15 2.48依0.60a 2.43依0.26a 2.31依0.84a 2.11依0.81a
总有机碳的比率 15—30 3.31依0.67a 2.96依0.75a 3.06依0.50a 2.80依0.72a
DOC / TOC / % 平均 mean 2.80依0.73a 2.75依0.75a 2.68依0.79a 2.44依0.83a
易氧化有机碳占 0—15 21.97依6.87a 28.89依5.20a 29.19依9.80a 33.44依18.05a
总有机碳的比率 15—30 22.81依12.11a 28.93依5.86a 29.34依20.05a 34.10依17.98a
EOC / TOC / % 平均 mean 22.36依9.38a 28.91依5.38a 29.26依15.31a 33.75依17.45a
摇 摇 同行不同字母表示差异显著(P臆0.05),相同字母表示差异不显著(P逸0.05)
3.3摇 土壤活性有机碳与土壤总有机碳的相关性
对 4种林分土壤有机碳与不同形态活性有机碳之间的相关性分析结果(表 5)表明,4 种林分土壤 MBC、
DOC、EOC含量与 TOC含量之间均呈极显著的相关性(P<0.01),且 3 种次生林土壤 MBC、DOC、EOC 含量与
TOC含量的相关系数随演替进展而逐渐增高,也均高于杉木人工林。 土壤不同形态活性有机碳与土壤 TOC
的相关系数也存在一定的差异,其中 EOC与 TOC的相关系数较高,其次是 MBC,最低为 DOC。
9677摇 24期 摇 摇 摇 孙伟军摇 等:湘中丘陵区不同演替阶段森林土壤活性有机碳库特征 摇
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表 5摇 土壤有机碳与土壤活性有机碳的相关系数(n= 18)
Table 5摇 Correlation coefficients between soil organic carbon and labile organic carbon at the four forest types
林分类型
Forest type MBC DOC EOC
林分类型
Forest type MBC DOC EOC
CL 0.6760** 0.5970** 0.7552** PM 0.5980** 0.5915** 0.8396**
CA 0.6390** 0.5979** 0.8354** CG 0.6661** 0.6624** 0.846**
摇 摇 *表示 0.05水平上差异显著;**表示 0.01水平上差异显著
3.4摇 土壤有机碳与土壤养分的相关性
从表 6可以看出,4种林分土壤 TOC、MBC、DOC、EOC含量与土壤全 N、碱解 N 含量之间的相关性(除杉
木人工林 DOC与碱解 N的相关性为显著水平(P<0.05)外)均达到极显著水平(P<0.01),与全 P、有效 P、全
K、速效 K之间相关性也达到显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01),但在不同林分表现不同且没有明显的规
律性。 表明土壤 TOC、MBC、DOC、EOC含量均可作为衡量土壤养分(N、P、K)含量变化的重要指标,土壤养分
及其供应状况在很大程度上取决于土壤有机碳的含量。 此外,土壤有机碳与全 P、有效 P 的相关系数较有机
碳与其它养分的相关系数小。
表 6摇 土壤有机碳、土壤活性有机碳与土壤养分的相关系数(n= 18)
Table 6摇 Correlation coefficients between soil organic carbon, labile carbon and nutrients at the four forest types
林分类型
Forest type
全 N
Total N
全 P
Total P
全 K
Total K
碱解 N
Available N
有效 P
Available P
速效 K
Available K
CL TOC 0.6140** 0.5421* 0.7740** 0.7159** 0.6005** 0.6608**
MBC 0.5931** 0.6890** 0.6605** 0.5912** 0.6010** 0.5795*
DOC 0.5702* 0.5443* 0.5761* 0.5572* 0.5811* 0.6478**
EOC 0.5238* 0.5006* 0.6126** 0.5225* 0.4883* 0.6721**
PM TOC 0.6211** 0.5693* 0.5782* 0.7643* 0.5404* 0.6187**
MBC 0.5609* 0.5308* 0.5862* 0.7692* 0.5589* 0.6225**
DOC 0.5898** 0.5943** 0.6810** 0.5108* 0.4811* 0.6368**
EOC 0.6523** 0.5534* 0.6360** 0.7522** 0.6902** 0.6015**
CA TOC 0.6495** 0.5117* 0.5272* 0.6839** 0.5138* 0.5899**
MBC 0.6161** 0.5568* 0.6574* 0.6479* 0.6292** 0.5579**
DOC 0.6272** 0.6152** 0.5894* 0.5616* 0.4870* 0.5518*
EOC 0.7317** 0.5626* 0.5448* 0.5195* 0.5395* 0.5574*
CG TOC 0.6966** 0.5650* 0.6353** 0.8530* 0.7104** 0.8250**
MBC 0.5801* 0.5150* 0.6300** 0.6021* 0.6546** 0.6211**
DOC 0.6893** 0.5700* 0.6575** 0.5445* 0.6975** 0.5165*
EOC 0.6160** 0.5635* 0.5549* 0.5943** 0.5195* 0.5119*
摇 摇 *表示 0.05水平上差异显著;**表示 0.01水平上差异显著
4摇 结论与讨论
在特定的生物气候带,随着森林生长土壤碳库及碳素形态会逐渐达到稳定状态,因而土壤碳素状况常作
为生态功能过程的标志或控制器[15]。 不同林分树种不同,凋落物数量和组成及其分解行为不同,因而对土壤
的影响和形成的土壤碳库量与质不同,这正是不同森林植被通过直接控制其自身物质的适口性(palatability)
和间接调节生物质进入土壤的途径,影响土壤有机碳的积累和周转[6]。 常绿阔叶林土壤 TOC 含量显著高于
天然针叶林和人工林[9鄄15],天然林转变为人工林对土壤有机碳的影响因树种而异,种植阔叶树影响较小,而种
植针叶树导致 15%土壤有机碳损失[20]。 本研究中,3 种天然次生林随着演替进展,树种种类逐渐增多,阔叶
树种比例增大(表 1),土壤理化性质改善(表 2),细根生物量呈增加的趋势[21],凋落物数量增多,且阔叶树凋
落物易分解,地表凋落物现存量也呈增加趋势,而未分解现存量占地表凋落物现存量的百分比呈下降趋
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势[22],迅速补给土壤有机碳。 而杉木人工林树种单一,细根生物量低[21],地表凋落物现存量仅为青冈+石栎
常绿阔叶林的 74.09%,马尾松+石栎混交林的 76.57%和南酸枣落叶阔叶林的 97.81%,且未分解现存量占其
地表枯落物现存量的百分比也均高于 3种天然次生林[22],此外多年来为了促进杉木林的生长,对杉木人工林
逐年清理林内的枯死木、修枝、砍伐林下草灌木等抚育措施,对土壤有机碳的补给远低于次生林。 因此天然次
生林随着演替进展,各土层 TOC含量逐渐提高,且均高于杉木人工林相应土层。 同时也由于凋落物、根系及
分泌物所形成的有机碳首先进入土壤表层,因而 4种林分土壤 TOC含量表现出明显的表聚性。
土壤活性有机碳来源于土壤 TOC,容易受到生物残体分解和利用的影响[14],其变化受到土壤有机碳变化
的制约[11]。 本研究中,4种林分土壤 MBC、DOC、EOC含量的分布、变化规律与土壤 TOC 含量相似,且与 TOC
含量的相关性均达到了极显著水平(P<0.01)。 表明林地土壤不同形态活性有机碳含量依赖于林地土壤 TOC
含量,尽管土壤不同形态活性有机碳的表述与测定方法不同,但各自从不同角度表征了土壤中活性较高部分
的有机碳含量。
土壤不同形态活性有机碳对土壤环境的变化极为敏感,可在相对较短的时间内监测土壤的变化,能较早
地反映或预示土壤的变化[14],植被类型被认为是影响土壤微生物活动[23]和土壤活性有机碳库大小的重要因
子[6]。 本研究中,3种次生林随着演替进展及其转变为杉木人工林后,土壤 MBC、DOC、EOC 含量有不一致的
变化程度。 在 0—30cm土层,从演潜早期的马尾松+石栎针阔混交林到演替后期的青冈+石栎常绿阔叶林,土
壤 MBC、DOC、EOC含量分别提高了 32.62%、4.83%和 34.27%,3 种天然次生林 MBC、DOC、EOC 含量也分别
比杉木人工林高出 15.62%—53.33%,8.52%—13.76%,32.79%—78.30%。 表明土壤 EOC、MBC含量对土壤环
境变化的响应比土壤 TOC、DOC的响应更为敏感,植被类型对土壤 EOC、MBC含量的影响比对土壤 TOC、DOC
的影响更为明显。 土壤 DOC含量对环境变化的响应不如 EOC、MBC,甚至不如土壤 TOC 敏感,原因可能是森
林土壤 DOC主要以富啡酸和分子量较小的有机酸、碳水化合物为主[24],而杉木人工林土壤腐殖质含有较多
的富啡酸和酚类物质,酸性大,易分散[25],不利于微生物的活动,DOC产生后不能被微生物快速分解利用[14],
从而维持较高 DOC含量,天然次生林土壤微生物活性强,分解产生较多的 DOC,被微生物消耗也多,维持较低
DOC含量。
土壤活性有机碳占总有机碳的比率比活性有机碳含量更能反映植被类型对土壤有机碳行为的影响[14]。
本研究中,4 种林分 0—15cm 土层不同形态活性有机碳占其 TOC 的比率均低于 15—30cm 土层,且 DOC 占
TOC的比率的差异较为明显。 可能是 0—15cm土层 TOC含量高(见表 3),微生物活性强,DOC产生后被快速
分解利用,也与 DOC 随下渗水迁移有关[12]。 EOC 占 TOC 的比率(21. 97%—34.10%之间)明显高于土壤
MBC、DOC占土壤 TOC的比率(分别为 2.02%—2.82%之间和 2.11%—3.31%之间),与已有的一些研究结果
基本一致[11鄄12,14,26]。
土壤 MBC占 TOC比率可反映土壤中输入的有机质向微生物生物量碳转化的效率、土壤碳损失和土壤矿
物对有机质的固定[27],可作为土壤质量早期警示指标[28],多在 1%—5%之间变化[29],不施有机肥的土壤为
2郾 0%—2.5%,低于这一比率,土壤有机质含量趋于下降,反之则趋于升高[30]。 本研究中,4 种林分各土层
MBC占 TOC的比率在 2.02%—2.82%之间,表明 4 种林分土壤 TOC 含量有升高趋势。 杉木人工林各土层
DOC占 TOC的比率高于次生林,与刘荣杰等的研究结果[14,26]一致,由于杉木人工林土壤维持较高 DOC含量,
天然次生林维持较低 DOC含量,而天然次生林土壤 TOC含量比杉木人工林高。 EOC占 TOC的比率反映土壤
有机碳的稳定性,比率越高,土壤碳活性越大,越容易转化[28]。 本研究中,4 种林分各土层 EOC 占 TOC 的比
率均表现为天然次生林高于杉木人工林,且随着演替进展而增高,与姜培坤[12]研究结论“常绿阔叶林 EOC 占
TOC的比率明显高于马尾松次生林和杉木人工林,常绿阔叶林土壤碳活性大、易转化冶基本一致,表明湘中丘
陵区林地土壤有机碳活性较大,不稳定,易转化,尤其是天然次生林,应减少人为干扰,以保持和稳定该地区林
地土壤有机碳。 与刘荣杰等[14]的研究结论“杉木林各土层(除 10—20cm 土层外)EOC 占 TOC 的比率均高于
天然次生林冶,朱志建等[31]的研究结论“杉木林土壤 EOC占 TOC的比率均高于常绿阔叶林冶不一致。 这可能
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与不同地区植物类型的复杂性、生态景观单元内自然条件的差异有关。
4种林分土壤 TOC、MBC、DOC、EOC含量与土壤全 N、碱解 N、全 P、有效 P、全 K、速效 K含量之间的相关
性均达到显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01),与大多学者的研究结果[13鄄15,32]一致,进一步证实土壤不同形
态有机碳可作为衡量土壤潜在生产力的敏感指标,研究土壤不同形态有机碳可以预测天然次生林保护对土壤
碳库和养分供应状况的影响。 土壤不同形态有机碳来源于生物残体的分解,而生物残体除有机碳外,还有 N、
P、K等,残体分解补给土壤有机碳越多,释放养分的数量越多。 本研究中,土壤不同形态有机碳与全 P、有效
P 的相关系数普遍较低于其与其它养分的相关系数,与刘荣杰等[14]的研究结果“土壤 TOC 与有效 P 的相关
系数最小冶基本一致。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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本期责任副主编摇 丁摇 平摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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