全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 22 期摇 摇 2012 年 11 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
CO2 浓度和温度升高对噬藻体 PP 增殖的联合作用 牛晓莹,程摇 凯,荣茜茜,等 (6917)………………………
1956—2009 年内蒙古苏尼特左旗荒漠草原的降水格局 陈摇 军,王玉辉 (6925)………………………………
两个污水处理系统的能值与经济综合分析 李摇 敏,张小洪,李远伟,等 (6936)…………………………………
退化草地阿尔泰针茅种群个体空间格局及关联性 赵成章,任摇 珩 (6946)………………………………………
地表覆盖栽培对雷竹林凋落物养分及其化学计量特征的影响 刘亚迪,范少辉,蔡春菊,等 (6955)……………
福州酸雨区次生林中台湾相思与银合欢叶片的 12 种元素含量 郝兴华,洪摇 伟,吴承祯,等 (6964)…………
“雨花露冶水蜜桃主要害虫与其捕食性天敌的关系 柯摇 磊,施晓丽,邹运鼎,等 (6972)………………………
大兴安岭林区 10 小时时滞可燃物湿度的模拟 胡天宇,周广胜,贾丙瑞 (6984)…………………………………
陕北风沙区不同植被覆盖下的土壤养分特征 李文斌,李新平 (6991)……………………………………………
南方型杨树人工林土壤呼吸及其组分分析 唐罗忠,葛晓敏,吴摇 麟,等 (7000)…………………………………
黑河下游土壤水盐对生态输水的响应及其与植被生长的关系 鱼腾飞,冯摇 起,刘摇 蔚,等 (7009)……………
树木胸径大小对树干液流变化格局的偏度和时滞效应 梅婷婷,赵摇 平,倪广艳,等 (7018)……………………
外来植物紫茎泽兰入侵对土壤理化性质及丛枝菌根真菌(AMF)群落的影响
于文清,刘万学,桂富荣,等 (7027)
…………………………………
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基于 Landsat TM的热带精细地物信息提取的模型与方法———以海南岛为例
王树东,张立福,陈小平,等 (7036)
…………………………………
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雪被去除对川西高山冷杉林冬季土壤水解酶活性的影响 杨玉莲,吴福忠,杨万勤,等 (7045)…………………
不同土壤水分处理对水稻光合特性及产量的影响 王唯逍,刘小军,田永超,等 (7053)…………………………
木蹄层孔菌不同居群间生长特性、木质素降解酶与 SRAP 标记遗传多样性
曹摇 宇,徐摇 晔,王秋玉 (7061)
……………………………………
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加拿大一枝黄花入侵对土壤动物群落结构的影响 陈摇 雯,李摇 涛,郑荣泉,等 (7072)…………………………
间作对玉米品质、产量及土壤微生物数量和酶活性的影响 张向前,黄国勤,卞新民,等 (7082)………………
接种 AM真菌对玉米和油菜种间竞争及土壤无机磷组分的影响 张宇亭,朱摇 敏,线岩相洼,等 (7091)………
大亚湾冬季不同粒级浮游生物的氮稳定同位素特征及其与生物量的关系
柯志新,黄良民,徐摇 军,等 (7102)
………………………………………
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太湖水华期间有毒和无毒微囊藻种群丰度的动态变化 李大命,叶琳琳,于摇 洋,等 (7109)……………………
锌胁迫对小球藻抗氧化酶和类金属硫蛋白的影响 杨摇 洪,黄志勇 (7117)………………………………………
基于国家生态足迹账户计算方法的福建省生态足迹研究 邱寿丰,朱摇 远 (7124)………………………………
能源活动 CO2 排放不同核算方法比较和减排策略选择 杨喜爱,崔胜辉,林剑艺,等 (7135)…………………
基于生境等价分析法的胶州湾围填海造地生态损害评估 李京梅刘铁鹰 (7146)………………………………
县级生态资产价值评估———以河北丰宁县为例 王红岩,高志海,李增元,等 (7156)……………………………
专论与综述
丛枝菌根提高宿主植物抗旱性分子机制研究进展 李摇 涛,杜摇 娟,郝志鹏,等 (7169)…………………………
城市土壤碳循环与碳固持研究综述 罗上华,毛齐正,马克明,等 (7177)…………………………………………
基于遥感的光合有效辐射吸收比率(FPAR)估算方法综述 董泰锋,蒙继华,吴炳方 (7190)…………………
光衰减及其相关环境因子对沉水植物生长影响研究进展 吴明丽,李叙勇 (7202)………………………………
浮游动物化学计量学稳态性特征研究进展 苏摇 强 (7213)………………………………………………………
研究简报
2010 年两个航次獐子岛海域浮游纤毛虫丰度和生物量 于摇 莹,张武昌,张光涛,等 (7220)…………………
基于熵值法的我国野生动物资源可持续发展研究 杨锡涛,周学红,张摇 伟 (7230)……………………………
残落物添加对农林复合系统土壤有机碳矿化和土壤微生物量的影响 王意锟,方升佐,田摇 野,等 (7239)……
人工湿地不同季节与单元之间根际微生物多样性 陈永华,吴晓芙,张珍妮,等 (7247)…………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*338*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄11
封面图说: 水杉农田防护林中的小麦熟了———水杉曾广泛分布于北半球,第四纪冰期以后,水杉属的其他种类全部灭绝,水杉
却在中国川、鄂、湘边境地带得以幸存,成为旷世奇珍,野生的水杉是国家一级保护植物。 由于水杉耐水,适应力强,
生长极为迅速,其树干通直挺拔,高大秀颀,树冠呈圆锥形,姿态优美,自发现后被人们在中国南方广泛种植,不仅成
为了湖边、道路两旁的绿化观赏植物,更成为了农田防护林的重要树种。 此图中整齐划一的水杉防护林像忠实的哨
兵一样,为苏北农村即将成熟的麦田站岗。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 22 期
2012 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 22
Nov. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KZCX2鄄YW鄄BR鄄17);城市与区域生态国家重点实验室自主方向项目(SKLURE2008鄄1鄄03)
收稿日期:2011鄄10鄄14; 摇 摇 修订日期:2012鄄05鄄17
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: bdchen@ rcees. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201110141518
李涛,杜娟,郝志鹏,张莘,陈保冬.丛枝菌根提高宿主植物抗旱性分子机制研究进展.生态学报,2012,32(22):7169鄄7176.
Li T, Du J, Hao Z P, Zhang X, Chen B D. Molecular basis for enhancement of plant drought tolerance by arbuscular mycorrhizal symbiosis: a mini鄄review.
Acta Ecologica Sinica,2012,32(22):7169鄄7176.
丛枝菌根提高宿主植物抗旱性分子机制研究进展
李摇 涛,杜摇 娟,郝志鹏,张摇 莘,陈保冬*
(中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京摇 100085)
摘要:丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)对于植物适应各种逆境胁迫具有重要生态学意义。 有关菌根共生体对植物抵御干
旱胁迫的积极作用已有较多文献报道:无论在植物个体层面———AM调节植物水分生理,还是在生态层面———干旱条件下菌根
真菌和宿主植物之间的互动关系,人们都已有一定的认识。 然而,目前对于菌根植物适应干旱胁迫的生理和分子机制还缺乏系
统深入的研究。 综述了近年来相关研究成果,从干旱胁迫相关植物基因入手,讨论了 AM对晚期胚胎富集蛋白(LEA)、脯氨酸
合成限速酶吟1 鄄吡咯啉鄄5鄄羧酸合成酶(P5CS)、水孔蛋白(MIPs),及脱落酸合成途径重要酶 9鄄顺式鄄环氧类胡萝卜素双加氧酶
(NCED)编码基因的可能调控机制,旨在揭示 AM共生体提高植物抗旱性的分子基础和实质贡献,同时通过分析当前研究工作
薄弱之处及未来研究热点,期望推动相关研究进展。
关键词: 丛枝菌根真菌;干旱;抗旱基因
Molecular basis for enhancement of plant drought tolerance by arbuscular
mycorrhizal symbiosis: a mini鄄review
LI Tao, DU Juan, HAO Zhipeng, ZHANG Xin, CHEN Baodong*
State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China
Abstract: Arbuscular mycorrhizal (AM) symbiosis, a ubiquitous symbiotic association established between AM fungi and
roots of higher plants in most terrestrial ecosystems, is essentially important for plant adaptation to various environmental
stresses, such as nutrient deficiency, environmental pollution and drought, etc. Many studies proved the positive influences
of AM on plant drought tolerance and made efforts to uncover the underlying mechanisms: for plant individuals, AM fungi
could stimulate plant physiological responses to drought stress; at the ecosystem level, AM fungi could interact with host
plant to adapt to an adverse environment. However, systematic study is still necessary to reveal the fundamental role of AM
fungi in improving plant drought tolerance.
In this mini鄄review we summarized recent research progresses in the involvements of AM fungi in regulation of plant
drought tolerance related genes, such as LEA encoding late embryogenesis鄄abundant proteins, P5CS encoding 吟1 鄄
pyrroline鄄5鄄carboxylate synthetase, MIPs encoding major intrinsic proteins, and NCED encoding 9鄄cis鄄epoxycarotenoid
dioxygenase. As seen in reports, AM fungi could up鄄 or down鄄regulate these genes under drought stresses, however, there
were conflicting results as for the mycorrhizal effects on gene expressions in different experiments. In most cases, this could
be attributed to incomparable experimental conditions, considering that 1) not all members in a gene family had been
examined in each experiment; 2) different symbiotic associations ( plant鄄AM fungus combinations) might exert different
strategies to resist drought stresses, and each fungal species / strain might exhibit different capacity to assist host plant
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against environmental adversities; 3) gene expression varies in different plant tissues at different plant developmental
stages. Obviously, it is still necessary to carry out further research for a better understanding of AM regulation of drought
tolerance related genes in host plants, and model plants and AM fungal strains might be ideal choices to make sure of
comparable results from different experiments.
In addition to a full discussion on the insufficiency of previous studies, we also introduced the advances of proteomics
in AM physiology and proposed perspectives for future research by the end of this review.
Key Words: arbuscular mycorrhizal fungi; drought; drought鄄tolerance genes
在陆地生态系统中,尤其在干旱和半干旱地区,水分是限制生态系统生产力的资源要素[1鄄3]。 水分胁迫
通过抑制光合作用使植物生长减缓、繁殖力下降乃至死亡,进而造成群落逆向演替和结构单一,组成物种减少
甚至灭绝[4鄄5]。 韩雄等[6]对毛乌素沙地不同地下水分梯度下植物群落多样性的研究表明,地下水位下降能降
低植物群落的丰富度、均匀度和物种多样性指数。 从另一角度来讲,植物自身抗旱性以及植物群落多样性对
于维持干旱区生态系统稳定性至关重要。 作为干旱区生态系统重要组成部分和生态系统物质循环与能量流
动中枢环节,植被是退化生态系统恢复的关键所在[7]。
丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)真菌在自然界中广泛存在,能与绝大多数的陆地高等植物形成共生
体系,是迄今发现的与植物关系最为密切的土壤微生物之一。 丛枝菌根根外菌丝体能在土壤中形成庞大的菌
丝网络,对于生物间的养分交换、能量流动、信息传递,以及维持生态系统生物多样性和系统稳定性都具有不
可替代的作用[8]。 干旱胁迫条件下,AM共生体依靠其高效的营养物质吸收和转运系统[9],提高了植物养分
吸收效率,缓解了干旱胁迫对宿主植物造成的伤害。 然而,AM 共生体提高宿主植物抵御干旱胁迫的机制并
不仅仅局限于养分的吸收和转运方面。 它对宿主植物和生态系统的积极影响还包括提高植物净光合速
率[10];改变进出植物的水流速率,提高根系导水性,增加叶片水势[11鄄13];促进宿主植物某些新陈代谢过程,例
如增加生长素合成[14];影响胁迫响应因子脱落酸(ABA)的合成[15鄄20];改善土壤结构,提高其稳定性[21]等等。
尽管目前 AM影响宿主植物抗旱性的机制研究相对较多,但总体上还不够系统深入,并且在某些方面还存在
争议。 本文总结近年相关文献,在分子和蛋白水平上综述了 AM 真菌提高植物抗旱性的机制,希望有助于人
们进一步认识 AM真菌在增强植物抗旱性方面的实质贡献,以及 AM真菌在维系干旱半干旱地区脆弱生态系
统结构和功能稳定中的重要地位,同时通过分析当前研究工作的不足及未来研究动向,期望推动相关研究工
作进展。
1摇 AM共生体增强植物抗旱性分子机制
植物水分生理研究仅能揭示 AM真菌影响植物抗旱性的一些表观现象,但本质上 AM真菌对于植物抗旱
性的调节还是基于对相关基因的调控,即通过对某些基因的上调或者是下调以及诱导新的逆境基因表达来增
强植物抗旱性。 然而,目前对于 AM 真菌提高植物抗旱性分子机制的了解还远远不够[13]。 在此概述可能会
受 AM真菌调控的一些重要的抗旱相关基因,并分析它们对于 AM真菌提高植物抗旱性的潜在重要作用。
1. 1摇 LEA
植物种子在发育成熟阶段遭受干旱胁迫时,晚期胚胎富集蛋白(Late embryogenesis鄄abundant proteins,
LEA)即成为其抵御干旱胁迫的关键因子[22]。 现已证明,在细胞失水过程中,LEA蛋白能够维持其它蛋白、囊
泡和内膜结构,并滞留钙等离子,从而起到阻滞水分流失和充当分子伴侣的作用。 这对于植物抵御干旱胁迫
具有重要意义[23]。 Baru 等[22]研究表明过表达 LEA 能够增强转基因水稻(Oryza sativa L. )抵御渗透胁迫的
能力。
在 LEA蛋白家族中,研究比较多的是脱水素(LEA D鄄 11family),它是由干旱胁迫所诱导出来的可溶性蛋
白,在植物脱水反应中起到了非常重要的作用[23]。 试验表明,AM 能够减少脱水素在植物体内的积累量。
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Ruiz鄄Lozano等[23]从大豆(Glycine max)根部克隆了两个编码脱水素的基因———gmlea 8 和 gmlea 10,并且分析
了它们在大豆抗旱过程中的贡献,以及接种 Glomus mosseae 和 G. intraradices 对基因表达的影响。 其试验结
果表明,在不接种 AM真菌的情况下,gmlea的表达受干旱胁迫诱导,说明脱水素在提高植物抗旱性方面起到
了重要作用;而在接种处理下,这两个基因的表达虽然也受干旱胁迫诱导,但表达量却低于不接种对照。 对这
种结果的解释是:LEA的积累受两种途径影响———ABA 依赖途径和非 ABA 依赖途径[24];而 AM 真菌以增加
根部 ABA含量为起点,通过改变根的生长和发育,影响土壤结构来改善植物水分状况[25鄄26],从而提高植物的
抗旱性。 由此,可以看出大豆中 LEA 的积累受非 ABA 依赖途径影响,并且 LEA 蛋白的积累并不是 G.
mosseae 和 G. intraradices提高大豆抗旱性的机制。
然而,还应当考虑到的是不同 AM真菌种间的功能差异,不仅体现在菌根影响宿主植物养分吸收或生长
方面的差异,而且体现在分子水平上,即不同 AM 真菌对于相同基因的表达调控也存在差异[27]。 再者,由于
Ruiz鄄Lozano等仅克隆了两个 LEA基因,对此家族其它基因未作系统研究,并且 LEA的积累有累加效应[24],其
在细胞中积累总量也未作测定。 因此对于 LEA在 AM真菌提高植物抗旱性方面的作用还有待深入探讨。
1. 2摇 P5CS
干旱胁迫条件下,土壤水势的降低会迫使植物失水,从而对植物造成伤害。 植物应对干旱的策略之一就
是在根部积累渗透胁迫物质,以降低植物细胞水势,从而达到减少植株失水的目的。 比较普遍的渗透调节物
质是脯氨酸,它在植物抵御干旱胁迫、盐害和重金属污染等非生物胁迫方面发挥着重要作用[28]。 在脯氨酸积
累过程中,从头合成途径起主导作用,同时也会伴随着降解,其生物合成的前两步是依靠具有 酌鄄谷氨酰激酶
和谷氨酸鄄酌鄄半醛脱氢酶双重活性的吟1 鄄吡咯啉鄄5鄄羧酸合成酶(吟1 鄄pyrroline鄄5鄄carboxylate synthetase,P5CS)催
化完成。 P5CS是脯氨酸合成的限速酶[29],过表达 P5CS 能够增加转基因烟草(Nicotiana tabacum)脯氨酸产
生,从而提高其在渗透胁迫的抵御能力[30]。
在 AM真菌鄄植物共生体系中研究脯氨酸的渗透调节作用还比较少,并且就现有的研究结果来看,存在矛
盾对立的现象。 一些研究表明,干旱胁迫条件下,菌根植物具有较高的脯氨酸积累[31鄄32],并且同一试验也证
明了不同 AM真菌对于脯氨酸的积累会有不同程度的影响[31]。 Ramakrishnan等[33]研究表明,干旱条件下,菌
根植物较非菌根植物有更低的脯氨酸积累。 同样,为了证明干旱胁迫条件下菌根植物中 P5CS 的表达类型,
Ruiz鄄Lozano等[23]从大豆(Glycine max)克隆了编码 P5CS 的基因 gmP5CS。 试验结果表明,干旱胁迫下,非菌
根植物 gmP5CS表达上调,结果与 Parvanova等[34]相同,但在菌根植物中其表达较非菌根植物低,说明在干旱
胁迫条件下,AM真菌并不能上调此基因的表达。 黄志[35]等从甜瓜(Cucumis melo)“中蜜 3 号冶中克隆了编码
P5CS的基因 MeP5CS。 试验结果表明,MeP5CS 基因在甜瓜组织中的表达受 AMF和水分胁迫双重诱导,且与
甜瓜的组织特异性和水分胁迫处理时间有关。 水分胁迫条件下,接种 AMF 可以显著增加甜瓜幼苗根部脯氨
酸的积累量,菌根甜瓜幼苗的脯氨酸积累与 MeP5CS 基因的表达呈正相关。 特定 AM 真菌鄄植物共生组合抗
旱机制不同,即不同 AM真菌分别与不同宿主共生后,AM 真菌所产生的功能多样性可能是上述矛盾结果产
生的主要原因。 因此,我们应在 AM 真菌功能多样性的基础上阐明 P5CS 在其提高植物抗旱性方面的关键
机制。
1. 3摇 MIP
水孔蛋白(Major Intrinsic Proteins,MIPs或 Aquaporin)是一种水通道蛋白,它能调节水分子顺水势梯度的
被动运输。 水孔蛋白的发现可视为阐明植物响应水分胁迫机制的关键进展。 水孔蛋白主要分布在能进行快
速分裂或生长的细胞区域,同时在有水分或是可溶性小分子大量通过的区域也有较高的富集度,如植物与共
生细菌或真菌营养物质交换界面[36]。 根据序列的相似度水孔蛋白可以分为四大类,即液泡膜整合蛋白
(Tonoplast Integral Proteins,TIPs) [37]、质膜整合蛋白(Plasma membrane Integral Proteins,PIPs) [38]、类根瘤素主
要内在蛋白 ( Nodulin鄄like major Intrinsic Proteins, NIPs) [39] 和微小基本主要内在蛋白 ( Small basic major
Intrinsic Proteins,SIPs) [40]。 这些水孔蛋白对于水分子的跨膜运输尤为重要。 例如,水孔蛋白通常是在根部大
1717摇 22 期 摇 摇 摇 李涛摇 等:丛枝菌根提高宿主植物抗旱性分子机制研究进展 摇
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量表达,这样有利于根部吸收水分,以供植物生长所需[41],在下调一种或者多种编码 PIPs 基因的突变体中,
植物根部的吸水能力显著降低[42]。 不过,目前就水孔蛋白基因表达与植物抗旱性关系的研究还存在不同的
结论,例如有研究表明干旱致使根部吸水能力降低,可能是由于部分编码 PIPs基因的表达无显著变化和部分
PIPs的表达显著下调[43鄄44],因而这方面还有待于进一步研究[41]。
目前,越来越多的研究者认为 AM真菌调控定位在植物根部的编码水孔蛋白的基因可能是菌根增强植物
抗旱性的一种机制。 为了验证这个假设,Ruiz鄄Lozano 等[23]从大豆(Glycine max)克隆了编码 PIPs 的基因鄄
gmPIP2。 试验结果表明,干旱胁迫条件下,接种 G. mosseae 和 G. intraradices下调了此基因的表达,这种下调
机制也可以说是 AM 真菌提高植物抗旱性的机制之一,因为基因下调降低了膜的透水性,有利于细胞保
水[45]。 此结果与 Ouziad等[45]的结论相同。 在盐胁迫条件下,Ouziad 等[45]以 G. geosporum 和 G. intraradices
混合菌剂为材料研究 AM真菌对番茄(Lycopersicon esculentum Miller)抗盐性的影响,其结果表明接种处理下调
了番茄根部编码一种 PIP 和一种 TIP 的基因。 不过,上述结果并不能完全令人信服,其原因是 PIP 和 TIP 都
是多基因家族,仅分析几种基因并不能充分说明问题。 Z佴z佴 等[46]分别分析了干旱胁迫条件下接种 AM 真菌
菌株“Aoufous Complex冶(作者鉴定为 G. mosseae)和不接种处理三叶草(Trifolium alexandrium)的 MIP 基因家
族。 作者发现接种处理能够诱导更多的 MIP 基因表达,说明接种处理能够保障宿主在干旱条件下吸收更多
的水分,以减轻其所受生理损伤,但基因的精确定位还有待于进一步的研究。 除了促进植物根系吸收水分来
缓解水分胁迫以外,AM真菌还能调控水分在植株体内的再分配以及水分的散失量,以此提高植物抗旱性。
Aroca等[47]研究表明干旱胁迫能促进番茄(Lycopersicon esculentum Miller)干旱敏感型突变体 sitiens 根系和地
上部的三个水孔蛋白基因的表达,以实现水分从根到地上部的再分配。 除此之外,AM 真菌还显著降低了
sitiens的蒸腾速率来调控植物体内的水分代谢,以此来增加植物对干旱胁迫的适应性。 综上所述,AM真菌可
通过调控植物水孔蛋白表达来改善植物水分状况,从而增强植物抗旱性。 AM 真菌调控定位在植物根部的编
码水孔蛋白的基因是菌根增强植物抗旱性的一种机制,但为了更全面的了解这一作用机制,应着眼于整个
MIP 基因家族,并对基因家族成员的功能做系统深入的探讨。
1. 4摇 NCED
脱落酸(ABA)是一种重要的胁迫响应因子,它能诱导或是上调许多植物抗性基因的表达,以减少环境胁
迫给植物造成的生理损伤[15鄄16, 48鄄49]。 控制 ABA 合成的基因和酶已经在不同植物中被确认[50]。 9鄄顺式鄄环氧
类胡萝卜素双加氧酶(9鄄cis鄄epoxycarotenoid dioxygenase,NCED)是 ABA合成途径的重要酶,它催化环氧类胡萝
卜素氧化裂解成黄氧素,是公认的 ABA合成限速酶[19, 51]。 在干旱胁迫下,番茄根部和叶片中的 NCED mRNA
丰度增加[52]。 相同的结果也在豌豆叶片[53]和玉米叶片[54]中得到验证。
就目前来看,AM真菌对 ABA合成途径影响的研究报道较少,除 Aroca 等[47]以外,未见其它报道。 干旱
胁迫条件下,Aroca等对定位在番茄根部和地上部的 Slnced基因做了表达分析,结果表明 AM真菌能增加根部
Slnced基因的表达,但对定位在地上部的 Slnced基因表达无影响。 此研究能够证明,AM真菌是通过调控根部
NCED表达,促进 ABA生成,进而诱导磷脂酸形成而发挥作用[55]。 这种信号反应,在植物抗逆过程中起重要
作用,比如调节根的生长发育以适应逆境环境,以及促进脯氨酸形成等[56]。 AM真菌诱导根部 ABA含量提高
已被 Herrera鄄Medina等[17]证实。 Herrera鄄Medina等[17]研究表明,AM真菌在侵染初期也会引起植物根部 ABA
含量上升,并且 ABA含量的增加能促进 AM真菌的侵染。 同时 G. intraradices 能提高番茄根部 ABA含量,进
而增强番茄的抗旱性。 从搜集到的文献了解到,ABA在合成过程中也存在着降解[20],再加上 AM真菌通过调
节根的生长发育来缓解干旱条件下植物所受到的损伤,相应地降低了地上部 ABA 合成速率[14],这可能是造
成地上部 Slnced基因表达不受 AM真菌调控的主要原因。 作为此推论的辅证,Estrada鄄Luna 等[57]研究表明干
旱胁迫下,G. albidum,G. claroides和 G. diaphanum的混合菌剂能够降低青椒(Capsicum annuum)叶片内 ABA
含量。 类似结果也出现在 Goicoechea等[18]的试验中。
综上所述,AM真菌能够通过调节根部 NCED的表达,促进 ABA合成,进而通过 ABA 来调节植物整体的
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生理生化反应以应对干旱胁迫。 应当注意的是除了存在于不同植物组织中,NCED在植物发展的不同阶段也
都有不同形式的表达,还有待于深入研究。 研究干旱胁迫条件下 AM 真菌对 NCED 表达的影响,将有助于深
入剖析 AM真菌如何影响植物体内 ABA含量,为后续研究 AM真菌对植物抗旱性的生理机制奠定基础。
2摇 蛋白质组学在研究菌根植物抗旱机制中的可能应用
蛋白质是植物对环境变化做出应答的关键因子[58]。 蛋白质组就是一个生物系统在特定生理或病理状态
下表达的所有种类的蛋白质。 蛋白质组学除对蛋白质进行定性、定量研究外,还包括:蛋白质翻译后修饰、蛋
白质定位、蛋白质相互作用,以及蛋白质活性乃至蛋白质功能。 由于蛋白质组学研究有别于基因组学研究,有
些问题用基因组学研究思路和方法并不能解决。 本文在此介绍蛋白质组学在 AM 真菌提高植物抗旱性方面
的可能应用,以期推动相关机理研究。
通过 Macro鄄和 Micro鄄array方法分析转录特征,能够得到 AM 共生形成过程中基因组所发生的重要改变。
现已证明,由 AM所诱导的部分基因参与信号的基因调节、细胞壁的生物合成以及植物部分次生代谢途径的
改变[53, 59鄄61]。 尽管这些分析能够提供关于 AM相关基因的丰富信息,但还是应该注意,一个基因并不会仅转
录一个转录子,并且一个转录子也并不会仅翻译一种蛋白质[62]。 因此,对于后基因组的研究应该注意两个事
实:其一,mRNA丰度和蛋白质丰度之间没有很清晰的相关性;其二,基因表达并不能提供关于亚细胞蛋白质
的定位和翻译后蛋白质的修饰信息,这些信息通常对于某些功能研究相当重要[62]。
Bestel鄄Corre等[63]首次研究了 AM 共生体的蛋白质组学。 他们分析了 G. mosseae 对苜蓿 (Medicago
truncatula J5)根部总蛋白的影响。 结果表明,接种处理的苜蓿根部有 55 种蛋白有别于不接种处理。 这 55 种
蛋白包括由 AM真菌新诱导的,以及上调的和下调的蛋白。 通过质谱分析能够清楚蛋白的修饰结构,从而为
功能分析和相关机理研究奠定基础。
目前虽未见关于蛋白质组学应用于干旱胁迫下菌根植物的研究报道,但可以从 Ruiz鄄Lozano 等[20]的研究
中得到一些启示。 Ruiz鄄Lozano等[20]用 Western杂交测定了玉米根部 3 个水孔蛋白的蛋白积累量,结果表明,
干旱胁迫条件下,G. intraradices显著增加了这 3 个水孔蛋白的蛋白积累量,从而改善了玉米植株的相对含水
量。 他们的研究还表明,其中编码 ZmPIP2;1 的基因的表达并未受 AM 真菌显著调控。 这说明蛋白质组学研
究是有别于基因组研究的。 为了更好的诠释 AM真菌对植物抗旱性影响的机理,除加强蛋白质组学研究外,
还应把基因组学与蛋白质组学很好地结合起来。
3摇 研究展望
AM共生体在宿主植物抵御非生物及生物胁迫中起着非常关键的作用。 AM真菌的广谱逆境适应性能够
很好地应对复杂的区域生态环境,这使得菌根技术的应用一定程度上能够克服区域植被恢复中不利的气候、
土壤因素。 鉴于 AM真菌的广阔应用前景,利用菌根技术进行生态恢复,尤其进行荒漠化草原的生态重建和
农牧交错区生态系统稳定性的维持将是一个很有前景的研究领域。 总体上目前有关菌根植物抗逆机制的研
究仍多滞留在植物个体生理水平(如对水分、营养物质的吸收和对干旱胁迫的生理响应等),对于 AM 植物抗
旱分子机制的了解还远远不足。 以后的研究需要在以下几个方面继续加强:
(1) 利用基因芯片技术检测菌根植物体内受干旱胁迫调控的基因,同时要充分考虑相关基因的组织定位
以及植物的生长阶段,以便更确切地分析 AM共生体对植物基因表达的调控机制;
(2)利用分子生物技术,克隆丛枝菌根真菌中水分生理相关基因并明确其基因功能,探明丛枝菌根真菌
对植物抗旱的直接贡献;
(3)结合蛋白质组学分析方法,在蛋白层面阐明 AM 真菌在增强植物抗旱性方面的分子基础,以求对菌
根共生体抗逆机制有更为本质和全面的认识。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 22 November,2012(Semimonthly)
CONTENTS
The combined effects of elevated CO2 and elevated temperature on proliferation of cyanophage PP
NIU Xiaoying,CHENG Kai,RONG Qianqian,et al (6917)
……………………………………
…………………………………………………………………………
Precipitation pattern of desert steppe in Inner Mongolia, Sunite Left Banner: 1956—2009 CHEN Jun, WANG Yuhui (6925)………
Emergy and economic evaluations of two sewage treatment systems LI Min, ZHANG Xiaohong, LI Yuanwei, et al (6936)…………
Individual spatial pattern and spatial association of Stipa krylovii population in Alpine Degraded Grassland
ZHAO Chengzhang, REN Heng (6946)
……………………………
……………………………………………………………………………………………
Litter characteristics of nutrient and stoichiometry for Phyllostachys praecox over soil鄄surface mulching
LIU Yadi, FAN Shaohui, CAI Chunju, et al (6955)
………………………………
………………………………………………………………………………
Characteristics of leaf element concentrations of twelve nutrients in Acacia confusa and Leucaena glauca in secondary forests of
acid rain region in Fuzhou HAO Xinghua, HONG Wei, WU Chengzhen,et al (6964)……………………………………………
Relationships between main insect pests and their predatory natural enemies in “Yuhualu冶 juicy peach orchard
KE Lei, SHI Xiaoli, ZOU Yunding, et al (6972)
………………………
…………………………………………………………………………………
Simulating 10鄄hour time鄄lag fuel moisture in Daxinganling HU Tianyu, ZHOU Guangsheng,JIA Bingrui (6984)………………………
Soil nutrient characteristics under different vegetations in the windy and sandy region of northern Shaanxi
LI Wenbin, LI Xinping (6991)
……………………………
………………………………………………………………………………………………………
Partitioning of autotrophic and heterotrophic soil respiration in southern type poplar plantations
TANG Luozhong, GE Xiaomin, WU Lin, et al (7000)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Soil water and salinity in response to water deliveries and the relationship with plant growth at the lower reaches of Heihe River,
Northwestern China YU Tengfei, FENG Qi, LIU Wei,et al (7009)………………………………………………………………
Effect of stem diameter at breast height on skewness of sap flow pattern and time lag
MEI Tingting, ZHAO Ping, NI Guangyan, et al (7018)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Invasion of exotic Ageratina adenophora Sprengel. alters soil physical and chemical characteristics and arbuscular mycorrhizal
fungus community YU Wenqing, LIU Wanxue, GUI Furong, et al (7027)………………………………………………………
Models and methods for information extraction of complex ground objects based on LandSat TM images of Hainan Island, China
WANG Shudong, ZHANG Lifu, CHEN Xiaoping, et al (7036)
……
……………………………………………………………………
Effects of snow pack removal on soil hydrolase enzyme activities in an alpine Abies faxoniana forest of western Sichuan
YANG Yulian, WU Fuzhong, YANG Wanqin, et al (7045)
………………
………………………………………………………………………
Effects of different soil water treatments on photosynthetic characteristics and grain yield in rice
WANG Weixiao, LIU Xiaojun, TIAN Yongchao, et al (7053)
………………………………………
……………………………………………………………………
Growth characteristics, lignin degradation enzyme and genetic diversity of Fomes fomentarius by SRAP marker among populations
CAO Yu, XU Ye, WANG Qiuyu (7061)
…
……………………………………………………………………………………………
Effects of the invasion by Solidago canadensis L. on the community structure of soil animals
CHEN Wen, LI Tao, ZHENG Rongquan, et al (7072)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of intercropping on quality and yield of maize grain, microorganism quantity, and enzyme activities in soils
ZHANG Xiangqian,HUANG Guoqin, BIAN Xinmin, et al (7082)
…………………
…………………………………………………………………
Influence of mycorrhizal inoculation on competition between plant species and inorganic phosphate forms
ZHANG Yuting, ZHU Min, XIAN Yanxiangwa, et al (7091)
……………………………
………………………………………………………………………
The stable nitrogen isotope of size鄄fractioned plankton and its relationship with biomass during winter in Daya Bay
KE Zhixin, HUNG Liangmin, XU Jun, et al (7102)
…………………
………………………………………………………………………………
Dynamics of toxic and non鄄toxic Microcystis spp. during bloom in the large shallow hypereutrophic Lake Taihu
LI Daming, YE Linlin,YU Yang, et al (7109)
………………………
……………………………………………………………………………………
Activities of antioxidant enzymes and Zn鄄MT鄄like proteins induced in Chlorella vulgaris exposed to Zn2+
YANG Hong, HUANG Zhiyong (7117)
………………………………
………………………………………………………………………………………………
Ecological footprint in fujian based on calculation methodology for the national footprint accounts
QIU Shoufeng, ZHU Yuan (7124)
……………………………………
…………………………………………………………………………………………………
The comparison of CO2 emission accounting methods for energy use and mitigation strategy: a case study of China
YANG Xiai, CUI Shenghui, LIN Jianyi,et al (7135)
…………………
………………………………………………………………………………
Ecological damage assessment of jiaozhou bay reclamation based on habitat equivalency analysis LI Jingmei, LIU Tieying (7146)…
The value assessment of county鄄level ecological assets: a case in Fengning County, Hebei Province
WANG Hongyan,GAO Zhihai,LI Zengyuan,et al (7156)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Molecular basis for enhancement of plant drought tolerance by arbuscular mycorrhizal symbiosis: a mini鄄review
LI Tao, DU Juan, HAO Zhipeng, et al (7169)
………………………
……………………………………………………………………………………
A review of carbon cycling and sequestration in urban soils LUO Shanghua, MAO Qizheng, MA Keming, et al (7177)……………
overview on methods of deriving fraction of absorbed photosynthetically active radiation (FPAR) using remote sensing
DONG Taifeng, MENG Jihua, WU Bingfang (7190)
………………
………………………………………………………………………………
Research progress on influencing of light attenuation and the associated environmental factors on the growth of submersed aquatic
vegetation WU Mingli, LI Xuyong (7202)…………………………………………………………………………………………
The framework of stoichiometry homeostasis in zooplankton elemental composition SU Qiang (7213)…………………………………
Scientific Note
Abundance and biomass of planktonic ciliates in the sea area around Zhangzi Island, Northern Yellow Sea in July and August
2010 YU Ying, ZHANG Wuchang, ZHANG Guangtao, et al (7220)……………………………………………………………
Research of wildlife resources sustainable development based on entropy method in China
YANG Xitao,ZHOU Xuehong,ZHANG Wei (7230)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Influence of residue composition and addition frequencies on carbon mineralization and microbial biomass in the soils of agroforestry
systems WANG Yikun,FANG Shengzuo,TIAN Ye,et al (7239)……………………………………………………………………
Seasonal changes in microbial diversity in different cells of a wetland system constructed for municipal sewage treatment
CHEN Yonghua, WU Xiaofu, ZHANG Zhenni,et al (7247)
……………
………………………………………………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 22 期摇 (2012 年 11 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
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Vol郾 32摇 No郾 22 (November, 2012)
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