全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 7 期摇 摇 2011 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
川南天然常绿阔叶林人工更新后土壤氮库与微生物的季节变化 龚摇 伟,胡庭兴,王景燕,等 (1763)…………
IBIS模拟东北东部森林 NPP主要影响因子的敏感性 刘摇 曦,国庆喜,刘经伟 (1772)…………………………
不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子 靳甜甜,傅伯杰,刘国华,等 (1783)………………………………
氮、硫互作对克隆植物互花米草繁殖和生物量累积与分配的影响 甘摇 琳,赵摇 晖,清摇 华,等 (1794)………
海岛棉和陆地棉叶片光合能力的差异及限制因素 张亚黎,姚贺盛,罗摇 毅,等 (1803)…………………………
遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响 王建华,任士福,史宝胜,等 (1811)……………………………
3 种木本植物在铅锌和铜矿砂中的生长及对重金属的吸收 施摇 翔,陈益泰,王树凤,等 (1818)………………
施氮水平对小麦籽粒谷蛋白大聚合体粒径分布的调控效应 王广昌,王振林,崔志青,等 (1827)………………
强光下高温与干旱胁迫对花生光系统的伤害机制 秦立琴,张悦丽,郭摇 峰,等 (1835)…………………………
环境因子和干扰强度对高寒草甸植物多样性空间分异的影响 温摇 璐,董世魁,朱摇 磊,等 (1844)……………
利用 CASA模型模拟西南喀斯特植被净第一性生产力 董摇 丹,倪摇 健 (1855)…………………………………
北京市绿化树种紫玉兰的蒸腾特征及其影响因素 王摇 华,欧阳志云,任玉芬,等 (1867)………………………
平衡施肥对缺磷红壤性水稻土的生态效应 陈建国,张杨珠,曾希柏,等 (1877)…………………………………
冬小麦种植模式对水分利用效率的影响 齐摇 林,陈雨海,周勋波,等 (1888)……………………………………
黄土高原冬小麦地 N2O排放 庞军柱,王效科,牟玉静,等 (1896)………………………………………………
花前渍水预处理对花后渍水逆境下扬麦 9 号籽粒产量和品质的影响 李诚永,蔡摇 剑,姜摇 东,等 (1904)……
低硫氮比酸雨对亚热带典型树种气体交换和质膜的影响 冯丽丽,姚芳芳,王希华,等 (1911)…………………
夹竹桃皂甙对福寿螺的毒杀效果及其对水稻幼苗的影响 戴灵鹏,罗蔚华,王万贤 (1918)……………………
海河流域景观空间梯度格局及其与环境因子的关系 赵志轩,张摇 彪,金摇 鑫,等 (1925)………………………
中国灌木林鄄经济林鄄竹林的生态系统服务功能评估 王摇 兵,魏江生,胡摇 文 (1936)…………………………
城郊过渡带湖泊湿地生态服务功能价值评估———以武汉市严东湖为例 王凤珍,周志翔,郑忠明 (1946)……
黄河三角洲植物生态位和生态幅对物种分布鄄多度关系的解释 袁摇 秀,马克明,王摇 德 (1955)………………
基于景观可达性的广州市林地边界动态分析 朱耀军,王摇 成,贾宝全,等 (1962)………………………………
红脂大小蠹传入中国危害特性的变化 潘摇 杰,王摇 涛,温俊宝,等 (1970)………………………………………
基于线粒体 Cty b基因的西藏马鹿种群遗传多样性研究 刘艳华,张明海 (1976)………………………………
不同干扰下荒漠啮齿动物群落多样性的多尺度分析 袁摇 帅,武晓东,付和平,等 (1982)………………………
秦岭鼢鼠的洞穴选择与危害防控 鲁庆彬,张摇 阳,周材权 (1993)………………………………………………
京杭运河堤坝区域狗獾的栖息地特征 殷宝法,刘宇庆,刘国兴,等 (2002)………………………………………
专论与综述
微生物胞外呼吸电子传递机制研究进展 马摇 晨,周顺桂,庄摇 莉,等 (2008)……………………………………
厌氧氨氧化菌脱氮机理及其在污水处理中的应用 王摇 惠,刘研萍,陶摇 莹,等 (2019)…………………………
问题讨论
海河流域森林生态系统服务功能评估 白摇 杨,欧阳志云,郑摇 华,等 (2029)……………………………………
研究简报
体重和盐度对中国蛤蜊耗氧率和排氨率的影响 赵摇 文,王雅倩,魏摇 杰,等 (2040)……………………………
虾塘养殖中后期微型浮游动物的摄食压力 张立通,孙摇 耀,赵从明,等 (2046)…………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*290*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄04
封面图说: 日斜茅荆坝·河北茅荆坝———地处蒙古高原向华北平原过渡地带的暖温带落叶阔叶林,色彩斑斓,正沐浴着晚秋温
暖的阳光。
彩图提供: 国家林业局陈建伟教授摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
生 态 学 报 2011,31(7):1955—1961
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家“十一五冶科技支撑资助项目(2006BAC01A13)
收稿日期:2010鄄02鄄25; 摇 摇 修订日期:2010鄄08鄄09
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: mkm@ rcees. ac. cn
黄河三角洲植物生态位和生态幅对
物种分布鄄多度关系的解释
袁摇 秀1, 马克明1,*, 王摇 德2
(1.中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京摇 100085;2.中国科学院烟台海岸带研究所,山东摇 264003)
摘要:物种分布与多度间的正相关格局非常普遍,但该格局的生态机制却一直不太明确。 提出了很多假说来解释这种分布鄄多
度关系,其中物种的生态幅和生态位(资源可利用性)机制的研究较多。 为了验证物种的生态幅和生态位是否能解释物种的多
度鄄分布格局,研究了黄河三角洲地区湿地植物分布、多度、生态位和生态幅间的关系,结果表明:该区物种分布与多度呈显著正
相关,且均与生态幅显著正相关,物种分布与生态位显著负相关,但物种多度与生态位相关性不显著。 这说明物种的分布越广,
其多度越高,环境容忍度越大;而可利用资源更多的物种分布更广,环境容忍度越大的物种多度越多,资源可利用性对该区物种
多度影响不大。 说明物种生态幅能解释物种分布鄄多度正相关格局,而生态位假说不能很好的解释这一格局;应该还有其他因
素一起解释这一物种分布鄄多度正相关格局。
关键词:多度;分布;机制;黄河三角洲;植物
Explaining the abundance鄄distribution relationship of plant species with niche
breadth and position in the Yellow River Delta
YUAN Xiu1, MA Keming1,*, WANG De2
1 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100085, China
2 Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences, Yantai 264003, China
Abstract: Species abundance and distribution are often correlated, such that the positive abundance鄄distribution pattern
means the widespread species tend to be abundant, and narrowly distributed species rare. Several hypotheses have been
proposed to explain the positive relationship between abundance and distribution, but the mechanisms behind this pattern
still remain poorly understood. Among these hypotheses, the niche breadth and the niche position (or habitat availability)
hypothesis are the most investigated, since the niche鄄based model predicts that both distribution and abundance mirror the
degree to which local environmental conditions meet the requirements of species. We used outlying mean index to measure
the niche position and the niche breadth of each species in the 436 quadrats collected in the three estuaries of the Yellow
River Delta. The distribution of each species was represented as the number of sites occupied. We tested the relationship
between the distribution and abundance of plant species with a specific aim to examine if this relationship follows the
mechanistic basis of the niche鄄based (niche breadth and niche position) hypothesis. We estimated the relationship using
ordinary least鄄squares regressions. There was a significant positive relationship (R2a = 0. 75) between the distribution and
abundance of the plant species. We found a significant positive relationship between the niche breadth and abundance, and
the regional distribution. The niche breadth explained 19% of the variation in abundance but 42% of the variation in
distribution. There was a significant negative relationship between the distribution and the niche position, but the
relationship between the abundance and the niche position was not significant. The niche position explained 46% of the
http: / / www. ecologica. cn
variation in distribution. These results suggest that some widely distributed species tend to be, on average, locally
abundant, and have wider niche breadth and lower marginality of niche position with regard to the environmental factors
than the species that have more restricted distributions. When the relationship was significant, both the niche position and
the niche breadth explained less than half of the variation in abundance and distribution, this suggests that not only niche鄄
based processes, but also other mechanisms are likely to act in concert in determining the relationship between distribution
and abundance of the plant species. Although there was some unexplained variability around the relationship, the niche
breadth was more consistently related to the positive abundance鄄distribution relationship than the niche position. The
positive pattern generally exhibited by the abundance鄄distribution relationships, has consequences for several areas of
applied ecology, including conservation, harvesting, biological invasions and biodiversity inventory.
Key Words: abundance; distribution; niche鄄based model; Yellow River Delta; plant species
物种分布和多度(分布鄄多度)之间的正相关关系在不同分类群(从昆虫、动物到植物)和不同尺度都广泛
存在[1鄄2]。 有很多生态学家在不同分类群中都对这一现象的机制进行研究,并提出了很多可能支持这一格局
的机制假说[3鄄7]。 然而,支持这一现象的机制还不是很明确[8鄄10],对不同地区中分布鄄多度关系进行研究有助
于理解该格局存在的可能机制。
对于分布鄄多度格局呈正相关关系的主要解释有 9 种[4]:(1)采样过程[11],(2)动植物种类的系统发生
(phylogenetic)的非独立性,(3)物种的分布范围,(4)聚集的空间分布,(5)生态幅,(6)资源可利用性,(7)密
度制约生境选择,(8)异质种群变化,(9)存活率。 前面 4 种假设都是人为原因引起,即可以在采样过程中避
免;其他几种解释涉及到生物过程,这些过程可能是解释分布鄄多度格局的有意义的生态学机制。 在这些可能
的机制中,验证生境适宜性和异质种群假设的较多[8, 12]。 验证异质种群、存活率和密度制约生境选择需要有
各种群多年的详细信息[13],在本文中不予涉及。 生境适宜性模型[8, 14]认为物种在区域内的分布和多度都反
映了局部环境适合物种要求的程度。 该假说认为物种的分布鄄多度关系应该是正相关,并认为物种频率分布
格局应该是单峰曲线,即多数物种是稀有的,而少数物种是广泛分布的。 生境适宜性模型涉及到物种生态幅
和物种的资源 /生境可利用性(生态位)假设;当物种生态幅大,其占有的资源更广泛,那么该物种应该分布越
广并且更丰富[8, 11];生态位(资源 /生境可利用)假说[14]认为占有典型生境的物种比占有边缘生境(低生境可
利用性)的物种分布更广并且在局部地区更丰富。
本文对黄河三角洲地区的植物物种分布与多度关系进行了分析。 黄河三角洲地区植物分布主要受水、盐
等环境因素影响[15鄄17],即生境适宜性是该地区物种分布的主要因素。 本文通过检验黄河三角洲地区植物物
种分布鄄多度关系是否呈正相关,并且检验生境适宜性(生态位和生态幅)模型能否解释该地区分布鄄多度格
局。 根据生态幅模型,假设在三角洲地区多度多的和广泛分布的物种比多度少和分布不广的物种的生态幅更
宽。 根据生态位假设,局部分布多和广泛分布的物种主要分布在典型生境,而局部不常见和分布不广的物种
更容易生长在边缘生境。 常用的验证方法就是通过分析物种生态幅和生态位与分布和多度的关系(相关
性),如果相关性显著,且相关性越强,则该机制解释越大,相关性不显著,则认为该假说不能解释分布与多度
格局。
1摇 研究地区及方法
1. 1摇 研究地区概况
黄河三角洲位于渤海湾南岸和莱州湾西岸,地处我国山东省东营市黄河入海口,地理位置为 117毅31忆—
119毅18忆E和 36毅55忆—38毅16忆N。 属暖温带半湿润大陆季风性气候。 年平均日照时数为 2590—2830h,年平均
气温 11. 17—12. 18益,年平均降水量 530—630mm,70%分布在夏季,年均蒸发量 1900—2400mm,降水年内分
配不均且蒸发量大[18]。 天然植被以草本为主,常见植物有芦苇(Phragmites australis)、盐地碱蓬( Suaeda
salsa)、柽柳(Tamarix chinensis)、荻(Triarrhena sacchariflora)及补血草(Limoninum sinense);天然乔木为旱柳
6591 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
(Salix matsudana),仅在黄河河道两岸少量分布。
图 1摇 黄河三角洲及调查点
Fig. 1 摇 The study area and spots
摇 1: 1904—1926 年形成河口; 2: 1964—1976 年形成河口; 3: 1976
至今形成的河口
1. 2摇 取样调查
在黄河三角洲不同时期的河口地区沿垂直于海岸
带和垂直于黄河方向设置样带,做样地调查。 在黄河三
角洲地区,从海岸线到内陆方向土壤盐分有逐渐减小的
趋势;同时在黄河两岸,离河道越远,盐分逐渐增大,但
水分有逐渐减小的趋势。 所以在老黄河口地区,沿垂直
于海岸带方向设样地(盐分梯度);在新黄河口地区,沿
垂直于黄河方向和沿海岸到内陆方向设置样地(图 1)。
灌木群落样地为 5m伊5m,并在该样地内设 3 个 1m伊1m
的草本样方;草本群落样地为 1m伊1m。 在样地间群落
没有变化时,样地间距离为 1 000m,有变化时样地间距
离为 500m。 一共调查了 436 个样地。 记录每个样方中
植物的株数、盖度、高度等信息。 具体地点如图 1 所示。
1. 3摇 数据处理
为了确定物种的生态幅和生境可利用性,用平均边
缘指数(OMI,outlying mean index) [19]对研究区内每个
物种的生态位和生态幅进行了计算,并检验各物种的显
著性(计算各物种的 P值)。 物种的生态位是通过计算
该物种与假定 “物种冶之间的距离,该假定“物种冶要求
适合的生境是所调查区域的平均生境。 因此,具有高生
态位的物种主要占据边缘环境,而生态位低的物种占据
的是该地区的典型环境。 在研究区内出现在不同环境下的物种,其生态幅大,而只出现在一些特定的环境中
的物种,其生态幅小。 为了防止物种本身属性对生态位和生态幅的影响,用物种的生态位和生态幅与物种本
身特征的百分数表示物种的生态位和生态幅。
在 OMI分析中用到的环境数据是非度量多维标定法(NMDS,non鄄metric multidimensional scaling) [20]的排
序轴,用 NMDS排序方法对 436 个样地物种单位面积上的多度进行排序,排序轴代表综合的环境因子,将排序
轴作为环境因子纳入 OMI分析中。 NMDS适用于正态或非正态、连续或非连续的数据系列,该排序方法能较
好的反映植物群落潜在的环境梯度,排序轴具有明显的生态意义[21]。 非度量多维标定法方法中用到的距离
矩阵是 Bray鄄Curtis 距离[22],该指数能同时表现物种组合和多度上的差异。 检验 NMDS 分析结果的好坏可以
用胁强系数来衡量,本文中群落 NMDS排序的胁强系数为 0. 08,可以认为是一个好的排序。
在 OMI和 NMDS分析中用到的物种属性值是物种单位面积上(1 m2)的多度值(物种的株数),对多度值
进行 Hellinger转换[23],防止在排序过程中进行距离计算时出现两个没有共同物种时距离小于有共同物种的
情况;去掉物种只出现两次及一次的稀有物种,防止在排序过程中有不适当的影响[24]。
物种分布即物种在该地区内分布的广泛性,用各物种在 436 个样地中一共出现的次数,即所占据样方个
数表示。 物种的多度,即各物种在单位面积(样方)内的个体数。
分析 P值小于 0. 05 并且生态幅和生态位对该物种变异解释度达 50%以上的物种的生态位、生态幅、分
布和多度的关系,物种分布和多度都进行了自然对数转换。 以上所有分析都在 R语言环境中完成。
2摇 结果
2. 1摇 物种分布特征
在黄河三角洲地区,主要由少数物种,如碱蓬属植物 ( Suaeda spp. ) (包括盐地碱蓬和碱蓬 ( Suaeda
7591摇 7 期 摇 摇 摇 袁秀摇 等:黄河三角洲植物生态位和生态幅对物种分布鄄多度关系的解释 摇
http: / / www. ecologica. cn
glauca))、芦苇、柽柳,占优势,多数物种比较稀少(表 1)。 在该地区主要由碱蓬属植物或芦苇单一物种形成
的群落组成,碱蓬属植物、芦苇和柽柳 2—3 个物种混合形成的群落也常见(图 2)。
表 1摇 黄河三角洲物种生态位、生态幅、分布和多度
Table 1摇 The niche position, niche breadth, regional distribution and local abundance
物种
Species
生态位
Niche position
生态幅
Niche breadth
分布
Distribution
多度
Abundance
白茅 Imperata cylindrica 65 3. 3 48 1757
补血草 Limoninum sinense 44. 5 16 30 362
柽柳 Tamarix chinensis 38. 3 19. 4 150 1877
刺儿菜 Cirsium segetum 65. 4 0. 8 10 16
大蓟 Cirsium setosum 63. 1 6. 7 14 51
荻 Triarrhena sacchariflora 80 2. 4 42 2873
假苇拂子茅 Calamagrostis pseudophragmites 73. 2 6. 2 27 2135
旱柳 Salix matsudana 67. 4 4. 6 8 37
碱蓬属植物 Suaeda salsa 57. 1 17. 4 254 31241
苣荬菜 Sonchus brachyotus 43. 6 13. 3 40 504
醴肠 Eclipta prostrata 68. 3 14. 6 8 25
杞柳 Salix integra 66. 8 2. 1 17 67
芦苇 Phragmites australis 48. 7 20. 1 243 13536
罗布麻 Apocynum venetum 54. 2 14. 1 52 488
水蓼 Polygonum hydropiper 87. 8 6. 2 7 38
头状穗莎草 Cyperus glomeratus 95. 7 2. 3 10 207
萎陵菜 Potentilla chinensis Ser 98. 8 0. 5 8 204
问荆 Equisetum arvense L. 90. 2 0. 3 5 150
香蒲 Typha orientalis 50. 6 7. 5 27 659
旋鳞莎草 Cyperus michelianus 99. 7 0. 1 8 144
野大豆 Glycine soja 59. 1 6. 9 27 185
獐茅 Aeluropus littoralis 58. 2 11. 3 34 1233
碱菀 Tripolium vulgare 44. 8 18. 1 19 195
青蒿 Artemisia carvifolia 79. 2 3. 4 4 44
图 2摇 黄河三角洲物种丰富度图
摇 Fig. 2 摇 Species鄄occurrence distributions of species in the Yellow
River Delta
2. 2摇 物种生态位和生态幅
黄河三角洲地区植物物种生态位和生态幅见表 1,
低生态位的物种是非边缘种,高生态位的是边缘物种。
柽柳,苣荬菜 ( Sonchus brachyotus),碱菀 ( Tripolium
vulgare),芦苇,罗布麻(Apocynum venetum),碱蓬属植物
等生态位低,生长在典型生境,即主要生长在三角洲地
区常见的环境下,如盐分和水分较高地区。 而旋鳞莎草
(Cyperus michelianus)、水蓼(Polygonum hydropiper)、头
状穗 莎 草 ( Cyperus glomeratus )、 问 荆 ( Equisetum
arvense)、假苇拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)、
杞柳(Salix integra)、荻等物种生态位高,主要生长在三
角洲地区不多见的环境,如盐分低的河边,或盐分低且
水分相对较低的河滩高地。 生态幅窄的物种具有低的环境容忍度,生态幅宽的物种环境容忍度高。 生态幅宽
的物种主要有芦苇,柽柳,碱菀,碱蓬属植物,补血草等物种,他们基本能生长在盐分从 0. 1ms / cm到 15ms / cm
的盐分范围,和土壤水分从 20%—70%的水分范围;柽柳和碱蓬属植物的盐分范围可以更广,而芦苇的水分
范围更广。 大多数边缘物种生态幅窄,非边缘物种生态幅宽(图 3)。
8591 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
图 3摇 黄河三角洲物种生态位和生态幅的关系
摇 Fig. 3 摇 Relationship between the niche position and niche
breadth in the Yellow River Delta
2. 3摇 物种分布、多度、生态位和生态幅间的关系
物种多度和分布呈正相关(图 4),随着物种在三角
洲地区出现的次数越多,该物种在该地区的多度也越
多。 物种生态位与分布呈负相关(图 5 ),即资源可利
用性越多的物种分布越广。 生态幅与分布呈正相关
(图 6),即生态幅越大的物种分布越广。 生态位与多度
呈负相关(图 7),但解释度不大(R2a = 0. 08)且不显著
(P=0. 09)。 生态幅与多度呈正相关(图 8 ),其解释度
较小(R2a =0. 19)。 大多数物种随生态幅增大,物种多度
增大;随生态位减小,物种多度也在增大。 但鳢肠
(Eclipta prostrata)、旱柳、青蒿(Artemisia carvifolia)、大
蓟(Cirsium setosum)、水蓼(Polygonum hydropiper)和刺
儿菜(Cirsium segetum)与类似大小生态幅和生态位的物种相比,多度小很多;而碱蓬属植物、芦苇、假苇拂子
茅、白茅和荻等物种与其他类似大小生态幅和生态位的物种相比多度要多。
图 4摇 黄河三角洲物种多度与分布关系
摇 Fig. 4摇 Relationship between the regional distribution (number of
sites occupied) and local abundance of species in the Yellow River
Delta
图 5摇 黄河三角洲物种分布与生态位关系
摇 Fig. 5 摇 Relationship between the niche position and regional
distribution ( number of sites occupied) of species in the Yellow
River Delta
图 6摇 黄河三角洲物种分布与生态幅关系
摇 Fig. 6 摇 Relationship between the niche breadth and regional
distribution ( number of sites occupied) of species in the Yellow
River Delta
图 7摇 黄河三角洲物种多度与生态位关系
摇 Fig. 7 摇 Relationship between the niche position and local
abundance of species in the Yellow River Delta
3摇 讨论与结论
在黄河三角洲地区植物分布与多度间的关系呈正相关。 对这种分布鄄多度关系的解释首先应该想到的是
各种人为采样原因:(1)由系统发育的不独立性[25]导致的相关物种(例如同属内物种)表现出的相似的分布
9591摇 7 期 摇 摇 摇 袁秀摇 等:黄河三角洲植物生态位和生态幅对物种分布鄄多度关系的解释 摇
http: / / www. ecologica. cn
图 8摇 黄河三角洲区域物种多度与生态幅关系
摇 Fig. 8 摇 Relationship between the niche breadth and local
abundance of species in the Yellow River Delta
格局和多度会加大在统计检验时的自由度。 头状穗莎
草和旋鳞莎草同属,在三角洲地区有比较相似的生态位
和生态幅;但在三角洲地区同样有菊科物种(刺儿菜、
大蓟等)和禾本科物种(荻、芦苇、假苇拂子茅、白茅等)
多个,他们的生态位、生态幅、多度很不相同,相互关系
没有表现出明显区别。 相同科属物种的分布鄄多度格局
与其他科属物种的格局没有明显区别,所以该因素应该
影响不大。 (2)采样过程中如果一些不常见的物种本
来在样点内,但没有记录到时,也可能形成物种分布与
多度的这种正相关关系。 这个原因在本文的研究中不
存在,本文中所用的采样方法和样方大小都是比较客观
的,样地内的物种较少,也都记录完全。 (3)物种的分布区对这种分布鄄多度关系的影响。 例如适合的生境只
出现一部分在研究区的物种多度少于适合生境在研究区内都出现的物种。 验证这个假说需要研究区内所有
物种的分布区。 该因素可能存在,但小于全球尺度的任何研究物种分布鄄多度关系都不可能避免,同时该因素
也不可能是唯一引起分布鄄多度正相关的原因。 (4)物种的空间分布特征[26],对该地区物种分布的主要因素
分析表明,环境是主导该地区物种丰富度和组成的主要因素,空间自相关特征很小。 从以上分析可以看出,人
为原因可能会引起一部分这种分布鄄多度正相关格局,但其他因素也不能否定。
生态位(资源可利用性)假说[14]认为在一定区域内,可以利用大多数该区域内环境和资源的物种比只能
利用边缘资源和生境的物种分布的更广和多度更多。 本研究表明生长在典型生境的物种比生长在边缘生境
的物种分布更广。 在黄河三角洲地区(研究区域内),典型的生境是受海水影响的高盐分和高水分生境和受
黄河影响下的高水分环境,所以能在盐分较高和水分较高的生境中生长的物种如芦苇、碱蓬属植物、柽柳、碱
菀、苣荬菜等比只能在淡水区域生长的物种如白茅、头状穗莎草等物种分布要广。 生长在典型生境的物种比
生长在边缘生境的物种多度更多,但是不太显著,资源可利用性对多度影响不大,解释度也小(0. 08)。 碱菀
虽然在黄河三角洲地区可利用的生境多(生态位小),生态幅大,但其在局部的多度并不高,这可能与该物种
与周围物种的竞争有关[27],也可能与物种的本身属性有关,该物种在黄河三角洲属于广布种,但没有以该物
种为主的群落分布。
生态幅与分布和多度都呈正相关,这表明有更宽生态幅的物种可能比生态幅窄的物种分布更广并且多度
更高。 尽管苣荬菜和碱菀也占据了典型生境,其生态幅也相对较高,其在局部的多度也不高。 这可能是虽然
苣荬菜、碱菀能在这些地区生长,但是可能不是其最适生境,而该地区可能是碱蓬属植物的最适生境,所以在
种间关系作用下,碱蓬属植物在局部地区的多度高。 这也可能是由于各种历史原因使苣荬菜、碱菀等物种在
该地区分布不是很多,同时这些物种的繁殖方式又不能很快占据适合该物种生长的生境[27]而形成这种多度鄄
生态幅关系。
本文结果支持物种的生态幅解释分布鄄多度格局的假说[11],该假说认为生态幅宽的物种会比生态幅窄的
物种分布广并且多度更多;本研究证明生态幅宽的物种分布更广,且大多数物种随生态幅增大,多度增多。 本
文的研究结果与 Heino和 Siqueira 等[8, 12]的结果相符,该研究显示生态幅比生态位更能解释分布鄄多度格局;
与 Cowley和 Tales[5, 9]的研究结果不同,该研究认为生态位比生态幅更能解释物种多度鄄分布正相关格局。 生
态幅对分布鄄多度格局解释还不够,应该还存在其他因素。
本文验证了生态位和生态幅假说解释黄河三角洲地区物种分布与多度正相关关系的格局。 分析中利用
排序轴代表潜在环境,虽然该排序轴代表了综合的环境因素,能更全面(相对只测几个环境因子)代表在一定
环境下的物种分布,但是不排除其它作用如物种之间的相互作用会影响排序轴代表的意义,进而可能会影响
结果。 在不同尺度,得到的广布种和稀有种会不同,研究结果可能会不同。 同时本文的研究区是以少数物种
0691 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
占主导,多数物种稀有的地区,物种多样性低,可能只能代表环境对大多数物种胁迫作用下的物种分布鄄多度
关系假说的验证,建议在物种多样性比较多的地区进行验证。
致谢: 感谢滨州学院黄河三角洲生态环境研究中心及黄河三角洲自然保护区管理局的支持和帮助,感谢孙景
宽老师和毛齐正同学参与外业调查。
Reference:
[ 1 ]摇 Gaston K J, Warren P H. Interspecific abundance鄄occupancy relationships and the effects of disturbance: a test using microcosms. Oecologia,
1997,112(1):112鄄117.
[ 2 ] 摇 Gaston K J, Blackburn T M, Greenwood J J D, Gregory R D, Quinn R M, Lawton J H. Abundance鄄occupancy relationships. Journal of Applied
Ecology, 2000, 37(s1):39鄄59.
[ 3 ] 摇 Gaston K J,Lawton JH. Effects of Scale and habitat on the relationship between regional distribution and local abundance. Oikos, 1990, 58(3):
329鄄335.
[ 4 ] 摇 Collins S L, Glenn S M. Effects of organismal and distance scaling on analysis of species distribution and abundance. Ecological Applications,
1997, 7(2):543鄄551.
[ 5 ] 摇 Cowley M J R, Thomas C D, Wilson R J, Leon鄄Cortes J L, Gutierrez D, Bulman C R. Density鄄distribution relationships in British butterflies. 域.
An assessment of mechanisms. Journal of Animal Ecology, 2001,70(3):426鄄441.
[ 6 ] 摇 Freckleton R P, Noble D, Webb T J. Distributions of habitat suitability and the abundance鄄occupancy relationship. American Naturalist, 2006,
167(2):260鄄275.
[ 7 ] 摇 He F L, Gaston K J, Wu J G. On species occupancy鄄abundance models. Ecoscience, 2002, 9(1):119鄄126.
[ 8 ] 摇 Heino J. Positive relationship between regional distribution and local abundance in stream insects: a consequence of niche breadth or niche
position? Ecography, 2005, 28(3):345鄄354.
[ 9 ] 摇 Tales E, Keith P, Oberdorff T. Density鄄range size relationships in French riverine fishes. Oecologia, 2004, 138(3):360鄄370.
[10] 摇 Ma K M. Advances of the study on species abundance pattern. Acta Phytoecologica Sinica, 2003, 27(3):412鄄426.
[11] 摇 Brown J H. On the relationship between abundance and distribution of species. American Naturalist, 1984, 124(2):255鄄279.
[12] 摇 Siqueira T, Bini L M, Cianciaruso M V, Roque F O, Trivinho鄄Strixino S. The role of niche measures in explaining the abundance鄄distribution
relationship in tropical lotic chironomids. Hydrobiologia, 2009, 636(1):163鄄172.
[13] 摇 Holt R D,Lawton J H, Gaston K J, Blackburn T M. On the relationship between range size and local abundance: Back to basics. Oikos, 1997, 78
(1):183鄄190.
[14] 摇 Venier L A, Fahrig L. Habitat availability causes the species abundance鄄distribution relationship. Oikos, 1996, 76(3):564鄄570.
[15] 摇 He Q, Cui B S, Zhao X S, Fu H L. Niches of plant species in wetlands of the Yellow River Delta under gradients of water table depth and soil
salinity. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(5):969鄄975
[16]摇 Li F, Xie Y H, Chen X S, Deng Z M, Li X. Composition of aquatic plants and their niche characteristics in wetlands of the Yellow River Delta.
Acta Ecologica Sinica, 2009, 29 (11):6257鄄6265.
[17] 摇 Hu Q M, Yang S Q, Li W, Cui B S. Niches of wetland plant species in the Yellow River Delta under soil nutrient gradients. Journal of Beijing
Normal University: Natural Science, 2009, 45(1):75鄄79.
[18] 摇 Song C Y, Liu G H, Liu Q S, Cao M C, Huang C. Distribution patterns of plant communities in the Yellow River Delta and related affecting
factors. Chinese Journal of Ecology, 2008, 27(12):2042鄄2048.
[19] 摇 Dol佴dec S, Chessel D, Gimaret鄄Carpentier C. Niche separation in community analysis: A new method. Ecology, 2000, 81(10):2914鄄2927.
[20] 摇 Kruskal J B. Nonmetric multidimensional scaling: A numerical method. Psychometrika, 1964,29(2):115鄄129.
[21] 摇 Minchin P R. An evaluation of the relative robustness of techniques for ecological ordination. Plant Ecology, 1987, 69(1 / 3):89鄄107.
[22] 摇 Faith D P, Minchin P R, Belbin L. Compositional dissimilarity as a robust measure of ecologicaldistance. Plant Ecology, 1987, 69(1 / 3):57鄄68.
[23] 摇 Legendre P, Gallagher E D. Ecologically meaningful transformations for ordination of species data. Oecologia, 2001, 129(2):271鄄280.
[24] 摇 Legendre P, Legendre L. Numerical Ecology. Second English editinon. Amsterdam: Elsevier Science B. V. , 1998.
[25] 摇 Harvey P H. Phylogenies for ecologists. Journal of Animal Ecology, 1996, 65 (3):255鄄263.
[26] 摇 Wright D H. Correlations between incidence and abundance are expected by chance. Journal of Biogeography, 1991, 18(4):463鄄466.
[27] 摇 Pulliam H R. On the relationship between niche and distribution. Ecology Letters, 2000, 3(4):349鄄361.
参考文献:
[10]摇 马克明, 物种多度格局研究进展. 植物生态学报, 2003, 27(3):412鄄426.
[15] 摇 贺强, 崔保山, 赵欣胜, 付华龄. 水、盐梯度下黄河三角洲湿地植物种的生态位. 应用生态学报, 2008, 19(5):969鄄975.
[16] 摇 李峰, 谢永宏, 陈心胜, 邓正苗, 李旭. 黄河三角洲湿地水生植物组成及生态位. 生态学报, 2009, 29(11):6257鄄6265.
[17] 摇 胡乔木,杨舒茜,李韦,崔保山. 土壤养分梯度下黄河三角洲湿地植物的生态位. 北京师范大学学报:自然科学版, 2009, 45 (1):75鄄79.
[18] 摇 宋创业, 刘高焕, 刘庆生, 曹铭昌, 黄翀. 黄河三角洲植物群落分布格局及其影响因素. 生态学杂志, 2008, 27 (12):2042鄄2048.
1691摇 7 期 摇 摇 摇 袁秀摇 等:黄河三角洲植物生态位和生态幅对物种分布鄄多度关系的解释 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 7 April,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Seasonal variation of soil nitrogen pools and microbes under natural evergreen broadleaved forest and its artificial regeneration
forests in Southern Sichuan Province, China GONG Wei, HU Tingxing, WANG Jingyan, et al (1763)…………………………
Sensitivity analysis for main factors influencing NPP of forests simulated by IBIS in the eastern area of Northeast China
LIU Xi, GUO Qingxi, LIU Jingwei (1772)
……………
…………………………………………………………………………………………
Diurnal changes of photosynthetic characteristics of Hippophae rhamnoides and the relevant environment factors at different slope
locations JIN Tiantian, FU Bojie, LIU Guohua, et al (1783)……………………………………………………………………
Interactive effects of nitrogen and sulfur on the reproduction, biomass accumulation and allocation of the clonal plant Spartina
alterniflora GAN Lin, ZHAO Hui, QING Hua, et al (1794)………………………………………………………………………
Difference in leaf photosynthetic capacity between pima cotton (Gossypium barbadense) and upland cotton (G. hirsutum) and
analysis of potential constraints ZHANG Yali, YAO Hesheng, LUO Yi, et al (1803)……………………………………………
Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Forsythia suspensa
WANG Jianhua, REN Shifu, SHI Baosheng,et al (1811)
…………………
…………………………………………………………………………
Growth and metal uptake of three woody species in lead / zinc and copper mine tailing
SHI Xiang, CHEN Yitai, WANG Shufeng,et al (1818)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
GMP particles size distribution in grains of wheat in relation to application of nitrogen fertilizer
WANG Guangchang, WANG Zhenlin, CUI Zhiqing,et al (1827)
………………………………………
…………………………………………………………………
Damaging mechanisms of peanut (Arachis hypogaea L. ) photosystems caused by high鄄temperature and drought under high irradiance
QIN Liqin, ZHANG Yueli, GUO Feng,et al (1835)………………………………………………………………………………
The effect of natural factors and disturbance intensity on spacial heterogeneity of plant diversity in alpine meadow
WEN Lu, DONG Shikui, ZHU Lei,et al (1844)
……………………
……………………………………………………………………………………
Modeling changes of net primary productivity of karst vegetation in southwestern China using the CASA model
DONG Dan, NI Jian (1855)
………………………
…………………………………………………………………………………………………………
The characteristics of Magnolia liliflora transpiration and its impacting factors in Beijing City
WANG Hua, OUYANG Zhiyun, REN Yufen,et al (1867)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Ecological effects of balanced fertilization on red earth paddy soil with P鄄deficiency
CHEN Jianguo, ZHANG Yangzhu,ZENG Xibai,et al (1877)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of planting patterns on water use efficiency in winter wheat QI Lin, CHEN Yuhai, ZHOU Xunbo,et al (1888)………………
Nitrous oxide emissions from winter wheat field in the Loess Plateau PANG Junzhu, WANG Xiaoke, MU Yujing, et al (1896)……
Effects of hardening by pre鄄anthesis waterlogging on grain yield and quality of post鄄anthesis waterlogged wheat (Triticum aestivum
L. cv Yangmai 9) LI Chengyong, CAI Jian, JIANG Dong, et al (1904)…………………………………………………………
Effects of simulated acid rain with lower S / N ratio on gas exchange and membrane of three dominant species in subtropical forests
FENG Lili, YAO Fangfang, WANG Xihua, et al (1911)
…
…………………………………………………………………………
Molluscicidal efficacy of Nerium indicum cardiac glycosides on Pomacea canaliculata and its effects on rice seedling
DAI Lingpeng, LUO Weihua, WANG Wanxian (1918)
…………………
……………………………………………………………………………
Spatial gradients pattern of landscapes and their relations with environmental factors in Haihe River basin
ZHAO Zhixuan, ZHANG Biao, JIN Xin, et al (1925)
……………………………
……………………………………………………………………………
The assessment of forest ecosystem services evaluation for shrubbery鄄economic forest鄄bamboo forest in China
WANG Bing,WEI Jiangsheng,HU Wen (1936)
…………………………
……………………………………………………………………………………
Evaluation on service value of ecosystem of Peri鄄urban transition zone lake: a case study of Yandong Lake in Wuhan City
WANG Fengzhen,ZHOU Zhixiang,ZHENG Zhongming (1946)
…………
……………………………………………………………………
Explaining the abundance鄄distribution relationship of plant species with niche breadth and position in the Yellow River Delta
YUAN Xiu, MA Keming, WANG De (1955)
………
………………………………………………………………………………………
Forestland boundary dynamics based on an landscape accessibility analysis in Guangzhou, China
ZHU Yaojun,WANG Cheng,JIA Baoquan,et al (1962)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Changes in invasion characteristics of Dendroctonus valens after introduction into China
PAN Jie, WANG Tao, WEN Junbao, et al (1970)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Population genetic diversity in Tibet red deer (Cervus elaphus wallichi) revealed by mitochondrial Cty b gene analysis
LIU Yanhua,ZHANG Minghai (1976)
………………
………………………………………………………………………………………………
Multi鄄scales analysis on diversity of desert rodent communities under different disturbances
YUAN Shuai,WU Xiaodong,FU Heping,et al (1982)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Cave鄄site selection of Qinling zokors with their prevention and control LU Qingbin, ZHANG Yang, ZHOU Caiquan (1993)…………
The habitat characteristics of Eurasian badger in Beijing鄄Hangzhou Grand Canal embankment
YIN Baofa,LIU Yuqing,LIU Guoxing,et al (2002)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Electron transfer mechanism of extracellular respiration: a review MA Chen, ZHOU Shungui, ZHUANG Li, et al (2008)…………
The biochemical mechanism and application of anammox in the wastewater treatment process
WANG Hui, LIU Yanping, TAO Ying, et al (2019)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Discussion
Evaluation of the forest ecosystem services in Haihe River Basin, China
BAI Yang, OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, et al (2029)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Scientific Note
Effects of body size and salinity on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of Mactra chinensis Philippi
ZHAO Wen,WANG Yaqian,WEI Jie,et al (2040)
………………
…………………………………………………………………………………
Study on microzooplankton grazing in shrimp pond among middle and late shrimp culture period
ZHANG Litong, SUN Yao, ZHAO Congming, et al (2046)
…………………………………
……………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1 ~ 9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任: 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑: 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 7 期摇 (2011 年 4 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 7摇 2011
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 冯宗炜
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
Shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 FENG Zong鄄Wei
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933CN 11鄄2031 / Q 国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 70郾 00 元摇