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Effects of clonal integration on growth of Alternanthera philoxeroides under simulated acid rain and herbivory

酸雨和采食模拟胁迫下克隆整合对空心莲子草生长的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 1 期摇 摇 2012 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
局域种群的 Allee效应和集合种群的同步性 刘志广,赵摇 雪,张丰盘,等 ( 1 )………………………………
叶片毛尖对齿肋赤藓结皮凝结水形成及蒸发的影响 陶摇 冶,张元明 ( 7 )……………………………………
长江口锋面附近咸淡水混合对浮游植物生长影响的现场培养 王摇 奎,陈建芳,李宏亮,等 ( 17 )……………
河流流量对流域下垫面特性的响应 田摇 迪,李叙勇,Donald E. Weller ( 27 )…………………………………
中国中东部平原亚热带湿润区湖泊营养物生态分区 柯新利, 刘摇 曼, 邓祥征 ( 38 )…………………………
基于氮磷比解析太湖苕溪水体营养现状及应对策略 聂泽宇,梁新强,邢摇 波,等 ( 48 )………………………
滇池外海蓝藻水华爆发反演及规律探讨 盛摇 虎,郭怀成,刘摇 慧,等 ( 56 )……………………………………
采伐干扰对华北落叶松细根生物量空间异质性的影响 杨秀云,韩有志,张芸香,等 ( 64 )……………………
松嫩草原榆树疏林对不同干扰的响应 刘摇 利,王摇 赫,林长存,等 ( 74 )………………………………………
天山北坡不同海拔梯度山地草原生态系统地上净初级生产力对气候变化及放牧的响应
周德成,罗格平,韩其飞,等 ( 81 )
………………………
………………………………………………………………………………
草原化荒漠草本植物对人工施加磷素的响应 苏洁琼,李新荣,冯摇 丽,等 ( 93 )………………………………
自然和人工管理驱动下盐城海滨湿地景观格局演变特征与空间差异 张华兵,刘红玉,郝敬锋,等 (101)……
晋、陕、宁、蒙柠条锦鸡儿群落物种多样性对放牧干扰和气象因子的响应
周摇 伶,上官铁梁,郭东罡,等 (111)
………………………………………
……………………………………………………………………………
华南地区 6 种阔叶幼苗叶片形态特征的季节变化 薛摇 立,张摇 柔,奚如春,等 (123)…………………………
河西走廊不同红砂天然群体种子活性相关性 苏世平,李摇 毅,种培芳 (135)……………………………………
江西中南部红壤丘陵区主要造林树种碳固定估算 吴摇 丹,邵全琴,李摇 佳,等 (142)…………………………
酸雨和采食模拟胁迫下克隆整合对空心莲子草生长的影响 郭摇 伟,李钧敏,胡正华 (151)……………………
棉铃虫在 4 个辣椒品种上的寄主适合度 贾月丽,程晓东,蔡永萍,等 (159)……………………………………
烟草叶面积指数的高光谱估算模型 张正杨,马新明,贾方方,等 (168)…………………………………………
不同作物田烟粉虱发生的时空动态 崔洪莹,戈摇 峰 (176)………………………………………………………
长期施肥对稻田土壤固碳功能菌群落结构和数量的影响 袁红朝,秦红灵,刘守龙,等 (183)…………………
新银合欢篱对紫色土坡地土壤有机碳固持的作用 郭摇 甜,何丙辉,蒋先军,等 (190)…………………………
一株产漆酶土壤真菌 F鄄5 的分离及土壤修复潜力 茆摇 婷,潘摇 澄,徐婷婷,等 (198)…………………………
木论喀斯特自然保护区土壤微生物生物量的空间格局 刘摇 璐,宋同清,彭晚霞,等 (207)……………………
岷江干旱河谷 25 种植物一年生植株根系功能性状及相互关系 徐摇 琨,李芳兰,苟水燕,等 (215)……………
黄土高原草地植被碳密度的空间分布特征 程积民,程摇 杰,杨晓梅,等 (226)…………………………………
棉铃发育期棉花源库活性对棉铃对位叶氮浓度的响应 高相彬,王友华,陈兵林,等 (238)……………………
耕作方式对紫色水稻土有机碳和微生物生物量碳的影响 李摇 辉,张军科,江长胜,等 (247)…………………
外源钙对黑藻抗镉胁迫能力的影响 闵海丽,蔡三娟,徐勤松,等 (256)…………………………………………
强筋与弱筋小麦籽粒蛋白质组分与加工品质对灌浆期弱光的响应 李文阳,闫素辉,王振林 (265)……………
专论与综述
蛋白质组学研究揭示的植物根盐胁迫响应机制 赵摇 琪,戴绍军 (274)…………………………………………
流域生态风险评价研究进展 许摇 妍,高俊峰,赵家虎,等 (284)…………………………………………………
土壤和沉积物中黑碳的环境行为及效应研究进展 汪摇 青 (293)…………………………………………………
研究简报
青藏高原紫穗槐主要形态特征变异分析 梁坤伦,姜文清,周志宇,等 (311)……………………………………
菊属与蒿属植物苗期抗蚜虫性鉴定 孙摇 娅,管志勇,陈素梅,等 (319)…………………………………………
滨海泥质盐碱地衬膜造林技术 景摇 峰,朱金兆,张学培,等 (326)………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*332*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄01
封面图说: 白鹭展翅为梳妆,玉树临风巧打扮———这是大白鹭繁殖期时的美丽体态。 大白鹭体羽全白,身长 94—104cm,寿命
20 多年。 是白鹭中体型最大的。 繁殖期的大白鹭常常在湿地附近的大树上筑巢,翩翩飞舞吸引异性,其繁殖期背部
披有蓑羽,脸颊皮肤从黄色变成兰绿色、嘴由黄色变成绿黑色。 大白鹭是一个全世界都有它踪迹的广布种,一般单
独或成小群,在湿地觅食,以小鱼、虾、软体动物、甲壳动物、水生昆虫为主,也食蛙、蝌蚪等。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 1 期
2012 年 1 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 1
Jan. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(40605029);江苏省“青蓝工程冶资助项目
收稿日期:2010鄄11鄄03; 摇 摇 修订日期:2011鄄04鄄18
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhhu@ nuist. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201011031575
郭伟,李钧敏,胡正华.酸雨和采食模拟胁迫下克隆整合对空心莲子草生长的影响.生态学报,2012,32(1):0151鄄0158.
Guo W, Li J M, Hu Z H. Effects of clonal integration on growth of Alternanthera philoxeroides under simulated acid rain and herbivory. Acta Ecologica
Sinica,2012,32(1):0151鄄0158.
酸雨和采食模拟胁迫下克隆整合对
空心莲子草生长的影响
郭摇 伟1, 3,李钧敏2,胡正华1,*
(1. 南京信息工程大学江苏省农业气象重点实验室,南京摇 210044;
2. 台州学院生态研究所,临海摇 317000;3. 山西省气象科学研究所,太原摇 030002)
摘要:研究表明克隆整合可以显著提升异质环境中克隆植物的生长,然而当克隆植物遭受均质环境压力时,整合对植物生长影
响的研究相对较少。 以典型入侵克隆植物空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)为例,研究均质环境压力酸雨和采食模拟胁
迫对空心莲子草生长的影响,以及克隆整合在空心莲子草适应不利环境过程中所起的作用。 酸雨设 3 种浓度梯度:pH值 3. 5 、
pH值 4. 5 和 pH值 6. 5(对照);采食设 3 种水平:不去叶、去叶 50%和去叶 90% ;整合水平:匍匐茎切断和连接。 结果表明:无
论保持或切断匍匐茎的连接,酸雨处理都不影响空心莲子草生物量。 当保持匍匐茎连接时,pH值 4. 5 酸雨处理增加了空心莲
子草匍匐茎长度和分株数目,因此,低度酸雨可能对空心莲子草生长有一定的促进作用。 同样,无论匍匐茎是否被切断,采食处
理都显著降低了空心莲子草克隆片段生物量,而显著增加了叶片数目。 当切断匍匐茎连接时,采食处理使空心莲子草分株数目
显著增加。 结论:空心莲子草能较好地适应酸雨和采食的环境压力,当空心莲子草全部克隆分株遭受均质环境胁迫时,克隆整
合并不能显著改善它的生长。
关键词:克隆整合;模拟酸雨;模拟采食;均质环境压力;空心莲子草
Effects of clonal integration on growth of Alternanthera philoxeroides under
simulated acid rain and herbivory
GUO Wei1,3, LI Junmin2, HU Zhenghua1,*
1 Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
2 Institute of Ecology, Taizhou University,Linhai 317000, China
3 Shanxi Province Meteorological Institute, Taiyuan 030002, China
Abstract: Effects of clonal integration on growth and reproduction of plants in heterogeneous environments have been
extensively studied, but relatively little is known about the roles of clonal integration in homogeneous, stressful
environments. We conducted a greenhouse experiment to investigate the effects of clonal integration on the stoloniferous
invasive plant Alternanthera philoxeroides ( alligator weed ) under homogeneous, stressful environments, i. e. , under
simulated acid rain and herbivory. There were three levels of acid rain treatments [pH = 6. 5 (control), 4. 5 (mild acid
rain) and 3. 5 ( severe acid rain)], three levels of herbivory [0 ( control), 50% (moderate herbivory) and 90% leaf
removal (heavy herbivory)] and two levels of clonal integration ( no integration鄄stolon connection was severed; with
integration鄄stolon connection was intact) . In the control ( i. e. , no acid rain and no herbivory), severing stolon did not
affect biomass or biomass allocation of alligator weed, but increased total stolon length, number of ramets and number of
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leaves. The simulated acid rain treatments did not affect biomass of alligator weed, no matter whether the stolons were intact
or severed. When the stolons were left intact, the mild acid rain treatment ( pH = 4. 5) markedly increased total stolons
length and number of ramets, suggesting that mild acid rain may improve plant growth. Meanwhile, the acid rain treatments
significantly affected biomass allocation to roots and stolons. Under mild acid rain treatment (pH=4. 5) biomass allocation
to stolons increased significantly, whereas that to roots decreased; however, severe acid rain ( pH = 3. 5) did not affect
biomass allocation of alligator weed. When the stolons were severed, the acid rain treatments did not affect growth or
biomass allocation of alligator weed. The results suggest that alligator weed can well adapt to acid rain stress and clonal
integration play a limited role under acid rain stress. When the stolons were left intact, the simulated herbivory treatments
markedly affected biomass and number of leaves of alligator weed, but did not affect total stolon length or number of ramets.
With increasing herbivory levels, biomass of alligator weed significantly decreased, but number of leaves increased. When
the stolons were severed, effects of the herbivory treatments on biomass, total stolon length and number of leaves were the
same as those in the intact clonal fragments. Therefore, despite the status of the stolons, the simulated herbivory treatments
markedly decreased growth of alligator weed. The herbivory treatments also modified biomass allocation of alligator weed.
With increasing herbivory levels, biomass allocation to leaves significantly increased and that to stolons and roots
significantly decreased. The results suggest that alligator weed can also well adapt to herbivory stress and clonal integration
also plays a limited role under herbivory stress. These features of alligator weed may be helpful for it to invade into new
habitats, and clonal integration plays a limited role under homogeneous stressful, environments.
Key Words: clonal integration; simulate acid rain; simulate herbivory; homogeneous environmental stress;
Alternanthera philoxeroides
植物入侵已成为全球生态系统的巨大威胁[1鄄3]。 入侵植物具有很强的环境适应性,且生长快速[4鄄5]。 一
些入侵植物如空心莲子草、薇甘菊和五爪金龙等,能通过匍匐茎的生长产生大量分株,入侵当地群落并取代本
地植物种,形成单优物种群落[6鄄7],这种克隆生长习性对于植物入侵可能具有重要意义[8]。 这类植物的分株
在一定时间内都相互连接,分株间可以交换水分、养分、光合产物和次生产物等,即发生克隆整合现象[9鄄10]。
当相互连接的克隆分株处于不同条件的斑块时,斑块间的生境条件梯度可能改变克隆整合格局[10鄄11]。 不同
斑块异质性对比会影响克隆整合的强度和方向,而斑块对比度可通过克隆整合格局来改变克隆植物表型可
塑性[12鄄13]。
研究表明,克隆整合可以显著提高植物幼苗的建立和成株的生长[14鄄17],以及植物在逆境下的生存和生
长,改变植物群落物种组成和生物量[15,18]。 这些逆境包括低光[19鄄20]、低养[10]、水淹胁迫[21]、干旱胁迫[22]、盐
胁迫[23]、沙埋[24鄄26]、风蚀[17]和重度采食[27]。 尽管对克隆整合作用的研究已经广泛进行,但这些研究多数是
讨论克隆整合在异质性环境中的作用,有关均质环境条件下时(如酸雨侵蚀和昆虫啃食等)克隆整合作用研
究却比较缺乏。
在我国,受酸雨影响地区面积已占国土面积的 40% [28]。 研究表明,酸雨对陆地生态系统有明显影响,一
方面酸雨淋溶对植物地上部分直接造成伤害,另一方面酸雨导致土壤酸化,因而对植物产生间接影响[29鄄31]。
同样,采食在自然界也普遍存在,对植物群落结构和多样性都会产生显著影响[32鄄35]。 植物经常遭受不同程度
的采食作用,如昆虫蚕食和大型食草动物啃食等。 植物通常具有忍耐动物采食的能力,遭受采食后会进行自
我补偿作用[36鄄37]。
本文通过温室实验,研究酸雨和采食模拟影响下克隆整合对入侵克隆植物空心莲子草生长的影响。 空心
莲子草(Alternanthera philoxeroides(Mart. )Griseb. )是苋科莲子草属多年生草本植物,通常生长于河岸、湿地等
水陆过渡地带[38],入侵能力强,已经成为世界公认的恶性杂草之一[38鄄39]。 自然状态下空心莲子草通常会遭受
酸雨侵蚀、小型昆虫啃食以及大型动物的践踏。 因此,本文研究在酸雨和采食模拟胁迫下克隆整合对空心莲
251 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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子草生长的影响,拟验证以下假说:(1)酸雨和采食会降低空心莲子草克隆分株的生长;(2)酸雨和采食会改
变空心莲子草生物量分配格局;(3)克隆整合会提高空心莲子草在采食和酸雨胁迫下的克隆生长。
1摇 材料和方法
1. 1摇 材料培养和实验设计
采用 378 个大小近似的空心莲子草克隆片段作为实验材料,这些克隆片段均繁殖于一个在江西省采集的
空心莲子草片段。 将空心莲子草克隆片段移栽到大小相同的营养钵中(10 cm伊10 cm,直径伊高),每个片段包
括一个母株、多个子株和一个生长点。 然后将第 2 个分株的节点用牙签固定到一个同样的营养钵中,让其生
根,其中装满由沙子和草炭 1颐1 混合成的基质。 378 个空心莲子草片段随机分为 3 个区组,培养 1 星期开始
实验。
模拟酸雨(Acid rain: A)对空心莲子草的影响:自然界酸雨为 pH 值小于 5. 6 的降水,我国降水年均 pH
值范围在 4. 3—7. 47,且酸雨类型为典型的硫酸性酸雨[40],因此,准备超纯水(pH 值 = 6. 5, CK)以及 pH 值
为 4. 5 和 3. 5 的硫酸溶液。 用喷壶对每区组持续喷洒 15min,喷洒频率为每 5d一次,时间选择在傍晚太阳落
山之后。
模拟采食(Herbivory: H)对空心莲子草的影响:每一区组中,同时对空心莲子草的两部分进行去叶处理。
先前的研究显示:通过摘除叶片来模拟采食和由莲草直胸跳甲的直接采食对空心莲子草生物量的影响是相似
的[34]。 因此,采用摘除叶片的方法来模拟昆虫对空心莲子草的采食。 随机将每一区组分成 3 个小组,对每小
组克隆片段进行 3 种处理:不去叶(CK)、去叶 50% (50%H)和去叶 90% (90%H) [37],将摘取的叶片收集,记
录数目,然后烘 48 h,称量。 去叶是随机摘除已成熟的叶片,不影响新叶和新芽的生长,第一次去叶在喷洒酸
雨之后第 2 天进行,每隔 15d去叶 1 次。 每小组中,随机将上述 21 个空心莲子草的匍匐茎切断(Severed:S),
而另外 21 个的匍匐茎保持连接(图 1)。
图 1摇 实验设计图示
Fig. 1摇 Schematic representation of the experimental design
每个空心莲子草片段包括一个母株(第 1 个营养钵中的片段)、多个子株和一个生长点(黑箭头); 对母株和子株各个分株上的叶片在 3 个
水平上(0,50%和 90% )随机摘除;母株和子株之间的匍匐茎要么保持连接,要么切断(叉号)
本实验在温室进行,排除了土壤养分、水分利用、光照强度、外界干扰和竞争等对实验的影响。 实验时间
为 2009 年 8 月 12 日至 2009 年 10 月 15 日。 在收获时,分别统计了每个空心莲子草克隆片段的分株数目、叶
片数目(包括摘掉的叶片数)、匍匐茎总长度等指标。 然后将其分为根、茎、叶,在 70 益下烘 48 h,分别称重。
351摇 1 期 摇 摇 摇 郭伟摇 等:酸雨和采食模拟胁迫下克隆整合对空心莲子草生长的影响 摇
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1. 2摇 数据分析
采用 3 因素方差分析方法分析了切断匍匐茎、3 种酸雨水平和 3 种去叶水平以及三者之间交互作用对空
心莲子草克隆生长和生物量分配格局的影响,并且用 Duncan多重比较对显著性差异的结果进行了分析,以上
过程均在 SPSS 16. 0 统计分析软件中完成。
表 1摇 匍匐茎切断,采食程度,酸雨水平和三者交互对空心莲子草克隆片段的生长和生物量分配格局的影响
Table 1摇 Effects of stolon severance, herbivory, acid rain and the interaction on growth and biomass allocation of Alternanthera philoxeroides in
whole clonal fragments
空心莲子草克隆片段
Clonal fragments
切断(S) 采食(H) 酸雨(A) S伊H S伊A A伊H S伊H伊A
F1,378 F2,378 F2,378 F2,378 F2,378 F4,378 F4,378
生物量 Biomass 0. 21ns 84. 96*** 0. 30ns 2. 17ns 1. 10ns 1. 40ns 0. 05ns
匍匐茎长度 Total stolon length 6. 32* 0. 43ns 6. 35** 2. 90ns 2. 32ns 1. 12ns 0. 07ns
叶片数目 Number of leaves 11. 47** 877. 75*** 3. 20ns 1. 79ns 0. 86ns 3. 76** 0. 87ns
分株数目 Number of ramets 5. 81* 1. 43ns 6. 67** 3. 09* 2. 78ns 0. 20ns 0. 47ns
叶片生物量分配
Leaves biomass allocation 3. 10
ns 952. 16*** 2. 32ns 0. 18ns 0. 54ns 1. 16ns 0. 39ns
匍匐茎生物量分配
Stolon biomass allocation 0. 22
ns 22. 84*** 11. 61*** 0. 67* 0. 97ns 0. 73ns 1. 34ns
根系生物量分配
Root biomass allocation 0. 06
ns 65. 84*** 16. 32*** 0. 63ns 1. 34ns 0. 57ns 1. 22ns
摇 摇 显著性水平 ns P>0. 05,* P<0. 05,** P<0. 01,*** P<0. 001
2摇 结果
2. 1摇 模拟酸雨、采食和切断匍匐茎连接对空心莲子草生长的影响
切断匍匐茎连接显著增加了整个空心莲子草克隆片段匍匐茎长度、分株数目和叶片数目,但是并不影响
空心莲子草生物量(表 1,图 2)。 保持匍匐茎连接时,酸雨处理不影响空心莲子草克隆片段的生物量和叶片
数目,显著影响匍匐茎长度和分株数目(表 1,图 2),pH值 4. 5 酸雨下,空心莲子草匍匐茎长度和分株数目都
显著增加(图 2);切断匍匐茎连接时,酸雨处理不影响空心莲子草生长(表 1)。 保持匍匐茎连接的情况下,采
食处理显著影响空心莲子草克隆片段的生物量和叶片数目,而不影响匍匐茎长度和分株数目(表 1,图 2);随
着采食程度增加,空心莲子草生物量显著减少,而叶片数目显著增加(图 2)。 保持匍匐茎连接时,采食处理不
影响空心莲子草分株数目;当切断匍匐茎连接时,采食处理显著增加了空心莲子草分株数目,呈显著交互效应
(表 1,图 2)。
2. 2摇 模拟酸雨、采食和切断匍匐茎连接对空心莲子草生物量分配的影响
切断匍匐茎连接不影响空心莲子草生物量分配格局(表 1,图 3)。 保持匍匐茎连接时,酸雨处理显著影
响匍匐茎和根系生物量分配(表 1),pH值 4. 5 酸雨下,空心莲子草对匍匐茎生物量分配显著增加而对根系生
物量分配显著减少(图 3);切断匍匐茎连接时,酸雨处理不影响空心莲子草生物量分配格局(表 1)。 保持匍
匐茎连接情况下,采食处理显著影响空心莲子草生物量分配(表 1),随着采食程度的增加,空心莲子草对叶片
生物量分配显著增加(图 3);90%采食处理显著降低了对匍匐茎和根系生物量分配(图 3)。
3摇 讨论
克隆整合能显著提升植物在异质环境中的表现。 Noble 和 Marshall 发现,生长在高营养条件下的沙生苔
草母株能向生长在低营养条件下的子株输出营养[41];Roiloa 和 Retuerto 对野草莓的研究发现,当子株生长在
被重金属污染的土壤中时,与其相连生长在正常土壤中的母株光化学效率也会增强[42]。 然而,在自然栖息地
中,克隆植物也会遭受均质环境压力,即整个克隆体都遭受胁迫。 研究在这种压力环境下克隆整合的作用能
进一步揭示克隆植物的生态适应策略。
自然生境中,酸雨侵蚀和动物采食都是空心莲子草所面临的经常性事件。 酸雨和采食对空心莲子草的影
响具有一定的普遍性,即胁迫处理(环境压力)通常是针对空心莲子草整个克隆体的。 结果显示(图 2),空心
451 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 2摇 切断或保持分株间匍匐茎连接的空心莲子草克隆片段在不同 pH 酸雨和不同程度采食下的生物量、匍匐茎长度、分株数目和叶片
数目
Fig. 2摇 Biomass, total stolon length, number of ramets and number of leaves in the clonal fragments of Alternanthera philoxeroides suffered
from acid rain and herbivory connected or disconnected stolon between the ramets
相同小写字母表示处理间在 P<0. 05 水平上没有显著差异,不同小写字母表示处理间在 P<0. 05 水平上显著差异;处理代码同表 1
莲子草对酸雨胁迫有较好的适应性。 两种酸雨处理均没有显著降低空心莲子草的生长,反而轻度酸雨胁迫
(pH值 4. 5)对空心莲子草生长有一定的促进作用。 一方面,由于实验材料都是选取长势较好的克隆分株,且
外来入侵植物可能对酸雨胁迫存在较强的抗性[43]。 另一方面,轻度酸雨胁迫可诱导植物的自我保护,植物会
投入更多的资源给可能受损的器官和组织[29]。 当遭受酸雨侵蚀时,空心莲子草的母株和子株对营养物质都
有积极的需求,同时,由于所受影响较弱,因此,克隆整合作用(空心莲子草内部的资源传输)对空心莲子草的
帮助不显著。 当对空心莲子草喷洒重度酸雨时(例如,pH 值 2. 5),可能会对空心莲子草的生长产生严重影
响,并且克隆整合的作用也会有所体现。
昆虫对植物的采食在湿地上频繁发生,而分布在这些地方的克隆植物可能通过克隆整合方式很好地适应
551摇 1 期 摇 摇 摇 郭伟摇 等:酸雨和采食模拟胁迫下克隆整合对空心莲子草生长的影响 摇
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图 3摇 切断或保持分株间匍匐茎连接的空心莲子草克隆片段在不同 pH酸雨和不同程度采食下对根系、匍匐茎和叶片的生物量投资分配
Fig. 3摇 Proportional biomass allocation to roots, stolons and leaves in the clonal fragments of Alternanthera philoxeroides suffered from acid
rain and herbivory connected or disconnected stolon between the ramets
相同小写字母表示处理间在 P<0. 05 水平上没有显著差异,不同小写字母表示处理间在 P<0. 05 水平上显著差异;处理代码同表 1
这种干扰,从而比那些共生的非克隆植物更具生长优势
[27]
。 然而,本实验中,当切断匍匐茎连接时,采食处理
下的空心莲子草分株数目显著增加了(图 2),并且空心莲子草生物量也倾向于增加(图 2)。 一种解释是:克
隆植物的各个分株既是一个整体,又是一个独立个体,当克隆体所有分株都处于严重环境压力下时,克隆片段
只有在满足自身生长的情况下,才可能援助压力端的分株;同时,克隆体内产生和维持分株间连接的物质(匍
匐茎),也会损耗克隆植物本身的能量,并且分株间进行物质传输也会花费能量
[44]
。 另一种解释是,匍匐茎的
断裂阻止了匍匐茎顶端优势的信号传导,空心莲子草所拥有的强烈顶端优势被释放,空心莲子草克隆分株上
的腋芽受刺激快速形成并生长
[45鄄46]
。 因此,当空心莲子草遭受采食时,保持连接的空心莲子草片段生物量比
切断的空心莲子草片段生物量有所降低。
采食显著降低了空心莲子草的生长(图 2),并显著改变了生物量分配格局(图 3)。 对叶片的采食,使空
心莲子草对叶片做出积极的补偿作用(图 2)。 然而对于整个克隆片段而言,被采食后表现为不足补偿(图
2),且随着采食程度增加,对叶片的超补偿和对整体的不足补偿效应更加显著。 对照组中,会有个别空心莲
子草分株的老叶出现黄化脱落现象,但在去叶处理的空心莲子草片段中,未出现老叶黄化脱落现象。 因此,适
当摘除叶片会使空心莲子草内部资源得到充分利用。 当植物器官受到损伤时,能通过对不同组织重新分配营
养和利用存储器官的存储资源来修复受损组织
[35]
。 这与本文实验结果一致,采食处理显著增加了对叶片的
生物量分配,而显著减少了对根系和匍匐茎的生物量分配。 因此,植物组织的破坏或去除会导致健康组织器
官资源的转移,并且消耗整个系统的资源。
综上所述,空心莲子草能较好地适应酸雨和采食的环境压力。 克隆整合没有显著提升均质压力环境下空
心莲子草的克隆生长,即切断匍匐茎后空心莲子草长势依然良好。 因此,在对空心莲子草的治理上,单纯的生
物防治或机械去除可能效果不会十分显著。
致谢:感谢北京林业大学于飞海教授对写作的帮助。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 1 January,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Allee effects of local populations and the synchrony of metapopulation LIU Zhiguang, ZHAO Xue, ZHANG Fengpan, et al ( 1 )…
Effects of leaf hair points on dew deposition and rainfall evaporation rates in moss crusts dominated by Syntrichia caninervis,
Gurbantunggut Desert, northwestern China TAO Ye, ZHANG Yuanming ( 7 )…………………………………………………
The influence of freshwater鄄saline water mixing on phytoplankton growth in Changjiang Estuary
WANG Kui, CHEN Jianfang, LI Hongliang, et al ( 17 )
………………………………………
…………………………………………………………………………
The responses of hydrological indicators to watershed characteristics TIAN Di,LI Xuyong,Donald E. Weller ( 27 )…………………
Lake nutrient ecosystems in the east鄄central moist subtropical plain of China KE Xinli, LIU Man, DENG Xiangzheng ( 38 )………
The current water trophic status in Tiaoxi River of Taihu Lake watershed and corresponding coping strategy based on N / P ratio
analysis NIE Zeyu,LIANG Xinqiang,XING Bo,et al ( 48 )………………………………………………………………………
Reversion and analysis on cyanobacteria bloom in Waihai of Lake Dianchi SHENG Hu, GUO Huaicheng, LIU Hui, et al ( 56 )……
Effects of cutting disturbance on spatial heterogeneity of fine root biomass of Larix principis鄄rupprechtii
YANG Xiuyun,HAN Youzhi,ZHANG Yunxiang,et al ( 64 )
………………………………
………………………………………………………………………
Responses of elm (Ulmus pumila) woodland to different disturbances in northeastern China
LIU Li,WANG He,LIN Changcun,et al ( 74 )
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Impacts of grazing and climate change on the aboveground net primary productivity of mountainous grassland ecosystems along
altitudinal gradients over the Northern Tianshan Mountains, China ZHOU Decheng, LUO Geping, HAN Qifei, et al ( 81 )……
Response of herbaceous vegetation to phosphorus fertilizer in steppe desert SU Jieqiong, LI Xinrong, FENG Li, et al ( 93 )………
Spatiotemporal characteristics of landscape change in the coastal wetlands of Yancheng caused by natural processes and human
activities ZHANG Huabing, LIU Hongyu,HAO Jingfeng, et al (101)……………………………………………………………
Response of species diversity in Caragana Korshinskii communities to climate factors and grazing disturbance in Shanxi, Shaanxi,
Ningxia and Inner Mongolia ZHOU Ling, SHANGGUAN Tieliang, GUO Donggang, et al (111)…………………………………
Seasonal change of leaf morphological traits of six broadleaf seedlings in South China
XUE Li,ZHANG Rou,XI Ruchun,GUO Shuhong,et al (123)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Correlation analysis on Reaumuria soongorica seed traits of different natural populations in Gansu Corridor
SU Shiping, LI Yi, CHONG Peifang (135)
……………………………
…………………………………………………………………………………………
Carbon fixation estimation for the main plantation forest species in the red soil hilly region of southern鄄central Jiangxi Province,
China WU Dan, SHAO Quanqin, LI Jia, et al (142)……………………………………………………………………………
Effects of clonal integration on growth of Alternanthera philoxeroides under simulated acid rain and herbivory
GUO Wei, LI Junmin, HU Zhenghua (151)
…………………………
…………………………………………………………………………………………
Difference of the fitness of Helicoverpa armigera (H俟bner) fed with different pepper varieties
JIA Yueli, CHENG Xiaodong, CAI Yongping, et al (159)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Hyperspectral estimating models of tobacco leaf area index ZHANG Zhengyang, MA Xinming, JIA Fangfang, et al (168)…………
Temporal and spatial distribution of Bemisia tabaci on different host plants CUI Hongying, GE Feng (176)…………………………
Abundance and composition of CO2 fixating bacteria in relation to long鄄term fertilization of paddy soils
YUAN Hongzhao, QIN Hongling, LIU Shoulong, et al (183)
………………………………
………………………………………………………………………
Effect of Leucaena leucocephala on soil organic carbon conservation on slope in the purple soil area
GUO Tian,HE Binghui,JIANG Xianjun,et al (190)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Isolation and the remediation potential of a Laccase鄄producing Soil Fungus F鄄5
MAO Ting, PAN Cheng, XU Tingting, et al (198)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Spatial heterogeneity of soil microbial biomass in Mulun National Nature Reserve in Karst area
LIU Lu, SONG Tongqing, PENG Wanxia, et al (207)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Root functional traits and trade鄄offs in one鄄year鄄old plants of 25 species from the arid valley of Minjiang River
XU Kun, LI Fanglan, GOU Shuiyan, et al (215)
………………………
…………………………………………………………………………………
Spatial distribution of carbon density in grassland vegetation of the Loess Plateau of China
CHENG Jimin, CHENG Jie,YANG Xiaomei, et al (226)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of nitrogen concentration in the subtending leaves of cotton bolls on the strength of source and sink during boll development
GAO Xiangbin, WANG Youhua, CHEN Binglin, et al (238)

………………………………………………………………………
Long鄄term tillage effects on soil organic carbon and microbial biomass carbon in a purple paddy soil
LI Hui, ZHANG Junke, JIANG Changsheng,et al (247)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of exogenous calcium on resistance of Hydrilla verticillata (L. f. ) Royle to cadmium stress
MIN Haili, CAI Sanjuan, XU Qinsong, et al (256)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Comparison of grain protein components and processing quality in responses to dim light during grain filling between strong and weak
gluten wheat cultivars LI Wenyang, YAN Suhui, WANG Zhenlin (265)…………………………………………………………
Review and Monograph
Salt鄄responsive mechanisms in the plant root revealed by proteomic analyses ZHAO Qi, DAI Shaojun (274)…………………………
The research progress and prospect of watershed ecological risk assessment XU Yan, GAO Junfeng, ZHAO Jiahu, et al (284)……
A review of the environmental behavior and effects of black carbon in soils and sediments WANG Qing (293)………………………
Scientific Note
Variation in main morphological characteristics of Amorpha fruticosa plants in the Qinghai鄄Tibet Plateau
LIANG Kunlun, JIANG Wenqing, ZHOU Zhiyu, et al (311)
………………………………
………………………………………………………………………
Identification of aphid resistance in eleven species from Dendranthema and Artemisia at seedling stage
SUN Ya, GUAN Zhiyong, CHEN Sumei, et al (319)
………………………………
………………………………………………………………………………
Research of padded film for afforestation in coastal argillaceous saline鄄alkali land
JING Feng, ZHU Jinzhao, ZHANG Xuepei, et al (326)
………………………………………………
………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
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法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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第 32 卷摇 第 1 期摇 (2012 年 1 月)
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