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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 9 期摇 摇 2012 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
不同土地覆被格局情景下多种生态系统服务的响应与权衡———以雅砻江二滩水利枢纽为例
葛摇 菁,吴摇 楠,高吉喜,等 (2629)
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放牧对小嵩草草甸生物量及不同植物类群生长率和补偿效应的影响 董全民,赵新全,马玉寿,等 (2640)……
象山港日本对虾增殖放流的效果评价 姜亚洲,凌建忠,林摇 楠,等 (2651)………………………………………
城市景观破碎化格局与城市化及社会经济发展水平的关系———以北京城区为例
仇江啸,王效科,逯摇 非,等 (2659)
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江河源区高寒草甸退化序列上“秃斑冶连通效应的元胞自动机模拟 李学玲,林慧龙 (2670)…………………
铁西区城市改造过程中建筑景观的演变规律 张培峰,胡远满,熊在平,等 (2681)………………………………
商洛低山丘陵区农林复合生态系统光能竞争与生产力 彭晓邦,张硕新 (2692)…………………………………
基于生物量因子的山西省森林生态系统服务功能评估 刘摇 勇,李晋昌,杨永刚 (2699)………………………
不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系———以策勒绿洲沙漠过渡带为例
杨摇 帆,王雪芹,杨东亮,等 (2707)
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桂西北喀斯特区原生林与次生林凋落叶降解和养分释放 曾昭霞,王克林,曾馥平,等 (2720)…………………
江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局 范摇 娟,赵秀海,汪金松,等 (2729)………………………
秦岭山地锐齿栎次生林幼苗更新特征 康摇 冰,王得祥,李摇 刚,等 (2738)………………………………………
极端干旱环境下的胡杨木质部水力特征 木巴热克·阿尤普,陈亚宁,等 (2748)………………………………
红池坝草地常见物种叶片性状沿海拔梯度的响应特征 宋璐璐,樊江文,吴绍洪,等 (2759)……………………
改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响 汪金松,赵秀海,张春雨,等 (2768)……………………………
啮齿动物捕食压力下生境类型和覆盖处理对辽东栎种子命运的影响 闫兴富,周立彪,刘建利 (2778)………
上海闵行区园林鸟类群落嵌套结构 王本耀,王小明,王天厚,等 (2788)…………………………………………
胜利河连续系统中蜉蝣优势种的生产量动态和营养基础 邓摇 山,叶才伟,王利肖,等 (2796)…………………
虾池清塘排出物沉积厚度对老鼠簕幼苗的影响 李摇 婷,叶摇 勇 (2810)…………………………………………
澳大利亚亚热带不同森林土壤微生物群落对碳源的利用 鲁顺保,郭晓敏,芮亦超,等 (2819)…………………
镜泊湖岩溶台地不同植被类型土壤微生物群落特征 黄元元,曲来叶,曲秀春,等 (2827)………………………
浮床空心菜对氮循环细菌数量与分布和氮素净化效果的影响 唐莹莹,李秀珍,周元清,等 (2837)……………
促分解菌剂对还田玉米秸秆的分解效果及土壤微生物的影响 李培培,张冬冬,王小娟,等 (2847)……………
秸秆还田与全膜双垄集雨沟播耦合对半干旱黄土高原玉米产量和土壤有机碳库的影响
吴荣美,王永鹏,李凤民,等 (2855)
………………………
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赣江流域底泥中有机氯农药残留特征及空间分布 刘小真,赵摇 慈,梁摇 越,等 (2863)…………………………
2009 年徽州稻区白背飞虱种群消长及虫源性质 刁永刚,杨海博,瞿钰锋,等 (2872)…………………………
木鳖子提取物对朱砂叶螨的触杀活性 郭辉力,师光禄,贾良曦,等 (2883)………………………………………
冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较 佟摇 磊,冯宗炜,苏德·毕力格,等 (2890)…………………
专论与综述
基于全球净初级生产力的能源足迹计算方法 方摇 恺,董德明,林摇 卓,等 (2900)………………………………
灵长类社会玩耍的行为模式、影响因素及其功能风险 王晓卫,赵海涛,齐晓光,等 (2910)……………………
问题讨论
中国伐木制品碳储量时空差异分析 伦摇 飞,李文华,王摇 震,等 (2918)…………………………………………
研究简报
森林自然更新过程中地上氮贮量与生物量异速生长的关系 程栋梁,钟全林,林茂兹,等 (2929)………………
连作对芝麻根际土壤微生物群落的影响 华菊玲,刘光荣,黄劲松 (2936)………………………………………
刈割对外来入侵植物黄顶菊的生长、气体交换和荧光的影响 王楠楠,皇甫超河,陈冬青,等 (2943)…………
不同蔬菜种植方式对土壤固碳速率的影响 刘摇 杨,于东升,史学正,等 (2953)…………………………………
巢湖崩岸湖滨基质鄄水文鄄生物一体化修复 陈云峰,张彦辉,郑西强 (2960)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄05
封面图说: 在交配的雨蛙———雨蛙为两栖动物,世界上种类达 250 种之多,分布极广。 中国的雨蛙仅有 9 种,除西部一些省份
外,其他各省(区)均有分布。 雨蛙体形较小背面皮肤光滑,往往雄性绿色,雌性褐色,其指、趾末端多膨大成吸盘,便
于吸附攀爬。 多生活在灌丛、芦苇、高秆作物上,或塘边、稻田及其附近的杂草上。 白天匍匐在叶片上,黄昏或黎明
频繁活动,捕食能力极强,主要以昆虫为食。 特别是在下雨以后,常常 1 只雨蛙先叫几声,然后众蛙齐鸣,声音响亮,
每年在四、五份夜间发情交配。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 9 期
2012 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 9
May,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家林业公益性行业科研专项项目(20110400903, 200904022);华北区(北京、河南、山西)主要森林类型净生产力多尺度长期观测与
评价(200804006 / rhh鄄02)
收稿日期:2011鄄03鄄29; 摇 摇 修订日期:2011鄄10鄄31
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhaoxh@ bjfu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201103290406
汪金松, 赵秀海, 张春雨,康峰峰, 尚宝山, 池青俊.改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响.生态学报,2012,32(9):2768鄄2777.
Wang J S, Zhao X H, Zhang C Y, Kang F F, Shang B S, Chi Q J. Changes of carbon input influence soil respiration in a Pinus tabulaeformis plantation.
Acta Ecologica Sinica,2012,32(9):2768鄄2777.
改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响
汪金松1, 赵秀海1,*, 张春雨1,康峰峰1, 尚宝山2, 池青俊2
(1. 北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室,北京摇 100083;2. 山西省长治市太岳山国有林管理局灵空山林场,长治摇 046500)
摘要:2010 年生长季,采用不同处理(去凋切根、去除凋落物、对照、切除根系、加倍凋落物)研究土壤 C源输入方式对油松人工
林土壤呼吸速率及 5 cm土壤温湿度的影响。 结果表明:改变 C源输入对土壤温度产生的差异不显著(P>0. 05),而对土壤湿度
和土壤呼吸速率产生的差异显著(P<0. 05)。 整个观测期去凋切根、去凋、对照、切根及加倍凋落物处理的土壤呼吸速率平均值
分别为 1. 54,1. 71,2. 71,2. 47 mmol m-2 s-1 和 3. 39 mmol m-2 s-1。 相比对照样方土壤呼吸,去凋切根处理使油松人工林整个观
测期土壤呼吸速率平均降低(44. 27依2. 31)% ;去除凋落物使土壤呼吸速率平均降低(36. 03依2. 64)% ;切除根系使土壤呼吸速
率平均降低(10. 76 依 3. 26)% ,但试验初期切除根系表现为增加土壤呼吸,6 月下旬和 7 月中旬分别使土壤呼吸增加 25. 91%
和 0. 29% ,此后,切除根系使土壤呼吸速率显著降低。 如果排除 6 月和 7 月的数据,则切除根系使土壤呼吸速率平均降低
21郾 90% ;加倍凋落物使土壤呼吸速率平均增加(21. 01 依 3. 21)% 。 去凋切根、去凋、切根和加倍凋落物处理土壤呼吸的温度敏
感系数 Q10 值分别为 1. 75,1. 65,2. 32 和 3. 10,四者之间差异均显著(P<0. 05),对照样方土壤呼吸的 Q10 值为 2. 23。 不同处理
土壤呼吸速率与土壤温度均呈显著指数相关(P<0. 001),而与土壤湿度的相关性并不显著(P>0. 05)。 土壤温度和水分的双变
量模型均可以很好地解释土壤呼吸的季节变化,拟合方程的 R2 值范围为 0. 49—0. 83。
关键词:油松人工林; 土壤呼吸; C源输入; 变化幅度; Q10 值
Changes of carbon input influence soil respiration in a Pinus tabulaeformis
plantation
WANG Jinsong1, ZHAO Xiuhai1,*, ZHANG Chunyu1, KANG Fengfeng1, SHANG Baoshan2, CHI Qingjun2
1 The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
2 Ling Kongshan Mountain Forest, Farm Taiyue Forest Bureau, Changzhi 046500, China
Abstract: In recent years, much attention has been paid to soil respiration due to its important role in the carbon cycle of
terrestrial ecosystems. Five treatments involving a) both litter and root exclusion, b) only litter exclusion, c) a control, d)
only root exclusion and e) litter addition were applied to analyze the relationship between changes of carbon input and soil
respiration. In addition, soil temperature and moisture effects were studied in a Pinus tabulaeformis plantation. The results
showed that there were similar respiration curve with seasons in different treatments. The average soil respiration rates for
the treatments a) to e) were 1. 54, 1. 71, 2. 71, 2. 47 and 3. 39 mmol m-2 s-1, respectively. On average, the soil
respiration was significantly decreased by both litter and root exclusion, about (44. 27依2. 31)% lower than the control.
The soil respiration rate with only litter exclusion was (36. 03依2. 64)% and with only root exclusion was (10. 76依3郾 26)%
lower than the control. However, the soil respiration rates with only root exclusion were higher than those of the control for
1—2 months after trenching. The soil respiration rates in late June and mid鄄July were 25. 91% and 0. 29% higher than
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those of the control. When the data of June and July were removed, only root exclusion decreased soil respiration by about
21. 90% . Soil respiration was significantly increased by litter addition, about (21. 01 依 3. 21)% higher than the control.
The Q10 values were increased in the treatments of only root exclusion (2. 32) and litter addition (3. 10) relative to the
control (2. 23), whereas, these values were decreased in the treatments of both litter and root exclusion (1. 75) and only
litter exclusion (1. 65). The relationships between soil respiration and soil temperature at 5 cm depth could be described by
an exponential equation, with a determination coefficient (R2) of 0. 41, 0. 45, 0. 57, 0. 64 and 0. 73, respectively for the
treatments a) to e), respectively. There was no significant correlation between soil respiration and soil moisture at 5 cm
depth. In order to predict both the soil moisture and soil temperature dependency four two鄄variable linear / non鄄linear models
were developed and evaluated. By use of those models it was possible to predict the soil respiration as a function of both
temperature and moisture, with R2 values ranging from 0. 49 to 0. 83.
Key Words: Pinus tabulaeformis plantation; soil respiration; carbon input; fluctuation percent; Q10 value
土壤呼吸是土壤碳库的主要输出途径和大气 CO2 的重要来源,是全球陆地生态系统碳循环的一个重要
组成部分[1鄄3]。 森林生态系统中植物通过光合作用吸收 CO2 合成有机物储存在土壤中并通过土壤呼吸作用
将 CO2 再次释放到大气中,土壤呼吸的微小变化将对整个大气碳循环和热量平衡产生重要的影响[4]。 近年
来,全球变暖、人类活动以及“碳失汇冶等热点问题已引起各国科学家和公众对土壤呼吸的广泛关注。
森林生态系统中,土壤呼吸所利用的 C 源主要来自两种途径:一种是地上凋落物,通过土壤微生物、土壤
动物和一系列物理化学过程的综合作用进行分解进入土壤;一种是林木通过韧皮部向地下运输的光合作用产
物,再通过根系的新陈代谢和根系分泌物进入土壤。 由于土壤碳库巨大,短期内很难检测到比较明显的变化。
研究发现,人为改变土壤 C源输入方式可以增强或降低土壤有机碳转换速率,能够在短期内观察到土壤碳库
和碳循环的变化[5]。
凋落物堆积在地表,是土壤呼吸地上部分的主要 C 源,其输入数量和质量的微小改变都可能引起土壤碳
循环的巨大变化。 添加和去除凋落物能显著增加和降低凋落物分解[6]和土壤呼吸[7鄄8],而且额外的凋落物输
入可能刺激现存有机质的分解,引起土壤中有机物短期变化[9]。 另外,添加和去除凋落物可以通过改变土壤
养分的有效性以及微环境来影响土壤生物,进而使土壤碳库和碳循环发生变化[10]。 目前国内,关于土壤呼吸
对凋落物添加和去除的响应研究仅见于亚热带森林,研究树种主要包括次生栎林和火炬松人工林[11],杉木人
工林[12]、马尾松人工林[13]以及亚热带枫香和樟树林[14]。 温带地区凋落物添加和去除试验目前尚未见报道。
根系是植物将光合产物直接输入到地下的唯一途径。 据 H觟gberg 等[15]推测,光合产物分配到根系的碳
75%以呼吸方式被释放出来。 关于根系对土壤呼吸的贡献已有很多报道[16鄄17]。 由于研究方法和研究对象的
不同,所得结果也不尽相同。 一般认为根系呼吸对土壤呼吸的贡献率为 10%—90% 。 北方森林中,根系呼吸
占土壤呼吸的比例较高 (62%—89% ) [18鄄19],而在温带地区,阔叶林为 33%—50% [20],松树林为 35%—
62% [21]。 世界范围内根系呼吸占土壤呼吸的比例为 40%—60% [1]。
油松(Pinus tabulaeformis)是我国特有树种,广泛分布于我国华北地区,是我国温性针叶林中分布最广的
森林群落,也是我国北方广大地区最主要的造林树种之一。 山西太岳山林区更有“油松之乡冶的美称。 然而,
目前有关油松林地土壤呼吸的研究报道较少,且主要集中于油松天然次生林[22鄄24],而油松人工林土壤呼吸研
究尚未见报道。 本文通过挖壕法以及凋落物添加和去除试验研究土壤 C 源输入方式与油松人工林土壤呼吸
的关系,探讨影响土壤碳释放模式和强度的环境因子,为准确评估油松人工林碳收支提供科学依据和基础数
据,为全面理解油松人工林土壤碳库和科学评价其碳循环过程提供科学支撑。
1摇 研究区概况
研究地位于山西太岳山灵空山自然保护区,地处北纬 36毅18忆—37毅05忆,东经 111毅45忆—112毅33忆。 林区海拔
在 598—2566 m之间,地貌属大起伏喀斯特侵蚀高中山,地形西部陡峭,东部平缓。 基岩以花岗岩和石灰岩为
9672摇 9 期 摇 摇 摇 汪金松摇 等:改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响 摇
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主。 地带性土壤为黑炉土,山地森林有褐土和棕色森林土发育,高山顶部有草甸、草原土。 该区气候属暖温带
半干旱大陆性季风气候,年平均气温 8. 6 益,1 月份平均气温为-10. 4 益,7 月份平均气温为 17. 4 益;四季分
明,春季多风,雨量集中在 7、8、9 月,3 个月的降雨量占全年降雨量的 60%以上。 年平均降雨量 662 mm。 相
对湿度 60% 至 65% ,年均日照 2500—2700 h,年平均无霜期 179 d。 油松 (Pinus tabulaeformis)、辽东栎
(Quercus liaotungensis)、白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)是本区最有代表性树种,也是主要
森林植被。 灌木主要有虎榛子(Ostryopsis davidiana)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、
山桃(Amygdalus davidiana)、黄刺梅(Rosa xanthina)等;草类有苔草、莎草、蒿类等。
2摇 研究方法
2. 1摇 试验样地的设置
2010 年 5 月在自然保护区灵空山林场所辖林班内选取未被破坏的油松人工林建立 3 块 30 m伊30 m的固
定样地。 样地海拔 1450 m,林龄 38a,林分密度为 2213 株 / hm2,年凋落物量为 3227 kg / hm2。 土壤厚度 30—50
cm,枯枝落叶层厚度 3—6 cm,土壤表层(0—20 cm)有机质含量 8%—10% ,pH值 6. 8—7. 2,细根密度为 192
g / m2。
每块固定样地内选取 1 m伊1 m 的小样方做 5 种处理:处理 1,采用挖壕法选择条件基本一致的小样方,在
其四周垂直挖深 0. 8—1. 0 m直到看不见根系,切断根系但不移走并将裸露根系剪断后插入厚塑料板以阻止
外围根系向小样方内生长,除去小样方内所有活体植物,同时将地上凋落物(腐殖质层以上)移走,简称为去
凋切根处理;处理 2,只将小样方内地上凋落物移走(去凋处理),每月定期除去样方内新落下的凋落物;处理
3,保留枯枝落叶层和根系(对照);处理 4,切除根系并保留枯枝落叶层(切根处理);处理 5,添加凋落物(加倍
凋落物处理),首先将处理 1 中移走的凋落物均匀撒在小样方内,以后每个月将处理 1 中收集的凋落物等面积
均匀撒在加倍处理范围内。 每种处理每个样地重复 5 次。 在每个小样方内布置 1 个内径为 20 cm,高 10 cm
的 PVC土壤环,PVC土壤环一端削尖,插入土中 7—8 cm。 在观测过程中,保持位置不变,土壤环布设后至少
24 h开始土壤呼吸第 1 次测量。
2. 2摇 土壤呼吸及温湿度的测定
自 2010 年 6 月起(根切断 1 个月后),应用 LI鄄8100 土壤 CO2 通量全自动测量系统测定土壤呼吸速率,每
半个月选择几天晴好天气(避开雨天)测量一次土壤呼吸。 为了使不同处理测量的数据具有可比性,每天选
择一块样地对其中不同处理小样方进行多次测量,测量时间为 8:00—18:00,每个土壤环测量时间设定为 2
min,每次测量 3 次重复。 取每种处理当天多次测定的平均值作为该处理平均土壤呼吸速率。 每个土壤环,在
测定土壤呼吸速率的同时,应用 LI鄄8100 配套的土壤温湿度传感器测定土壤 5 cm处的温度和湿度。 由于 LI鄄
8100 在低温环境下不能正常运行,因此本次试验时间从 2010 年 6 月中旬开始到 10 月底结束。
2. 3摇 土壤理化性质测定
2010 年 5—10 月的每月中旬,采用“S“形布点法,利用环刀采集土壤 0—20 cm深度的土样带回实验室进
行土壤理化分析。 土壤有机碳采用重铬酸钾氧化–外加热法测定;全氮用半微量凯氏法测定;pH值采用电位
法测定;在每个固定样地内挖土壤剖面采用环刀法测定土壤密度。
2. 3摇 数据统计分析
所有统计分析均在 SPSS15. 0 中完成,用 Repeat measured ANOVA 进行方差分析和多重比较检验土壤呼
吸季节变化、温度和湿度的显著性。 土壤呼吸速率变化幅度用下式表示:变幅% =100伊(不同处理土壤呼吸速
率-对照处理土壤呼吸速率) /对照处理土壤呼吸速率。 根据 Rey 等[25]方法,土壤各分室呼吸速率计算公
式为:
Rm =R1;RL =R3-R2;Rr =R3-R4
式中,Rm 是矿质土壤呼吸,主要来源于微生物呼吸与土壤有机质分解;RL 为地上凋落物呼吸;Rr 为根系呼吸;
R1 为处理 1 呼吸速率;R2 为处理 2 呼吸速率;R3 为处理 3 呼吸速率;R4 为处理 4 呼吸速率。
0772 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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用线性或非线性方程建立土壤呼吸(Rs)与土壤温度(T)、土壤湿度(W)之间的单因素关系。 利用土壤呼
吸和土壤温度指数关系方程(Rs= aebT)中的温度反应系数 b 计算土壤呼吸的温度敏感性指数 Q10,其定义为
Q10 =e10b。 用线性和非线性关系方程拟合土壤呼吸与土壤温度和土壤湿度的双变量关系模型。
3摇 结果与分析
3. 1摇 改变 C源输入对土壤温度、湿度的影响
不同处理土壤温度均呈显著的季节变化(P<0. 001)。 但不同处理间差异不显著(P = 0. 997)。 去凋切根
处理和去凋处理土壤温度最大值分别为 18. 14 益和 18. 49 益,均出现在 7 月中旬。 而对照、切根处理及加倍
凋落物处理的土壤温度最大值分别为 17. 06,17. 59 益和 16. 78 益,均出现在 7 月底。 不同处理土壤温度最小
值均出现在 10 月底。 整个观测期不同处理土壤平均温度分别为 12. 84,13. 40,12. 73,12. 74 益和 12. 59 益
(表 1)。
表 1摇 不同处理 5 cm土壤温度(T)、5 cm土壤湿度(W)和土壤呼吸速率(Rs)平均值多重比较
Table 1摇 Multiple鄄range test for the means of soil respiration rate (Rs), soil temperature (T) and soil moisture at 5 cm depth (W) with
different treatments
处理 Treatment
5 cm土壤温度 / 益
Soil temperature at 5 cm
均值 Mean 标准误 SE
5 cm土壤湿度 / %
Soil moisture at 5 cm
均值 Mean 标准误 SE
土壤呼吸速率 / (mmol m-2 s-1)
Soil respiration rate
均值 Mean 标准误 SE
去凋切根 Litter and root exclusion 12. 84 a 1. 8 31. 7 a 1. 4 1. 54 a 0. 10
去凋 Litter exclusion 13. 40 a 1. 8 22. 5 b 2. 4 1. 71 a 0. 09
对照 Control 12. 73 a 1. 3 23. 0 b 2. 3 2. 71 b 0. 14
切根 Root exclusion 12. 74 a 1. 6 27. 0 a 1. 2 2. 47 b 0. 15
加倍凋落物 Litter addition 12. 59 a 1. 2 21. 1 b 2. 2 3. 39 c 0. 19
摇 摇 表中 a、b、c表示显著性差异组别(琢=0. 05)
不同处理土壤湿度均呈显著的季节变化且不同处理间差异显著(P<0. 05)。 不同处理土壤湿度最大值均
出现在 8 月份,其中切根处理土壤湿度最大值为 33. 9% ,出现在 8 月中旬。 而其他 4 种处理土壤湿度最大值
均出现在 8 月底。 不同处理土壤湿度最小值均出现在 6 月中旬。 整个观测期不同处理土壤平均湿度分别为
31. 7% ,22. 5% ,23. 0% ,27. 0%和 21. 1% ,去凋切根处理和切根处理显著高于对照、去凋处理和加倍凋落物
处理(P<0. 001,表 1)。
图 1摇 油松人工林不同处理土壤呼吸速率的季节动态
摇 Fig. 1 摇 Seasonal dynamics of soil respiration rate with different
treatments in a P. tabulaeformis plantation
摇 误差项为标准误
3. 2摇 改变 C源输入对土壤呼吸的影响
油松人工林不同处理土壤呼吸速率亦呈明显的季
节动态且不同处理呈现相似的曲线格局(图 1)。 去凋
处理和对照样方土壤呼吸速率最大值分别为 2. 47 mmol
m-2 s-1 和 4. 10 mmol m-2 s-1,均出现在 7 月底。 而去凋
切根处理、切根处理及加倍凋落物处理土壤呼吸速率最
大值分别为 2. 52,3. 50 mmol m-2 s-1 和 4. 60 mmol m-2
s-1,均出现在 8 月中旬。 不同处理土壤呼吸速率最小
值均出现在 10 月底,此时土壤温度也达到了整个观测
期的最低值。 整个观测期不同处理土壤呼吸速率平均
值分别为 1. 54,1. 71,2郾 71,2. 47 和 3. 39 mmol m-2 s-1
(表 1)。
3. 3摇 不同处理土壤呼吸速率变化幅度
改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸速率产生明
显的影响(图 2)。 不同处理土壤呼吸速率的变化幅度不尽相同。 油松人工林去凋切根处理使整个观测期土
1772摇 9 期 摇 摇 摇 汪金松摇 等:改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响 摇
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壤呼吸速率平均降低(44. 27依2. 31)% ,最小值出现在 8 月中旬,降低了 32. 50% ,最大值出现在 10 月底,降低
了 59. 44% ;去除凋落物使土壤呼吸速率平均降低(36. 03依2. 64)% ,最小值出现在试验初期 6 月中旬,降低了
25. 66% ,最大值出现在 10 月底,降低了 42. 11% ;切除根系使土壤呼吸速率平均降低(10. 76依3郾 26)% 。 但试
验初期表现为增加土壤呼吸,6 月下旬和 7 月中旬分别使土壤呼吸增加 25. 91%和 0. 29% 。 此后,切除根系使
土壤呼吸速率显著降低,最小值出现在 8 月底,降低了 1. 48% ,最大值出现在 10 月底,降低了 37. 68% ,如果
排除 6 月和 7 月的数据,则切除根系使土壤呼吸速率平均降低 21. 90% ;加倍凋落物使土壤呼吸速率平均增
加(21. 01 依 3. 21)% ,最小值出现在 10 月底,增加了 3郾 19% ,最大值出现在 6 月底,增加了 56. 68% 。
图 2摇 油松人工林不同处理土壤呼吸速率变化幅度
Fig. 2摇 Fluctuation percent of soil respiration rate with different treatments in a P. tabulaeformis plantation
3. 4摇 土壤呼吸各分室及相对贡献
为了减少去除根系对试验产生的干扰,排除 6 月和 7 月的测量数据后得出,8—10 月份油松人工林矿质
土壤呼吸、凋落物呼吸及根系呼吸平均值分别为(1. 34 依 0. 19),(0. 96 依0. 15),(0. 40 依 0. 08)mmol m-2 s-1。
三者对土壤呼吸的相对贡献率分别为 49. 7% ,35. 6%和 14. 7% 。 为了验证试验数据的准确性,将矿质土壤呼
吸、凋落物呼吸及根系呼吸之和与对照样方土壤呼吸进行比较。 图 3 表明,土壤呼吸各分室之和与对照样方
土壤呼吸基本吻合,二者拟合曲线的斜率为 1. 06(R2 =0. 98)。
3. 5摇 土壤呼吸速率与温湿度的关系
土壤呼吸速率与 5 cm处土壤温度的相关分析表明,改变 C源输入并没有改变土壤呼吸速率与 5 cm处土
壤温度的相关关系。 不同处理土壤呼吸速率与土壤温度均呈显著指数相关(P<0. 001),回归方程系数如表 2
所示。
去凋切根处理、去凋处理、切根处理和加倍凋落物处理土壤呼吸的温度敏感系数 Q10 值分别为 1. 75,
2772 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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摇 图 3摇 对照样方土壤呼吸实测值与土壤呼吸各分室之和的关系
Fig. 3 摇 Relationship between soil respiration measured in the
control treatment and the calculated soil respiration as the sum of
the different components involved aboveground litter
decomposition ( RL ), root respiration ( Rr ) and belowground
decomposition (Rm)
1郾 65,2. 32 和 3. 10,四者之间差异均显著(P<0. 05)(表
2)。 对照样方土壤呼吸的 Q10 值为 2. 23。 不同处理土
壤呼吸 Q10 值表现为加倍凋落物处理>切根处理>对照
>去凋切根处理>去凋处理。
土壤呼吸速率与 5 cm 处土壤湿度的相关分析表
明,土壤呼吸速率与土壤湿度之间呈二次曲线关系,但
相关关系并不显著(P>0. 05)。
表 3 分别利用线性和非线性双变量复合模型对土
壤呼吸与土壤温度和土壤水分的复合关系进行了分析。
结果表明,除乘积型(T伊W)模型对加倍凋落物和对照
处理的拟合效果不如单因子模型外,4 种复合模型的决
定系数 R2 值相比单因子模型均有一定程度的提高,土
壤温度和土壤水分能够共同解释土壤呼吸季节变化的
49%—83% ,表明复合模型预测土壤呼吸的准确性
提高。
表 2摇 土壤呼吸速率与 5 cm土壤温度的指数关系模型(Rs=aebT)
Table 2摇 The exponential relationship between soil respiration rate and soil temperature at 5 cm depth (Rs=aebT)
处理
Treatment
参数 Parameters
a 依 SE b 依 SE R2 P Q10
去凋切根 Litter and root exclusion 0. 69***依 0. 15 0. 056***依 0. 013 0. 41 < 0. 001 1. 75
去凋 Litter exclusion 0. 81***依 0. 14 0. 050***依 0. 010 0. 45 < 0. 001 1. 65
对照 Control 0. 89***依 0. 17 0. 080***依 0. 013 0. 57 < 0. 001 2. 23
切根 Root exclusion 0. 76***依 0. 15 0. 084***依 0. 013 0. 64 < 0. 001 2. 32
加倍凋落物 Litter addition 0. 74***依 0. 14 0. 113***依 0. 013 0. 73 < 0. 001 3. 10
摇 摇 *** 在 0. 001 水平上差异显著
表 3摇 土壤呼吸(Rs)与 5 cm深度土壤温度(T)及土壤湿度(W)的复合关系方程
Table 3摇 Combined relationships between soil respiration and soil temperature as well soil moisture at 5 cm depth
处理
Treatment
线性关系 Linear relationship
Rs=a (T伊W)+b Rs=a+b T+c W
非线性关系 Non鄄linear relationship
Rs=a Tb Wc Rs=a ebT Wc
去凋切根
Litter and root exclusion
Rs=0. 003 (T伊W)+0. 21
R2 =0. 67***
Rs=-1. 90+0. 10 T+0. 07 W
R2 =0. 68***
Rs=0. 006 T 0. 72 W 1. 09
R2 =0. 79***
Rs=0. 008 e 0. 08 T W 1. 19
R2 =0. 77***
去凋
Litter exclusion
Rs=0. 004 (T伊W)+0. 68
R2 =0. 49***
Rs=-0. 75+0. 11 T+0. 04 W
R2 =0. 62***
Rs=0. 078 T 0. 76 W 0. 36
R2 =0. 72***
Rs=0. 150 e 0. 08 T W 0. 43
R2 =0. 70***
对照
Control
Rs=0. 005 (T伊W)+1. 42
R2 =0. 34***
Rs=-0. 72+0. 20 T+0. 03 W
R2 =0. 61***
Rs=0. 117 T 0. 89 W 0. 27
R2 =0. 72***
Rs=0. 329 e 0. 09 T W 0. 28
R2 =0. 74***
切根
Root exclusion
Rs=0. 006 (T伊W)+0. 24
R2 =0. 71***
Rs=-1. 53+0. 19 T+0. 06 W
R2 =0. 73***
Rs=0. 031 T 0. 98 W 0. 55
R2 =0. 79***
Rs=0. 102 e 0. 10 T W 0. 51
R2 =0. 80***
加倍凋落物
Litter addition
Rs=0. 006 (T伊W)+1. 84
R2 =0. 26***
Rs=-1. 90+0. 36 T+0. 03 W
R2 =0. 75***
Rs=0. 063 T 1. 33 W 0. 18
R2 =0. 79***
Rs=0. 322 e 0. 13 T W 0. 20
R2 =0. 83***
摇 摇 *** 在 0. 001 水平上差异显著
4摇 讨论
4. 1摇 凋落物对土壤呼吸的影响
凋落物作为森林第一性生产力的重要组成部分,其在维持土壤肥力,促进森林生态系统物质循环和养分
平衡方面起着重要作用。 土壤有机质绝大部分来源于植物地上凋落物的分解。 然而凋落物对土壤呼吸的贡
3772摇 9 期 摇 摇 摇 汪金松摇 等:改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响 摇
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献并不完全来源于凋落物自身分解释放的 CO2,凋落物对土壤呼吸的贡献是一个非常复杂的生物学过程。 森
林生态系统中,去除和添加凋落物通过改变土壤有机碳的输入而影响土壤呼吸[26]。 通常,添加和去除凋落物
能显著增加和降低土壤呼吸速率[7鄄8]。 本试验中,去除凋落物使土壤呼吸速率降低 36. 03% ,添加凋落物使土
壤呼吸速率增加 21. 01% ,去除凋落物土壤呼吸的降低幅度大于添加凋落物土壤呼吸的增加幅度。 该结果表
明,去除和添加凋落物对土壤呼吸速率的影响并不是等同或成比例的,明显受环境因子的影响。 这与 Boone
等[7]对哈佛森林凋落物控制试验的研究结果一致。 而 Raich 等[1]以及王光军等[12鄄14]对我国亚热带人工林研
究发现,添加凋落物所引起土壤呼吸增加的程度大于去除凋落物所引起土壤呼吸降低的幅度。 这种情况可能
与不同的森林类型有关。 也有研究表明,去除或添加凋落物可能引起土壤有机质的短期变化,从而引起土壤
呼吸的激发效应[9,27鄄28]。 在美国 Oregon 州的 Andrews 温带针叶林中,添加凋落物产生的正激发效应为
11郾 5%—21. 6% ,即每年多释放 137—256 g C / m2[5]。 并且不同的森林类型,添加和去除凋落物所引起土壤呼
吸激发效应的持续时间也不尽相同[28鄄29]。 Pr佴vost鄄Bour佴 等[30]研究法国巴黎东南部的温带落叶林发现,添加
凋落物所产生的激发效应可持续 1a之久。
土壤中的 C 源是土壤微生物新陈代谢所必需的营养物质和能量来源。 去除和添加凋落可以通过改变土
壤养分的有效性来影响土壤生物,进而影响土壤呼吸。 在美国 Wroming 州 3 个不同生态系统中,添加凋落物
使土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮分别增加 13%和 46% [31]。 去除凋落物能引起土壤微生物生物量
降低。 Li等[32]测定去除凋落物 7a后土壤微生物生物量降低了 67%—69% ,土壤微生物活性也相应降低。 凋
落物输入改变不仅可以影响土壤微生物生物量和活性,还会影响其群落结构,引起土壤真菌和细菌比例的
改变[33]。
4. 2摇 根系对土壤呼吸的影响
根系呼吸属于土壤呼吸中的自养呼吸部分,包括细根呼吸和粗根呼吸。 本试验中,切根处理使土壤呼吸
速率总体降低 10. 76% 。 去除根系土壤呼吸降低的直接原因是切断了植物生理活动的维持呼吸,阻止植物地
上部分的光合产物向地下部分的分配并通过根系分泌向土壤中的碳输入。 而根系分泌的有机物和根凋落物
在土壤中很容易被微生物所利用,随着微生物可利用 C源的减少,微生物量和微生物活性将受到明显的影响
和抑制。
Sulzman等[8]在针叶林中的切根实验结果表明,有 58%的土壤呼吸是来自于根系分泌的有机物和根凋落
物的贡献。 Ruehr和 Buchmann[34]研究瑞士山地混交林发现,切除根系使生长季土壤呼吸降低 50%而休眠期
这一比例则为 40% 。 朱凡等[35]研究杉木人工林亦发现,杉木去除根系使土壤呼吸速率年均降低 30. 4% 。 本
文研究结果与之相比偏低,这可能与测定方法、立地特征差异、气候以及林分年龄差异等诸多因素有关。
本文研究亦发现,试验初期去除根系不仅没有降低土壤呼吸反而增加土壤呼吸,这与前人研究结论一
致[17,36]。 Lee等[37]研究寒温带落叶林时发现,挖壕后 2 个月内挖壕样方土壤呼吸速率明显高于对照样方土
壤呼吸速率并且 3 个月后挖壕样方根系呼吸相对贡献率与 1a后的贡献率大致相当。 而 Yi等[38]对我国南亚
热带森林土壤呼吸研究亦发现,挖壕样方土壤呼吸在 4 个月后才基本平稳。 虽然已有研究证明挖壕法可以很
好地估计根系呼吸对土壤呼吸的贡献率,但该方法对根系呼吸贡献率的低估却是不争的事实。 这可能与根系
去除后仍能存活并维持一段时间呼吸有关。 另外挖壕切断植物根系的同时,死根也将开始分解,从而增加挖
壕小样方内的分解底物,这无疑会增加土壤异养呼吸在土壤呼吸中的比例,降低根系呼吸的贡献率。 Bond鄄
Lamberty等[39]研究北方黑松发现,挖壕样方内死根分解导致根系呼吸相对贡献率下降 5%—10% 。 另一方
面,挖壕也会使小样方内土壤水热条件发生变化。 本试验中,6 月下旬和 7 月上旬挖壕样方内土壤温湿度明
显高于对照样方,这也可能导致挖壕样方内土壤呼吸速率的增加。 当排除 6 月和 7 月即挖壕 3 个月的数据
后,则挖壕样方内土壤呼吸速率平均降低 21. 90% ,这一比值与温带其他地区的研究结果基本接近[40鄄41]。
4. 3摇 土壤水热因子对土壤呼吸的影响
土壤温度主要通过影响微生物活性以及根系生长进而影响土壤呼吸[13鄄14]。 多数研究表明,森林土壤呼
4772 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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吸与土壤表层温度呈现良好的相关性[19,20,25]。 土壤呼吸速率的季节变化通常与温度变化有关。 在土壤湿度
不是限制因子的条件下,土壤温度可以解释土壤呼吸速率变异的 60%—80% [42]。 本试验中,改变 C 源输入
并没有改变土壤呼吸速率与 5 cm处土壤温度的相关性。 不同处理土壤呼吸速率与土壤温度呈显著指数关
系,这与前人研究结论一致[23鄄24,43]。
改变 C源输入对土壤温度、湿度产生影响。 本试验中,虽然不同处理间的土壤温度差异不显著,但从整
个观测期平均温度看,表现为去凋处理>去凋切根处理>切根处理>对照>加倍凋落物处理。 凋落物对土壤温
度产生影响,主要通过阻隔土壤与外界大气的热量交换,起到减缓土壤对外界环境敏感性的作用。 由于土壤
呼吸和温度呈指数正相关关系,如果改变 C源输入增加土壤温度,那么就会引起土壤呼吸的增加,相反,土壤
呼吸就会下降。 实际观察的结果是:不同处理土壤呼吸速率表现为加倍凋落物处理>对照>切根处理>去凋处
理>去凋切根处理,正好与不同处理土壤温度的大小关系相反。 这说明改变 C 源输入后土壤温度的变化在土
壤呼吸的变化中所起的作用很小。
Q10 值反映了土壤呼吸速率对土壤温度的敏感性。 全球 Q10 值变化范围为 1. 8—4. 1[44鄄45]。 本试验中油
松人工林对照样方 Q10 值为 2. 23,位于全球 Q10 值变化范围之内且接近全球范围各种生态系统土壤呼吸 Q10
值中位值 2. 4[1]。 加倍凋落物和切根处理 Q10 值分别为 3. 10 和 2. 32,高于对照样方,表明加倍凋落物和切根
处理使土壤呼吸的温度敏感性增强。 前人针对马尾松林、枫香和樟树林及杉木林的研究也证明了添加凋落物
可使土壤呼吸 Q10 值升高。 杉木林去除根系土壤呼吸 Q10 值(2. 56)高于对照点 Q10 值(2. 01) [12],本文研究结
果与之相符。 去凋切根和去凋处理的 Q10 值分别为 1. 75 和 1. 65,显著低于对照样方,表明去凋切根处理和去
凋处理使土壤呼吸的温度敏感性降低,可见去除凋落物后对外界环境变化抵御能力降低,这与邓琦等[46]对我
国南亚热带森林及 Boone等[7]对哈佛森林的研究结论一致。 也有研究表明,Q10 值本身也会受到温度的影响。
Keith等[47]研究澳大利亚堪培拉以西一个桉树林的土壤呼吸过程,发现在没有水分限制的条件下,温度>10
益时 Q10 值为 1. 4;而温度<10 益时则为 3. 1。 其他相关研究亦证实存在高温低 Q10 值而低温高 Q10 值的现
象[48]。 本试验中,去凋切根和去凋处理土壤温度略高于对照样方,这可能是二者 Q10 值低于对照样方的另一
原因。
相比土壤呼吸与土壤温度的关系,土壤湿度与土壤呼吸的相关性较弱。 本试验中,改变 C 源输入对土壤
湿度产生显著的影响,表现为:去凋切根处理>切根处理>对照>去凋处理>加倍凋落物处理。 从本研究结果
看,挖壕法明显干扰了根系对土壤水分的吸收,增加了土壤湿度,而去除和添加凋落物则降低了土壤湿度。 土
壤湿度通过微生物数量、微生物活性以及根系生长影响土壤呼吸[12鄄14]。 因此改变 C 源输入后土壤湿度的变
化可能在土壤呼吸的变化中起着重要的作用。
许多研究表明,土壤水热因子交互影响森林生态系统的土壤呼吸过程,土壤温度和湿度可以共同解释土
壤呼吸变化的 67. 5%—90. 6% [49]。 无论土壤呼吸与土壤温度还是土壤呼吸与土壤湿度的单因素关系模型都
或多或少忽略了其他生物因子的影响。 本研究中,除乘积型模型对加倍凋落物和对照处理的拟合效果不如单
变量模型外,4 种复合模型的决定系数 R2 值相比单因素模型均有一定程度的提高,表明复合模型是预测油松
人工林土壤呼吸的较优模型。
本试验在阐明改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸短期影响的同时,分析了不同处理土壤水热因子的
变化以及对油松人工林土壤呼吸变化的相对作用。 由于本研究只有 1a的试验数据,具有一定的局限性,还需
要进一步进行长期试验验证。 此外,今后应加强土壤生物对不同 C 源输入的响应研究,以期进一步加深对全
球变化背景下森林土壤碳循环的响应及其机制的理解。
References:
[ 1 ]摇 Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate. Tellus B, 1992, 44
(2): 81鄄99.
[ 2 ] 摇 Raich J W, Potter C S. Global patterns of carbon dioxide emissions from soils. Global Biogeochemical Cycles, 1995, 9(1): 23鄄36.
5772摇 9 期 摇 摇 摇 汪金松摇 等:改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
[ 3 ]摇 Schimel D S. Terrestrial ecosystems and the carbon cycle. Global Change Biology, 1995, 1(1): 77鄄91.
[ 4 ] 摇 Kane E S, Valentine D W, Schuur E A G, Dutta K. Soil carbon stabilization along climate and stand productivity gradients in black spruce forests
of interior Alaska. Canadian Journal of Forest Research, 2005, 35(9): 2118鄄2129.
[ 5 ] 摇 Crow S E, Lajtha K, Bowden R D, Yano Y, Brant J B, Caldwell B A, Sulzman E W. Increased coniferous needle inputs accelerate decomposition
of soil carbon in an old鄄growth forest. Forest Ecology and Management, 2009, 258(10): 2224鄄2232.
[ 6 ] 摇 Sayer E J, Tanner V J, Lacey A L. Effects of litter manipulation on early鄄stage decomposition and meso鄄arthropod abundance in a tropical moist
forest. Forest Ecology and Management, 2006, 229(1 / 3): 285鄄293.
[ 7 ] 摇 Boone R D, Nadelhoffer K J, Canary J D, Kaye J P. Roots exert a strong influence on the temperature sensitivity of soil respiration. Nature, 1998,
396(6711): 570鄄572.
[ 8 ] 摇 Sulzman E W, Brant J B, Bowden R D, Lajtha K. Contribution of aboveground litter, belowground litter, and rhizosphere respiration to total soil
CO2 efflux in an old growth coniferous forest. Biogeochemistry, 2005, 73(1): 231鄄256.
[ 9 ] 摇 Nadelhoffer K J, Boone R D, Bowden R D, Canary J D, Kaye J, Micks P, Ricca J A, Aitkenhead A, Lajtha K, McDowell W H. The DIRT
experiment: litter and root influences on forest soil organic matter stocks and function椅Foster D, Aber J, eds. Forests in Time: the Environmental
Consequences of 1000 Years of Change in New England. New Haven: Yale University Press, 2004: 300鄄315.
[10] 摇 Wang Q K. Responses of forest soil carbon pool and carbon cycle to the changes of carbon input. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22
(4): 1075鄄1081.
[11] 摇 Wang G B, Tang Y F, Ruan H H, Shi Z, He R, Wang Y, Lin F, Su G X. Seasonal variation of soil respiration and its main regulating factors in a
secondary oak forest and a pine plantation in north鄄subtropical area in China. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(2): 966鄄975.
[12] 摇 Wang G J, Tian D L, Yan W D, Zhu F, Xiang W H, Liang X C. Effects of aboveground litter exclusion and addition on soil respiration in a
Cunninghamia lanceolata plantation in China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009, 33(4): 739鄄747.
[13] 摇 Wang G J, Tian D L, Yan W D, Zhu F, Li S Z. Response of soil respirations to litterfall exclusion and addition in Pinus massoniana plantation in
Hunan, China. Scientia Silvae Sinicae, 2009, 45(1): 27鄄30.
[14] 摇 Wang G J, Tian D L, Yan W D, Zhu F, Li S Z. Impact of litter addition and exclusion on soil respiration in a Liquidambar formosana forest and a
nearby Cinnamomum camphora forest of central southern China. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(2): 643鄄652.
[15] 摇 H觟gberg P, Nordgren A, Buchmann N, Taylor A F S, Ekblad A, H觟gberg M N, Nyberg G, L觟fvenius M O, Read D J. Large鄄scale forest girdling
shows that current photosynthesis drives soil respiration. Nature, 2001, 411(6839): 789鄄791.
[16] 摇 Hanson P J, Edwards N T, Graten C T, Andrews J A. Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: a review of methods and
observations. Biogeochemistry, 2000, 48(1): 115鄄146.
[17] 摇 Uchida M, Nakatsubo T, Horikoshi T, Nakane K. Contribution of micro鄄organisms to the carbon dynamics in black spruce (Picea mariana) forest
soil in Canada. Ecological Research, 1998, 13(1): 17鄄26.
[18] 摇 Bonan G B. Physiological controls of the carbon balance of boreal forest ecosystems. Canadian Journal of Forest Research, 1993, 23 (7 ):
1453鄄1471.
[19] 摇 Ryan M G, Lavigne M B, Gower S T. Annual carbon cost of autotrophic respiration in boreal forest ecosystems in relation to species and climate.
Journal of Geophysical Research, 1997, 102(24): 871鄄883.
[20] 摇 Bowden R D, Nadelhoffer K J, Boone R D, Melillo J M, Garrison J B. Contributions of aboveground litter, belowground litter, and root respiration
to total soil respiration in a temperate mixed hardwood forest. Canadian Journal of Forest Research, 1993, 23(7): 1402鄄1407.
[21] 摇 Strigel R G, Wickland K P. Effects of a clear鄄cut harvest on soil respiration in a jack pine鄄lichen woodland. Canadian Journal of Forest Research,
1998, 28(4): 534鄄539.
[22] 摇 Hou L, Lei R D, Zhang S X, Liu J J. Temporal and spatial variation of soil respiration in Pinus tabulaeformis forest at Huoditang forest zone in the
Qinling Mountains, China. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(19): 5225鄄5236.
[23] 摇 Hou L, Lei R D, Liu J J, Shang L B. Soil respiration in Pinus tabulaeformis forest during dormant period at Huoditang forest zone in the Qinling
Mountains. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(9): 4070鄄4077.
[24] 摇 Yan J X, Qin Z D, Zhang Y H, Li H J. Effect of soil temperature and moisture on soil CO2 efflux in a Pinus tabulaeformis forest. Acta Ecologica
Sinica, 2009, 29(12): 6366鄄6376.
[25] 摇 Rey A, Pegoraro E, Tedeschi V, De Parri I, Jarvis P G, Valentini R. Annual variation in soil respiration and its components in a coppice oak
forest in Central Italy. Global Change Biology, 2002, 8(9): 851鄄866.
[26] 摇 Wood T E, Lawrence D, Clark D A, Chazdon R L. Rain forest nutrient cycling and productivity in response to large鄄scale litter manipulation.
Ecology, 2009, 90(1): 100鄄121.
[27] 摇 Kuzyakov Y, Bol R. Sources and mechanisms of priming effect induced in two grassland soils amended with slurry and sugar. Soil Biology and
Biochemistry, 2006, 38(4): 747鄄758.
[28] 摇 Fontaine S, Barot S, Barr佴 P, Bdioui N, Mary B, Rumpel C. Stability of organic carbon in deep soil layers controlled by fresh carbon supply.
Nature, 2007, 450(7167): 277鄄280.
[29] 摇 Nottingham A T, Griffiths H, Chamberlain P M, Stott A W, Tanner E V J. Soil priming by sugar and leaf鄄litter substrates: a link to microbial
groups. Applied Soil Ecology, 2009, 42(3): 183鄄190.
[30] 摇 Pr佴vost鄄Bour佴 N C, Soudani K, Damesin C, Berveiller D, Lata J C, Dufr俸ne E. Increase in aboveground fresh litter quantity over鄄stimulates soil
respiration in a temperate deciduous forest. Applied Soil Ecology, 2010, 46(1): 26鄄34.
[31] 摇 Hooker T D, Stark J M. Soil C and N cycling in three semiarid vegetation types: response to an in situ pulse of plant detritus. Soil Biology and
Biochemistry, 2008, 40(10): 2678鄄2685.
[32] 摇 Li Y Q, Xu M, Sun O J, Cui W C. Effects of root and litter exclusion on soil CO2 efflux and microbial biomass in wet tropical forests. Soil Biology
and Biochemistry, 2004, 36(12): 2111鄄2114.
6772 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
[33]摇 Wang S K, Zhao X Y, Qu H, Zuo X A, Lian J, Tang X, Raeann P. Effects of shrub litter addition on dune soil microbial community in Horqin
sandy land, northern China. Arid and Research and Management, 2011, 25(3): 203鄄216.
[34] 摇 Ruehr N K, Buchmann N. Soil respiration fluxes in a temperate mixed forest: seasonality and temperature sensitivities differ among microbial and
root鄄rhizosphere respiration. Tree Physiology, 2010, 30(2): 165鄄176.
[35] 摇 Zhu F, Wang G J, Tian D L, Yan W D, Xiang W H. Seasonal variation of soil respiration by root exclusion and its controlling factors in a
Cunninghamia lanceolata plantation. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(9): 2499鄄2506.
[36] 摇 Ewel K C, Cropper W P Jr, Gholz H L. Soil CO2 evolution in Florida slash plantations. II. Importance of root respiration. Canadian Journal of
Forest Research, 1987, 17(4): 330鄄333.
[37] 摇 Lee M S, Nakane K, Nakatsubo T, Koizumi H. Seasonal changes in the contribution of root respiration to total soil respiration in a cool鄄temperate
deciduous forest. Plant and Soil, 2003, 255(1): 311鄄318.
[38] 摇 Yi Z G, Fu S L, Yi W M, Zhou G Y, Mo J M, Zhang D Q, Ding M M, Wang X M, Zhou L X. Partitioning soil respiration of subtropical forests
with different successional stages in South China. Forest Ecology and Management, 2007, 243(2 / 3): 178鄄186.
[39] 摇 Bond鄄Lamberty B, Wang C K, Gower S T. Contribution of root respiration to soil surface CO2 flux in a boreal black spruce chronosequence. Tree
Physiology, 2004, 24(12): 1387鄄1395.
[40] 摇 Malhi Y, Baldocchi D D, Jarvis P G, Long S. The carbon balance of tropical, temperate and boreal forests. Plant, Cell and Environment, 1999,
22(6): 715鄄740.
[41] 摇 Wid佴n B, Majdi H. Soil CO2 efflux and root respiration at three sites in a mixed pine and spruce forest: seasonal and diurnal variation. Canadian
Journal of Forest Research, 2001, 31(5): 786鄄796.
[42] 摇 Subke J A, Tenhunen J D. Direct measurements of CO2 flux below a spruce forest canopy. Agriculture and Forest Meteorology, 2004, 126(1 / 2):
157鄄168.
[43] 摇 Wieser G. Seasonal variation of soil respiration in a Pinus cembra forest at the upper timberline in the Central Austrian Alps. Tree Physiology,
2004, 24(4): 475鄄480.
[44] 摇 Ohashi M, Gyokusen K, Saito A. Measurement of carbon dioxide evolution from a Japanese cedar (Cryptomeria japonica D. Don) forest floor using
an open鄄flow chamber method. Forest Ecology and Management, 1999, 123(2 / 3): 105鄄114.
[45] 摇 B覽覽th E, Wallander H. Soil and rhizosphere microorganisms have the same Q10 for respiration in a model system. Global Change Biology, 2003, 9
(12): 1788鄄1791.
[46] 摇 Deng Q, Liu S Z, Liu J X, Meng Z, Zhang D Q. Contributions of litter鄄fall to soil respiration and its affecting factors in southern subtropical forests
of China. Advances in Earth Science, 2007, 22(9): 976鄄986.
[47] 摇 Keith H, Jacobsen K L, Raison R J. Effects of soil phosphorus availability, temperature and moisture on soil respiration in Eucalyptus pauciflora
forest. Plant and Soil, 1997, 190(1): 127鄄141.
[48] 摇 Kirschbaum M U F. Will changes in soil organic matter act as a positive or negative feedback on global warming?. Biogeochemistry, 2000, 48(1):
21鄄51.
[49] 摇 Bowden R D, Newkirk K M, Rullo G M. Carbon dioxide and methane fluxes by a forest soil under laboratory鄄controlled moisture and temperature
conditions. Soil Biology and Biochemistry, 1998, 30(12): 1591鄄1597.
参考文献:
[10]摇 王清奎. 碳输入方式对森林土壤碳库和碳循环的影响研究进展. 应用生态学报, 2011, 22(4): 1075鄄1081.
[11] 摇 王国兵, 唐燕飞,阮宏华,施政,何容,王莹,蔺菲,苏广鑫. 次生栎林与火炬松人工林土壤呼吸的季节变异及其主要影响因子. 生态学
报, 2009, 29(2): 966鄄975.
[12] 摇 王光军, 田大伦, 闫文德, 朱凡, 项文化, 梁小翠. 改变凋落物输入对杉木人工林土壤呼吸的短期影响. 植物生态学报, 2009, 33(4):
739鄄747.
[13] 摇 王光军, 田大伦, 闫文德, 朱凡, 李树战. 马尾松林土壤呼吸对去除和添加凋落物处理的响应. 林业科学, 2009, 45(1): 27鄄30.
[14] 摇 王光军, 田大伦, 闫文德, 朱凡, 李树战. 去除和添加凋落物对枫香 (Liquidambar formosana) 和樟树 (Cinnamomum camphora) 林土壤呼
吸的影响. 生态学报, 2009, 29(2): 643鄄652.
[22] 摇 侯琳, 雷瑞德, 张硕新, 刘建军. 秦岭火地塘林区油松林土壤呼吸时空变异. 生态学报, 2010, 30(19): 5225鄄5236.
[23] 摇 侯琳, 雷瑞德, 刘建军,尚廉斌. 秦岭火地塘林区油松 (Pinus tabulaeformis) 林休眠期的土壤呼吸. 生态学报, 2008, 28(9): 4070鄄4077.
[24] 摇 严俊霞, 秦作栋, 张义辉, 李洪建. 土壤温度和水分对油松林土壤呼吸的影响. 生态学报, 2009, 29(12): 6366鄄6376.
[35] 摇 朱凡, 王光军, 田大伦, 闫文德, 项文化. 杉木人工林去除根系土壤呼吸的季节变化及影响因子. 生态学报, 2010, 30(9): 2499鄄2506.
[46] 摇 邓琦, 刘世忠, 刘菊秀, 孟泽, 张德强. 南亚热带森林凋落物对土壤呼吸的贡献及其影响因素. 地球科学进展, 2007, 22(9): 976鄄986.
7772摇 9 期 摇 摇 摇 汪金松摇 等:改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 9 May,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Responses and weigh of multi鄄ecosystem services and its economic value under different land cover scenarios: a case study from
Ertan water control pivot in Yalong River GE Jing, WU Nan, GAO Jixi,et al (2629)……………………………………………
Influence of grazing on biomass, growth ratio and compensatory effect of different plant groups in Kobresia parva meadow
DONG Quanmin, ZHAO Xinquan, MA Yushou, et al (2640)
……………
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Stocking effectiveness of hatchery鄄released kuruma prawn Penaeus japonicus in the Xiangshan Bay, China
JIANG Yazhou, LING Jianzhong, LIN Nan,et al (2651)
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The spatial pattern of landscape fragmentation and its relations with urbanization and socio鄄economic developments: a case study
of Beijing QIU Jiangxiao, WANG Xiaoke, LU Fei, et al (2659)…………………………………………………………………
Cellular automata simulation of barren patch connectivity effect in degradation sequence on alpine meadow in the source region
of the Yangtze and Yellow rivers, Qinghai鄄Tibetan Plateau, China LI Xueling, LIN Huilong (2670)……………………………
Evolution law of architectural landscape during the urban renewal process in Tiexi District
ZHANG Peifeng, HU Yuanman, XIONG Zaiping, et al (2681)
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Competition for light and crop productivity in an agro鄄forestry system in the Hilly Region, Shangluo, China
PENG Xiaobang, ZHANG Shuoxin (2692)
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Evaluation of forest ecosystem services based on biomass in Shanxi Province LIU Yong, LI Jinchang, YANG Yonggang (2699)……
Research on the morphological interactions between Tamarix ramosissima thickets and Nebkhas under different sand supply
conditions:a case study in Cele oasis鄄desert ecotone YANG Fan, WANG Xueqin, YANG Dongliang, et al (2707)……………
Litter decomposition and nutrient release in typical secondary and primary forests in karst region, Northwest of Guangxi
ZENG Zhaoxia, WANG Kelin, ZENG Fuping, et al (2720)
……………
………………………………………………………………………
Spatial patterns of dominant species in a subtropical evergreen broad鄄leaved forest in Jiulian Mountain Jiangxi Province, China
FAN Juan, ZHAO Xiuhai, WANG Jinsong,et al (2729)
……
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Characteristics of seedlings regeneration in Quercus aliena var. acuteserrata secondary forests in Qinling Mountains
KANG Bing, WANG Dexiang, LI Gang,et al (2738)
…………………
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Xylem hydraulic traits of Populus euphratica Oliv. in extremely drought environment
AYOUPU Mubareke, CHEN Yaning, HAO Xingming, et al (2748)
…………………………………………………
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Response characteristics of leaf traits of common species along an altitudinal gradient in Hongchiba Grassland, Chongqing
SONG Lulu, FAN Jiangwen, WU Shaohong,et al (2759)
…………
…………………………………………………………………………
Changes of carbon input influence soil respiration in a Pinus tabulaeformis plantation
WANG Jinsong, ZHAO Xiuhai, ZHANG Chunyu, et al (2768)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of different habitats and coverage treatments on the fates of Quercus wutaishanica seeds under the predation pressure of
rodents YAN Xingfu, ZHOU Libiao, LIU Jianli (2778)……………………………………………………………………………
Nested analysis of urban woodlot bird communities in Minhang District of Shanghai
WANG Benyao, WANG Xiaoming, WANG Tianhou, et al (2788)
……………………………………………………
…………………………………………………………………
Production dynamics and trophic basis of three dominant mayflies in the continuum of Shenglihe Stream in the Bahe River Basin
DENG Shan, YE Caiwei, WANG Lixiao, et al (2796)
……
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Effects of sedimentation thickness of shrimp pond cleaning discharges on Acanthus ilicifolius seedlings LI Ting, YE Yong (2810)……
Utilization of carbon sources by the soil microbial communities of different forest types in subtropical Australia
LU Shunbao, GUO Xiaomin, RUI Yichao,et al (2819)
………………………
……………………………………………………………………………
Soil microbial community characteristics under different vegetation types at the Holocene鄄basalt Platform, Jingpo Lake area,
Northeast China HUANG Yuanyuan, QU Laiye, QU Xiuchun,et al (2827)………………………………………………………
Effect of Ipomoea aquatica Floating鄄bed on the quantity and distribution of nitrogen cycling bacteria and nitrogen removal
TANG Yingying, LI Xiuzhen, ZHOU Yuanqing,et al (2837)
……………
………………………………………………………………………
Effects of microbial inoculants on soil microbial diversity and degrading process of corn straw returned to field
LI Peipei, ZHANG Dongdong, WANG Xiaojuan, et al (2847)
………………………
……………………………………………………………………
Effects of coupling film鄄mulched furrow鄄ridge cropping with maize straw soil鄄incorporation on maize yields and soil organic carbon
pool at a semiarid loess site of China WU Rongmei,WANG Yongpeng,LI Fengmin,et al (2855)…………………………………
Residues and spatial distribution of OCPs in the sediments of Gan River Basin LIU Xiaozhen,ZHAO Ci,LIANG Yu,et al (2863)…
Analysis on population fluctuation and properties of the white鄄backed planthopper in Huizhou in 2009
DIAO Yonggang, YANG Haibo, QU Yufeng, et al (2872)
………………………………
…………………………………………………………………………
Evaluation acaricidal activities of Momordica cochinchinensis extracts against Tetranychus cinnabarinus
GUO Huili, SHI Guanglu, JIA Liangxi, et al (2883)
………………………………
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Stomatal ozone uptake modeling and comparative analysis of flux鄄response relationships of winter wheat
TONG Lei,FENG Zongwei,Sudebilige,et al (2890)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Calculation method of energy ecological footprint based on global net primary productivity
FANG Kai, DONG Deming, LIN Zhuo, et al (2900)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Behavioral patterns, influencing factors, functions and risks of social play in primates
WANG Xiaowei,ZHAO Haitao, QI Xiaoguang,et al (2910)
…………………………………………………
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Discussion
Spatio鄄Temporal changing analysis on carbon storage of harvested wood products in China
LUN Fei,LI Wenhua,WANG Zhen,et al (2918)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Scientific Note
Variations in allometrical relationship between stand nitrogen storage and biomass as stand development
CHENG Dongliang,ZHONG Quanlin, LIN Maozi, et al (2929)
………………………………
……………………………………………………………………
Effect of continuous cropping of sesame on rhizospheric microbial communities
HUA Juling,LIU Guangrong,HUANG Jinsong (2936)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of clipping on the growth, gas exchange and chlorophyll fluorescence of invasive plant, Flaveria bidentis
WANG Nannan, HUANGFU Chaohe, CHEN Dongqing, et al (2943)
……………………
……………………………………………………………
Influence of vegetable cultivation methods on soil organic carbon sequestration rate
LIU Yang, YU Dongsheng, SHI Xuezheng,et al (2953)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………
Integrated matrix鄄hydrology鄄biological remediation technology for bank collapse lakeside zone of Chaohu Lake
CHEN Yunfeng, ZHANG Yanhui, ZHENG Xiqiang (2960)
………………………
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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第 32 卷摇 第 9 期摇 (2012 年 5 月)
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Vol郾 32摇 No郾 9 (May, 2012)
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