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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 12 期摇 摇 2012 年 6 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
河口湿地人为干扰度时空动态及景观响应———以大洋河口为例 孙永光,赵冬至,吴摇 涛,等 (3645)…………
鄱阳湖南矶湿地优势植物群落及土壤有机质和营养元素分布特征 张全军,于秀波,钱建鑫,等 (3656)………
青岛市湿地生态网络评价与构建 傅摇 强,宋摇 军,毛摇 锋,等 (3670)……………………………………………
大堤型湖滨带生态系统健康状态驱动因子———以太湖为例 叶摇 春,李春华,王秋光,等 (3681)………………
绿色屋顶径流氮磷浓度分布及赋存形态 王书敏,何摇 强,张峻华,等 (3691)……………………………………
坡度对农田土壤动物群落结构及多样性的影响 何先进,吴鹏飞,崔丽巍,等 (3701)……………………………
枣园桃蛀果蛾寄生蜂种类及其与寄主的关系 姚艳霞,赵文霞,常聚普,等 (3714)………………………………
基于逻辑斯蒂回归模型的鹭科水鸟栖息地适宜性评价 邹丽丽,陈晓翔,何摇 莹,等 (3722)……………………
温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的联合效应 朱晓闻,王摇 辉,刘摇 进,等 (3729)…………………
鸡桑药共生模式库区土壤养分变化及流失风险 赵丽平,杨贵明,赵同科,等 (3737)……………………………
黑河中游典型土地利用方式下土壤粒径分布及与有机碳的关系 张俊华,李国栋,南忠仁 (3745)……………
DEM栅格分辨率和子流域划分对杏子河流域水文模拟的影响 邱临静,郑粉莉,Yin Runsheng (3754)………
粒度变化对城市热岛空间格局分析的影响 郭冠华,陈颖彪,魏建兵,等 (3764)…………………………………
基于景观连接度的森林景观恢复研究———以巩义市为例 陈摇 杰,梁国付,丁圣彦 (3773)……………………
城市能源利用碳足迹分析———以厦门市为例 林剑艺,孟凡鑫,崔胜辉,等 (3782)………………………………
高寒牧区村域生态足迹———以甘南州合作市为例 王录仓,高摇 静 (3795)………………………………………
太湖湖滨带生态系统健康评价 李春华,叶摇 春,赵晓峰,等 (3806)………………………………………………
秦岭大熊猫栖息地巴山木竹生物量 党坤良,陈俊娴,孙飞翔,等 (3816)…………………………………………
盐胁迫对盐生植物黄花补血草种子萌发和幼苗生长的影响 尤摇 佳,王文瑞,卢摇 金,等 (3825)………………
海南霸王岭山地原始林与伐后林中木质藤本对支持木的选择 刘晋仙,陶建平,何摇 泽,等 (3834)……………
闽楠幼树光合特性及生物量分配对光环境的响应 王振兴,朱锦懋,王摇 健,等 (3841)…………………………
基于形态及分子标记的濒危植物夏蜡梅自然居群的遗传变异研究 金则新,顾婧婧,李钧敏 (3849)…………
不同径级油松径向生长对气候的响应 姜庆彪,赵秀海,高露双,等 (3859)………………………………………
珍稀濒危植物长蕊木兰种群的年龄结构与空间分布 袁春明,孟广涛,方向京,等 (3866)………………………
巨桉与 5 种木本植物幼树的耗水特性及水分利用效率的比较 胡红玲,张摇 健,万雪琴,等 (3873)……………
银木凋落叶腐解过程对小白菜生长和抗性生理的影响 黄溦溦,胡庭兴,张念念,等 (3883)……………………
基于氘示踪剂和热扩散技术的栓皮栎水分运输速率与效率研究 孙守家,孟摇 平,张劲松,等 (3892)…………
石漠化干旱环境中石生藓类水分吸收特征及其结构适应性 张显强,曾建军,谌金吾,等 (3902)………………
含铜有机肥对土壤酶活性和微生物群落代谢的影响 陈摇 琳,谷摇 洁,高摇 华,等 (3912)………………………
钝叶柃不同性别花的花部形态与传粉特征比较 王摇 茜,邓洪平,丁摇 博,等 (3921)……………………………
我国春玉米潜在种植分布区的气候适宜性 何奇瑾,周广胜 (3931)………………………………………………
烯效唑干拌种对小麦氮素积累和运转及籽粒蛋白质品质的影响 樊高琼,杨恩年,郑摇 亭,等 (3940)…………
专论与综述
中国产业共生发展模式的国际比较及对策 石摇 磊,刘果果,郭思平 (3950)……………………………………
研究简报
吉林省镇赉县近 10 年景观格局变化 张国坤,卢京花,宋开山,等 (3958)………………………………………
杨树人工林生态系统通量贡献区分析 金摇 莹,张志强,方显瑞,等 (3966)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*330*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄06
封面图说: 鸳鸯———在分类上属雁形目,鸭科。 英文名为 Mandarin Duck(即“中国官鸭冶)。 鸳指雄鸟,鸯指雌鸟,故鸳鸯属合成
词。 常常栖息于山地河谷、溪流、湖泊、水田等处,雌雄偶居,以植物性食物为主,也食昆虫等小动物。 繁殖期 4—9
月间,雌雄配对后迁至营巢区。 巢往往置于树洞中,用干草和绒羽铺垫,每窝产卵 7—12 枚。 江西省婺源鸳鸯湖是
亚洲最大的野生鸳鸯越冬栖息地。 鸳鸯是一种美丽的禽鸟,中国传统文化又赋予它很多美好的寓意,因此,在许多
文学艺术作品中经常用以表达爱情。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 12 期
2012 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 12
Jun. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31000182);林业公益性行业科研专项课题(201104009鄄04)
收稿日期:2012鄄01鄄08; 摇 摇 修订日期:2012鄄04鄄06
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhangjs@ caf ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201201080040
孙守家,孟平,张劲松,贾长荣,任迎丰.基于氘示踪剂和热扩散技术的栓皮栎水分运输速率与效率研究.生态学报,2012,32(12):3892鄄3901.
Sun S J, Meng P, Zhang J S, Jia C R, Ren Y F. Water transport velocity and efficiency in Quercus variabilis detected with deuterium tracer and thermal
dissipation technique. Acta Ecologica Sinica,2012,32(12):3892鄄3901.
基于氘示踪剂和热扩散技术的栓皮栎
水分运输速率与效率研究
孙守家1,孟摇 平1,张劲松1,*,贾长荣2,任迎丰2
(1. 中国林业科学研究院林业研究所,林木遗传育种国家重点实验室, 北京摇 100091;2. 济源市国有大沟河林场,济源摇 454650)
摘要:利用同位素示踪和热扩散技术研究了不同胁迫处理栓皮栎的水分运输和储存差异。 结果表明,注射氘同位素后,充分灌
溉、轻度和重度胁迫处理的最大氘同位素比率分别升高到 586. 67译、997. 33译和 1364. 89译,处理间差异显著。 轻度和重度胁
迫处理的示踪速率分别为 0. 10 m / h和 0. 07 m / h,显著低于充分灌溉处理,但半减期和残留期显著高于充分灌溉。 轻度和重度
胁迫处理的枝条栓塞程度(PLC)比充分灌溉显著增加,液流通量、水势和蒸腾速率则显著减小。 统计分析表明蒸腾作用强弱决
定树体水分运输速率,PLC的增加和枝条水势的降低阻碍木质部水分运输。 半减期和残留期内,轻度和重度胁迫处理的累积液
流量显著高于充分灌水处理,运载相同体积的示踪剂,胁迫处理栓皮栎需要的水量增加,表明胁迫环境下受到 PLC、蒸腾以及与
树体储水交换的影响,水分运输效率下降。 栓皮栎通过栓塞和储水交换来降低水分运输速率和效率,调控水分的收支平衡来适
应干旱的环境。
关键词:栓皮栎;稳定同位素;示踪速率;栓塞;蒸腾
Water transport velocity and efficiency in Quercus variabilis detected with
deuterium tracer and thermal dissipation technique
SUN Shoujia1, MENG Ping1, ZHANG Jinsong1,*, JIA Changrong2, REN Yingfeng2
1 State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry; Beijing 100091, China
2 Dagou鄄he National Forest Farm, Jiyuan 454650, China
Abstract: Trees, especially big ones, have huge and complicated vascular systems which make the long-distance water
transport difficult to study. We used the heat dissipation method and deuterated water as tracers to characterize water
transport and storage properties of Quercus variabilis trees under the different water stress treatment. The transit time for
D2O transport from the trunk base to the upper branches and the tracer residence time were determined by measuring
hydrogen isotope ratios in water extracted from branches sampled in regular intervals. The result indicated that the maxima
啄D of full irrigation (FI), mild water stress (LWS) and severe water stress (SWS) respectively increased to 586. 67译、
997. 33译 and 1364. 89译 after injecting deuterium tracer. There were significant differences in maxima 啄D among the three
treatments. The tracer velocities with LWS and SWS were significantly lower than FI treatment but the tracer half鄄life and
residence time were longer than FI treatment. The branch PLC, sapflow rate, water potential and transpiration rate were
also observed. The branch PLC treated with LWS and SWS was significantly higher than FI treatment and the sapflow rate,
water potential and transpiration rate were lower. There significantly positive correlations between tracer velocity and leaf
transpiration rate (P<0. 01,n=27), and between tracer velocity and sapflow rate (P<0. 01,n=9). The results indicated
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that water transport was determined by transpiration rate. The PLC and branch water potential were inversely correlated with
tracer velocity ( P < 0. 01, n = 27), suggesting that drought stress鄄induced embolism and lower water potential should
increase resistance to water transport. Tracer half-life and residence time increased as water stress increased. Tracer half鄄
life and residence time were significant exponential functions with the branch PLC(P<0. 01,n = 27), but power functions
with the leaf transpiration rate. The times needed for transporting the same volume tracer were increased, indicating that
water transport efficiencies were reduced because of PLC, transpiration and storage water variations under water鄄stress
condition. Analyses of sapflow showed that the calculative fluxes of drought treatments within tracer half鄄life and residence
time were significantly higher than FI treatment. The amounts of water carrying the same volume tracer were increased as
stress degree increased. The results indicated that the increased water was possibly stored in the sapwood and re鄄 exchanged
to transpiration stream when transpiration was strong in the daytime. Quercus variabilis trees should reduce the water
transport velocity and efficiency to adapt water stress environment by xylem embolism and storage鄄water exchange.
Key Words: Quercus variabilis; stable isotope; tracer velocity; embolism; transpiration
树木从土壤中吸收水分经木质部输到其他组织,来满足正常生长需要,但由于距离长,水分运输的速率和
效率受内外环境的影响较大[1]。 在水分亏缺的情况下,导管内的水柱容易被打断快速形成气穴[2],堵塞导
管,阻碍水分运输[3]。 此外,树木边材具有较大的容量,在蒸腾强烈时树木会通过边材组织储水与导管内水
分的交换来为蒸腾提供水分补充[4鄄5],这种水分交换会影响水分运输速率和效率。 尽管液流速率可以用来表
示探针位点水流的瞬时速率,但液流速率与水分运输速率并不完全相等[6]。 水分从大树根部运输到叶片可
能需要几天,期间受到木质部栓塞和边材储水的影响,水分运输常以不同的速率运行并产生滞后效应[7]。 由
于观测方法的限制,树体水分运输、储存、交换[5,8]和利用[9]多采用模型间接推算,模型不同得出的结果不尽
相同。 氢氧稳定同位素被认为是水的指纹,为研究水分运输和分配提供了新的观测手段[10]。 氘示踪剂的 啄D
值远远高于树木枝条水中的氘同位素,微量的示踪剂就能够显著提高枝条水的 啄D 值,这为追踪树体水分运
输提供了基础。 近年来,研究者将氘同位素示踪剂应用到对整株树木水分流动[11鄄12]、边材水分运输和储存动
态变化[6]、液流和蒸腾估计[13鄄14]的研究中,取得较多成果,但因树木个体大,研究起来比较困难,先前的研究
仅局限于单株自然生长树木,对于控制水分条件下的树木水分运输速率、效率和储水交换尚未见报道。
栓皮栎是华北石质山地的典型优势树种,生长较好,在有限的水分条件下形成稳定的自然群落,表现出较
强的生态适应性,而长距离水分运输的速率和效率关系到树体水分平衡、气孔调节和光合作用,对于研究栓皮
栎的生态适应机制[15]意义重大。 本项目以盆栽栓皮栎为试材,控制水分以形成不同的胁迫梯度,同时外加氘
示踪剂来追踪树体水分的运输,其研究的主要目的旨在: (1)获得不同处理的栓皮栎体内氘示踪同位素比率
的差异;(2)分析水分运输速率和效率与部分生理指标之间的关联,来获得栓皮栎在不同条件下的水分运输、
分配格局及其调控机制,进而为该地区林地土壤旱化防治、植被恢复和林业生态工程建设提供科学参考。
1摇 材料和方法
1. 1摇 试验地概况
试验于 2010 年 6 月在中国林业科学研究院黄河小浪底森林生态站进行,该站隶属于中国森林生态系统
定位研究网络(CFERN),地处河南省济源市境内的太行山南段与黄河流域的交界处,定位站中心地区海拔
410 m,属于暖温带大陆性季风气候,年均气温 12. 4—14. 3 益,年日照时数 2367. 7 h,年日照率 54% ,历年平均
降水量 641. 7 mm,其中,6—9月为 438. 0 mm,占全年的 68. 3% 。
1. 2摇 试验材料及处理
从人工林中选择干形相似的 10 年生栓皮栎作试验材料,于 2009 年 3 月移植并种在 60 cm伊60 cm的铁皮
容器中,容器四周用草绳缠绕防止高温灼伤根系,基质是以壤土、细沙和草炭按照 7颐2颐1 比例混合均匀,容重
为 1. 34 g / cm3。 试验分充分灌溉(Full irrigation,以下简称 FI)、轻度(Light water stress,以下简称 LWS)和重度
3983摇 12 期 摇 摇 摇 孙守家摇 等:基于氘示踪剂和热扩散技术的栓皮栎水分运输速率与效率研究 摇
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水分胁迫(Severe water stress,以下简称 SWS)3 组进行,每天晚上分别浇水 4 kg、1. 8 kg和 0. 9 kg,浇水后塑料
薄膜覆盖,每个处理重复 3 次,每重复 3 株树。 6 月 10 日早晨 6:00—7:00 在距地表 10 cm的树干东南西北四
个方向上各去除 1 cm伊1 cm树皮,露出木质部,使用 4 mm钻头与水平方向成 45毅夹角在木质部上打孔,深度
为 3 cm,用医用注射器注射 0. 3 mL氘水,每棵树共注射 1. 2 mL,用帕拉胶缠绕封住处理孔。 氘示踪剂来自于
美国 CIL公司,浓度 99. 9% ,分别在 6 月 11 日—15 日的 8:00、12:00、16:00 和 20:00 对枝条取样测定氘同位
素、栓塞程度、蒸腾和水势,16 日—24 日 10:00 取样测定相应指标。
1. 3摇 试验方法
1. 3. 1摇 液流测定
在距地面 30 cm处的树干南北两侧安装长 10 mm 粗 1 mm 的 TDP 探针,连接到数据采集器上(CR10X,
Campbell公司,美国),设定每 1 min 采集 1 次,每 10 min 输出 1 组平均值,树干液流速率和液流通量使用
Granier[16]的经验公式计算:
Fs = 0. 0119
DTM - DT
D
é
ë
êê
ù
û
úú
T
1. 231
伊 As 伊 3. 6 (1)
式中,Fs(L / h)是液流速率,As(cm2)是边材面积,DTM 为一日内最大温差值,DT 为某时刻温差值。 因 TDP 探
针所限,本试验只能同时测定 9 棵栓皮栎,即每个重复只测 1 棵树,测定时间是 6 月 6 日至 30 日。
1. 3. 2摇 同位素测定
剪取栓皮栎树冠上部的 1—2 年生枝条,剥去树皮,装入带聚乙烯盖子的 10 mL小瓶中并用帕拉胶密封,
0—5 益储藏在便携式冷藏包内,带回林木遗传育种国家重点实验室,低温真空抽提枝条中的水[17],抽提水的
氘同位素用 DLT鄄 100 液态水同位素分析仪( Los Gatos 公司,美国)测定,输出结果是以相对于 V鄄SMOW
(Vienna Standard Mean Ocean Water)的千分率(译)给出,啄D的测量精度是依0. 1译,计算方程为:
啄D =
Rsample
Rstandard
-æ
è
ç
ö
ø
÷1 伊 1000 (2)
式中,Rsample和 Rstandard 分别表示样品和国际通用标准物的 D / H的比值。
采用氘同位素比率、示踪速率、半减期和残留期 4 个指标来描述示踪剂在栓皮栎中的运输和储存特性。
将注射前枝条中氘同位素比率作为基线,根据氘同位素最大值对同位素数据进行标准化,标准化后基线值为
0,最大值为 1。 连续测定枝条中氘同位素比率,当同位素比率明显升高超过基线 10%时记录为时间 h,同时
测量采样点与注射点的距离 D,示踪速率(m / h)= D / h。 半减期 驻t 是氘同位素从最大值降为一半时的时间,
通过修正的指数衰减方程 Y = Y0e
-姿t 进行计算[6],将氘同位素比率最大值的时间设为 0,Y0 和 Y是 0 和 t时的
氘同位素比率,姿为衰变常数,残留期是同位素比率从最大值降低到基线水平所经历的时间。
1. 3. 3摇 枝条水势和栓塞程度测定
剪取的 1—2年生枝条分为 2 部分,一部分用 SAPS II便携式植物水势压力室(SEC公司,美国)测定枝条
水势,另一部分在水中剪成 5—6 cm枝段,根据 Sperry 等[18]冲洗方法进行改进,冲洗液为 50 mmol / L KCl 溶
液,用 5 kPa水压下获得枝条的初始导水率 K i,然后用 100 kPa水压冲洗 10—15 min清除导管内气泡,再用 5
kPa水压冲洗,获得最大导水率 Kmax,气穴栓塞程度用导水率损失百分数 ( Percentage loss of hydraulic
conductance,以下简称 PLC)表示,PLC= (1-K i / Kmax)伊100。
1. 3. 4摇 叶片蒸腾测定
蒸腾测定选择树冠中上部长势一致 1—2 年生枝条上的成熟叶片,使用 Li鄄 6400 (LI鄄COR 公司,美国)测
定蒸腾速率,外加红光 LED 光源,光照强度为 1 000 滋mol m-2 s-1,每株树测定 6 片。
1. 3. 5摇 气象因子测定
在试验地旁设定自动气象站,连续观测空气温度(Ta) 、相对湿度(HR)和太阳辐射(Ra),所采用的传感
器分别为 05103(RM Young 公司,美国)、HMP45C (Campbell 公司,美国) 和 LI190SB(LI鄄COR 公司,美国),
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数据采集器为 CR10X,设定每 2 min采集 1 次,每 10 min 输出 1 组平均值。
蒸汽压亏缺(Vapor pressure deficit,简称 VPD)采用以下公式计算:
VPD = (1 - RH
100
) 伊 0. 611 伊 e
17. 27伊Ta
Ta衣237. 3 (3)
式中,RH为空气相对湿度(% );Ta为空气温度(益)。
1. 4摇 数据处理
使用 Excel 2010 整理试验所得数据并作图,用 PASW Statistics 18 分析软件进行统计分析,对不同胁迫处
理的栓皮栎进行 One-way ANOVA 分析并用最小显著差数法(LSD) 进行多重比较,统计显著性水平为 P <
0. 05。
2摇 结果与分析
2. 1摇 气象因子变化
图 1 显示 6 月 10 日—26 日期间内,温度相对稳定,日际间的最高气温和最低温度相差幅度分别在 8益和
6益之内,而相对湿度变化幅度较大,日际间的最高和最低相对湿度分别在 50%—80%和 20%—40%之间变
化(图 1)。 VPD最大值在 2. 6—6. 0 kPa之间变化,而最小值在 0. 4—1. 2 kPa变化,相对稳定(图 1)。 试验期
间均为晴天,太阳辐射从 7:00 开始迅速增加,19:00 后太阳辐射降为零,日际间的最大值在 650—840 W / m2
变化。 温度和太阳辐射相对一致,有利于降低栓皮栎日际间的水分变化幅度,减少实验误差。
图 1摇 试验期间温度、相对湿度、VPD和太阳辐射变化
Fig. 1摇 Variations of temperature, relative humidity, VPD and solar radiation during the experiment time
2. 2摇 注射后不同处理的氘同位素示踪速率和比率差异
图 2 结果显示,轻度和重度胁迫处理的示踪速率分别为 0. 10 m / h 和 0. 07 m / h,低于充分灌溉处理约
65郾 11%和 74. 73% ,差异显著,但轻度与重度胁迫之间的示踪速率差异不显著。 标准化后的结果显示,充分
灌水、轻度和重度胁迫处理的氘同位素比率在注射后均明显增加,分别在注射后的 9. 78、27. 56 h 和 36. 89 h
升至最大值,随后时间内充分灌溉处理的氘同位素比率下降速率较快,轻度和重度胁迫处理的氘同位素比率
下降速度相对缓慢(图 2)。
2. 3摇 不同处理氘示踪剂的最大值期、半减期和残留期差异
注射前的栓皮栎枝条中氘同位素比率在-56. 12译—-48. 11译之间波动,三者之间无显著差异。 但注射
5983摇 12 期 摇 摇 摇 孙守家摇 等:基于氘示踪剂和热扩散技术的栓皮栎水分运输速率与效率研究 摇
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图 2摇 不同处理的示踪速率和标准化后的氘同位素变化的时间进程
Fig. 2摇 The tracer velocities of different treatments and the time courses of normalized 啄D of water extracted from the branch
后氘同位素比率明显升高,充分灌溉、轻度和重度胁迫处理的栓皮栎最大氘同位素比率分别增加到
586郾 67译、997. 33译和 1364. 89译,三者之间差异显著。 注射后,充分灌溉栓皮栎的氘同位素达到最大值的时
间最短,约为 9. 78 h,轻度胁迫处理次之,比充分灌溉处理增加了约 1. 82 倍,重度处理的时间最长,比充分灌
溉处理增加了约 2. 77 倍,三者差异显著(图 3)。 充分灌溉的示踪半减期为 10. 71 h,轻度和重度胁迫处理的
示踪半减期比充分灌溉处理分别增加了 55. 73%和 88. 35% ,三者之间差异显著(图 3)。 充分灌溉处理栓皮
栎树体内示踪剂残留期为 76. 89 h,胁迫处理后示踪剂残留期明显延长,轻度和重度胁迫处理分别比充分灌溉
处理增加了 31. 21%和 92. 49% ,三者之间差异显著(图 3)。
图 3摇 注射后不同处理的氘同位素最大比率变化、示踪半减期和残留期的差异
Fig. 3摇 The differences of maximum 啄D after injection, tracer half鄄life and tracer residence time among the different treatments
2. 4摇 注射氘示踪剂前后的液流变化及不同处理之间的液流通量差异
图 4 结果显示注射氘示踪剂后,不同处理栓皮栎液流通量与注射前相比没有明显增大。 统计显示充分灌
溉、轻度和重度胁迫处理栓皮栎日均液流总量分别为 2. 59、2. 12 kg和 1. 66 kg,相对于液流总量,注射的示踪
剂量非常小,不会影响到树体液流变化。 但是由于控制浇水,充分灌溉、轻度和重度胁迫处理的栓皮栎液流通
6983 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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量之间差别明显,充分灌溉处理最大液流通量在 25. 91—35. 65 gm-2s-1 之间变动,轻度和重度胁迫处理的最
大液流通量分别在 15. 67—24. 48 gm-2s-1 和 11. 23—17. 38 gm-2s-1 之间变化,且随着处理时间增加而逐渐降
低(图 4)。 表 1 统计显示示踪最大值期、半减期内和残留期内轻度和重度胁迫处理的液流速率比充分灌水处
理分别减小了 47. 62%和 57. 14% 、50. 00%和 63. 64% 、60. 00%和 72. 00% ,差异显著。 胁迫处理后,示踪最
大值期和半减期内的轻度与重度胁迫处理之间差异不显著,但随着处理时间延长,残留期内轻度与重度胁迫
处理之间差异显著。 树液是示踪同位素载体,不同时期内累积液流量是各个时期内的载体流量总和,表 1 统
计显示示踪最大值期内充分灌溉和轻度胁迫的累积液流量比重度胁迫处理少 20. 41%和 15郾 38% ,差异显著。
在示踪半减期和残留期内,轻度和重度胁迫的累积液流量比充分灌溉处理分别增加了 18郾 82%和 33. 33% 、
23. 70%和 28. 41% ,充分灌水与胁迫处理之间差异显著。
图 4摇 注射前后液流通量变化和试验期间液流通量日变化
Fig. 4摇 Variations of sapflow flux before and after injection and daily changes of sapflow flux during the experimental time
黑条表示氘同位素注射持续时间
表 1摇 示踪最大值期、半减期、残留期内不同处理栓皮栎的液流速率、累积液流量、栓塞程度、枝条水势和蒸腾速率的差异
Table 1摇 The differences of sapflow velocity, calculative flux, PLC, branch water potential and transpiration rate during the tracer maximum
value time, tracer half鄄life and tracer residence time
时期
Time
处理
Treatment
液流速率
Sapflow velocity
/ (L / h)
累积液流量
Calculative flux
/ L
栓塞程度
PLC
/ %
枝条水势
Water potential
/ MPa
蒸腾速率
Transpiration rate
/ (mmol m-2 s-1)
示踪最大值期 充分灌溉 FI 0. 21依0. 03 b 2. 69依0. 19 a 36. 03依3. 19 a -0. 91依0. 12 c 4. 76依0. 48 c
Tracer maximum time 轻度胁迫 LWS 0. 11依 0. 02 a 2. 86依0. 18 a 43. 78依3. 30 b -1. 26依0. 16 b 3. 80依0. 26 b
重度胁迫 SWS 0. 09依0. 01 a 3. 38依0. 40 b 47. 72依2. 82 c -1. 44依0. 16 a 3. 41依0. 32 a
示踪半减期 充分灌溉 FI 0. 22依0. 07 b 1. 86依0. 15 a 35. 31依3. 13 a -0. 88依0. 14 c 4. 99依0. 50 c
Tracer half鄄life time 轻度胁迫 LWS 0. 11依 0. 04 a 2. 21依0. 19 b 45. 21依2. 19 b -1. 30依0. 19 b 3. 68依0. 21 b
重度胁迫 SWS 0. 08依0. 02 a 2. 48依0. 30 b 50. 11依3. 96 c -1. 51依0. 21 a 3. 10依0. 28 a
残留期 充分灌溉 FI 0. 25依0. 02 c 6. 16依0. 45 a 34. 95依2. 19 a -0. 89依0. 10 c 5. 16依0. 41 c
Tracer residence time 轻度胁迫 LWS 0. 10依 0. 02 b 7. 62依0. 74 b 45. 99依2. 60 b -1. 33依0. 12 b 3. 66依0. 16 b
重度胁迫 SWS 0. 07依0. 01 a 7. 91依0. 93 b 53. 52依3. 20 c -1. 56依0. 15 a 2. 99依0. 22 a
2. 5摇 枝条栓塞程度、水势和叶片蒸腾速率变化
表 1 显示在示踪最大值期、半减期和残留期内,充分灌溉的枝条栓塞程度分别是 36. 03% ,35. 31%和
34郾 95% ,轻度和重度胁迫处理的枝条栓塞程度比充分灌溉处理分别增加了 21. 49%和 32. 44% 、28. 02%和
41郾 90% 、28. 72%和 53. 11% ,3 个处理之间差异显著。 胁迫处理使得枝条水势和蒸腾速率均下降,示踪最大
值期、半减期和残留期内轻度和重度胁迫处理的枝条水势比充分灌溉处理分别降低了 38. 95%和 58. 12% 、
46. 04%和 69. 41% 、51. 38% 和 77. 11% ,蒸腾速率分别降低了 20. 18% 和 28. 38% 、26. 26% 和 37. 93% 、
7983摇 12 期 摇 摇 摇 孙守家摇 等:基于氘示踪剂和热扩散技术的栓皮栎水分运输速率与效率研究 摇
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29郾 09%和 42. 09% ,3 个处理之间差异显著。
3摇 讨论
图 5摇 示踪速率与蒸腾速率、液流速率、栓塞程度和枝条水势的关系
Fig. 5摇 Relationships of the tracer velocity with transpiration rate, sapflow velocity, PLC and branch water potential
3. 1摇 水分运输速率受到蒸腾、栓塞和水势等多因素影响
长距离水分运输的速率是影响树木体内水分平衡、气孔调节[19]以及对不同环境适应[15,20]的重要因素,
水分在树体内流动,需要有足够的动力。 水分是氘示踪剂的载体,示踪速率越大则代表树体内水分运输的越
快,表 1 统计显示充分灌水、轻度和重度胁迫处理的叶片蒸腾速率逐渐降低,三者间差异显著,叶片蒸腾速率
与示踪速率成正相关,相关系数为 0. 8242(图 5),方程达到极显著水平(P<0. 01,n = 27),这表明较强的蒸腾
是树体水分快速流动的驱动力。 蒸腾容易受到栓塞产生的水力信号影响,蒸腾速率减小与枝条栓塞增大在小
时尺度上基本同步,气孔关闭对水力信号响应的时间较短[21],但表 1 结果显示胁迫处理后的较长时间内轻度
和重度胁迫处理的蒸腾速率均显著下降,并随着时间延长下降程度越大,造成这种差别的原因可能是水分胁
迫诱导根部产生 ABA化学信号传导到叶片导致气孔关闭[22鄄23]。 ABA从根部传导到叶片需要时间,图 2 显示
充分灌溉同位素比率增加到 10%的时间一般在注射同位素后的 8—12 h,胁迫处理栓皮栎的时间则需要更
长,说明根部产生的 ABA运输到叶片时间至少要滞后 8—12 h以上。 由于根部持续受到水分胁迫,不断产生
ABA运输到叶片导致胁迫处理栓皮栎气孔部分关闭,因此示踪最大值期、半减期和残留期内蒸腾速率下降的
原因是 ABA化学信号和栓塞的水力信号共同作用的结果。 水分在树体内快速运输,运输通道必须保持通
畅[9,24],但水分亏缺时导管中的水柱容易被打断发生气穴栓塞[1鄄2],表 1 显示示踪速率随着栓塞程度的增加而
减小,图 5 统计发现示踪速率与栓塞程度成显著的负相关(P<0. 01,n=27),表明栓塞严重阻碍了木质部水分
运输。 水分在树体内连续流动形成液流,是反映植物蒸腾耗水和水分运输规律的重要指标之一[25鄄26]。 表 1
显示充分灌水、轻度和重度胁迫处理栓皮栎的液流速率逐渐降低,统计表明液流速率与示踪剂速率成显著的
正相关(P<0. 01,n=9),相关系数达到 0. 9789(详见图 5)。 有研究证实示踪速率和液流速率成线性相关[6],
且这种关系不受树木种类和大小的影响。 由于计算方法差异,本试验中示踪速率与液流速率单位不同,无法
对其进行大小比较,但 Meinzer等研究发现示踪速率并不等于液流速率,二者大小相差 5 倍左右,这可能是与
8983 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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插入热扩散探针的位置有关。 轻度和重度胁迫处理造成枝条水势下降,图 5 显示示踪速率与枝条水势成显著
的指数函数关系(P<0. 01,n=27),这与 Sperry等[27]发现的枝条水势与枝条相对水分亏缺成典型的曲线关系
相似,示踪速率随着枝条水势降低而降低,表明胁迫造成的低水势影响了树体内水分的运输,栓皮栎通过调整
水势的变化来适应干旱环境变化[24]。
图 6摇 示踪半减期、示踪残留期与枝条栓塞程度的关系,蒸腾速率与液流速率的关系,示踪半减期、示踪残留期与蒸腾速率的关系
Fig. 6摇 The relationships of tracer half鄄life versus branch PLC, tracer residence time versus branch PLC, transpiration rate versus sapflow
rate, tracer half鄄life versus transpiration rate and tracer residence time versus transpiration rate
3. 2摇 水分运输效率与栓塞和树体储水交换的关联
示踪残留期是运输相同体积示踪剂所需要的时间,其长短决定水分运输效率在时间尺度上的高低。 图 6
显示随着栓塞程度增加,半减期和残留期延长,二者成极显著的指数函数关系(P<0. 01,n = 27),表明木质部
栓塞不可避免地造成水分运输功能失常,导致氘同位素运输受阻,造成运输效率下降。 已有的研究成果[2,28]
认为木质部栓塞随着干旱胁迫的程度快速地变化,栓皮栎正是通过部分木质部栓塞降低水分运输的效率,以
减少水分的耗散来适应水分亏缺的环境[29,30]。 随着栓塞程度增加,树干输水功能紊乱会导致气孔关闭和蒸
腾速率下降[31],图 6 结果显示蒸腾速率与液流速率成显著的正相关(P<0. 01,n = 9),蒸腾的减小降低了水分
运输速率,造成示踪半减期和残留期增加。 但是,统计发现示踪半减期和残留期与蒸腾速率成极显著的幂函
数关系(P<0. 01,n=27),相关系数要高于线性关系(图 6),可能原因是氘示踪剂除了进入液流参与蒸腾外,
还有部分示踪剂与树体储水发生交换进入边材。 边材在树木水分储存与交换中具有重要作用,Domec 等[32]
发现同种树木的边材储水能力没有显著差异,但干旱或者剧烈蒸腾会造成边材组织水分亏缺,为了弥补水分
9983摇 12 期 摇 摇 摇 孙守家摇 等:基于氘示踪剂和热扩散技术的栓皮栎水分运输速率与效率研究 摇
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亏缺夜晚从土壤中吸收更多的水分储存在边材,交换过程增加了示踪剂在树体内残留的时间。 图 4 中轻度和
重度胁迫的液流速率在夜晚略高于充分灌水处理也佐证了这一点。 当白天蒸腾需求较大时,进入边材的示踪
剂又重新交换进入液流中为树木蒸腾提供水分补给[8,33],这种边材容量对蒸腾流的缓冲作用对于栓皮栎干旱
胁迫具有重要作用。
表 1 结果显示在示踪半减期和残留期内,轻度和重度胁迫处理的累积液流量明显高于充分灌水处理,差
异达到显著水平,这表明胁迫处理栓皮栎运载相同体积示踪剂比充分灌溉处理所需总水量增加,增加量随着
胁迫程度增加而增大,从而导致胁迫处理的栓皮栎水分运输效率在数量尺度上也明显下降。 与充分灌溉相
比,胁迫处理多用的水量一部分由于残留期的增加而蒸腾散失,另一部分可能进入边材进行水分的回补和储
存[11]。 木质部栓塞导致运输阻力增加,迫使气孔关闭从而降低蒸腾量,是栓皮栎对水分胁迫的被动响应,而
边材储水与蒸腾流交换则是对水分胁迫的主动响应过程[8]。 栓皮栎通过被动和主动响应过程来降低水分运
输速率和效率,调控水分的收支平衡来适应干旱的环境。
4摇 结论及其展望
综上所述,水分胁迫环境下树体内氘示踪剂比率明显升高、木质部栓塞程度增加、枝条水势下降和叶片蒸
腾作用减弱,造成栓皮栎水分运输速率减小,同时由于受到栓塞程度、蒸腾以及与树体储水交换的影响,水分
运输效率降低。 栓皮栎通过栓塞和储水交换来降低水分运输速率和效率,调控体内水分平衡来适应水分胁迫
的环境。
尽管同位素示踪法是研究树木水分运输的重要方法之一,但也存在许多需要探讨和改进的地方。 例如,
自然条件下示踪后采样间隔以小时尺度则易受到昼夜环境的影响,以日尺度则对于小树来说间隔时间长精度
差,如何进行优化以减少误差? 示踪速率表明根部水分运输到叶片需要一定时间,在气孔调节过程中干旱产
生的 ABA化学信号和栓塞产生的水力信号哪一个发挥的作用更大? 示踪残留时间和运输所需的累积液流量
能够定性证明边材储水交换,如何利用示踪剂定量区分边材储水和蒸腾流的比例? 这些问题还需要通过更准
确的控制试验来进一步验证。
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1093摇 12 期 摇 摇 摇 孙守家摇 等:基于氘示踪剂和热扩散技术的栓皮栎水分运输速率与效率研究 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 12 June,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Temporal and spatial dynamic changes and landscape pattern response of Hemeroby in Dayang estuary of Liaoning Province,
China SUN Yongguang, ZHAO Dongzhi, WU Tao,et al (3645)…………………………………………………………………
Distribution characteristics of plant communities and soil organic matter and main nutrients in the Poyang Lake Nanji Wetland
ZHANG Quanjun,YU Xiubo,QIAN Jianxin,et al (3656)
………
……………………………………………………………………………
Evaluation and construction of wetland ecological network in Qingdao City FU Qiang, SONG Jun, MAO Feng,et al (3670)…………
Driving forces analysis for ecosystem health status of littoral zone with dikes: a case study of Lake Taihu
YE Chun, LI Chunhua, WANG Qiuguang, et al (3681)
……………………………
……………………………………………………………………………
The concentrations distribution and composition of nitrogen and phosphor in stormwater runoff from green roofs
WANG Shumin, HE Qiang, ZHANG Junhua,et al (3691)
………………………
…………………………………………………………………………
Effects of slope gradient on the community structures and diversities of soil fauna
HE Xianjin, WU Pengfei, CUI Liwei,et al (3701)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Investigation of populations of parasitic wasps parasitizing Carposina sasakii Matsumura (Lepidoptera: Carposinidae) in jujube
orchards in China, with respect to the wasp鄄host relationship YAO Yanxia, ZHAO Wenxia, CHANG Jupu,et al (3714)………
Assessment of ardeidae waterfowl habitat suitability based on a binary logistic regression model
ZOU Lili, CHEN Xiaoxiang,HE Ying,et al (3722)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Combined effects of temperature, salinity and pH on the clearance rate of juveniles of Pinctada martensii (Dunker)
ZHU Xiaowen, WANG Hui, LIU Jin, et al (3729)
…………………
…………………………………………………………………………………
Soil nutrient dynamics and loss risks in a chicken鄄forage mulberry鄄medicinal plant intercropping system
ZHAO Liping, YANG Guiming, ZHAO Tongke,et al (3737)
………………………………
………………………………………………………………………
Soil particle size distribution and its relationship with soil organic carbons under different land uses in the middle of Heihe river
ZHANG Junhua, LI Guodong, NAN Zhongren (3745)
……
………………………………………………………………………………
Effects of DEM resolution and watershed subdivision on hydrological simulation in the Xingzihe watershed
QIU Linjing, ZHENG Fenli, YIN Runsheng (3754)
……………………………
………………………………………………………………………………
Impacts of grid sizes on urban heat island pattern analysis GUO Guanhua,CHEN Yingbiao,WEI Jianbing,et al (3764)………………
Landscape connectivity analysis for the forest landscape restoration: a case study of Gongyi City
CHEN Jie, LIANG Guofu, DING Shengyan (3773)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Carbon footprint analysis on urban energy use: a case study of Xiamen, China
LIN Jianyi, MENG Fanxin, CUI Shenghui, et al (3782)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The ecological footprint of alpine pastures at the village鄄level: a case study of Hezuo in Gannan Autonomous Prefecture, China
WANG Lucang, GAO Jing (3795)
……
…………………………………………………………………………………………………
The ecosystem health assessment of the littoral zone of Lake Taihu LI Chunhua, YE Chun, ZHAO Xiaofeng,et al (3806)…………
The biomass of Bashania fargesii in giant pandas habitat in Qinling Mountains
DANG Kunliang, CHEN Junxian, SUN Feixiang, et al (3816)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of salinity on seed germination and seedling growth in halophyte Limonium aureum (L. ) Hill
YOU Jia, WANG Wenrui, LU Jin, et al (3825)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Liana鄄host tree associations in the tropical montane primary forest and post鄄harvest forest of Bawangling, Hainan Island, China
LIU Jinxian,TAO Jianping,HE Zeet al (3834)
……
………………………………………………………………………………………
The response of photosynthetic characters and biomass allocation of P. bournei young trees to different light regimes
WANG Zhenxing, ZHU Jinmao, WANG Jian,et al (3841)
…………………
…………………………………………………………………………
Genetic variation among populations of the endangered Sinocalycanthus chinensis based on morphological traits and ISSR profiles
JIN Zexin, GU Jingjing, LI Junmin (3849)
……
…………………………………………………………………………………………
Growth response to climate in Chinese pine as a function of tree diameter
JIANG Qingbiao, ZHAO Xiuhai, GAO Lushuang,et al (3859)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Age structure and spatial distribution of the rare and endangered plant Alcimandra cathcartii
YUAN Chunming, MENG Guangtao, FANG Xiangjing, et al (3866)
…………………………………………
………………………………………………………………
The water consumption and water use efficiency of the seedlings of Eucalyptus grandis and other five tree species in Sichuan
Province HU Hongling,ZHANG Jian,WAN Xueqin,et al (3873)…………………………………………………………………
Effects of leaf litter of Cinnamomum septentrionale on growth and resistance physiology of Brassica rapa in the decomposition
process of litter HUANG Weiwei, HU Tingxing, ZHANG Niannian, et al (3883)………………………………………………
Water transport velocity and efficiency in Quercus variabilis detected with deuterium tracer and thermal dissipation technique
SUN Shoujia, MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (3892)
………
…………………………………………………………………………
The saxicolous moss忆s features of absorbing water and its structural adaptability in the heterogeneous environment with rock
desertification ZHANG Xianqiang, ZENG Jianjun,CHEN Jinwu, et al (3902)……………………………………………………
Effects of organic materials containing copper on soil enzyme activity and microbial community
CHEN Lin, GU Jie,GAO Hua,et al (3912)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Comparison of floral morphology and pollination characteristics between the sexes in Eurya obtusifolia
WANG Qian, DENG Hongping, DING Bo,et al (3921)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Climatic suitability of potential spring maize cultivation distribution in China HE Qijin, ZHOU Guangsheng (3931)…………………
Effects of uniconazole dry seed dressing on nitrogen accumulation and translocation and kernel protein quality in wheat
FAN Gaoqiong,YANG Ennian, ZHENG Ting,et al (3940)
………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
International comparison and policy recommendation on the development model of industrial symbiosis in China
SHI Lei, LIU Guoguo, GUO Siping (3950)
………………………
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Scientific Note
The Change of landscape pattern in Zhenlai Xian, Jilin Province in recent ten years
ZHANG Guokun, LU Jinghua, SONG Kaishan,et al (3958)
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Footprint analysis of turbulent flux over a poplar plantation in Northern China
JIN Ying, ZHANG Zhiqiang, FANG Xianrui, et al (3966)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 12 期摇 (2012 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 12 (June, 2012)
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