全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 (SHENGTAI XUEBAO)
　 　 第 32 卷 第 5 期　 　 2012 年 3 月　 (半月刊)
目　 　 次
淀山湖富营养化过程的统计学特征 程　 曦,李小平,陈小华 (1355)……………………………………………
拟水狼蛛对食物中镉的吸收和排泄及生物学响应 张征田,张光铎,张虎成,等 (1363)…………………………
接种后共培养时间对丛枝菌根喜树幼苗喜树碱含量的影响 于　 洋,于　 涛,王　 洋,等 (1370)………………
沙尘暴发生日数与空气湿度和植物物候的关系———以民勤荒漠区为例
常兆丰,王耀琳,韩福贵,等 (1378)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
西藏牦牛 mtDNA D-loop区的遗传多样性及其遗传分化 张成福,徐利娟,姬秋梅,等 (1387)…………………
红松阔叶混交林林隙土壤水分分布格局的地统计学分析 李　 猛,段文标,陈立新,等 (1396)…………………
黄土丘陵区子午岭不同植物群落下土壤氮素及相关酶活性的特征 邢肖毅,黄懿梅,黄海波,等 (1403)………
毛竹高速生长期土壤碳氮动态及其微生物特性 王雪芹, 张奇春,姚槐应 (1412)………………………………
长期 N添加对典型草原几个物种叶片性状的影响 黄菊莹,余海龙,袁志友,等 (1419)………………………
接种 AMF对菌根植物和非菌根植物竞争的影响 张宇亭,王文华,申　 鸿,等 (1428)…………………………
福州大叶榕隐头果内的小蜂群落结构与多样性 吴文珊,陈友铃,蔡美满,等 (1436)……………………………
不同生境朝鲜淫羊藿生长与光合特征 张永刚,韩　 梅,韩忠明,等 (1442)………………………………………
基于日均温度的华山松径向生长敏感温度研究 封晓辉,程瑞梅,肖文发,等 (1450)……………………………
长江三峡库区蝶类群落的等级多样性指数 马　 琦,李爱民,邓合黎 (1458)……………………………………
甜瓜幼苗叶片光合变化特性 韩瑞锋,李建明,胡晓辉,等 (1471)…………………………………………………
双季稻田种植不同冬季作物对甲烷和氧化亚氮排放的影响 唐海明,肖小平,帅细强,等 (1481)………………
古尔班通古特沙漠西部地下水位和水质变化对植被的影响 曾晓玲,刘　 彤,张卫宾,等 (1490)………………
流溪河水库颗粒有机物及浮游动物碳、氮稳定同位素特征 宁加佳,刘　 辉,古滨河,等 (1502)………………
采用本土蔬菜种子替代水堇评价污泥有机肥腐熟度 刘颂颂,许田芬,吴启堂,等 (1510)………………………
人为营养物质输入对汉丰湖不同营养级生物的影响———稳定 C、N同位素分析
李　 斌,王志坚,金　 丽,等 (1519)
………………………………
……………………………………………………………………………
流沙湾海草床海域浮游植物的时空分布及其影响因素 张才学,陈慧妍,孙省利,等 (1527)……………………
福寿螺的过冷却研究 赵本良,章家恩,罗明珠,等 (1538)…………………………………………………………
水稻生育期对褐飞虱和白背飞虱卵巢发育及起飞行为的影响 陈　 宇,傅　 强,赖凤香,等 (1546)……………
绿盲蝽越冬卵的耐寒能力 卓德干,李照会,门兴元,等 (1553)……………………………………………………
陆桥岛屿环境下社鼠种群数量的估算方法 张　 旭,鲍毅新,刘　 军,等 (1562)…………………………………
北京市居民食物消费碳足迹 吴　 燕,王效科,逯　 非 (1570)……………………………………………………
社会经济系统磷物质流分析———以安徽省含山县为例 傅银银,袁增伟,武慧君,等 (1578)……………………
内陆河流域试验拍卖水权定价影响因素———以黑河流域甘州区为例 邓晓红,徐中民 (1587)…………………
专论与综述
台风对森林的影响 刘　 斌,潘　 澜,薛　 立 (1596)………………………………………………………………
海洋酸化对珊瑚礁生态系统的影响研究进展 张成龙,黄　 晖,黄良民,等 (1606)………………………………
三种外来入侵斑潜蝇种间竞争研究进展 相君成,雷仲仁,王海鸿,等 (1616)……………………………………
沉积物生源要素对水体生态环境变化的指示意义 于　 宇,宋金明,李学刚,等 (1623)…………………………
异化 Fe(Ⅲ)还原微生物研究进展 黎慧娟,彭静静 (1633)………………………………………………………
问题讨论
锡林郭勒盟生态脆弱性 徐广才,康慕谊,Marc Metzger,等 (1643)………………………………………………
研究简报
哥斯达黎加外海夏季表层浮游动物种类组成及分布 刘必林,陈新军,贾　 涛,等 (1654)………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q∗1981∗m∗16∗308∗zh∗P∗ ¥ 70． 00∗1510∗35∗2012-03
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封面图说: 气候变暖下的北极冰盖———自从 1978 年人类对北极冰盖进行遥感监测以来,北极冰正以平均每年 8. 5%的速度持
续缩小,每年 1500 亿吨的速度在融化。 这使科学家相信,冰盖缩小的根本原因是全球变暖。 北极的冰盖消失,让更
大面积的深色海水暴露出来,使海水吸收更多太阳热辐射反过来又加剧冰盖融化。 由于北极冰的加速融化,北冰洋
的通航已经成为 21 世纪初全球最重要的自然地理事件和生态事件。 从这张航片可以看到北极冰缘正在消融、开裂
崩塌的现状。
彩图提供: 陈建伟教授　 北京林业大学　 E-mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 5 期
2012 年 3 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 5
Mar. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(30770403,30900187,U1131006); 广东省科技计划项目(2007B020709007); 广东现代农业产业技术体系建设专
项(粤农[2009]380 号); 广东省高等学校高层次人才项目(粤教师函【2010】79 号)
收稿日期:2010-11-25; 　 　 修订日期:2011-11-18
∗通讯作者 Corresponding author. E-mail: jeanzh@ scau. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201011251676
赵本良,章家恩,罗明珠,宋春秀.福寿螺的过冷却研究.生态学报,2012,32(5):1538-1545.
Zhao B L, Zhang J E, Luo M Z, Song C X. Study on the supercooling of golden apple snail (Pomacea canaliculata) . Acta Ecologica Sinica,2012,32(5):
1538-1545.
福寿螺的过冷却研究
赵本良1,2,3,章家恩1,2,3,∗,罗明珠1,宋春秀1
(1. 华南农业大学热带亚热带生态研究所,广州　 510642; 2. 华南农业大学农业部生态农业重点开放实验室, 广州　 510642;
3. 广东省高等学校农业生态与农村环境重点实验室, 广州　 510642)
摘要:福寿螺是 IUCN认定的世界 100 种恶性外来入侵物种之一,在华南地区已对水稻生产造成严重危害。 福寿螺属于热带软
体动物,采用万用电表联接热敏电阻法研究了福寿螺在低温胁迫下的过冷却点,并探讨了不同个体福寿螺在过冷却发生后的死
亡率和体内组织损伤。 结果表明: 1)各种螺高的福寿螺冷却点均值为-6. 96 ℃,范围在-6. 21—-7. 32 ℃之间,恢复最高体温
均值为-4. 07 ℃,范围在-3. 07—-4. 93 ℃之间,过冷却后维持时间均值为 45. 97 min,范围在 18. 60—75. 34 min;2)福寿螺的过
冷却点大小受螺高影响,螺高 35 mm≤H<45 mm的福寿螺过冷却点显著高于 5 mm≤H<15 mm、15 mm≤H<25 mm、25 mm≤H<
35 mm体型的福寿螺,5—35 mm螺高的福寿螺过冷却点变化稳定;3)福寿螺在发生过冷却阶段的死亡率在 23. 33%—36. 67%
之间,不同体型的福寿螺之间没有显著性差异;4)过冷却后福寿螺死亡率随暴露时间的延长而提高,0 到 15 min内由 20. 9%提
高到 100% ,过冷却后暴露时间对福寿螺死亡率影响较大;5)发生过冷却 15 min 后取出的福寿螺,染色后其外套膜有少量红色
出现,而肾部和消化腺部未呈现明显红色,低温胁迫已经对福寿螺组织造成了显著损伤。 本研究结果对于进一步探索福寿螺的
生态适应性、扩散北界及福寿螺的越冬机制有一定参考价值。
关键词:福寿螺;低温胁迫;过冷却点;死亡率;TTC
Study on the supercooling of golden apple snail (Pomacea canaliculata)
ZHAO Benliang1,2,3, ZHANG Jia′en1,2,3,∗, LUO Mingzhu1, SONG Chunxiu1
1 Institute of Tropical and Subtropical Ecology, South China Agricultural University, Guangdong, Guangzhou 510642, China
2 Key Laboratory of Ecological Agriculture of Ministry of Agriculture of the People′s Republic of China, Guangzhou 510642, China
3 Key Laboratory of Agro - ecology and Rural Environment of Guangdong Regular Higher Education Institutions, South China Agricultural University,
Guangzhou 510642, China
Abstract: The golden apple snail (Pomacea canaliculata) is considered one of the 100 worst invasive alien species by the
Invasive Species Specialist Group of the International Union for Conservation of Nature. The golden apple snail was
introduced into China around 1980 from South America for commercial purposes. However, it proved to be a failure on the
market over the next few years. Consequently, golden apple snails were disposed of into rivers, canals and paddy fields.
Since then, P. canaliculata has resulted in massive rice production losses in South China. Although P. canaliculata is a
tropical mollusk species, its cold-hardiness has been reported recently in some studies. Supercooling point is an important
index for reflecting the resistance of many creatures including mammals, insects and molluscs in low temperature
environments. According to many studies, molluscs also exhibit diverse physiological responses to low temperature
environments. However, no studies on supercooling points and physiological responses were performed on P. canaliculata
from South China to low temperature stress. In this study, supercooling points of P. canaliculata from South China were
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determined using a device composed of multimeter determination connected with thermistors. Moreover, mortalities and
organ injuries to P. canaliculata of different shell heights during supercooling periods were studied. Results showed that the
mean value of supercooling points of snails of different heights was -6. 96℃, ranging from -6. 21℃ to -7. 32℃ . The mean
value of maximum body temperature in recovery stage was - 4. 07℃, ranging from - 3. 07℃ to - 4. 93℃; the mean
supercooling time of P. canaliculata of different heights was 45. 97 min, ranging from 18. 60 min to 75. 34 min. Change in
the supercooling point value correlated with the height of P. canaliculata, and the supercooling point of snails with a height
of 35 mm≤H<45 mm was significantly higher than those of snails with heights of 5 mm≤H<15 mm, 15 mm≤H<25 mm
and 25 mm≤H<35 mm, respectively. It was concluded that the supercooling point of P. canaliculata whose height ranged
from 5 to 35 mm was consistent to some extent. The mortality of P. canaliculata in the supercooling stage ranged from
23． 33% to 36. 67% , and there were no significant differences among mortalities of P. canaliculata of different heights.
Mortality of P. canaliculata correlated with increased exposure time, and ranged from 20. 9% to 100% in 15 min. This
experiment showed that exposure time could greatly influence the mortality of P. canaliculata. Photographs of organs color-
stained by 2,3,5-triphenyltetrazolium chloride(TTC) showed a slight red staining on the mantle, which was not obvious on
the digestive gland or the kidney of a dead snail, obtained after supercooling for 15 min. Low temperatures resulted in
significant organ injury in P. canaliculata. Results obtained from this study will assist further investigation of the ecological
adaptation, the northern limit to potential areas of invasion and the survival mechanism of P. canaliculata over winter.
Key Words: Golden apple snail; low temperature stress; supercooling point; mortality; TTC
福寿螺(Pomacea canaliculata)原产南美洲亚马逊河流域,20 世纪 80 年代引入我国广东省养殖,结果造成
福寿螺大肆入侵稻田,严重危害水稻生产[1-3]。 福寿螺已被入侵种专家组(ISSG)认定为世界 100 种恶性外来
入侵物种之一[4],国家环保总局亦将福寿螺列为首批入侵我国的 16 种外来物种的“黑名单”。 福寿螺属于热
带软体动物,然而已有研究表明低温时福寿螺体内丙三醇、谷氨酰胺和肌肽含量明显提高[5-6],以度过逆境,
因此,研究其在寒冷环境中的适应性有重要意义。 过冷却是指变温动物体液温度下降到冰点以下而不结冰的
现象,是推测变温动物抗寒机制的重要标准之一[7-8]。 目前过冷却点在昆虫耐寒性领域研究较多,如研究发
现松突圆蚧 (Hemiberlesia pitysophila)的过冷却点呈现随纬度升高而逐渐降低的趋势[9]。 花角蚜小蜂
(Hymeloptera: Aphelinidae)成虫耐寒性具有明显的季节适应性,降低过冷却点是增强其耐寒性的重要策
略[10]。 学者 Matsukura等报道了入侵日本的福寿螺种群存在过冷却现象[11],福寿螺入侵我国近 30 a,且在不
断扩散中,而目前国内尚未见福寿螺过冷却现象的研究。 本文首次对入侵我国华南地区的福寿螺过冷却现象
进行实验观测,探讨其过冷却与致死率及组织损伤的相关性,以期为福寿螺的耐寒机制和其扩散风险研究提
供参考。
1　 材料与方法
1. 1　 实验材料
福寿螺于 2010 年 3 月在华南农业大学农场采集,而后置于脱氯自来水中 3 d,期间不喂食。 用游标卡尺
测量福寿螺壳高,参照文献[12]按照壳高(H)划分为 4 组,H1:5 mm≤H<15 mm、H2:15 mm≤H<25 mm、H3:25
mm≤H<35 mm 和 H4:35 mm≤H<45 mm。 电阻为 NTC 型负温热敏电阻器(标准电阻 1 KΩ,广州天河电子
城),万用表为 EXCEL DT9205A型数字万用表,低温环境采用冰箱(海尔牌,BCD-196TC)和恒温培养箱(宁波
莱福科技有限公司制造,PQX-450A-12H)控制。
1. 2　 热敏电阻标准曲线的绘制
过冷却点的测量采用万用电表联接热敏电阻法,实验原理同文献[13-14]。 具体方法为将热敏电阻联接万
用电表后(量程为 20 KΩ)置于-20 ℃冰箱中,每 1 min 记录 1 次电阻值,同时测定温度,记录 1 h,重复 6 次,
绘制热敏电阻的温度 T和电阻 R的标准曲线,曲线按照热敏电阻的标准方程进行拟合[13],整个过程中温度由
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(10±1)℃逐步下降至(-10±1)℃,获得的电阻和温度的标准方程为:
R = (7 × 10 -5)e
2871. 62
T-273. 15 (1)
式中,T 为温度,单位为℃,R为电阻,单位为 Ω,273. 15℃为热力学温标。
图 1　 福寿螺过冷却点测定装置示意
　 Fig. 1　 Schematic diagram of determination device of
supercooling point of golden apple snails
1. 3　 福寿螺的过冷却点和曲线测定
取上述 4 个级别的健康福寿螺进行测定,每级别福
寿螺 30 只。 具体步骤为:将福寿螺放置于滤纸干燥 24
h,选择 1 只福寿螺,按图 1 指示连接万用电表、热敏电
阻及福寿螺,热敏电阻粘附着于福寿螺壳表面,将福寿
螺置于冰箱内,初始温度为 10 ℃,每 1 min记录 1 次电
阻值,持续记录直至电阻值恢复到突变前电阻,而后再
记录 10 min的数据。
1. 4　 过冷却后福寿螺的死亡率观测
1. 4. 1　 不同螺高福寿螺过冷却阶段的死亡率观测
取上述 4 组的福寿螺进行测定,每个级别 10 只,重
复 4 次。 过冷却测定试验步骤同上,在福寿螺发生过冷
却时立刻将其取出(即电阻值恢复至最高点时),室温放置 10 min,而后放入 20 ℃清水中 24 h检查生存情况。
福寿螺死亡的判定参考 Santos[15]方法,开厣活动的视为存活,24 h 后未开厣活动的福寿螺,刺激软体无反应、
漂浮或悬浮于水中对刺激已无反应者记为死螺。
1. 4. 2　 不同过冷却时间下福寿螺的死亡率观测
按照过冷却发生时间(0、2、5、10、15 min)将福寿螺分组,每组均由 H1、H2、H3、H4 等 4 个级别 3 只福寿螺
组成,每组共计 12 只,重复 4 次。 过冷却测定试验步骤同上,在福寿螺发生过冷却时立刻计时(即电阻值恢复
至最高点时),达到相应暴露时间后取出,室温放置 10 min,放入 20 ℃清水中 24 h检查生存情况,福寿螺死亡
判定同上。
1. 5　 过冷却后福寿螺的组织损伤染色
分别解剖未经过过冷却处理的正常福寿螺(对照)和发生过冷却 15 min后的福寿螺(螺高 30 mm,过冷却
点-6. 35 ℃),弃去外壳后将其组织整体浸没于 0. 1% 的 2,3,5-氯化三苯基四氮唑(TTC)溶液,放入 30 ℃的
恒温培养箱内保温 40 min,而后用蒸馏水冲洗 2—3 次,参照 Matsukura 的方法观察福寿螺各组织着色
情况[11]。
1. 6　 数据分析
根据公式(1),将试验中记录的每一时间点的电阻值转换为温度值,绘制福寿螺过冷却曲线。 其中电阻
值上升到一定数值后突然下降,此时电阻值对应的温度,即为福寿螺过冷却点。 全部数据用 Excel 整理后,采
用 OriginPro 7. 5 软件绘图,差异显著性测验采用 SPSS 软件的邓肯新复极差法进行。
2　 结果与分析
2. 1　 不同福寿螺的过冷却曲线
分别从上述四组不同体型的福寿螺中任意取 3 只福寿螺,绘制其体温随时间的变化曲线图(图 2)。 由图
2 可知,福寿螺体温的变化趋势可以划分为 4 个阶段:(Ⅰ)体温逐渐下降,此时热敏电阻的数值逐渐上升;
(Ⅱ)体温下降到一定数值时迅速回升,此时热敏电阻数值突然快速下降,其原因是此时福寿螺发生了过冷
却,其体内潜热开始散发导致体表温度迅速上升,影响热敏电阻的电阻值,此时的温度即为过冷却点;(Ⅲ)温
度缓慢下降,重新回到突变前数值,此时热敏电阻的电阻值逐渐上升,直至重新上升到到初始水平,表明福寿
螺体内各组织逐渐发生结晶化,体内潜热的散发完全;(Ⅳ)福寿螺体温随外界温度继续下降,此时热敏电阻
值继续上升。 4 组不同体型的福寿螺均表现出上述的 4 个阶段,过冷却曲线变化趋势类似。
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图 2　 福寿螺的过冷却曲线
Fig. 2　 Curve of supercooling phenomenon of golden apple snails in a function of time
A、B、C曲线分别代表随机选择的 3 只供试福寿螺,虚线指向温度轴上的数值为过冷却点
2. 2　 不同螺高福寿螺的过冷却点差异
由表 1 可知,各种螺高的福寿螺冷却点均值为-6. 96 ℃,范围在-6. 21—-7. 32 ℃之间,福寿螺的过冷却
点大小受其螺高的影响,螺高 H4 的福寿螺过冷却点显著高于其他 3 种体型,而螺高为 H1、H2 和 H3 福寿螺的
过冷点之间没有显著差异,表明 5—35 mm 螺高(H1 至 H4)的福寿螺过冷却点变化较稳定,过冷却点有随螺
高增大而升高的趋势。 过冷却后恢复的最高体温以超大型福寿螺最高,其次为 H3 和 H2 螺高的福寿螺,H1
螺高的福寿螺最低,不同螺高福寿螺恢复的最高体温随着螺高的增大而升高,其均值为-4. 05 ℃,范围
在-3. 07—-4. 93 ℃之间。 不同螺高福寿螺发生过冷却后维持的时间均存在显著差异,福寿螺随着其螺高增
大而延长,H4 螺高福寿螺的过冷却后维持时间分别为 H1、H2 和 H3 的 4. 05、1. 85 和 1. 50 倍,总体上福寿螺
的过冷却后维持时间均值为 45. 97 min,范围在 18. 60 min—75. 34 min。
表 1　 不同螺高福寿螺的过冷却点、恢复体温及过冷却时间
Table 1　 Supercooling point, maximum body temperature in recovery and supercooling duration of different sizes of golden apple snails
螺高
Height
/ mm
过冷却点
Supercooling point / ℃
恢复最高体温
Maximum body temperature
in recovery / ℃
过冷却时间
Supercooling duration
/ min
5≤H1<15 -7. 32±0. 70a -4. 93±0. 97a 18. 60±6. 62a
15≤H2<25 -7. 25±0. 88a -4. 22±0. 95b 40. 67±9. 44b
25≤H3<35 -6. 99±0. 83a -4. 04±1. 18b 50. 27±6. 21c
35≤H4<45 -6. 21±0. 99b -3. 07±0. 75c 75. 34±9. 66d
2. 3　 不同螺高福寿螺过冷却阶段的死亡率
图 3 描述了不同体型的福寿螺在发生过冷却后的死亡率,总体上福寿螺的死亡率在 23. 33%—36. 67%
1451　 5 期 　 　 　 赵本良　 等:福寿螺的过冷却研究 　
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之间,表明过冷却后的短时间内福寿螺对低温有一定耐受性。 但不同体型的福寿螺之间没有显著性差异,福
寿螺在过冷却发生时对低温的耐受性与螺高的相关性不大,说明过冷却现象的发生对不同体型的福寿螺均有
相当程度的保护作用。
2. 4　 不同过冷却时间下福寿螺的死亡率
图 4 描述了发生过冷却后不同暴露时间下福寿螺的死亡率,福寿螺的死亡率随着暴露时间的延长而提
高,在 15 min内,由刚发生过冷却时(0 min)的死亡率 20. 9%提高到 100% ,发生过冷却后暴露时间对福寿螺
的死亡有显著影响,说明过冷却后福寿螺对温度的胁迫处于敏感时期。 进一步分析表明,过冷却后暴露时间
和福寿螺的死亡之间有着显著的正相关关系,达到极显著水平(P<0. 01),相关系数 r=0. 840。
H1 H2 H3 H4
图 3　 过冷却后不同体型福寿螺的死亡率
　 Fig. 3 　 Mortality ratios of different sizes of golden apple snails
after supercooling
图 4　 过冷却后不同暴露时间下福寿螺的死亡率
　 Fig. 4 　 Mortality of the golden apple snails under different
exposure time after supercooling
2. 5　 过冷却后福寿螺组织损伤的 TTC染色
图 5 是过冷却后福寿螺组织损伤的 TTC 染色图片,由图 5 可知,正常福寿螺组织经过 TTC 染色 40 min
后,外套膜和肾部均有红色出现,而消化腺未出现明显红色。 发生过冷却 15 min 后取出的福寿螺,染色后其
外套膜有少量红色出现,而肾部和消化腺部未呈现明显红色,表明过冷却后的低温胁迫已经对福寿螺外套膜
和肾部组织造成了显著损伤。
3　 讨论
过冷却现象指的是变温动物在外界温度下降过程出现的对自身体温调节的防御反应,其生理机制是动物
的体液发生过冷却以避免结冰造成的伤害。 目前过冷却点的研究多集中在昆虫领域,昆虫的抗寒性与其过冷
却点密切相关,过冷却点成为界定其耐寒性强弱的重要指标之一[8,16-17]。 入侵我国华南地区的福寿螺属于热
带软体动物,本研究中测得的福寿螺过冷却点平均为-6. 96 ℃,范围在-6. 24—-7. 32 ℃之间,首次证实了入
侵我国华南地区的福寿螺的过冷却点存在,且表明其对低温具有防御机制,在一定程度上存在着北向扩散的
生态风险。
本研究中 15—25 mm福寿螺的过冷却点为(-7. 25±0. 88)℃,与日本研究的 12. 5—17. 5 mm的未经过寒
冷驯化的福寿螺过冷却点(-7. 1±1. 5)℃差别不大[11],表明入侵我国华南地区的福寿螺对寒冷胁迫的响应可
能和日本的类似。 过冷却点常受体型大小影响,体型越大其过冷却能力往往较弱,如研究发现外壳直径超过
20 mm的 Helix pomatia、Cornu aspersum和 Arianta arbustorum的过冷却点分别为-6 ℃、-5 ℃和-1—-9 ℃,而
外壳直径低于 5 mm的 Anguispira alternata、Discus cronkhitei、Gastrocopta armifera、Vallonia perspectiva 过冷却点
分别为-18. 4 ℃、-24. 1 ℃和-15. 4 ℃,明显低于前者,其过冷却能力反而较强[18-21]。 本研究中亦发现 H4
(35—45 mm)螺高的福寿螺过冷却点显著高于 5 至 35 mm的福寿螺,同时,福寿螺的过冷却能力在一定体型
2451 　 生　 态　 学　 报　 　 　 32 卷　
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图 5　 过冷却后福寿螺的组织损伤
Fig. 5　 Photos of coloring of Pomacea canaliculata organs stained by TTC
(A)正常未发生过冷却的福寿螺组织,未进行 TTC 染色;(B)正常未发生过冷却后福寿螺组织,进行 TTC 染色 40 min,其中外套膜、肾部组
织观察到红色,消化腺部分未观察明显红色;(C)发生过冷却 15 min后福寿螺组织 TTC染色 40 min,其中外套膜有少量红色,肾部组织和消
化腺组织均未出现明显红色
范围内变化稳定,而后随其体型增大而减弱。 本研究中过冷却后恢复最高体温随福寿螺体型增大而增加,H4
(35—45 mm)螺高福寿螺的恢复最高体温比 H1(5—15 mm)福寿螺高 1. 86 ℃,可能的原因是较大的福寿螺
在发生过冷却时体内释放热量较多,使其在短时间内体温恢复较高。
过冷却维持时间亦呈现随着体型增大而增加的现象,35—45 mm的福寿螺过冷却后维持时间已经超过 1
h,结合过冷却后 10 min后福寿螺死亡率 100%可知,虽然体温未恢复到初始温度,但福寿螺已经死亡,可能的
原因是体温逐步恢复到突变前的过程实际上是福寿螺体液已经开始结冰的阶段,在此过程中死亡已经发生。
大个体的福寿螺组织结冰需要的时间较长,其过冷却维持时间高于小个体。 相似的现象已有报道,如外壳直
径为 20—26 mm的 Arianta arborustorum可在过冷却后体内结冰的短暂时间内存活,在体内水分 80%结冰后
开始死亡[20]。 另外,本研究中过冷却后立刻取出的福寿螺的死亡率仅为 20% ,此时福寿螺体液的结冰过程或
被打断,体内组织损伤较弱,使得死亡率较低,过冷却现象的发生对福寿螺具有一定的保护作用。
TTC 是一种脂溶性光敏感复合物,可以用来染色检测哺乳动物组织的缺血梗塞,其与正常组织中的脱氢
酶反应产生红色脂溶性甲月替而呈红色[22-23],如果组织内脱氢酶活性下降会影响其正常反应而呈白色。 福
寿螺作为热带软体动物,低温易对其组织造成伤害,然而目前尚未有将 TTC 用于福寿螺组织损伤染色的相关
报道。 本研究通过 TTC染色发现,相比正常福寿螺组织,过冷却后福寿螺外套膜、肾部组织和消化腺组织未
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出现明显红色,表明该部分组织在低温胁迫中受到损伤,Matsukura[11]等用台盼蓝进行了福寿螺低温胁迫后组
织损伤的染色,发现福寿螺的外套膜、肾部组织和消化腺组织在低温时受到损伤,与本实验研究结果类似。
4　 结论
1)福寿螺属于热带软体动物,但也存在过冷却现象。 本研究中测得其过冷却点为-6. 96 ℃,说明福寿螺
的过冷却防御机制有利于其适应低温环境,该指标对研究其生态适应性和扩散北界有一定参考价值。
2)福寿螺过冷却现象和个体死亡之间存在一定的相关关系,但受到其体型、暴露时间等因素影响,进一
步探索二者关系可为小生境内福寿螺的越冬机制提供一定理论依据。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 5 March,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Statistical characteristics of eutrophication process in Dianshan Lake CHENG Xi,LI Xiaoping, CHEN Xiaohua (1355)………………
Cadmium assimilation and elimination and biological response in Pirata subpiraticus(Araneae:Lycosidae) fed on Cadmium diets
ZHANG Zhengtian, ZHANG Guangduo, ZHANG Hucheng, et al (1363)
……
…………………………………………………………
Effect of co-cultivation time on camptothecin content in Camptotheca acuminata seedlings after inoculation with arbuscular
mycorrhizal fungi YU Yang, YU Tao, WANG Yang, et al (1370)………………………………………………………………
Relationship between frequency of sandstorms and air humidity as well as plant phenology: a case study from the Minqin desert
area CHANG Zhaofeng, WANG Yaolin, HAN Fugui, et al (1378)………………………………………………………………
Genetic diversity and evolution relationship on mtDNA D-loop in Tibetan yaks
ZHANG Chengfu, XU Lijuan, JI Qiumei, et al (1387)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Geostatistical analysis on spatiotemporal distribution pattern of soil water content of forest gap in Pinus koraiensis dominated
broadleaved mixed forest LI Meng,DUAN Wenbiao,CHEN Lixin,et al (1396)……………………………………………………
Soil nitrogen and enzymes involved in nitrogen metabolism under different vegetation in Ziwuling mountain in the Loess Plateau,
China XING Xiaoyi, HUANG Yimei,HUANG Haibo, et al (1403)………………………………………………………………
Soil carbon, nitrogen and microbiological characteristics during bamboo high-speed growth
WANG Xueqin, ZHANG Qichun, YAO Huaiying (1412)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of long-term increased soil N on leaf traits of several species in typical Inner Mongolian grassland
HUANG Juying, YU Hailong, YUAN Zhiyou,et al (1419)
……………………………
…………………………………………………………………………
Influence of arbuscular mycorrhizal associations on the interspecific competition between mycorrhizal and non-mycorrhizal plants
ZHANG Yuting, WANG Wenhua, SHEN Hong, et al (1428)
……
………………………………………………………………………
Structure and biodiversity of fig wasp community inside syconia of Ficus virens Ait. var. sublanceolata (Miq. ) Corner in Fuzhou
WU Wenshan,CHEN Youling, CAI Meiman, et al (1436)
…
…………………………………………………………………………
Growth and photosynthetic characteristics of Epimedium koreanum Nakai in different habitats
ZHANG Yonggang, HAN Mei, HAN Zhongming, et al (1442)
…………………………………………
……………………………………………………………………
The critical temperature to Huashan Pine (Pinus armandi) radial growth based on the daily mean temperature
FENG Xiaohui, CHENG Ruimei, XIAO Wenfa, et al (1450)
………………………
………………………………………………………………………
The analysis of grade diversity indices of butterfly community in the Three Gorges Reservoir Area of Yangtze River
MA Qi, LI Aimin, DENG Heli (1458)
…………………
………………………………………………………………………………………………
Research on dynamic characteristics of photosynthesis in muskmelon seedling leaves
HAN Ruifeng, LI Jianming, HU Xiaohui, et al (1471)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of different winter covering crops cultivation on methane (CH4) and nitrous oxide (N2O) emission fluxes from double-
cropping paddy field TANG Haiming, XIAO Xiaoping, SHUAI Xiqiang, et al (1481)……………………………………………
Variations in groundwater levels and quality and their effects on vegetation in the western Grurbantonggut Desert
ZENG Xiaoling,LIU Tong,ZHANG Weibin,et al (1490)
……………………
……………………………………………………………………………
Carbon and nitrogen stable isotope characteristics of particulate organic matter and zooplankton in Liuxihe Reservoir
NING Jiajia, LIU Hui, GU Binhe, et al (1502)
…………………
……………………………………………………………………………………
Selection of vegetable seeds native in China instead of the cress seed for evaluating the maturity of biosolids
LIU Songsong, XU Tianfen, WU Qitang, et al (1510)
…………………………
……………………………………………………………………………
Effects of anthropogenic nutrient input on organisms from different trophic levels in Hanfeng Lake: evidence from stable carbon
and nitrogen isotope analysis LI Bin, WANG Zhijian, JIN Li, et al (1519)………………………………………………………
Temporal and spatial distribution of phytoplankton in Liusha Bay ZHANG Caixue, CHEN Huiyan, SUN Xingli, et al (1527)………
Study on the supercooling of golden apple snail (Pomacea canaliculata)
ZHAO Benliang, ZHANG Jia′en, LUO Mingzhu,et al (1538)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
The effects of rice growth stages on the ovarian development and take-off of Nilaparvata lugens and Sogatella furcifera
CHEN Yu, FU Qiang,LAI Fengxiang,et al (1546)
………………
…………………………………………………………………………………
Cold tolerance of the overwintering egg of Apolygus lucorum Meyer-Dür (Hemiptera:Miridae)
ZHUO Degan, LI Zhaohui, MEN Xingyuan, et al (1553)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
A suggestion on the estimation method of population sizes of Niviventer confucianus in Land-bridge island
ZHANG Xu, BAO Yixin, LIU Jun, et al (1562)
……………………………
……………………………………………………………………………………
The carbon footprint of food consumption in Beijing WU Yan,WANG Xiaoke,LU Fei (1570)…………………………………………
Anthropogenic phosphorus flow analysis of Hanshan County in Anhui Province
FU Yinyin, YUAN Zengwei, WU Huijun, et al (1578)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
A laboratory study of auctions for water rights transactions in inland river basin: a case study of irrigation areas of Heihe river
basin DENG Xiaohong, XU Zhongmin (1587)……………………………………………………………………………………
Review and Monograph
A review of the effect of typhoon on forests LIU Bin, PAN Lan, XUE Li (1596)………………………………………………………
Research progress on the effects of ocean acidification on coral reef ecosystems
ZHANG Chenglong, HUANG Hui, HUANG Liangmin,et al (1606)
………………………………………………………
………………………………………………………………
Interspecific competition among three invasive Liriomyza species
XIANG Juncheng, LEI Zhongren, WANG Haihong, et al (1616)
………………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Indicative significance of biogenic elements to eco-environmental changes in waters
YU Yu, SONG Jinming, LI Xuegang, et al (1623)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Recent advances in studies on dissimilatory Fe(Ⅲ)-reducing microorganisms LI Huijuan, PENG Jingjing (1633)…………………
Discussion
Ecological vulnerability research for Xilingol League, Northern China XU Guangcai, KANG Muyi, Marc Metzger, et al (1643)……
Scientific Note
Spatial distribution and species composition of zooplanktons in the eastern tropical Pacific Ocean off Costa Rica
LIU Bilin, CHEN Xinjun, JIA Tao, et al (1654)
……………………
…………………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
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始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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