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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 8 期摇 摇 2012 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
东北地区 5 种阔叶树苗木对火烧的生理响应 王摇 荣,胡海清 (2303)……………………………………………
梭梭木虱发生规律及其影响因子 李粉莲,吴雪海,王佩玲,等 (2311)……………………………………………
基于遥感降尺度估算中国森林生物量的空间分布 刘双娜,周摇 涛,舒摇 阳,等 (2320)…………………………
流域景观格局与河流水质的多变量相关分析 赵摇 鹏,夏北成,秦建桥,等 (2331)………………………………
内蒙古达赉湖地区赤狐生境选择及生境景观特征分析 张洪海,李成涛,窦华山,等 (2342)……………………
雅鲁藏布江流域底栖动物多样性及生态评价 徐梦珍,王兆印,潘保柱,等 (2351)………………………………
用组合模型综合比较的方法分析气候变化对朱鹮潜在生境的影响 翟天庆,李欣海 (2361)……………………
2010 年牧区 2 代草地螟成虫迁飞的虫源分析 张摇 丽,张云慧,曾摇 娟,等 (2371)……………………………
基于细胞色素 b基因的中国岩羊不同地理种群遗传差异分析 李楠楠,刘振生,王正寰,等 (2381)……………
喀斯特峰丛洼地不同退耕还林还草模式的土壤微生物特性 鹿士杨,彭晚霞,宋同清,等 (2390)………………
永定河沿河沙地杨树人工林生态系统呼吸特征 方显瑞,张志强,查同刚,等 (2400)……………………………
基于湿地植物光谱的水体总氮估测 刘摇 克,赵文吉,郭逍宇,等 (2410)…………………………………………
背瘤丽蚌 F型线粒体基因组全序列分析 陈摇 玲,汪桂玲,李家乐 (2420)………………………………………
流域“源鄄汇冶景观格局变化及其对磷污染负荷的影响———以天津于桥水库流域为例
李崇巍,胡摇 婕,王摇 飒,等 (2430)
…………………………
……………………………………………………………………………
线虫群落对抚顺煤矸石山周边土壤可溶性盐污染的响应 张伟东,吕摇 莹,肖摇 莹,等 (2439)…………………
地上竞争对林下红松生物量分配的影响 汪金松,范秀华,范摇 娟,等 (2447)……………………………………
湿地松和马尾松人工林土壤甲烷代谢微生物群落的结构特征 王摇 芸,郑摇 华,陈法霖,等 (2458)……………
马尾松和杉木树干韧皮部水溶性糖 啄13C值对气象因子的响应 卢钰茜,王振兴,郑怀舟,等 (2466)…………
沙坡头人工植被演替过程的土壤呼吸特征 高艳红,刘立超,贾荣亮,等 (2474)…………………………………
豫西刺槐能源林的热值动态 谭晓红,刘诗琦,马履一,等 (2483)…………………………………………………
铁皮石斛种子的室内共生萌发 吴慧凤,宋希强,刘红霞 (2491)…………………………………………………
红光与远红光比值对温室切花菊形态指标、叶面积及干物质分配的影响
杨再强,张继波,李永秀,等 (2498)
………………………………………
……………………………………………………………………………
扑草净对远志幼苗根系活力及氧化胁迫的影响 温银元,郭平毅,尹美强,等 (2506)……………………………
地表臭氧浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合处理对大豆光合特性的影响
郑有飞,徐卫民,吴荣军,等 (2515)
……………………………………
……………………………………………………………………………
AMF对喀斯特土壤枯落物分解和对宿主植物的养分传递 何跃军,钟章成,董摇 鸣 (2525)……………………
传统豆酱发酵过程中细菌多样性动态 葛菁萍,柴洋洋,陈摇 丽,等 (2532)………………………………………
定位施肥对紫色菜园土磷素状况的影响 孙倩倩,王正银,赵摇 欢,等 (2539)……………………………………
基于生态需水保障的农业生态补偿标准 庞爱萍,孙摇 涛 (2550)…………………………………………………
保障粮食安全造成的生态价值损失评估模型及应用 芦蔚叶,姜志德,张应龙,等 (2561)………………………
专论与综述
疏浚泥用于滨海湿地生态工程现状及在我国应用潜力 黄华梅,高摇 杨,王银霞,等 (2571)……………………
问题讨论
厌氧氨氧化菌群体感应系统研究 丁摇 爽,郑摇 平,张摇 萌,等 (2581)……………………………………………
基于形态结构特征的洞庭湖湖泊健康评价 帅摇 红,李景保,夏北成,等 (2588)…………………………………
研究简报
黄土高原不同树种枯落叶混合分解效应 刘增文,杜良贞,张晓曦,等 (2596)……………………………………
不同经营类型毛竹林土壤活性有机碳的差异 马少杰,李正才,王摇 斌,等 (2603)………………………………
干旱对辣椒光合作用及相关生理特性的影响 欧立军,陈摇 波,邹学校 (2612)…………………………………
硅和干旱胁迫对水稻叶片光合特性和矿质养分吸收的影响 陈摇 伟,蔡昆争,陈基宁 (2620)…………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*326*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄04
封面图说: 红树林粗大的气生根———红树林是热带、亚热带海湾及河口泥滩上特有的常绿灌木或乔木群落。 由于海水环境条
件特殊,红树林植物具有一系列特殊的生态和生理特征。 其中之一就是气根,红树从根部长出许多指状的气生根露
出海滩地面,以便在退潮时甚至潮水淹没时用以通气,故称呼吸根。 在中国,红树林主要分布在海南、广西、广东和
福建省沿海,它一般分布于高潮线与低潮线之间的潮间带,往往潮差越大、红树的呼吸根就长得越高越粗大。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 8 期
2012 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 8
Apr. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家新世纪优秀人才支持计划资助项目(NCET鄄08鄄0753);国家自然科学基金资助项目(30970371);中央高校基本科研业务费专项资
金资助项目(DL09CA03);宁夏回族自治区林业局自选项目(2011鄄017)
收稿日期:2011鄄11鄄09; 摇 摇 修订日期:2012鄄02鄄29
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhenshengliu@ 163. net
DOI: 10. 5846 / stxb201111091700
李楠楠, 刘振生, 王正寰, 黄丽红.基于细胞色素 b基因的中国岩羊不同地理种群遗传差异分析.生态学报,2012,32(8):2381鄄2389.
Li N N, Liu Z S, Wang Z H, Huang L H. Genetic diversity based on cytochrome b gene analysis of different geographic populations of blue sheep in China.
Acta Ecologica Sinica,2012,32(8):2381鄄2389.
基于细胞色素 b基因的中国岩羊
不同地理种群遗传差异分析
李楠楠1, 刘振生1,2,*, 王正寰3, 黄丽红4
(1. 东北林业大学野生动物资源学院,哈尔滨摇 150040;2. 国家林业局野生动物保护学重点实验室,哈尔滨摇 150040;
3. 华东师范大学生命科学学院,上海摇 200062; 4. 宁夏平罗县动物卫生监督所,平罗摇 753400)
摘要:为了揭示中国岩羊不同地理种群的遗传差异,探讨岩羊亚种分化的分子机制,采用中国岩羊不同地理种群的细胞色素 b
(Cyt b)基因的全序列,分析了碱基变异情况、遗传距离以及核苷酸序列差异。 用最大似然法和贝叶斯法构建分子系统树并对
获得的拓扑结构进行分析。 结果发现,西藏亚种与四川亚种 Cyt b基因平均序列差异为 4. 2% (依0. 007),处于偶蹄目亚种的序
列差异范围内,支持了目前对岩羊西藏亚种的分类地位。 四川亚种内部各地理种群之间的遗传距离(0. 033依0. 0 111)与它们分
别到西藏种群的遗传距离(0. 042依0. 007)差异不显著( t=1. 824,P= 0. 084),说明四川亚种内部各地理种群间已经发生较显著
的遗传分化。 其中,四川、甘肃和青海种群亲缘关系较近,并与四川亚种内部的其它种群已产生了显著的遗传分化。 因此认为
四川亚种内部各地理种群的种下分化需要深入研究。
关键词:岩羊;细胞色素 b;遗传差异;种下分化
Genetic diversity based on cytochrome b gene analysis of different geographic
populations of blue sheep in China
LI Nannan1, LIU Zhensheng1,2,*, WANG Zhenghuan3, HUANG Lihong4
1 College of Wildlife Resources, Northeast Forest University, Harbin 150040, China
2 Key Laboratory of Conservation Biology, State Forestry Administration, Harbin 150040, China
3 School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200062, China
4 Pingluo Animal Health Inspection Institute of Ningxia, Pingluo 753400, China
Abstract: Blue sheep (Pseudois nayaur) are endemic to the Tibetan Plateau and surrounding mountain regions. They are
classified as Least Concern in the IUCN Red List of Threatened Species and are included in the list of the second grade
nationally protected animals of China. Traditionally, blue sheep in China were classified into two subspecies, the nominate
or Tibetan subspecies (P. n. nayaur) which is distributed on the Tibetan Plateau, and the Sichuan subspecies (P. n.
szechuanensis) which has a widespread geographical distribution in the western and north鄄western areas of China. Different
geographically distributed populations of the Sichuan subspecies are also found on several isolated mountains in China.
Because of the lack of research data, the genetic validity and geographic characteristics of these two subspecies remain
unclear. In the present study, we have sequenced the complete mitochondrial DNA cytochrome b (Cyt b) gene from tissue
samples of blue sheep originating from seven distinct geographical populations (Qinghai, Sichuan, Gansu, Inner Mongolia,
Ningxia, Xinjiang, and Tibet) covering all regions in which the sheep are distributed. Our aim was to measure the genetic
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divergence among these populations, and to analyze the base variation, genetic distance, and nucleotide sequence
variability between the different populations. A total of 45 haplotypes from 59 cyt b gene sequences were identified. Only
one of these haplotypes was shared by individuals from the Ningxia and Inner Mongolia populations. A maximum likelihood
tree and a Bayesian tree were established using the Kimura2鄄parameter model to evaluate the genetic distance between
samples from each pair of different geographical populations. We found that the genetic distances between the Tibetan
populations (nominate subspecies) and the other geographical populations (Sichuan subspecies) were on average, 4. 2%
(依0. 007). This value is higher than the average level of Cyt b sequence divergence among the different populations from
the Sichuan subspecies and higher than the reported genetic divergence of five known Artiodactyla animals. Therefore, we
propose that, based on the mitochondrial DNA Cyt b gene, the sheep that are distributed on the Tibetan plateau do indeed
form a valid subspecies of blue sheep. A molecular clock calculation estimated that the two subspecies might have separated
approximately 1. 05 million years ago. The average genetic distance within different geographical populations of the Sichuan
subspecies (0. 033 依 0. 0111) was not significantly different from the average genetic distance (0. 042 依 0. 007) between
populations of the two subspecies ( t = 1. 824, P = 0. 084). This result indicates that significant genetic divergence had
occurred among populations of the Sichuan subspecies. For example, the Helan Mountain population which includes
individuals from Ningxia and Inner Mongolia, and the Xinjiang population both have significant genetic divergence compared
with the populations from Sichuan, Gansu, and Qinghai, which have a much closer genetic relationship within themselves.
Phylogenetic analyses between the 45 haplotypes based on Bayesian Inference and Maximum Parsimony revealed different
maternal inheritances that corresponded to different geographical distribution regions. The Gansu, Qinghai, and Sichuan
populations formed a cluster, indicating a close genetic relationship between them. The Ningxia population and the Inner
Mongolia population from the Helan Mountain also grouped together; the Tibetan population formed a monophyletic group.
The Xinjiang population and a Tibetan population (RT1) tended to cluster together, which was sister group of the other
three groups. Further studies are needed to help improve our understanding of the genetic composition and geographical
characteristics of the Sichuan subspecies of blue sheep.
Key Words: blue sheep (Pseudois nayaur); cytochrome b; genetic diversity; subspecies differentiation
岩羊(Pseudois nayaur)又称石羊、蓝羊和青羊,属偶蹄目牛科羊亚科岩羊属,在中国被列为国家域级重点
保护野生动物。 目前认为岩羊分为 2 个亚种[1],即西藏亚种 ( P. n. nayaur) [2] 和四川亚种 ( P. n.
szechuanensis) [3]。 西藏亚种在中国仅分布于西藏地区[4];而四川亚种则广泛分布在中国的新疆、甘肃、内蒙
古、宁夏、青海、陕西、四川和云南等 8 个省和自治区[1]。 岩羊是青藏高原分布最广、数量最多的有蹄类之
一[5],又是雪豹的主要食物之一[4],为维持生态系统的多样性具有重要意义。 但是,关于岩羊亚种分类地位
的量化研究一直比较匮乏,另一方面,四川亚种广泛分布在昆仑山、阿尔金山、甘肃的祁连山以及宁夏和内蒙
古交界的贺兰山等山系。 各山系的地理隔离很可能造成四川亚种各地理种群间也存在显著的遗传差异。 事
实上,杨金坤[6]用 mtDNA D鄄loop 区 500 bp 片段对岩羊进行系统发育分析结果显示,宁夏和内蒙古交界的贺
兰山种群与四川种群亲缘关系最远,而青海和甘肃种群亲缘关系最近;同时这些地区的岩羊头骨形态学数量
化分析也表明各种群间出现了明显差异。 Zeng[7]在分析岩羊四川亚种的系统地理学和矮岩羊的分类地位研
究中阐述宁夏和内蒙古交界的贺兰山岩羊与四川、青海、甘肃的岩羊已经产生显著的遗传分化。 然而,目前为
止西藏亚种与四川亚种各种群间的遗传差异问题尚无相关报道。
线粒体 DNA(mtDNA)是解决种群差异与生物地理关系的有效工具[8鄄9]。 细胞色素 b(Cyt b)基因是
mtDNA中重要的功能蛋白编码基因,一个较小的基因片段可包含从种间乃至科间的进化遗传信息[10],被认
为是研究物种地理变异问题最可信的 mtDNA 标记之一,已广泛应用于哺乳动物[11鄄12]。 因此,基于目前的岩
羊分类地位,作者推断四川亚种各地理种群和西藏亚种的 Cyt b 基因遗传差异应该显著大于四川亚种各地理
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种群之间的差异。 为此,本文对中国西藏、四川、宁夏、甘肃、青海、新疆、内蒙古 7 个地理分布区岩羊的 Cyt b
基因全序列进行测序,分析了中国岩羊不同地理种群间的遗传差异,以期为中国岩羊种下分化以及岩羊的保
护遗传学研究提供理论数据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
实验材料分别采自西藏、四川、宁夏、甘肃、青海、新疆、内蒙古 7 个省(自治区),岩羊样本的分布区域见
图 1。 采用随机典型抽样的方法,样本的详细资料参考表 1。 所有皮张样品未经任何化学处理,均自然风干后
于-20益保存,血液加抗凝血剂低温运回实验室-80益保存,肝脏加入无水乙醇保存于-80益冰箱[13鄄14]。
表 1摇 岩羊样品基本信息
Table 1摇 Basic Information of all the blue sheep samples
地理种群
Geographic
group
样本采集地点
Sample collecting site
样本数目
Sample
number
采集地的地形地貌
Collection to
the topography
单倍型编号
Number of
haplotypes
GenBank登录号
GenBank Accession No.
内蒙古 阿拉善左旗(ALS) 5 贺兰山 E EU571713
宁夏 银川市西夏区(XX) 8 贺兰山 A / B / E / BS2 / BS4 EU571712 / JQ406569 / EU571713 /JQ406571 / JQ406572
平罗县(PL) 2 贺兰山 ZM1 / ZM2 JQ406567 / JQ406568
银川市惠农区(HN) 2 贺兰山 E / PB2 EU571713 / JQ406573
贺兰县(HLX) 2 贺兰山 E EU571713
永宁县(YN) 2 贺兰山 E EU571713
银川市大武口区(DWK) 13 贺兰山 B / C / E / WZ12 JQ406569 / JQ406570 / EU571713 / JQ406574
贺兰山(HLS) [15] 3 贺兰山 NX1 / NX2 / NX3 AF493575 / AF493576 / AF493579
四川 阿坝地区(AB) 1 横断山脉 JZ4 JQ406566
木里县(ML) [14] 1 横断山脉 ML AF398368
石渠县(SQ) [14] 1 横断山脉 SQ AF398367
石棉县(SM) [14] 1 横断山脉 SM AF398366
金川县(JC) [14] 1 西北高原 JC AF398365
色达县(SD) [14] 1 青藏高原东南缘 SD AF398362
若尔盖(REG) [14] 1
青藏高原东部
边缘地带 REG AF398361
平武县(PW) [14] 1 四川盆地 PW AF398360
米亚罗(MYL) [7] 1 四川盆地 MYL EU571711
雅江县(YJ) [7] 1 川西北丘状高原山区 YJ EU571710
汶川县(WC) [14] 1 龙门山脉和邛崃山脉 WC AF398363
松潘县(SP) [14] 1 岷山 SP AF398358
巴塘县(BT) [7] 2 横断山脉 BT1 / BT2 EF420234 / EF420235
康定县(KD) [13,15] 2 横断山脉 KD1 / KD2 AF500197 / AF473607
甘肃 肃北县(SB) 2 祁连山 SB1 / SB2 JQ406551 / JQ406552
阿克塞县(AKS) 3 祁连山 QL1 / QL2 / QL3 JQ406553 / JQ406554 / JQ4065535
新疆 西昆仑山(XKL) 6 西昆仑山 D / XJ3 JQ406559 / JQ406560
青海 玛多县(MD) 3 巴颜喀拉山 QH1 / QH2 / QH3 JQ406556 / JQ406557 / JQ406558
玉树县(YS) a 1 巴颜喀拉山 QH4 AF473608
西藏 纳木错地区(NMC) 3 念青唐古拉山 NM3 JQ406562
林芝地区(LZ) 2 喜玛拉雅山 LZ1 / LZ2 JQ406564 / JQ406565
日土县(RT) 2 西昆仑山 RT1 JQ406563
日喀则地区(RKZ) 3 喜玛拉雅山 RK1 JQ406561
3832摇 8 期 摇 摇 摇 李楠楠摇 等:基于细胞色素 b基因的中国岩羊不同地理种群遗传差异分析 摇
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图 1摇 本研究所使用的岩羊采样地点
Fig. 1摇 Sampling locations of blue sheep used in this study
姻本研究实测序列;茵 GenBank下载序列
1. 2摇 方法
1. 2. 1摇 基因组 DNA的提取与检测
本实验所采集样品分皮张、血液和肝脏 3 种,均采用 QIAamp Mini Kit提取动物基因组 DNA。
DNA提取结束后取 2 滋L所得基因组 DNA 用 1%的琼脂糖进行检测,把剩余基因组 DNA 分 2 份放入
-20益保存备用。
1. 2. 2摇 PCR扩增
PCR扩增的目标片段为线粒体 DNA细胞色素 b(Cyt b)的全序列,引物采用曹丽荣等[13]对哺乳动物 Cyt
b通用引物改进后的序列:
L14724 5忆鄄GATATGAAAAACCATCGTTG鄄3忆
H15915 5忆鄄CCTTCTCTGGTTTACAAGAC鄄3忆
PCR反应总体积为 20 滋L,其中包括模板 DNA (100ng / 滋L)2 滋L,TaKaRa Premix Ex Taq(1. 25 U / 25 滋L)
10 滋L,Bovine Serum Albumin(20 mg / mL)0. 5 滋L,引物各 0. 8 滋L,其余加 ddH2O 补足终体积 20 滋L。 反应程
序:95益预变性 5 min;94益变性 1 min,46益复性 1 min,72益延伸 1. 5 min,并进行 35 个循环;72益延伸 10
min。 利用未加模板 DNA的反应液作为空白对照,以检查是否有污染存在。 PCR产物用 1%琼脂糖凝胶电泳
检测,于-20益保存。
1. 2. 3摇 PCR产物的回收与测序
扩增得到的 PCR所需带切下后用 OMEGA E. Z. N. A Gel Extraction Kit回收纯化,将回收产物送博尚生物
技术有限公司测序。 将测序后的 DNA序列在 GenBank数据中进行 Blast比较,确定所测序列来自于岩羊 Cyt
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b基因。
1. 2. 4摇 DNA序列的数据处理
从 GenBank中下载岩羊 Cyt b序列,序列号已登录表 1。 用 Clustal X[16]软件对测序结果和来自 GenBank
的同源序列进行对位排列,并辅以人工校对。 用 Mega 4. 0[17],基于 Kimura 双参数距离模型(Kimura鄄 2鄄
Parameter,K2P)计算不同序列间的变异位点数、简约信息位点数、转换 /颠换比值、遗传距离和单倍型数。 用
DNAStar 5. 02(DNASTAR Inc. )计算序列差异百分比。 依据分歧时间的计算公式 D=2at,式中 D为遗传距离;
a为进化速率;t为分歧时间[18],选择牛科动物已校正的 Cyt b基因全序列每百万年 2%的分子钟[19]推算岩羊
西藏亚种和四川亚种的分歧时间。 用 PHYLIP 3. 57c[20]软件包中的极大似然(Maximum Likelihood, ML)法,
以山羊(Capra hircus,GenBank登录号:EU130780)为外群构建岩羊不同地理种群系统发生树,其中各结点的
支持率根据各序列 bootstrap[21] 1 000 次重抽样后数据计算。 用 MrBayes 3. 1. 2[22]根据单倍型构建贝叶斯树。
其中,根据 Modeltest 3. 7[23]检测碱基变异模型,设置核苷酸替换类型数= 6 (nst = 6);设置位点变异模型呈逆
伽玛分布(rates = invgamma);对 MCMC变量运行 4 条马尔科夫链,以随机树为起始树,共运行 200 万代,每
100 代进行 1 次抽样。 舍弃老化样本 2 000 次,根据剩余的样本构建一致树,将所得结果进行统计,获得系统
树的支系结构以及各支系的后验概率。
将四川亚种各地理种群和西藏亚种间的遗传距离数据与四川亚种各地理种群间的遗传距离数据进行 2
个独立样本的 t检验,以分析四川亚种和西藏亚种的遗传距离与四川亚种内部各种群间遗传距离的差异。 由
于两个样本的样本含量不同,因此在 t 检验前先使用 bootstrap 方法进行 1 000 次重抽样。 统计分析使用
R2郾 13郾 2 软件(www. r鄄project. org)完成。
2摇 结果
2. 1摇 细胞色素 b( Cyt b)基因序列及其变异
实验获得了 59 个岩羊 Cyt b基因全序列 1 140 bp,无插入和缺失,表明这些序列来自于线粒体 DNA,不是
核基因组中的线粒体假基因[24]。 将这些序列与 GenBank 中下载的 21 条序列进行同源比对,共确定了 45 个
单倍型(已上传至 GenBank,登录号详见表 1)。 其中四川种群有 16 个单倍型(JZ4、JC、ML、PW、REG、MYL、
YJ、WC、SP、BT1、BT2、KD1、KD2、SQ、SM、SD),其次宁夏种群有 13 个单倍型(A、B、C、E、BS2、BS4、NX1、NX2、
NX3、ZM1、ZM2、PB2、WZ12),甘肃种群有 5 个单倍型(QL1、QL2、QL3、SB1、SB2),西藏种群有 5 个单倍型
(LZ1、LZ2、RK1、NM3、RT1),青海种群有 4 个单倍型(QH1、QH2、QH3、QH4),新疆种群有 2 个单倍型(XJ3、
D),内蒙古种群有 1 个单倍型(E)。 其中宁夏和内蒙古有一个共享单倍型,其它地理种群间均无共享单倍型。
在这 45 个岩羊 Cyt b 基因全序列单倍型中,变异位点有 196 个,其中简约信息位点 132 个,序列变异为
17郾 2% 。 各地理种群都是转换大于颠换,符合在动物线粒体基因进化中碱基替换的模式[25],且转换颠换之比
的值均大于 2. 0,说明所测序列突变未达到饱和状态[26]。 在 Kimura双参数距离中,西藏亚种与四川、青海、甘
肃、新疆、宁夏、内蒙古种群间数值在 0. 035—0. 050,平均为 0. 042 依0. 007;四川亚种内部各种群间数值在
0郾 002—0. 047,平均为 0. 033依0. 0 111。 从各地理种群内部的平均遗传距离看,宁夏、内蒙古、青海和新疆 4 个
地区种群的平均遗传距离值较低(表 2)。 依据分歧时间的计算公式推测岩羊西藏亚种与四川亚种的分歧时
间大约为 1. 05 百万年前。
四川亚种各地理种群间的遗传距离与四川亚种和西藏亚种间的遗传距离差异不显著( t = 1. 824,P =
0郾 084),说明四川亚种内部产生了较大的遗传分化。
2. 2摇 分子系统树的构建
本研究基于 45 个岩羊的 Cyt b基因全序列的单倍型,以山羊属的山羊作为外群,采用ML和 Bayes两种方
法构建的系统进化树拓扑结构大致相似(图 2,图 3)。 从图 2 和图 3 可以看出,我国不同地理分布区的岩羊并
非 1 个母系起源,进化树明显分为 4 支。 甘肃、青海、四川种群聚为一支(四川甘肃青海分支),说明他们亲缘
关系较近;宁夏种群与内蒙古种群聚为一支(贺兰山分支);大部分西藏种群的单倍型单独聚为一支;而西藏
5832摇 8 期 摇 摇 摇 李楠楠摇 等:基于细胞色素 b基因的中国岩羊不同地理种群遗传差异分析 摇
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单倍型 RT1 和新疆种群聚为一支并与其他 3 个分支互为姐妹群。
表 2摇 岩羊不同地理种群间的遗传距离
Table 2摇 Genetic distances of blue sheep among different geographic populations
青海 四川 甘肃 内蒙古 宁夏 新疆 西藏
青海 0. 005
四川 0. 022 0. 024
甘肃 0. 025 0. 026 0. 014
内蒙古 0. 036 0. 035 0. 034 0. 000
宁夏 0. 037 0. 037 0. 036 0. 002 0. 004
新疆 0. 047 0. 045 0. 043 0. 036 0. 038 0. 003
西藏 0. 050 0. 047 0. 047 0. 036 0. 038 0. 035 0. 024
摇 摇 对角线上的值是每个地理种群内的平均遗传距离
Hircus
摇 图 2摇 基于岩羊 mtDNA Cyt b 45 个单倍型的序列构建的ML树
Fig. 2摇 Maximum likelihood tree of 45 mtDNA haplotypes based
on mtDNA cyt b of blue sheep
摇 图 3摇 基于岩羊 mtDNA Cyt b 45 个单倍型的序列构建的贝叶
斯树
Fig. 3摇 Bayesian inference tree of 45 mtDNA haplotypes based on
mtDNA cyt b of blue sheep
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3摇 讨论
岩羊西藏亚种与其它各地理种群间的遗传距离(0. 035—0. 050,平均为 0. 042依0. 007)明显高于各地理种
群内的遗传距离(表 2 对角线数值),同时也高于四川亚种内部各地理种群间的平均数值(0. 033依0. 0111)。
西藏亚种与其它种群间平均序列差异为 4. 2% ,低于牛科不同种间的序列差异(6. 3%—12. 6% ) [27],说明中
国境内岩羊不同地理种群之间遗传分化还处于种内水平。 但是这个数值介于偶蹄目灰小羚羊(Sylvicapra.
Grimmia)(Cyt b 的序列亚种差异 2. 8% ) [28]、林麝(Moschus berezovskii) (2. 18% ) [29]、马鹿(Cervus elaphus)
(1郾 18% ) [30]和蓝小羚羊(Cephalophus monticola)(6. 2% ) [28]、北山羊(Capra ibex)(4. 258%—7. 814% ) [31]等
多个偶蹄目物种基于 Cyt b基因的亚种间分子差异水平范围内。 因此我们基于 Cyt b 基因的研究结果支持目
前岩羊西藏亚种的分类地位。
从构建的分子系统发育树中看到,四川亚种和西藏亚种共分成 4 个不同的谱系,其中 2 个属于四川亚种,
另 2 个属于西藏亚种(图 2,图 3)。 t检验也已经显示四川亚种内部各地理种群的遗传距离与它们和西藏亚
种的遗传距离并没有显著差异。 这些结果都说明,就 Cyt b基因的数据而言,四川亚种内部已经产生了明显的
遗传分化。 产生这种分化的原因从以下几个方面考虑,首先从四川亚种分布的地理特征看,宁夏种群和内蒙
古种群均属于贺兰山系,而贺兰山周围被沙漠、城市和河流(黄河)包围阻断[32]。 因此宁夏与内蒙古交界处
的贺兰山岩羊种群实际上为一个隔离的种群,与其它地区的岩羊种群缺乏基因交流[5],已经与四川亚种的其
它种群产生显著的遗传分化。 事实上,宁夏与内蒙古交界处的贺兰山分支与四川亚种的四川甘肃青海分支、
以及西藏亚种间的遗传距离分别为 0. 037、0. 038,显著高于四川亚种的四川甘肃青海分支内种群间的平均遗
传距离 0. 024。 而岩羊四川、青海和甘肃种群分布区的山脉则是连续分布的,没有显著的地理屏障阻隔其群
体间的基因交流,因而各地理种群间保持着较小的遗传距离,这些结果与 Zeng[7]研究结果是一致的。 采自新
疆西昆仑山的岩羊和西藏日土县的单倍型 RT1 聚为一支,从地理位置看西昆仑山和日土县相聚较近,均属于
西昆仑山系,种群之间可能存在一定的基因交流。 作者计算了新疆种群与四川亚种、西藏亚种间的遗传距离
分别为 0. 042、0. 035,发现新疆种群与西藏亚种间比与四川亚种间有着更近的亲缘关系。 梁云媚[33]对岩羊角
及头骨形态比较中也曾认为 2 个亚种划分的地理区域有误,对于新疆种群是否仍属于四川亚种,还需要大量
的新疆样本和形态学数据加以证实。
另一方面,通过分子钟计算,推测岩羊西藏亚种与四川亚种的分歧时间大约为 1. 05 百万年前,即地质年
代中的新生代中更新世。 中更新世青藏高原构造运动和气候变化十分剧烈,青藏高原达到平均 3000m 以上
的高度,山地则可高达 4000m以上[34]。 气候由热带、亚热带向寒冷干燥演变,该地区的植被也由森林草原向
荒漠草原过渡[35],导致了生物物种分布和多样性的变化。 生活在该地区的岩羊,必然受到高原隆起的相应影
响。 因此推测,这样极端的环境阻碍了居留在青藏高原的岩羊种群和青藏高原以外岩羊种群之间的基因交
流,并最终形成了今日西藏亚种独特的分类学地位。 四川亚种内部各地理种群由于进一步扩散和迁移,广泛
分布到各大山系。 基于 Cyt b基因的数据显示四川亚种内部四川、青海和甘肃种群与其它地理种群之间产生
了较大的遗传距离,这揭示了四川亚种内部各地理种群之间的基因交流也受到了一定的限制。 而进一步分析
四川亚种各地理种群的扩散途径以及造成地理隔离效应的原因,对于岩羊保护生物学研究有重要意义。
4摇 结论
通过 Cyt b基因全序列的测定和分析,研究结果从分子水平支持岩羊西藏亚种的分类地位,并推测岩羊西
藏亚种与四川亚种的分歧时间大约为 1. 05 百万年前。 但是,四川亚种内部各地理种群也已经发生了明显的
遗传分化,其中宁夏种群、内蒙古种群和新疆种群与其它各种群间的遗传分化尤其明显。 岩羊四川亚种内部
的种下分化问题仍需进一步研究。
致谢:华东师范大学上海野生动物疫源疫病监控技术平台何娅、蒋伟斌、张高天、刘楠等同学的帮助、华东政法
大学曹丽荣老师对文章写作给予帮助,特此致谢。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 8 April,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Physiological responses of five deciduous broad鄄leaved tree seedlings in the Northeast Area of China to burning
WANG Rong,HU Haiqing (2303)
………………………
……………………………………………………………………………………………………
The occurrence regularity of psyllid in Haloxylon spp and its influencing factors
LI Fenlian, WU Xuehai, WANG Peiling,et al (2311)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The estimating of the spatial distribution of forest biomass in China based on remote sensing and downscaling techniques
LIU Shuangna, ZHOU Tao,SHU Yang,et al (2320)
……………
………………………………………………………………………………
Multivariate correlation analysis between landscape pattern and water quality
ZHAO Peng, XIA Beicheng, QIN Jianqiao,et al (2331)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Red fox habitat selection and landscape feature analysis in the Dalai Lake Natural Reserve in Inner Mongolia
ZHANG Honghai, LI Chengtao, DOU Huashan,et al (2342)
………………………
………………………………………………………………………
Research on assemblage characteristics of macroinvertebrates in the Yalu Tsangpo River Basin
XU Mengzhen, WANG Zhaoyin, PAN Baozhu, et al (2351)
………………………………………
………………………………………………………………………
Climate change induced potential range shift of the crested ibis based on ensemble models ZHAI Tianqing, LI Xinhai (2361)………
Analysis of the sources of second generation meadow moth populations that immigrated into Chinese pastoral areas in 2010
ZHANG Li, ZHANG Yunhui, ZENG Juan, et al (2371)
…………
…………………………………………………………………………
Genetic diversity based on cytochrome b gene analysis of different geographic populations of blue sheep in China
LI Nannan, LIU Zhensheng, WANG Zhenghuan, et al (2381)
……………………
……………………………………………………………………
Soil microbial properties under different grain鄄for鄄green patterns in depressions between karst hills
LU Shiyang, PENG Wanxia, SONG Tongqing, et al (2390)
……………………………………
………………………………………………………………………
Ecosystem and soil respiration of a poplar plantation on a sandy floodplain in Northern China
FANG Xianrui, ZHANG Zhiqiang, ZHA Tonggang, et al (2400)
…………………………………………
…………………………………………………………………
Estimating total nitrogen content in water body based on reflectance from wetland vegetation
LIU Ke,ZHAO Wenji,GUO Xiaoyu,et al (2410)
…………………………………………
……………………………………………………………………………………
Analysis on complete F type of mitochondrial genome in Lamprotula leai CHEN Ling,WANG Guiling, LI Jiale (2420)………………
The source鄄sink landscape pattern change and its effect on phosphorus pollution in Yuqiao watershed
LI Chongwei, HU Jie, WANG Sa, et al (2430)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Responses of soil nematode communities to soluble salt contamination around Gangue hill in Fushun
ZHANG Weidong, LV Ying, XIAO Ying, et al (2439)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of aboveground competition on biomass partitioning of understory Korean pine (Pinus koraiensis)
WANG Jinsong, FAN Xiuhua, FAN Juan, et al (2447)
………………………………
……………………………………………………………………………
Research of methane metabolic microbial community in soils of slash pine plantation and Masson pine plantation
WANG Yun, ZHENG Hua, CHEN Falin, et al (2458)
……………………
……………………………………………………………………………
啄13C values of stem phloem water soluble sugars of Pinus massoniana and Cunninghamia lanceolata response to meteorological
factors LU Yuxi,WANG Zhenxing,ZHENG Huaizhou,et al (2466)………………………………………………………………
Soil respiration patterns during restoration of vegetation in the Shapotou area, Northern China
GAO Yanhong, LIU Lichao, JIA Rongliang, et al (2474)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Dynamics of caloric value of Robinia pseudoacacia L. energy forest in the west of Henan Province
TAN Xiaohong, LIU Shiqi, MA Luyi, et al (2483)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Ex鄄situ symbiotic seed germination of Dendrobium catenatum WU Huifeng, SONG Xiqiang, LIU Hongxia (2491)……………………
Effects of red / far red ratio on morphological index,leaf area and dry matter partitioning of cut chrysanthemum flower
YANG Zaiqiang,ZHANG Jibo,LI Yongxiu,et al (2498)
………………
……………………………………………………………………………
Effect of prometryne on root activity and oxidative stress of Polygala tenuifolia Willd. seedling roots
WEN Yinyuan, GUO Pingyi,YIN Meiqiang,et al (2506)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Combined effects of elevated O3 concentration and UV鄄B radiation on photosynthetic characteristics of soybean
ZHENG Youfei, XU Weimin, WU Rongjun, et al (2515)
………………………
…………………………………………………………………………
Nutrients transfer for host plant and litter decompositon by AMF in Karst soil
HE Yuejun,ZHONG Zhangcheng,DONG Ming (2525)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………………
The dynamics of bacteria community diversity during the fermentation process of traditional soybean paste
GE Jingping,CHAI Yangyang , CHEN Li, et al (2532)
……………………………
……………………………………………………………………………
Effect of site鄄specific fertilization on soil phosphorus in purple garden soil
SUN Qianqian,WANG Zhengyin,ZHAO Huan,et al (2539)
……………………………………………………………
………………………………………………………………………
A method of determining standards for ecological compensation in agricultural areas, giving priority to environmental flows in water
allocation PANG Aiping, SUN Tao (2550)…………………………………………………………………………………………
The loss of ecosystem services value caused by food security assessment model and it忆s application
LU Weiye,JIANG Zhide,ZHANG Yinglong,et al (2561)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review of the current situation of coastal ecological engineering using dredged marine sediments and prospects for potential app鄄
lication in China HUANG Huamei, GAO Yang, WANG Yinxia, et al (2571)……………………………………………………
Discussion
Quorum sensing in anaerobic ammonium oxidation bacteria DING Shuang,ZHENG Ping,ZHANG Meng,et al (2581)………………
Health evaluation of Dongting Lake based on morphological characters SHUAI Hong,LI Jingbao,XIA Beicheng,et al (2588)………
Scientific Note
Effects of mix鄄leaf litter decomposition of different trees in the Loess Plateau
LIU Zengwen,DU Liangzhen,ZHANG Xiaoxi,et al (2596)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Changes in soil active organic carbon under different management types of bamboo stands
MA Shaojie, LI Zhengcai, WANG Bin, et al (2603)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of drought stress on photosynthesis and associated physiological characters of pepper
OU Lijun, CHEN Bo, ZOU Xuexiao (2612)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Effects of silicon application and drought stress on photosynthetic traits and mineral nutrient absorption of rice leaves
CHEN Wei, CAI Kunzheng, CHEN Jining (2620)
………………
…………………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
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生摇 态摇 学摇 报
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第 32 卷摇 第 8 期摇 (2012 年 4 月)
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