全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 3 期摇 摇 2012 年 2 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
夏季可可西里雌性藏原羚行为时间分配及活动节律 连新明,李晓晓,颜培实,等 (663)………………………
热带印度洋黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙,张摇 禹,张摇 衡,等 (671)……………………
洪湖水体藻类藻相特征及其对生境的响应 卢碧林,严平川,田小海,等 (680)…………………………………
广西西端海岸四种红树植物天然种群生境高程 刘摇 亮,范航清,李春干 (690)…………………………………
高浓度 CO2引起的海水酸化对小珊瑚藻光合作用和钙化作用的影响 徐智广,李美真,霍传林,等 (699)……
盖度与冠层水深对沉水植物水盾草光谱特性的影响 邹维娜,袁摇 琳,张利权,等 (706)………………………
基于 C鄄Plan规划软件的生物多样性就地保护优先区规划———以中国东北地区为例
栾晓峰,孙工棋,曲摇 艺,等 (715)
…………………………
………………………………………………………………………………
城市化对本土植物多样性的影响———以廊坊市为例 彭摇 羽,刘雪华,薛达元,等 (723)………………………
利用红外相机调查北京松山国家级自然保护区的野生动物物种 刘摇 芳,李迪强, 吴记贵 (730)……………
基于树木起源、立地分级和龄组的单木生物量模型 李海奎,宁金魁 (740)………………………………………
千岛湖社鼠种群遗传现状及与生境面积的关系 刘摇 军,鲍毅新,张摇 旭,等 (758)……………………………
气候变化对内蒙古草原典型植物物候的影响 顾润源,周伟灿,白美兰,等 (767)………………………………
中国西北典型冰川区大气氮素沉降量的估算———以天山乌鲁木齐河源 1 号冰川为例
王圣杰,张明军,王飞腾,等 (777)
…………………………
………………………………………………………………………………
植被类型对盐沼湿地空气生境节肢动物功能群的影响 童春富 (786)……………………………………………
黔西北铅锌矿区植物群落分布及其对重金属的迁移特征 邢摇 丹,刘鸿雁,于萍萍,等 (796)…………………
云南中南部季风常绿阔叶林恢复生态系统萌生特征 苏建荣,刘万德,张志钧,等 (805)………………………
筑坝扩容下高原湿地拉市海植物群落分布格局及其变化 肖德荣,袁摇 华,田摇 昆,等 (815)…………………
三峡库区马尾松根系生物量的空间分布 程瑞梅,王瑞丽,肖文发,等 (823)……………………………………
兴安落叶松林生物量、地表枯落物量及土壤有机碳储量随林分生长的变化差异
王洪岩,王文杰,邱摇 岭,等 (833)
………………………………
………………………………………………………………………………
内蒙古放牧草地土壤碳固持速率和潜力 何念鹏,韩兴国,于贵瑞 (844)…………………………………………
不同林龄马尾松凋落物基质质量与土壤养分的关系 葛晓改,肖文发,曾立雄,等 (852)………………………
不同丛枝菌根真菌侵染对土壤结构的影响 彭思利,申摇 鸿,张宇亭,等 (863)…………………………………
不同初始含水率下粘质土壤的入渗过程 刘目兴,聂摇 艳,于摇 婧 (871)…………………………………………
不同耕作措施的温室气体排放日变化及最佳观测时间 田慎重,宁堂原,迟淑筠,等 (879)……………………
外源铅、铜胁迫对不同基因型谷子幼苗生理生态特性的影响 肖志华,张义贤,张喜文,等 (889)………………
温度和盐度对吉富品系尼罗罗非鱼幼鱼鳃 Na+ 鄄K+ 鄄ATPase活力的联合效应
王海贞,王摇 辉,强摇 俊,等 (898)
……………………………………
………………………………………………………………………………
基于元胞自动机的喀斯特石漠化格局模拟研究 王晓学,李叙勇,吴秀芹 (907)…………………………………
边缘细胞对荞麦根尖铝毒的防护效应和对细胞壁多糖的影响 蔡妙珍,王摇 宁,王志颖,等 (915)……………
川中丘陵区人工柏木防护林适宜林分结构及水文效应 龚固堂,黎燕琼,朱志芳,等 (923)……………………
基于 AHP与 Rough Set的农业节水技术综合评价 翟治芬,王兰英,孙敏章,等 (931)…………………………
基于 DMSP / OLS影像的我国主要城市群空间扩张特征分析 王翠平,王豪伟,李春明,等 (942)………………
生态旅游资源非使用价值评估———以达赉湖自然保护区为例 王朋薇,贾竞波 (955)…………………………
专论与综述
基于有害干扰的森林生态系统健康评价指标体系的构建 袁摇 菲,张星耀,梁摇 军 (964)………………………
硅对植物抗虫性的影响及其机制 韩永强,魏春光,侯茂林 (974)…………………………………………………
研究简报
光照条件、植株冠层结构和枝条寿命的关系———以桂花和水杉为例 占摇 峰,杨冬梅 (984)……………………
Bt玉米秸秆还田对小麦幼苗生长发育的影响 陈小文,祁摇 鑫,王海永,等 (993)………………………………
汶川大地震灾后不同滑坡体上柏木体内非结构性碳水化合物的特性 陈摇 博,李志华,何摇 茜,等 (999)……
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*344*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄02
封面图说:难得的湿地乔木———池杉池杉为落叶乔木,高达 25 米,主干挺直,树冠尖塔。 树干基部膨大,常有屈 膝状吐吸根,池
杉为速生树,强阳性,耐寒性较强,耐干旱,更极耐水淹,多植于湖泊周围及河流两岸,是能在水里生长的极少数的大
乔木之一,故有湿地乔木之称 。 池杉原产美国弗吉尼亚沼泽地,中国于本世纪初引种到江苏等地,之后大量引种南
方各省,尤其是长江南北 水网地区作为重要造树和园林树种而大量栽种。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 3 期
2012 年 2 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 3
Feb. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30800705,31101599); 浙江省自然科学基金资助项目(Y311056, Y304185)
收稿日期:2011鄄02鄄16; 摇 摇 修订日期:2011鄄07鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: mzcai@ zjnu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201102160174
蔡妙珍,王宁,王志颖,王芳妹,朱美红,黄文方.边缘细胞对荞麦根尖铝毒的防护效应和对细胞壁多糖的影响.生态学报,2012,32(3):915鄄922.
Cai M Z, Wang N, Wang Z Y, Wang F M, Zhu M H, Huang W F. The role of root border cells in protecting buckwheat root apices from aluminum toxicity
and their effect on polysaccharide contents of root tip cell walls. Acta Ecologica Sinica,2012,32(3):915鄄922.
边缘细胞对荞麦根尖铝毒的防护效应和
对细胞壁多糖的影响
蔡妙珍1,*,王摇 宁2,王志颖2,王芳妹2,朱美红2,黄文方2
(1. 浙江师范大学地理与环境科学学院, 金华摇 321004; 2. 浙江师范大学化学与生命科学学院, 金华摇 321004)
摘要:以 2 个荞麦(Fygopyrum esculentum Moench)基因型‘江西荞麦爷(耐性)和‘内蒙荞麦爷(敏感)为材料,采用悬空培养(保持
边缘细胞附着于根尖和去除根尖边缘细胞),研究边缘细胞对根尖铝毒的防护效应以及对细胞壁多糖组分的影响。 结果表明,
铝毒抑制荞麦根系伸长,导致根尖 Al积累。 去除边缘细胞的根伸长抑制率和根尖 Al含量高于保留边缘细胞的根。 去除边缘
细胞使江西荞麦和内蒙荞麦根尖的酸性磷酸酶(APA)活性显著升高,前者在铝毒下增幅更大。 同时,铝毒胁迫下去除边缘细胞
的根尖果胶甲酯酶(PME)活性和细胞壁果胶、半纤维素 1、半纤维素 2 含量显著高于保留边缘细胞的酶活性和细胞壁多糖含
量。 表明边缘细胞对荞麦根尖的防护效应,与其阻止 Al的吸收,降低根尖细胞壁多糖含量及提高酸性磷酸酶活性有关,以此缓
解 Al对根伸长的抑制。
关键词:荞麦;铝毒;边缘细胞;细胞壁多糖;酸性磷酸酶
The role of root border cells in protecting buckwheat root apices from aluminum
toxicity and their effect on polysaccharide contents of root tip cell walls
CAI Miaozhen1,*, WANG Ning2, WANG Zhiying2, WANG Fangmei2, ZHU Meihong2, HUANG Wenfang2
1 College of Geography and Environmental Sciences, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China
2 College of Chemistry and Life Sciences, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China
Abstract: Root border cells (RBCs) are special cells that surround the root apices and are physically separate from the root
cap epidermis. The mRNAs and proteins produced by RBCs differ from those produced by the root cap cells. RBCs and the
mucilage they secrete are thought to have roles in protecting root tips from biotic and abiotic stresses, such as aluminum
toxicity. In this research, we aimed to elucidate the role of RBCs in protecting root apices of buckwheat (Fygopyrum
esculentum Moench) from Al toxicity, and to determine their effect on polysaccharide contents in the cell wall of root tips.
We used two cultivars of buckwheat: the Al鄄tolerant genotype ‘ Jiangxi爷 and the Al鄄sensitive genotype ‘ Neimeng爷.
Seedlings were aeroponically cultured in 0. 5 mmol / L CaCl2 solution, pH 4. 5, containing 0, 25, 50 or 200 滋mol / L AlCl3 .
All of the primary roots were sprayed with AlCl3 solutions, and one half of the roots was washed with a stream of distilled
water every 4 h to remove the RBCs that continuously formed during the experimental period. We evaluated root growth, Al
accumulation in root tips, phosphatase (APA) and pectin methylesterase (PME) activities, and polysaccharide contents in
the roots. In roots subjected to Al treatment, elongation was inhibited and there was increased Al accumulation in the tips.
Physical removal of RBCs from root tips resulted in more severe Al鄄induced inhibition of root elongation and greater Al
accumulation in the root tips. For both buckwheat genotypes, removal of RBCs from the roots resulted in higher APA
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activity in the root tips compared with that in root tips with RBCs. This effect was more pronounced in the Al鄄tolerant
genotype (Jiangxi) than in the Al鄄sensitive genotype (Neimeng). Physical removal of RBCs from root tips also significantly
increased PME activity and the contents of pectin, hemicellulose 1, and hemicellulose 2 in the cell walls of the root tips.
These results suggested that RBCs adhered to the root tips tend to exclude Al from the rice root apex, decrease the cell鄄wall
polysaccharide content, and promote synthesis of APA, thereby promoting Al tolerance in buckwheat.
Key Words: buckwheat; aluminum toxicity; root border cells; cell wall; acid phosphatase
根边缘细胞(root border cell, RBCs)是由植物根尖产生的一类具有生物活性的细胞,它包裹在根冠外围,
处于根表面与土壤之间的“生物边界层冶 [1],在调节根部生态环境,抵抗多种生物和非生物胁迫造成的根尖伤
害中起着多种防御和保护功能[2鄄3]。 在植物抗铝毒关系的研究中,目前初步认为根尖边缘细胞和胞外粘液分
泌在植物外部斥铝中起作用[4鄄7]。 Horst[8]发现,除去包裹在根尖的边缘细胞可令白羽扇豆(Lupinus albus)根
尖对铝毒的敏感性提高。 外界铝胁迫刺激根尖边缘细胞数目和活性变化并诱导边缘细胞形成外部结构—粘
液[5鄄6,9鄄10],与 Al的强结合能力阻止 Al进入根尖和根冠分生组织。 也可通过死亡的边缘细胞[11]或边缘细胞
的细胞壁多糖[7,12]结合更多的 Al,阻止 Al 吸收。 现已从大豆(Glycine max L. ) [13]、玉米(Zea mays) [6]、豌豆
(Pisum sativum) [7,14]、菜豆(Phaseolus vulgaris) [5]和杂草[15]等物种上证实了边缘细胞的这些抗铝毒机理。 然
而,边缘细胞和胞外粘液在阻止 Al吸收的同时,其对根尖结构和组分的影响有待于进一步研究。
铝毒引起作物根尖细胞壁果胶、半纤维素和纤维素含量提高,造成细胞壁伸展性下降和刚性增加,并因此
抑制根系伸长[16鄄18]。 细胞壁果胶是 Al结合的主要位点[19],果胶含量的上升会引起更多的 Al在根尖积累,造
成根细胞的损伤并抑制根伸长。 铝毒也促使根尖外层细胞酸性磷酸酶(APA)活性增强并向根际分泌,APA
催化下释放的 Pi能与 Al3+络合形成无毒的铝形态,在一定程度上缓解铝毒害[20]。 目前有关边缘细胞对植物
铝毒害反应的生理研究大多集中在对边缘细胞发育调控和影响因子的分析上[4,9],近期李荣峰等[21]研究了铝
毒胁迫下边缘细胞对大豆根系抗氧化酶系统的影响,而根尖边缘细胞的存在是否会影响根尖细胞壁组分和酸
性磷酸酶活性及其与耐铝性的关系尚不清楚。 本实验以不同耐铝性的荞麦(Fygopyrum esculentum Moench)基
因型为材料,研究铝毒胁迫下边缘细胞对根系伸长、Al 含量、根尖酸性磷酸酶活性(APA)和细胞壁组分的影
响,为植物外部抗铝的生理机制提供依据。
1摇 材料与方法
1. 1 摇 供试材料和培养
1. 1. 1摇 荞麦耐铝性鉴定
实验所用荞麦分别为产自江西和内蒙的两个基因型,其中江西荞麦为耐铝基因型,内蒙荞麦为铝敏感基
因型[22]。 取大小一致、饱满的荞麦种子,经表面消毒(10% H2O2,5 min)后,用蒸馏水反复冲洗,去离子水浸
泡 6 h,经浸泡后的种子在 25益培养箱中避光催芽 24 h。 发芽后,种子转移到装 4 L 0. 5 mmol / L CaCl2溶液
(pH值 4. 5)的塑料方盆中预培养,2 d后取根长一致的幼苗用于耐铝性鉴定。 此后,选生长一致的荞麦幼苗
转移到外包黑色塑料薄膜的试管中,每支试管装处理液 18 mL,培养一株荞麦。 处理液为 0、25、50、100、200
滋mol / L AlCl3,含 0. 5 mmol / L CaCl2,pH值 4. 5,处理 24 h。 用直尺量取处理前后的初生根长度,计算根相对伸
长率。
1. 1. 2摇 边缘细胞对荞麦根尖铝毒的防护效应
待露白的荞麦种子长至根长约 1. 5 cm时,进行悬空培养和 Al处理[23]。 第 1 组,保留根尖边缘细胞。 种
子放入根边缘细胞悬空培养装置,每 3 min喷 40 s Al处理液,不同处理每次所喷的 Al3+液量都相同。 第 2 组,
去除根尖边缘细胞及其粘液。 种子放入根边缘细胞悬空培养装置,每 3 min 喷 40 s Al 处理液,每隔 4 h 用蒸
馏水洗一次根尖,以去除根尖边缘细胞和粘液。 Al3+浓度设 0、50、100 和 200 滋mol / L,重复 3 次,每一重复播
619 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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种 100 粒荞麦。 Al3+处理 24 h后测定根长和根尖 Al含量。 之后,Al3+浓度设 0 和 100 滋mol / L,Al处理 24 h后
测定 PME活性、APA活性和细胞壁多糖含量。 Al3+以 AlCl3·6H2O形式供应,均含 0. 5 mmol / L Ca2+,pH值为
4. 5。
1. 2摇 测定指标及方法
1. 2. 1摇 相对根长
先用刻度尺测量幼根长,计算相对根长(% )= Al处理组根长 /无 Al处理组根长伊100% 。
1. 2. 2摇 相对 Al含量
剪取 Al处理后 1 cm长的根尖 50 个置于 1. 5 mL的离心管中,用 1 ml 2 mol / L的 HCl浸提 24 h,ICP测定
浸提液的 Al含量。 相对 Al含量(% )= Al处理组的 Al含量 /无 Al处理组的 Al含量伊100% 。
1. 2. 3摇 APA、果胶甲酯酶(PME)活性和细胞壁多糖组分
剪取 Al处理后 1 cm长的根尖 25 个,APA活性测定参照秦丽凤等[24]的方法,酶活性以单位时间内每克
蛋白水解对硝基苯磷酸二钠(籽鄄NPP)生成对硝基苯酚(NP)的量(g 对硝基苯酚·g-1蛋白质·h-1)表示。 剪取
Al处理后 1 cm长的根尖 50 个,PME的活性测定参照 Richards等[25]的方法,相对 PME 活性(% )= Al处理组
PME活性 /无 Al处理组 PME活性伊100% 。 细胞壁的提取按 Zhong and Lauchli[26]的方法进行,果胶、半纤维素
1 和半纤维素 2 的分析参考 Yang等[16]的方法。
1. 3摇 统计分析
根据实验所得数据计算平均值和标准误差,利用 SPSS 统计软件进行分析,采用 Duncan 新复极差法进行
检验(P<0. 05)。
图 1摇 Al对荞麦根长的影响
摇 Fig. 1摇 The effect of Al on root elongation of buckwheat under Al
toxicity
2摇 结果分析
2. 1摇 荞麦耐铝的基因型差异
采用水培法,研究两种荞麦耐铝的基因型差异。 图
1 显示,随着 Al浓度升高,两基因型荞麦的相对根长显
著降低,其中内蒙荞麦的相对根长降低幅度远远高于江
西荞麦,差异达极显著(P<0. 01)。
2. 2摇 边缘细胞对荞麦根尖铝毒的防护效应
采用悬空培养法,研究边缘细胞对荞麦根尖铝毒的
防护效应。 无论去除与保留根尖边缘细胞,两个基因型
荞麦的相对根长均随 Al 浓度的升高而降低,且去除边
缘细胞的相对根长低于保留边缘细胞的处理 ( P <
0郾 01),内蒙荞麦低于江西荞麦(P<0. 01) (图 2,表 1)。
说明边缘细胞附着在根尖能很好的缓解 Al对根生长的抑制。
表 1摇 根长和根尖 Al含量的三元交互作用分析
Table 1摇 Analysis of variance (three鄄way ANOVA) on root elongation, Al content in root tips
相对根长
Relative root length
相对 Al含量
Relative Al content
基因型 Genotype (G) P<0. 001 P<0. 001
边缘细胞 Root border cells (RBCs) P<0. 001 P<0. 001
Al浓度 Al concentration (Al) P<0. 001 P<0. 001
G伊RBCs P<0. 001 P<0. 001
G伊Al P=0. 0113 P<0. 001
RBCs伊Al P<0. 001 P<0. 001
G伊RBCs伊Al P<0. 001 P=0. 0019
719摇 3 期 摇 摇 摇 蔡妙珍摇 等:边缘细胞对荞麦根尖铝毒的防护效应和对细胞壁多糖的影响 摇
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图 2摇 铝毒胁迫下边缘细胞对荞麦根长的影响
Fig. 2摇 Effect of root border cells on root elongation of buckwheat under Al toxicity
摇 摇 两基因型荞麦的根尖相对 Al含量均随 Al浓度的升高而升高(图 3),与相对根长的变化趋势刚好相反。
去除边缘细胞的根尖相对 Al含量高于保留边缘细胞的对应处理(P<0. 01) (表 1),这在内蒙荞麦中尤为明
显,差值达 52. 8%—62. 5% 。 江西荞麦的根尖相对 Al含量均低于相同处理的内蒙荞麦。 说明边缘细胞的存
在可以有效阻止 Al进入荞麦根尖,该作用在内蒙荞麦根尖中表现更明显。 从图 1、图 2 看出,两个荞麦基因型
在 Al浓度为 100 滋mol / L和 200滋mol / L时,相对根长和根尖相对 Al含量与对照达显著差异。 在后续实验中,
Al处理浓度选 0 和 100 滋mol / L。
图 3摇 铝毒胁迫下边缘细胞对荞麦根尖 Al含量的影响
Fig. 3摇 Effect of root border cells on Al content of root tips in buckwheat under Al toxicity
2. 3摇 荞麦根尖 APA活性变化
根尖保留边缘细胞时,铝毒胁迫使内蒙荞麦根系的 APA 活性显著上升,江西荞麦则与对照无显著差异
(图 4)。 根尖去除边缘细胞后,铝毒胁迫显著提高两基因型荞麦根系的 APA 活性。 表明根系遭受铝毒害时
会应激性产生 APA,以此释放 Pi起到络合 Al降低铝毒的作用。 耐铝基因型江西荞麦在去除边缘细胞后,其
APA活性远远高于相同浓度 Al处理的敏感基因型内蒙荞麦,表明耐性荞麦对 Al 的应激性反应更为灵敏,铝
毒诱导的 APA活性快速增加可能是江西荞麦具有较强耐铝性的一个重要因素。
2. 4摇 荞麦根尖 PME活性变化
100 滋mol / L Al处理后,无论根尖有无边缘细胞存在,两基因型荞麦根尖的 PME 活性显著提高(图 5)。
铝毒胁迫下,去除边缘细胞根尖的 PME活性显著高于保留边缘细胞的根,其中内蒙荞麦根尖的 PME 活性增
幅高于江西荞麦。
819 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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酸性
磷酸
酶活
性
APA
activ
ity/(g
对硝
基苯
酚. g-
1 蛋
白质
. h-1 )
图 4摇 铝毒胁迫下边缘细胞对荞麦根尖 APA活性的影响
摇 Fig. 4摇 Effect of root border cells on APA activity of root tips in
buckwheat under Al toxicity
图 5摇 铝毒胁迫下边缘细胞对荞麦根尖 PME活性的影响
摇 Fig. 5摇 Effect of root border cells on PME activity of root tips in
buckwheat under Al toxicity
2. 5摇 根尖细胞壁组分的变化
无论根尖有无边缘细胞存在,铝毒胁迫显著提高根尖细胞壁果胶含量(图 6)。 细胞壁果胶是 Al 的主要
位点,其含量增加意味着有更多的 Al结合到细胞壁上,导致铝毒加重。 根尖去除边缘细胞的细胞壁果胶含量
显著高于保留边缘细胞的根尖,内蒙荞麦高于江西荞麦。
铝毒胁迫显著提高根尖细胞壁半纤维素 1 含量,其中江西荞麦和内蒙荞麦的增幅分别高达 72. 4%和
115. 3% (图 6)。 根尖去除边缘细胞的细胞壁半纤维素 1 含量显著高于保留边缘细胞组,内蒙荞麦高于江西
荞麦。
Al处理导致细胞壁半纤维素 2 含量上升,江西荞麦和内蒙荞麦增幅分别达 199. 0%和 101. 0% (图 6)。
去除边缘细胞的细胞壁半纤维素 2 含量高于根尖保留边缘细胞的根尖。
3摇 讨论
根尖边缘细胞在植物抗铝毒过程中起着重要的作用。 静置和振荡两种培养方式通过影响边缘细胞和粘
液在根尖的附着进而影响到根的伸长和根尖 Al的积累[4,21]。 本实验中去除包裹在根尖的边缘细胞,Al 对根
系伸长的抑制和根尖 Al积累量明显增加,即荞麦根尖所受铝毒害加重,这与 Zhu 等[4]、Horst 等[8]和李荣峰
等[21]的结果一致。 原因可能是去除边缘细胞减少了 Al 进入根尖必须要穿透的一层界面,使 Al 更易进入根
尖细胞。 而根尖在有边缘细胞附着的情况下,边缘细胞外围的粘液层能与 Al 结合成紧密、无毒的复合物,螯
合并静止固定 Al,阻止其进入根尖[21]。 去除边缘细胞后,Al对根系的毒害不但更重而且更直接,导致了更多
的 Al在根尖积累。 此外,边缘细胞能程序性释放并分泌一些化学物质(多聚糖、葡萄糖鄄C、氨基酸、酶等),在
抵御铝毒保护根尖上也起着不可替代的作用[27]。 本实验条件下,无论根尖有无边缘细胞附着,内蒙荞麦的根
尖相对 Al含量均高于江西荞麦,且根尖去除边缘细胞后,铝敏感基因型根尖 Al 含量和根长抑制率提高幅度
较耐性基因型大,细胞壁果胶和半纤维素 1 的含量也高于耐性基因型。 由此可见,敏感基因型在根尖没有边
缘细胞保护时,细胞壁果胶和半纤维素 1 含量较高,Al结合位点多,导致其根尖中 Al的含量较高,从而表现出
对铝毒较为敏感。
APA是一种诱导酶,能水解植物体内的磷脂化合物,加快磷的代谢,也可以促进根际土壤中有机磷分解,
以供应植物根系的吸收[28]。 铝毒胁迫下,APA能通过分泌 Pi分子和分解土壤中的有机磷来螯合根表和进入
根尖的 Al,APA活性越高,预示着有更多的 Pi在根尖分泌与进入根细胞壁的 Al形成磷铝复合物[29]。 本研究
中,去除边缘细胞后,Al处理的两品种荞麦的根尖 APA活性显著高于有边缘细胞组,江西荞麦的增幅大于内
919摇 3 期 摇 摇 摇 蔡妙珍摇 等:边缘细胞对荞麦根尖铝毒的防护效应和对细胞壁多糖的影响 摇
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A
B
C
细胞
壁)
细胞
壁)
细胞
壁)
摇 图 6 摇 边缘细胞对铝毒胁迫下荞麦根尖细胞壁果胶、半纤维素 1
和半纤维素 2 含量的影响
Fig. 6摇 Effect of root border cells on pectin, hemicellulose 1 and
hemicellulose 2 contents in the cell wall of root tips
蒙荞麦,说明在去除边缘细胞后,根尖 Al积累增加诱导
荞麦根尖 APA 活性增大,以促使大量 Pi 分泌,有利于
细胞壁的 Al 转化成无毒的磷铝复合物,这与 zheng
等[30]指出的铝耐性强的荞麦通过高效吸收以提供更多
的磷在细胞壁钝化 Al的结果一致。 另外边缘细胞是植
物体外酶的来源,可以分泌磷酸酶[31]。 在本实验中去
除边缘细胞的根尖 APA 活性反而更高,进一步说明了
APA活性增大是对 Al毒害的一种响应。
细胞壁是 Al积累的主要靶位,根系中 30%—90%
的 Al积累在细胞壁中[32]。 结合在细胞壁上的 Al 不仅
影响细胞壁组分(果胶、纤维素和半纤维素)的合成,而
且对细胞壁的结构和功能如细胞壁的伸展性、刚性、孔
隙度和酶活性等产生影响[18, 33]。 果胶是细胞壁的主要
成分,含有大量的游离羧基,是质外体中 Al 结合的位
点。 根系 Al、结合在果胶上的 Al含量与 Al诱导的胼胝
质形成呈正相关,并因此导致 Al 敏感。 玉米和蚕豆
(Vicia faba) 根尖 Al 含量的差异与细胞壁果胶含量密
切相关[8]。 近期研究进一步表明果胶结合的 Al 还与
PME调控的果胶甲酯化程度有关[34]。 Schmohl等[35]指
出玉米悬浮细胞 Al的积累和敏感性可由细胞壁的甲酯
化程度调节。 用 PME 处理后的玉米完整植株 Al 积累
量和 Al引起的根伸长抑制增加[36]。 Yang 等[16]也发现
在铝敏感性水稻 PME 活性高于铝耐性品种,且免疫荧
光证实敏感品种去甲酯化果胶比例较高。 本研究结果
显示,铝毒以及根尖去除边缘细胞后导致两基因型荞麦
根细胞壁果胶、半纤维素 1 和半纤维素 2 含量升高,
PME活性增大。 根尖细胞壁果胶含量上升以及 PME
活性增加引起的果胶去甲酯化,使细胞壁上游离羧基增
加,细胞壁结合 Al 增加,进而影响根细胞的扩展和伸
长,导致根伸长受抑。 半纤维素 1 和半纤维素 2 也是富
含糖醛酸的细胞壁多糖,Yang 等最近的研究指出半纤
维素 1 是细胞壁 Al 积累的主要位点,细胞壁中 75%的
Al积累在半纤维素 1 中[17]。 本实验中 Al 毒以及根尖
去除边缘细胞后,半纤维素 1 的合成增加为 Al 在细胞
壁的结合提供了条件。 耐铝性强的江西荞麦细胞壁果
胶、半纤维素 1 含量和 PME活性明显低于内蒙荞麦,根尖 Al含量较低,表现出较强的耐铝性。 根尖保留边缘
细胞时通过维持细胞壁中较低的果胶、半纤维素 1 含量和较高的果胶甲酯化程度,减少细胞壁上 Al 的积累,
并进一步影响荞麦的耐铝性。
4摇 结论
去除包裹在荞麦根尖的边缘细胞,铝毒对根系伸长的抑制作用增大,根尖积累的 Al 增加,同时提高了根
尖的 APA、PME活性和细胞壁果胶、半纤维素 1 和半纤维素 2 含量。 荞麦根尖边缘细胞的存在阻止了根尖 Al
029 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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吸收,降低根尖细胞壁多糖含量,以及提高酸性磷酸酶活性,以此缓解 Al对根伸长的抑制。
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229 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 3 February,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Behavioural time budgets and diurnal rhythms of the female Tibetan gazelles in the Kekexili National Nature Reserve
LIAN Xinming, LI Xiaoxiao, YAN Peishi, et al (663)
………………
……………………………………………………………………………
The relationship between the temporal鄄spatial distribution of fishing ground of yellowfin tuna (Thunnus albacares) and themocline
characteristics in the tropic Indian Ocean YANG Shenglong, ZHANG Yu, ZHANG Heng, et al (671)…………………………
Characteristics of algous facies of planktonic algae in lake honghu and its response to habitat
LU Bilin, YAN Pingchuan, TIAN Xiaohai, et al (680)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Tide elevations for four mangrove species along western coast of Guangxi, China LIU Liang, FAN Hangqing, LI Chungan (690)……
Effects of CO2 鄄induced seawater acidification on photosynthesis and calcification in the coralline alga Corallina pilulifera
XU Zhiguang, LI Meizhen, HUO Chuanlin,et al (699)
……………
……………………………………………………………………………
Impacts of coverage and canopy water depth on the spectral characteristics for a submerged plant Cabomba caroliniana
ZOU Weina, YUAN Lin, ZHANG Liquan, et al (706)
………………
……………………………………………………………………………
Prioritizing biodiversity in conservation planning based on C鄄Plan:a case study from northeast China
LUAN Xiaofeng,SUN Gongqi,QU Yi,et al (715)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Effects of urbanization on indigenous plant diversity: a case study of Langfang City, China
PENG Yu, LIU Xuehua, XUE Dayuan, et al (723)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Using infra鄄red cameras to survey wildlife in Beijing Songshan National Nature Reserve LIU Fang, LI Diqiang, WU Jigui (730)……
Individual tree biomass model by tree origin, site classes and age groups LI Haikui, NING Jinkui (740)……………………………
Population genetics of Niviventer confucianus and its relationships with habitat area in Thousand Island Lake region
LIU Jun, BAO Yixin, ZHANG Xu, et al (758)
…………………
……………………………………………………………………………………
Impacts of climate change on phenological phase of herb in the main grassland in Inner Mongolia
GU RunYuan,ZHOU Weican, BAI Meilan, et al (767)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Atmospheric nitrogen deposition in the glacier regions of Northwest China: a case study of Glacier No. 1 at the headwaters of Urumqi
River, Tianshan Mountains WANG Shengjie, ZHANG Mingjun, WANG Feiteng, et al (777)……………………………………
Effects of vegetation type on arthropod functional groups in the aerial habitat of salt marsh TONG Chunfu (786)……………………
The plant community distribution and migration characteristics of heavy metals in tolerance dominant species in lead / zinc mine
areas in Northwestern Guizhou Province XING Dan,LIU Hongyan,YU Pingping,et al (796)……………………………………
Sprouting characteristic in restoration ecosystems of monsoon evergreen broad鄄leaved forest in south鄄central of Yunnan Province
SU Jianrong,LIU Wande,ZHANG Zhijun,et al (805)
……
………………………………………………………………………………
Distribution patterns and changes of aquatic communities in Lashihai Plateau Wetland after impoundment by damming
XIAO Derong, YUAN Hua, TIAN Kun, et al (815)
………………
………………………………………………………………………………
Spatial distribution of root biomass of Pinus massoniana plantation in Three Gorges Reservoir area, China
CHENG Ruimei, WANG Ruili, XIAO Wenfa, et al (823)
……………………………
…………………………………………………………………………
Differences in biomass, litter layer mass and SOC storage changing with tree growth in Larix gmelinii plantations in Northeast
China WANG Hongyan, WANG Wenjie, QIU Ling, et al (833)…………………………………………………………………
Soil carbon sequestration rates and potential in the grazing grasslands of Inner Mongolia
HE Nianpeng, HAN Xingguo, YU Guirui (844)
………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Relationships between litter substrate quality and soil nutrients in different鄄aged Pinus massoniana stands
GE Xiaogai, XIAO Wenfa, ZENG Lixiong, et al (852)
……………………………
……………………………………………………………………………
Compare different effect of arbuscular mycorrhizal colonization on soil structure
PENG Sili, SHEN Hong, ZHANG Yuting, et al (863)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The infiltration process of clay soil under different initial soil water contents LIU Muxing, NIE Yan, YU Jing (871)…………………
Diurnal variations of the greenhouse gases emission and their optimal observation duration under different tillage systems
TIAN Shenzhong, NING Tangyuan, CHI Shuyun, et al (879)
……………
………………………………………………………………………
Effects of exogenous pb and cu stress on eco鄄physiological characteristics on foxtail millet seedlings of different genotypes
XIAO Zhihua,ZHANG Yixian,ZHANG Xiwen,et al (889)
…………
…………………………………………………………………………
Combined effect of temperature and salinity on the Na+ 鄄K+ 鄄ATPase activity from the gill of GIFT tilapia juveniles (Oreochromis
niloticus) WANG Haizhen, WANG Hui, QIANG Jun, et al (898)………………………………………………………………
Pattern simulation of karst rocky desertification based on cellular automata WANG Xiaoxue, LI Xuyong, WU Xiuqin (907)…………
The role of root border cells in protecting buckwheat root apices from aluminum toxicity and their effect on polysaccharide contents
of root tip cell walls CAI Miaozhen, WANG Ning, WANG Zhiying, et al (915)…………………………………………………
The suitable stand structure and hydrological effects of the cypress protection forests in the central Sichuan hilly region
GONG Gutang, LI Yanqiong, ZHU Zhifang, et al (923)
………………
……………………………………………………………………………
Comprehensive evaluation of agricultural water鄄saving technology based on AHP and Rough Set method
ZHAI Zhifen,WANG Lanying, SUN Minzhang, et al (931)
………………………………
………………………………………………………………………
Analysis of the spatial expansion characteristics of major urban agglomerations in China using DMSP / OLS images
WANG Cuiping, WANG Haowei, LI Chunming, et al (942)
……………………
………………………………………………………………………
Evaluation of non鄄use value of ecotourism resources: a case study in Dalai Lake protected area of China
WANG Pengwei, JIA Jingbo (955)
……………………………
…………………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Assessment indicators system of forest ecosystem health based on the harmful disturbance
YUAN Fei, ZHANG Xinyao, LIANG Jun (964)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Role of silicon in regulating plant resistance to insect herbivores HAN Yongqiang, WEI Chunguang, HOU Maolin (974)……………
Scientific Note
Relationships among light conditions, crown structure and branch longevity: a case study in Osmanthus fragrans and Metasequoia
glyptostroboides ZHAN Feng,YANG Dongmei (984)………………………………………………………………………………
Effects of maize straw with Bt gene return to field on growth of wheat seedlings
CHEN Xiaowen, QI Xin, WANG Haiyong, et al (993)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Studies of non鄄structural carbohydrates of Cupressus funebris in cifferent landslides after Wenchuan Earthquake
CHEN Bo, LI Zhihua, HE Qian,et al (999)
………………………
………………………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
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法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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第 32 卷摇 第 3 期摇 (2012 年 2 月)
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