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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 21 期摇 摇 2012 年 11 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
白洋淀富营养化湖泊湿地厌氧氨氧化菌的分布及对氮循环的影响 王衫允,祝贵兵,曲冬梅,等 (6591)………
造纸废水灌溉对滨海退化盐碱湿地土壤酶活性的响应 夏孟婧,苗颖,陆兆华,等 (6599)………………………
图们江下游湿地生态系统健康评价 朱卫红,郭艳丽,孙摇 鹏,等 (6609)…………………………………………
适应白洋淀湿地健康评价的 IBI方法 陈摇 展,林摇 波,尚摇 鹤,等 (6619)………………………………………
基于 MODIS的洞庭湖湿地面积对水文的响应 梁摇 婕,蔡摇 青,郭生练,等 (6628)……………………………
崇明东滩湿地不同潮汐带入侵植物互花米草根际细菌的多样性 章振亚,丁陈利,肖摇 明 (6636)……………
中国东部亚热带地区树轮 啄13C方位变化的谐波分析 赵兴云,李宝惠,王摇 建,等 (6647)……………………
甘肃臭草型退化草地优势种群空间格局及其关联性 高福元,赵成章 (6661)……………………………………
川西亚高山 /高山森林土壤氧化还原酶活性及其对季节性冻融的响应 谭摇 波,吴福忠,杨万勤,等 (6670)…
模拟分类经营对小兴安岭林区森林生物量的影响 邓华卫,布仁仓,刘晓梅,等 (6679)…………………………
苹果三维树冠的净光合速率分布模拟 高照全,赵晨霞,张显川,等 (6688)………………………………………
拟茎点霉 B3 与有机肥配施对连作草莓生长的影响 郝玉敏,戴传超,戴志东,等 (6695)………………………
落叶松林土壤可溶性碳、氮和官能团特征的时空变化及与土壤理化性质的关系
苏冬雪,王文杰,邱摇 岭,等 (6705)
………………………………
……………………………………………………………………………
人工固沙区与流沙区准噶尔无叶豆种群数量特征与空间格局对比研究
张永宽,陶摇 冶,刘会良,等 (6715)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
山地河流浅滩深潭生境大型底栖动物群落比较研究———以重庆开县东河为例
王摇 强,袁兴中,刘摇 红 (6726)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
荣成俚岛人工鱼礁区游泳动物群落特征及其与主要环境因子的关系 吴忠鑫,张摇 磊,张秀梅,等 (6737)……
北黄海秋、冬季浮游动物多样性及年间变化 杨摇 青,王真良,樊景凤,等 (6747)………………………………
鄂尔多斯市土地利用生态安全格局构建 蒙吉军,朱利凯,杨摇 倩,等 (6755)……………………………………
村落文化林与非文化林多尺度物种多样性加性分配 高摇 虹,陈圣宾,欧阳志云 (6767)………………………
不同生计方式农户的环境感知———以甘南高原为例 赵雪雁 (6776)……………………………………………
两种预测模型在地下水动态中的比较与应用 张摇 霞,李占斌,张振文,等 (6788)………………………………
四川黄龙沟少花鹤顶兰繁殖成功特征 黄宝强,寇摇 勇,安德军 (6795)…………………………………………
硝化抑制剂对蔬菜土硝化和反硝化细菌的影响 杨摇 扬,孟德龙,秦红灵,等 (6803)……………………………
新疆两典型微咸水湖水体免培养古菌多样性 邓丽娟,娄摇 恺,曾摇 军,等 (6811)………………………………
白洋淀异养鞭毛虫群落特征及其与环境因子的相关性 赵玉娟,李凤超,张摇 强,等 (6819)……………………
双酚 A对萼花臂尾轮虫毒性及生活史的影响 陆正和,赵宝坤,杨家新 (6828)…………………………………
孵化温度对双斑锦蛇初生幼体行为和呼吸代谢的影响 曹梦洁,祝摇 思,蔡若茹,等 (6836)……………………
黄玛草蛉捕食米蛾卵的功能反应与数值反应 李水泉,黄寿山,韩诗畴,等 (6842)………………………………
互惠鄄寄生耦合系统的稳定性 高摇 磊,杨摇 燕,贺军州,等 (6848)………………………………………………
超微七味白术散对肠道微生物及酶活性的影响 谭周进,吴摇 海,刘富林,等 (6856)……………………………
专论与综述
氮沉降对森林生态系统碳吸存的影响 陈摇 浩,莫江明,张摇 炜,等 (6864)………………………………………
全球 CO2水平升高对浮游植物生理和生态影响的研究进展 赵旭辉,孔繁翔,谢薇薇,等 (6880)………………
跨界自然保护区———实现生物多样性保护的新手段 石龙宇,李摇 杜,陈摇 蕾,等 (6892)………………………
研究简报
会同和朱亭 11 年生杉木林能量积累与分配 康文星,熊振湘,何介南,等 (6901)………………………………
退化草地阿尔泰针茅生殖株丛与非生殖株丛的空间格局 任摇 珩,赵成章,高福元,等 (6909)…………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*326*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄11
封面图说: 白洋淀是华北地区最大的淡水湖泊湿地。 淀区内沟壕纵横交织错落,村庄、苇地、园田星罗棋布,在水文、水化学、生
物地球化学循环以及生物多样性等方面,具有非常复杂的异质性。 随着上游城镇污废水、农田径流进入水域,淀区
富营养化日益加剧。 复杂的水环境特点、高度的景观异质性和良好的生物多样性,使得该地区成为探索规模性厌氧
氨氧化反应的良好研究地点(详见本期第 6591—6598 页)。
彩图提供: 王为东博士摇 中国科学院生态环境研究中心摇 E鄄mail: wdwangh@ yahoo. com
第 32 卷第 21 期
2012 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 21
Nov. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金 (40971039,91125014);甘肃省科技支撑计划项目 (1011FKCA157); 甘肃省高校基本科研业务费项目;西北师范
大学知识与科技创新工程项目(nwnu鄄KJCXGC鄄03鄄66)资助
收稿日期:2011鄄09鄄26; 摇 摇 修订日期:2012鄄03鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail:zhaocz@ nwnu. edu. cn
DOI:10. 5846 / stxb201109261412
高福元,赵成章.甘肃臭草型退化草地优势种群空间格局及其关联性.生态学报,2012,32(21):6661鄄6669.
Gao F Y, Zhao C Z. In the process of grassland degradation the spatial pattern and spatial association of dominant species. Acta Ecologica Sinica,2012,32
(21):6661鄄6669.
甘肃臭草型退化草地优势种群空间格局及其关联性
高福元,赵成章*
(西北师范大学地理与环境科学学院甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心,兰州摇 730070)
摘要:空间格局和空间关联性是研究种群扩散和群落演替的重要方法。 在石羊河上游高寒退化草地,运用点格局分析法,对不
同演替阶段甘肃臭草和阿尔泰针茅的格局及关联性进行了研究。 结果表明:甘肃臭草在没有形成斑块(CK)和斑块形成阶段
(A),所有尺度上为聚集分布,在斑块扩散(B)、稳定(C)和衰退阶段(D)分别在 0—90 cm、0—70 cm 和 0—40 cm 上为聚集分
布,90—100 cm、70—150 cm和 40—150 cm为随机分布;阿尔泰针茅在 CK阶段所有尺度上为随机分布,在 A、B、C阶段分别在
0—47 cm、0—75 cm、0—130 cm上为聚集分布,在 47—50 cm、75—100 cm和 130—150 cm上为随机分布,D阶段在所有尺度上
为聚集分布;从 CK—D阶段,甘肃臭草和阿尔泰针茅之间的关联性由显著负关联向关联性不显著转变,负关联显著程度先增
强,后减弱;甘肃臭草种群从 CK到 D样地,种群领地密度先增大后减小,阿尔泰针茅种群领地密度逐渐减小。 优势种替代过程
中,种内竞争和种间竞争的相互转化影响格局的分布类型,竞争的不对称性影响关联性程度的强弱。
关键词:甘肃臭草;阿尔泰针茅;点格局;空间关联性;石羊河上游
In the process of grassland degradation the spatial pattern and spatial association
of dominant species
GAO Fuyuan, ZHAO Chengzhang*
Engineering Research Center of Wetland resources protection and industrial development in Gansu Province, College of Geography and Environment Science,
Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract:Spatial pattern and spatial association are important methods to study population diffusion and community
succession. Melica przewalskyi is a kind of perennial rhizomatous clonal herbs with strange taste,which is not edible for
grazing animals. With the infuluence of climate change and overgrazing, Melica przewalskyi gradually replaced Stipa Krylovii
and became a single dominant specie in the northern slope of Qilian Mountains. It is very important to understand their
distribution patterns and spatial association in the process of patch formation and recession,which is critical for revealing the
mechanism of the replacement of the dominant species and the relationship between Melica przewalskyi and Stipa Krylovii in
the process. The experiments were conducted in Yue ya ai grassland (38毅47忆15. 8义 N,99毅 43忆 35. 9义 E) which is located in
the upper reaches of Shi yang river in Sunan country Gansu province, China. In early August, 2010, four different patches
in different recession stages, such as formation stage, diffusion stage, stable stage and recession stage, were respectively
selected in the study area, and a sample with no patch was selected as control plot(CK). The measured value L(d) and
the value of upper and lower envelopes were calculated by the Visual Fortran 6. 5 based on the coordinate getting by GetData
Graph Digitizer 2. 22. Origin 7. 5 was used as the plot software. This plot in the lower left corner coordinate origin to the
intersection, using the step of 5 cm, the number of Monte_Carlo stochastic simulation is 20 times, dashed line are the 95%
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confidence envelops for the same process. The results showed that:the aggregation of Melica przewalskyi population was
intensely decreased and the spatial distribution pattern transfered from clumped to random, Melica przewalskyi population
showed clumped pattern at all scale in the no patch stage(CK) and the patch formation stage(A), while it showed clumped
pattern at 0—90 cm, 0—70 cm and 0—40 cm and random pattern at 90—100 cm, 70—150 cm and 40—150 cm in the
diffusion stage(B), stable stage(C) and recession stage(D). The aggregation of Stipa Krylovii population was intensely
increased, the spatial distribution pattern transfered from random to clumped. Stipa Krylovii showed random pattern at all
scale in the CK stage, while it showed clumped pattern at 0—47 cm, 0—75 cm, 0—130 cm scale and random pattern at
47—50 cm, 75—100 cm and 130—150 cm scale in the A,B and C stage, and in the D stage,it showed clumped pattern at
all scale. The spatial association of Melica przewalskyi replacing Stipa Krylovii gradually transferred from negative to no
association. Negative correlation increased significantly in the beginning, and then weakened. Territory density of Melica
przewalskyi first increases, and then decreases. As to Stipa Krylovii,the territory density gradually reduce. Competition is a
internal factor causing the formation and change of the population spatial distribution pattern. The population spatial
distribution pattern changes with the intraspecific competition and the interspecific competition changing into each other.
The distribution pattern tend to clumped as the interspecific competition was the mainly factor, while the pattern was random
or regular as the form tend to intraspecific competition. The competition showed unsymmetry. When the change of Melica
przewalskyi population pattern was mainly caused by interspecific competition, Stipa Krylovii population pattern could change
owing to intraspecific competition or intraspecific competition. Negative correlation was very significant when interspecific
competition tends to be predominant in both populations.
Key Words:Melica przewalskyi; Stipa Krylovii; point pattern; spatial association; upper Shiyang river
种群空间格局是指种群内个体的空间分布方式或配置特点,是植物种群在群落中相对位置可以定量化描
述的基本特征之一,是种群生态特性、种内种间关系及生物与环境相互作用等综合作用的结果[1鄄2]。 空间关
联性隐含着物种之间的功能依赖关系,在生态学中一直是研究热点[3鄄4]。 竞争一直被看作塑造植物形态、生
理、生活史特征和植物群落结构、动态的主要动力之一。 在植物生态学中,为了认识植被的演替类型,植物群
落的多样性和稳定性,科学家们开始研究植物间的竞争现象[5]。 种群领地密度变化的分析,有助于认识种群
的种内竞争格局变化[6]。 不同的空间格局类型和空间关联性可以反映出种群利用环境资源的状况,揭示种
群生物学内涵,是其在群落中地位与生存能力的外在表现[7鄄9],相互关联的物种间相互影响的能力也有所不
同,并形成空间关联关系的不对称性[10鄄11]。
草原群落退化演替的特征性结果主要为群落生产力的下降和优势种的更替[12],优势种的更替是一个复
杂的过程,对于群落的演替具有一定的指示作用。 竞争贯穿于整个更替过程,研究优势种群更替过程中,种群
领地密度影响下的空间格局和空间关联性,是解释群落演替规律的重要途径。 关于优势种群的空间格
局[6,13]、优势种之间的空间关联性[14鄄15]、优势种内不同龄级群体之间的空间关联性[16]已有研究,但是对于优
势种更替过程中由于种群领地密度变化引起的空间格局和空间关联性的转变问题还不清楚,不足以认识优势
种更替过程中种内竞争与种间竞争的转化对优势种群空间格局和空间关联性的影响。 有鉴于此,本研究以祁
连山北坡原生地带性植被退化演替形成的甘肃臭草单一优势种群群落为例[17],研究优势种群替代过程中优
势种群的空间格局、关联性和领地密度,解释竞争在优势种替代过程中的作用。
1摇 研究方法
1. 1摇 研究区概况
东祁连山北坡地处河西走廊与青藏高原的过渡带,具有大陆性气候和山地垂直气候特征,生态环境脆弱,
植被以荒漠和草原为主,在特定的地形和气候条件下主要发育并形成了 4 类草地,分别为山地荒漠草原类
(1900—2450 m)、山地典型草原类(2450—2800 m)、山地草甸草原类(2800—3000 m)和山地草甸类(3000—
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3800 m),植物以旱生和中生草本以及灌木为主。 研究区位于石羊河上游的月牙崖草原(37毅58 忆N,101毅47忆
E),海拔 2640 m,年均温 0—3 益,最热和最冷月气温分别为 12—15 益和-11—-13 益,年降水量 350 mm 左
右,主要集中在 6—9月,蒸发量 1500—1800 mm,相对湿度 65% ,年平均日照时数 2800 h,无霜期 80 d 左右,
土壤为山地栗钙土。 原生植被属于山地草原类,坡地针茅组,阿尔泰针茅型,主要植物有:甘肃臭草(Melica
przewalskyi)、阿尔泰针茅(Stipa krylovii)、冷蒿(Artemisia frigida)、扁穗冰草(Agropyron cristatum)等。 该地区作
为牧民的冬营地,家畜放牧时间长、放牧强度大,近十几年来草地群落中阿尔泰针茅等原生禾草的营养体和繁
殖库衰退、种群规模退缩,草地群落的组成结构逐渐简单化,植物种类减少。 甘肃臭草凭借自身生物学特征和
对逆境的适应能力,在祁连山北坡中山地带取代阿尔泰针茅成为草地单一优势种群,形成面积不等的单一优
势种群斑块,天然草地发生了毒杂草型退化。
1. 2摇 样地设置
2000 年在研究区内设置了甘肃臭草型退化草地试验区,对甘肃臭草斑块动态特征进行长期定位观
测[17],以后每年 8 月在试验区内调查新形成的和已有的斑块的多样性和斑块的面积大小,并通过标记区别斑
块形成的时间。 2010 年 8 月上旬,通过调查甘肃臭草单一优势种群群落斑块的优势种、斑块大小和甘肃臭草
的高度、盖度、密度,将形成时间相近,斑块面积、植被特征相似的斑块划分为同一演替阶段,共确定了 4 个不
同演替阶段[18]:斑块形成阶段(A)、斑块扩散阶段(B)、斑块稳定阶段(C)和斑块衰退阶段(D)。 同时选择没
有形成斑块的区域,设置对照样地(CK),面积 1 m伊1 m,各样地的主要特征详见表 1。 5 种不同演替阶段草地
群落中分别选择 3 块作为研究样地(重复 3 次)。
表 1摇 5 个演替阶段各指标数据
Table 1摇 Data of each index of five succession stage
样地 Plot
斑块形成时间
Patch formation
time / a
甘肃臭草 M. przewalskyi
斑块直径
Patch diameter / m
高度
Height / cm
盖度
Coverage / %
密度 Density
/ (株 / m2)
优势种
Dominant species
CK 0 0 9. 4依0. 25 24依0. 72 74依3. 23 阿尔泰针茅 S. krylovii甘肃臭草 M. przewalskyi
A 3—5 1 12. 6依0. 35 48依1. 32 162依6. 57 阿尔泰针茅 S. krylovii甘肃臭草 M. przewalskyi
B 6—8 2 15. 9依0. 46 56依1. 45 182依7. 31 甘肃臭草 M. przewalskyi
C 9-11 3 18. 7依0. 68 67依1. 58 245依12. 43 甘肃臭草 M. przewalskyi
D 逸12 3 17. 4依0. 64 64依1. 51 224依11. 56 甘肃臭草 M. przewalskyi
摇 摇 CK表示没有形成斑块的样地 CK indicates no patch plot;A indicates patch formation plot;A表示斑块形成样地;B表示斑块扩散样地 B indicates
patch diffusion plot;C表示斑块稳定样地 C indicates patch stable plot;D表示斑块衰退样地 D indicates patch recession plot
1. 3摇 点格局调查方法
点格局分析取样要求样地面积要适当大,以便使种群的各种格局均能出现,在上述样地内,设置邻接格子
样方。 由于不同样地甘肃臭草斑块面积不同,根据各样地甘肃臭草斑块面积大小,设置样方的面积分别为:
CK样地 1 m伊1 m;A样地 1 m伊1 m;B样地 2 m伊2 m;C样地 2 m伊2 m;D样地 2 m伊2 m, 各样地分别用 1 m伊1
m的样方框(CK、A样地分别用 1 个;B样地用 4 个;C、D样地分别用 9 个,样方框内小格子的面积为 10 cm伊
10 cm)按一定顺序放置进行取样,在样方中记录每株甘肃臭草个体和阿尔泰针茅个体的相对位置,用坐标值
直接表示距离,在室内对每一个样方按照取样时样方框放置的顺序进行拼接、合并,用 CAD 软件绘制种群的
个体点分布图,由图上坐标确定各点的实际坐标值,采用点格局分析法进行种群格局分析。
1. 4摇 优势种生物学特征调查
在 50 cm伊50 cm样方框内用针刺法测定甘肃臭草和阿尔泰针茅种群盖度;用计数法在同一样方框内观测
密度;用卷尺在样方框周围测量甘肃臭草和阿尔泰针茅自然高度,重复 6 次。 每个样地内重复 3 次,取平
均值。
3666摇 21 期 摇 摇 摇 高福元摇 等:甘肃臭草型退化草地优势种群空间格局及其关联性 摇
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1. 5摇 数据分析方法
1. 5. 1摇 点格局分析
研究区域内,位于二维空间的点构成点事件,用 k(d) 函数来反映点事件空间布局的依赖程度[19],其定义
如下:
( )k d = 姿 -1E # dij 臆( )( )d
式中, 姿表示研究区域内每单位面积点事件的密度, E 表示在一定距离尺度下点事件数量的期望, # 表示数
量, dij 表示研究区域内任意一点到其它点的距离, d表示距离尺度。 如果在一定距离尺度下点事件的分布是
随机的,则有:
E # dij 臆( )( )d = 姿仔d2
此时, k(d) = 仔d2。 当点事件为聚集分布时,如果距离尺度较小, k(d) 的观测值将大于 仔d2。 估计式为:
K^(d) = A
n2移
n
i
移
n
j
Iij(d)
Wij(d)
式中, A表示研究区域面积, 姿^ = n
A
, E^ = n -1移
n
i
移
n
j
Iij(d)
Wij(d)
, n是研究区域内点事件的数量, i 、 j是样方内任
意两个具有相同特征的点事件, Iij(d) = 1 (当 dij 臆 d时成立, dij 是 i到 j之间的距离), Wij(d) 是边缘校正的
权重,等于以点事件 i为圆心以 dij 为半径的圆落在研究区域内的弧长和整个圆周长的比值。
通常用 L(d) 函数的估计值来判断在此尺度下点事件的分布类型。 在距离尺度 d 下,如果 L(d) > 0,为
聚集分布;如果 L(d) = 0,为随机分布;如果 L(d) < 0,为均匀分布。
L(d) = k^(d) / 仔 - d
一般利用 Monte Carlo方法来求解随机分布的上下包迹线,如果研究对象实际的值落在上下包迹线的区
间内,则在此距离尺度下植物种群是随机分布的;如果研究对象实际的值落在上下包迹线的区间以上,则在此
距离尺度下植物种群是聚集分布的;如果研究对象实际的值落在上下包迹线的区间以下,则在此距离尺度下
植物种群是均匀分布的。 具体方法是选取 m 组 n 个随机数,每组都利用上述公式求解在不同距离尺度下的
L(d) 值,然后把对应的每个 d下的 m个 L(d) 由小到大进行排序,分别保留最大值和最小值作为上下包迹线
的取值范围。
1. 5. 2摇 空间关联性分析
两个种群之间的空间关联性分析,实际上是两个种群之间的点格局分析,也叫多元点格局分析。 单种格
局分析可以认为是一个种群个体间的关系研究,因此对第一个种群 k(d) 可以写成 k11(d) ,对第二个种群可
以写成 k22(d) 。 要考虑两个不同大小种群的个体在距离(尺度) d 内的数目,就是要求 k12(d) ,其定义和计
算原理与单种格局相近。 不难证明 k12(d) 可以用下式估计:
K12^ (d) = An1 伊 n2移
n1
i
移
n2
j
Iij(d)
Wij(d)
这里 n1 和 n2 分别为种群 1 和种群 2 的个体数(点数),A、 Iij(d) 和 Wij(d) 含义同(1)式,不同的是 i和 j
分别代表种群 1 和种群 2 的个体,同样计算:
L12(d) = k^(d) 12 / 仔 - d
当 L12(d)= 0表明两个种在 d尺度下无关联性,当 L12(d) > 0表明二者为正关联,当 L12(d) < 0表明二
者为负关联。 仍用 Monte鄄Carlo检验拟合包迹线,以检验两个种是否显著地关联。 如果研究对象实际值落在
上下包迹线的区间内,则在此距离尺度下两个植物种群空间关联性不显著;如果研究对象实际的值落在上下
包迹线的区间以上,则在此距离尺度下两个植物种群空间关联性为显著正关联;如果研究对象实际的值落在
上下包迹线的区间以下,则在此距离尺度下两个植物种群空间关联性为显著负关联。 数据分析过程采用
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GetData Graph Digitizer 2. 22、VisualFortran 6. 5、Origin 7. 5 完成。 本文中坐标原点为样方左下角的边长交点,
采用的步长为 0. 1m,Monte_Carlo随机模拟的数目为 20 次,得到上下两条包迹线围成的 95%置信区间。
1. 5. 3摇 领地密度的计算
将取样面积内除去种群空斑面积余下的区域称为种群领地,单位领地面积内的种群个体数称为种群领地
密度。 种群领地=取样面积-种群空斑总面积,种群密度 =种群个体数 /种群领地面积。 参考王鑫厅等[20]对
羊草(Leymus chinensis)种群空斑面积的计算方法,若在单位方格中没有甘肃臭草或阿尔泰针茅植株的地上投
影出现,则称之为 1 个单位面积的空斑,这样就比较容易确定空斑面积的大小。 实际上,种群空斑的产生,一
部分为群落本身存在的空斑,一部分为其他种群的分布区[20]。
2摇 结果分析
2. 1摇 甘肃臭草种群点格局分析
甘肃臭草种群扩散过程中,0—50cm尺度范围内,从 CK样地到 D样地聚集强度明显降低,分布格局有从
聚集分布向随机分布过渡的趋势。 在 CK和 A样地中,所有尺度上都表现为聚集分布,B 样地中在 0—90 cm
尺度上表现为聚集分布,在 90—100 cm 尺度上表现为随机分布,C 样地中在 0—70 cm 尺度上表现为聚集分
布,在 70—150 cm尺度上表现为随机分布,D样地中在 0—40 cm尺度上表现为聚集分布,在 40—150 cm尺度
上表现为随机分布 (图 1)。
图 1摇 不同样地内甘肃臭草种群点格局分析
Fig. 1摇 Results of point pattern analysis for Melica przewalskyi population in different plot
A—D为样地代码
2. 2摇 阿尔泰针茅种群点格局分析
随着甘肃臭草种群的扩散,阿尔泰针茅出现退化现象,分布格局由随机分布向聚集分布转变,聚集强度不
断增强。 CK样地中在所有尺度上都表现为随机分布,A 样地中在 0—47 cm 尺度范围内表现为聚集分布,在
47—50 cm尺度范围内表现为随机分布,B样地中在 0—75 cm尺度范围内表现为聚集分布,在 75—100 cm尺
度范围内表现为随机分布,C 样地中在 0—130 cm 尺度范围内表现为聚集分布,在 130—150 cm 尺度范围内
表现为随机分布,D样地中在所有尺度上都表现为聚集分布(图 2)。
2. 3摇 甘肃臭草与阿尔泰针茅种群空间关联性分析
空间关联性可以反映出两个种群之间的相互关系,是研究种群之间竞争与共存的有效手段。 甘肃臭草种
5666摇 21 期 摇 摇 摇 高福元摇 等:甘肃臭草型退化草地优势种群空间格局及其关联性 摇
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图 2摇 不同样地内阿尔泰针茅种群点格局分析
Fig. 2摇 Results of point pattern analysis for Stipa Krylovii population in different plot
群和阿尔泰针茅种群在不同的阶段表现出不同的空间关联性,在 CK、A、B 和 C 样地中二者之间的关联性在
所有尺度上表现为负关联, D样地中,在 0—38cm尺度上二者之间表现为负关联,在 38—150cm 尺度上表现
为无关联(图 3)。
图 3摇 不同样地内甘肃臭草种群与阿尔泰针茅种群空间关联性分析
Fig. 3摇 Spatial association analysis of Melica przewalskyi and Stipa Krylovii population in different plot
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2. 4摇 领地密度的变化
种群领地密度反映了种内竞争的变化,从 CK到 D样地甘肃臭草种群领地密度先增大后减小,在 C 样地
达到最大,为 298 株 / m2,阿尔泰针茅种群领地密度逐渐减小,从 CK 样地 278 株 / m2 减小到 D样地 125 株 / m2
(表 2)。
表 2摇 甘肃臭草和阿尔泰针茅领地密度的变化 / (株 / m2)
Table 2摇 Territory density change of Melica przewalskyi and Stipa Krylovii
样地 Plot CK A B C D
甘肃臭草 M. przewalskyi 152依3. 23 234依6. 68 264依8. 24 298依13. 02 273依6. 36
阿尔泰针茅 S. krylovii 278依9. 23 263依8. 48 241依7. 36 168依3. 84 125依1. 59
3摇 讨论与结论
物种的空间格局及其关联性对物种的生长、繁殖、死亡、再生、资源利用等具有显著的影响[21鄄22]。 分析生
态系统中物种的空间格局有助于认识其潜在的生态学过程(如种子扩散、种内和种间竞争、干扰等)、种群的
生物学特性(如生活史策略、喜光、耐阴等)及其与环境因子之间的相互关系(如小生境、植物与生长环境之适
合度、环境异质性等) [21,23]。 随着甘肃臭草种群的扩散,草地优势种群发生了变化,甘肃臭草替代阿尔泰针茅
成为草地群落单一优势种群,在替代过程中甘肃臭草空间分布格局和阿尔泰针茅空间分布格局表现出相反的
变化规律,甘肃臭草分布格局由聚集分布向随机分布转变,阿尔泰针茅分布格局由随机分布向聚集分布转变。
在斑块形成初期,种群密度、盖度、高度相对较小,一般认为幼小个体对水分等资源的竞争相对微弱,为抵御风
沙和提高存活率,它们需要相互庇护,于是个体之间以正向相互关系为主[24鄄25],这种正向关系有助于种群扩
大规模和领地,而且阿尔泰针茅在数量上远大于甘肃臭草,对于甘肃臭草而言竞争主要以种间竞争为主,种间
竞争激烈(图 3),只有依靠种群内个体间高度协同才能抵抗种群间的竞争,从而使种群能够在激烈的资源竞
争中存活下来,实现种群定植,所以种群呈聚集分布,聚集强度较高。 随着甘肃臭草种群的不断扩大,逐渐形
成了以甘肃臭草为主的单一优势种群群落,较高的聚集强度必然引起养分、水份的缺乏,产生种内竞争,竞争
的结果是斑块内新生个体无法生存,老个体得不到充足养分、水分,逐渐退化、死亡,密度降低,种群发生自疏,
聚集强度下降[18],种群由聚集分布向随机分布过渡。 阿尔泰针茅作为研究区原生地带性植被,甘肃臭草入侵
之前阿尔泰针茅在群落中的优势地位明显,长期处于种内竞争为主的状态,分布格局趋向于随机分布,随着甘
肃臭草种群规模的不断扩大,阿尔泰针茅的优势地位降低,竞争形式由种内竞争为主转变为以种间竞争为主,
导致分布格局向聚集分布转变,通过竞争形式和格局的转变保持种群的地位和规模。 在较大的尺度上甘肃臭
草和阿尔泰针茅分布格局又都趋向于随机分布,这可能是甘肃臭草和阿尔泰针茅在小尺度范围内形成斑块,
在较大尺度上斑块表现为随机分布。 在 CK阶段甘肃臭草虽然表现为聚集分布,但由于群落中仍然有大量的
阿尔泰针茅等其他物种存在,因此没有形成单一优势种群斑块。
领地密度反映了种内竞争的激烈程度[20],空间关联性则反映了种间竞争关系。 表 2、图 3 资料表明,在甘
肃臭草替代阿尔泰针茅成为草地单一优势种的过程中,不同阶段甘肃臭草与阿尔泰针茅表现出不同的竞争形
式。 对照样地中(CK)甘肃臭草种群与阿尔泰针茅种群之间空间关联性表现为显著负相关,种间竞争明显,但
竞争强度较小,主要原因是在这个阶段阿尔泰针茅领地密度大,以种内竞争为主,分布格局以随机分布为主,
甘肃臭草则以种间竞争为主,分布格局表现为聚集分布,这种不对称的竞争方式导致种间竞争强度较弱,A、B
样地甘肃臭草种群与阿尔泰针茅种群之间表现出显著负相关,阿尔泰针茅密度减小,种内竞争减弱,甘肃臭草
与阿尔泰针茅都以种间竞争为主,种间竞争强度较对照样地显著增强,甘肃臭草和阿尔泰针茅分布格局都以
聚集分布为主,从 C阶段开始甘肃臭草与阿尔泰针茅之间的空间关联性趋向于不显著,二者之间没有明显的
竞争关系,由于甘肃臭草密度增大,优势地位明显,种群竞争形式由种间竞争为主向种内竞争为主转变,分布
格局在大部分尺度上出现随机分布,而阿尔泰针茅在竞争中处于弱势地位,密度再次降低,竞争形式以种间竞
争为主,分布格局以聚集分布为主,聚集强度进一步增强。
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优势种的替代过程中,种群领地密度增加使种内竞争强度增加,竞争关系可能由种间竞争为主向种内竞
争为主转变,反之,种内竞争的强度降低,竞争关系可能由种内竞争为主向种间竞争为主转变,影响着种群的
空间格局和空间关联性。 甘肃臭草从伴生种鄄优势种鄄单一优势种过程中空间分布格局由聚集分布转变为随
机分布,竞争关系由种间竞争为主转化为种内竞争为主,阿尔泰针茅从优势种鄄伴生种的过程中空间分布格局
由随机分布转变为聚集分布,竞争关系由种内竞争为主转化为种间竞争为主。 种内竞争和种间竞争的相互转
化是种群空间分布格局变化的一个内在因素,当种群的竟争形式以种间竞争为主时,种群分布格局趋向于聚
集分布,当种群的竞争形式以种内竞争为主时,种群分布格局趋向于随机分布或均匀分布。 同时在替代的过
程中,竞争还表现出不对称性,甘肃臭草以种间竞争为主时,阿尔泰针茅可能以种内竞争为主,也可能以种间
竞争为主,甘肃臭草和阿尔泰针茅都以种间竞争为主时,二者负关联最显著。
甘肃臭草替代阿尔泰针茅成为草地优势种群,引起草地毒杂草型退化,是因为过度放牧引起阿尔泰针茅
退化,而甘肃臭草在干、鲜状态下家畜都不采食,使甘肃臭草替代阿尔泰针茅逐渐成为优势种群。 半干旱区土
壤水分的有限性仍然是限制植物繁茂生长的关键因素,甘肃臭草斑块过度的利用土壤水分,造成斑块内不同
区域土壤水分不同,在经过斑块的形成期、扩散期、稳定期几个阶段后最终走向衰退[18]。 因此,该试验区在草
地管理中,应该对放牧进行适当的管理,使甘肃臭草不能形成单一优势种群斑块,保持草地土壤水分分布的均
匀性,避免草地退化。
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9666摇 21 期 摇 摇 摇 高福元摇 等:甘肃臭草型退化草地优势种群空间格局及其关联性 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 21 November,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Widespread of anaerobic ammonia oxidation bacteria in an eutrophic freshwater lake wetland and its impact on nitrogen cycle
WANG Shanyun, ZHU Guibing, QU Dongmei, et al (6591)
………
………………………………………………………………………
Responds of soil enzfyme activities of degraded coastal saline wetlands to irrigation with treated paper mill effluent
XIA Mengjing, MIAO Ying, LU Zhaohua, et al (6599)
…………………
……………………………………………………………………………
Wetland ecosystem health assessment of the Tumen River downstream ZHU Weihong,GUO Yanli,SUN Peng,et al (6609)…………
An index of biological integrity:developing the methodology for assessing the health of the Baiyangdian wetland
CHEN Zhan, LIN Bo, SHANG He,et al (6619)
………………………
……………………………………………………………………………………
MODIS鄄based analysis of wetland area responses to hydrological processes in the Dongting Lake
LIANG Jie, CAI Qing, GUO Shenglian, et al (6628)
………………………………………
………………………………………………………………………………
The diversity of invasive plant Spartina Alterniflora rhizosphere bacteria in a tidal salt marshes at Chongming Dongtan in the Yangtze
River estuary ZHANG Zhengya, DING Chengli, XIAO Ming (6636)………………………………………………………………
Analyzing the azimuth distribution of tree ring 啄13C in subtropical regions of eastern China using the harmonic analysis
ZHAO Xingyun, LI Baohui,WANG Jian, et al (6647)
………………
……………………………………………………………………………
In the process of grassland degradation the spatial pattern and spatial association of dominant species
GAO Fuyuan, ZHAO Chengzhang (6661)
…………………………………
……………………………………………………………………………………………
Activities of soil oxidordeuctase and their response to seasonal freeze鄄thaw in the subalpine / alpine forests of western Sichuan
TAN Bo, WU Fuzhong, YANG Wanqin, et al (6670)
………
………………………………………………………………………………
Simulating the effects of forestry classified management on forest biomass in Xiao Xing忆an Mountains
DENG Huawei, BU Rencang,LIU Xiaomei, et al (6679)
…………………………………
…………………………………………………………………………
The simulation of three鄄dimensional canopy net photosynthetic rate of apple tree
GAO Zhaoquan,ZHAO Chenxia, ZHANG Xianchuan, et al (6688)
………………………………………………………
………………………………………………………………
The effect of Phomopsis B3 and organic fertilizer used together during continuous cropping of strawberry (Fragaria ananassa Duch)
HAO Yumin, DAI Chuanchao, DAI Zhidong, et al (6695)
…
…………………………………………………………………………
Temporal and spatial variations of DOC, DON and their function group characteristics in larch plantations and possible relations
with other physical鄄chemical properties SU Dongxue,WANG Wenjie,QIU Ling,et al (6705)……………………………………
Comparisons of quantitative characteristics and spatial distribution patterns of Eremosparton songoricum populations in an artificial
sand fixed area and a natural bare sand area in the Gurbantunggut Desert, Northwestern China
ZHANG Yongkuan, TAO Ye, LIU Huiliang, et al (6715)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Comparison study on macroinvertebrate assemblage of riffles and pools:a case study of Dong River in Kaixian County of Chongqing,
China WANG Qiang,YUAN Xingzhong,LIU Hong (6726)…………………………………………………………………………
Nekton community structure and its relationship with main environmental variables in Lidao artificial reef zones of Rongcheng
WU Zhongxin,ZHANG Lei,ZHANG Xiumei,et al (6737)
………
…………………………………………………………………………
Zooplankton diversity and its variation in the Northern Yellow Sea in the autumn and winter of 1959, 1982 and 2009
YANG Qing, WANG Zhenliang, FAN Jingfeng, et al (6747)
………………
………………………………………………………………………
Building ecological security pattern based on land use:a case study of Ordos, Northern China
MENG Jijun,ZHU Likai,YANG Qianet al (6755)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Additive partition of species diversity across multiple spatial scales in community culturally protected forests and non鄄culturally
protected forests GAO Hong, CHEN Shengbin, OUYANG Zhiyun (6767)…………………………………………………………
Environmental perception of farmers of different livelihood strategies: a case of Gannan Plateau ZHAO Xueyan (6776)………………
Application and comparison of two prediction models for groundwater dynamics
ZHANG Xia,LI Zhanbin,ZHANG Zhenwen, et al (6788)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Pollination success of Phaius delavayi in Huanglong Valley, Sichuan HUANG Baoqiang, KOU Yong, AN Dejun (6795)……………
Mechanism of nitrification inhibitor on nitrogen鄄transformation bacteria in vegetable soil
YANG Yang, MENG Denglong, QIN Hongling, et al (6803)
………………………………………………
………………………………………………………………………
Archaea diversity in water of two typical brackish lakes in Xinjiang DENG Lijuan, LOU Kai, ZENG Jun, et al (6811)……………
Abundance and biomass of heterotrophic flagellates in Baiyangdian Lake, as well as their relationship with environmental factors
ZHAO Yujuan,LI Fengchao,ZHANG Qiang,et al (6819)
……
…………………………………………………………………………
Effects of bisphenol A on the toxicity and life history of the rotifer Brachionus calyciflorus
LU Zhenghe, ZHAO Baokun, YANG Jiaxin (6828)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Effect of incubation temperature on behavior and metabolism in the Chinese cornsnake, Elaphe bimaculata
CAO Mengjie, ZHU Si, CAI Ruoru, et al (6836)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Functional and numerical responses of Mallada besalis feeding on Corcyra cephalonica eggs
LI Shuiquan, HUANG Shoushan, HAN Shichou,et al (6842)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Stability analysis of mutualistic鄄parasitic coupled system GAO Lei, YANG Yan, HE Junzhou, et al (6848)…………………………
Effect of ultra鄄micro powder qiweibaishusan on the intestinal microbiota and enzyme activities in mice
TAN Zhoujin,WU Hai,LIU Fulin,et al (6856)
………………………………
……………………………………………………………………………………
Review and Monograph
The effects of nitrogen deposition on forest carbon sequestration:a review
CHEN Hao, MO Jiangming, ZHANG Wei, et al (6864)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of enhanced CO2 level on the physiology and ecology of phytoplankton
ZHAO Xuhui, KONG Fanxiang, XIE Weiwei, et al (6880)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………
Transboundary protected areas as a means to biodiversity conservation SHI Longyu, LI Du, CHEN Lei, et al (6892)………………
Scientific Note
The energy storage and its distribution in 11鄄year鄄old chinese fir plantations in Huitong and Zhuting
KANG Wenxing,XIONG Zhengxiang,HE Jienan,et al (6901)
…………………………………
………………………………………………………………………
Spatial pattern of sexual plants and vegetative plants of Stipa krylovii population in alpine degraded grassland
REN Heng, ZHAO Chengzhang, GAO Fuyuan, et al (6909)
………………………
………………………………………………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
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