全 文 ：http://www.cibj.com/
应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 2012，18 ( 4 ) : 571~574
2012-08-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2012.00571
土壤水是陆地植物赖以生存的基本条件，土壤水分的时
空变化与植被的动态和分布有着密切关系 [1]，在干旱地区，
土壤水是限制植物生长和植被恢复的主要环境因子 [2~4]，也
是植物吸水的主要给源，直接影响植被的生长发育、结构类
型、分布特点以及群落的稳定性，反之，植被对土壤水分的
变化也具有适应性和反作用的特征 [5]. 关于土壤水分和植被
的研究一般都集中在土壤水分对植被的影响方面，比如土壤
水分植被承载力[6]，土壤水分对根系生长、分布的影响 [7~8]，
土壤水分对植物生长的影响[9~10]，土壤水分与植被盖度、密度
之间的关系[11~12]等，但对于植被对土壤水分变化的适应性和
反作用方面的研究薄弱，尤其是关于植被对土壤水分反作用
方面的研究较少，不足以解释在干旱区一些优势种群能够繁
茂生长的原因. 鉴于此，本文以祁连山北坡原生地带性植被
退化演替形成的甘肃臭草（Melica przewalskyi）单一优势种
群斑块为例，对不同演替阶段甘肃臭草斑块内、外不同采样
点植被种群密度、盖度、高度以及0~20 cm土壤水分进行了比
较分析，探讨了甘肃臭草对土壤水分变化的响应及在研究区
内繁茂生长的原因，旨在揭示甘肃臭草对土壤水分的影响和
对干旱区环境的适应机制.
高寒山地甘肃臭草斑块特征与土壤水分的关系*
高福元 赵成章** 卓玛兰草
（西北师范大学地理与环境科学学院，甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心 兰州 730070）
摘 要 选取石羊河上游高寒退化草地甘肃臭草种群，分析斑块特征、土壤水分以及二者之间的相互关系，以期了解
植被对土壤水分变化的适应性和反作用特征. 结果表明：甘肃臭草斑块在形成、扩散和稳定阶段种群高度、密度、盖度
由中心向边缘逐渐减小，衰退阶段由中心向边缘逐渐增大，甘肃臭草斑块内土壤水分由中心向边缘逐渐增大，斑块内
土壤水分大于斑块外；斑块内土壤水分与植被主要生物学特征之间由负相关向正相关过渡. 甘肃臭草具有明显的可
塑性，通过对干旱区环境的长期适应，改变了小范围内土壤水分分布结构，进而形成繁茂生长的单一优势种群斑块.
表3 参16
关键词 甘肃臭草；土壤水分；斑块；Pearson相关性；石羊河上游；高寒退化山地
CLC Q948.113 : S812.29 (242)
Relationship Between Soil Moisture and Patch Characteristics of Melica
przewalskyii Communities in a Degraded Alpine Grassland in Gansu, China*
GAO Fuyuan, ZHAO Chengzhang** & ZHUO Malancao
(Engineering Research Center of Wetland Resources Protection and Industrial Development in Gansu Province, College of Geography and Environment
Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China)
Abstract Vegetation usually adapts to and also affects the soil moisture of the stand where it lives. In the upstream area of
Shiyang River, Gansu Province, China, alpine degraded grasslands are dominated by Melica przewalskyii. The vegetation
patch characteristics, soil moistures and their relationships were studied. The results showed that: The height, density and
cover of the species were decreased from center of the patches to the edges at formation, diffusion and stable periods of the
community succession. But at recession period, the trend was reversed, with higher soil moisture in center and within the
vegetation patches. Along the vegetation succession, the relationship between soil moisture and the vegetation parameters
changed from negatively correlated to positively correlated. It was suggested that M. przewalskyii was highly adaptive as it
could modify the fine-scale soil moisture distribution pattern to create a favorable condition for its population establishment
and development in arid environment. Tab 3, Ref 16
Keywords Melica przewalskyi; soil moisture; patch; Pearson correlation; Upper Shiyang River; degraded alpine grassland
CLC Q948.113 : S812.29 (242)
收稿日期：2011-05-30 接受日期：2011-10-18
*国家自然科学基 金项目（No. 40971039）和甘肃省科 技支撑计划
项目（No. 1011FKCA157）资助 Supported by the National Natural
Science Foundation of China (No. 40971039) and the Sci-tech Project of
Gansu, China (No. 1011FKCA157)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: zhaocz@nwnu.edu.cn)
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18卷
应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol http://www.cibj.com/
高寒山地甘肃臭草斑块特征与土壤水分的关系 4期
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研 究区域位于祁连 山北 坡石羊 河上游 的 甘 肃省 肃 南
裕固族自治县皇城镇月牙崖草原，地 理位 置为37°58 ′N，
101°47′E. 研究区海拔2 540~2 650 m，具有大陆性气候和山地
垂直气候特征. 年均温13 ℃，≥0 ℃的年积温2 450 ℃，最热和
最冷月气温分别为12~15 ℃和-11~-13 ℃. 年降水量350 mm
左右，主要集中在6~9月，蒸发量1 500~1 800 mm，相对湿度
65%. 年平均日照时数2 800 h，无霜期80 d左右. 土壤为山地
栗钙土. 研究区地处山地荒漠草原与干旱草原过渡带，属于
山地草原类坡地阿尔泰针茅组阿尔泰阿尔泰针茅型. 在气候
变化和放牧干扰下，天然草地逐步出现了以甘肃臭草为优势
种的单一优势种群群落斑块，斑块内总盖度为50%~80%，甘
肃臭草分盖度达50%~70%，其他主要物种有阿尔泰阿尔泰
针茅（Stipa krylovii）、冷蒿（Artemisia frigida）、紫菀（Aster
tataricus）和赖草（Leymus secalinus）. 斑块外主要是以阿
尔泰针茅为优势种的原生地带 性 植被，主 要有冷蒿、扁穗
冰草（Agropyron cristatum）、草地早熟禾（Poa pratensis）、
狼 毒（S t e l l e r a c h a m a e j a s m e）、披 针 叶 黄 华（T h e r m
opsislanceolata）、阿尔泰狗哇花（Heteropappus altaicus）、
多茎萎陵菜（Potentilla multicaulis）、蒲公英（Taxaxacum
mongolicum）等.
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置 根据赵成章等对月牙崖草原甘肃臭草种
群十几年的观察研究[13]，本区甘肃臭草单一优势种群群落斑
块存在4个不同发育阶段，分别为：A. 斑块形成阶段，形成时
间3~5年，直径1 m；B. 斑块扩散阶段，形成时间6~8年，直径
2 m；C. 斑块稳定阶段，形成时间9~11年，直径3 m；D. 斑块衰
退阶段，形成时间12年以上，直径3 m. 可以从群落结构、优势
种、甘肃臭草的盖度、密度、高度、斑块面积、斑块内物种个
数等指标加以区分. 2010年8月上旬选择4个阶段的甘肃臭草
单优势种群斑块各3个，利用红色竹筷和样线分别做与斑块
边缘相切的正方形或长方形样方，将整个斑块置于样方内，
固定样方的4个顶点，通过对角线找到样方中心，用红色竹筷
给样方中心定位. 从斑块中心向相互垂直的4个方向辐射，每
个方向间隔50 cm设置一个采样点，在斑块外部4个方向距离
斑块边缘50 cm处分别设置1个采样点作为对比样点.
1.2.2 植被特征和土壤水分调查 2010年8月上旬，在4个不
同阶段斑块内的选定采样点调查甘肃臭草种群生物学特征，
在50 cm × 50 cm样方框内用针刺法测定甘肃臭草种群盖度；
用计数法在同一样方框内观测甘肃臭草密度；用卷尺在样方
框周围测量甘肃臭草自然高度，重复6次. 2010年8月中旬雨后
第8天，在上述采样点进行土壤水分取样，每3 d取一次，共3
次，鉴于研究区甘肃臭草的根状茎主要分布在0~15 cm土层
中，故选择0~20 cm土层，间隔5 cm用土钻（直径=4 cm）分4
层经行取土样，重复3次，剔除样品中明显的植物根段和枯
落物等杂质，装入编号的铝盒中，带回实验室，在105 ℃的烘
箱内烘12 h，取出称重，计算出土壤质量含水量.
1.3 数据分析
斑 块 内 土 壤 水分与 甘 肃臭 草 种 群 密 度、高 度、盖 度
Pearsom相关系数分析采用SPSS16.0统计分析软件进行计算.
斑块内土壤水分样本采用0~20 cm土层各采样点平均值；种
群密度、高度、盖度采用斑块内各采样点平均值.
2 结果与分析
2.1 甘肃臭草斑块内、外植被生物学特征比较分析
甘肃臭草斑块在不同的时期，斑块特征表现出极强的
表1 甘肃臭草斑块内、外植被生物学特征
Table 1 Biology characteristics of vegetation inside and outside the Melica przewalskyi patch
阶段 Stage 指标 Index 　取样点 Sampling point
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
A
高度 Height (h/cm) 14.53±0.56 11.26±0.33 — — 8.2±0.26
盖度 Coverage (P/%) 53.13±1.59 45.45±1.35 — — 31±0.86
密度 Density (n/plants m-2) 167.76±6.68 154.59±6.16 — — 64±2.8
B
高度 Height (h/cm) 18.47±0.57 15.96±0.45 12.33±0.36 — 8.5±0.28
盖度 Coverage (P/%) 62.87±2.48 57.44±1.73 53.89±1.59 — 32±0.91
密度 Density (n/plants m-2) 206.16±8.24 184.65±7.36 165.92±6.6 — 68±3.1
C
高度 Height (h/cm) 24.53±0.96 18.72±0.54 15.46±0.3 14.69±0.29 8.3±0.25
盖度 Coverage (P/%) 71.66±2.84 67.19±2.01 61.64±1.83 58.44±1.74 34±0.87
密度 Density (n/plants m-2) 268.85±13.02 235.65±11.75 224.78±8.9 212.52±8.48 67±3.1
D
高度 Height (h/cm) 13.76±0.39 17.47±0.52 21.84±0.87 23.68±0.94 8.4±0.25
盖度 Coverage (P/%) 62.38±1.86 65.34±2.19 67.76±3.08 70.71±3.2 32±0.91
密度 Density (n/plants m-2) 212.47±6.36 240.48±7.2 252.62±10.08 264.49±10.56 66±3.07
A：斑块形成阶段；B：斑块扩散阶段；C：斑块稳定阶段；D：斑块衰退阶段. Ⅰ：斑块中心；Ⅱ：距斑块中心50 cm；Ⅲ：距斑块中心100 cm；Ⅳ：距斑块中心150
cm；Ⅴ：斑块外的取样点；—：没有采样点
A: Patch at formation stage; B: Patch at diffusion stage; C: Patch at stabilization stage; D: Patch at decline stage. Ⅰ: Centre of patch; Ⅱ: 50 cm to centre of patch;
Ⅲ: 100 cm to centre of patch; Ⅳ: 150 cm to centre of patch; Ⅴ: outside the patch; —: Not sampling
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18卷
4期 高福元等
http://www.cibj.com/ Chin J Appl Environ Biol 应用与环境生物学报
规律性：A、B、C三个阶段，甘肃臭草种群高度、盖度、密度
从中心向边缘减小；D阶段高度、盖度、密度从中心向边缘增
大，并且高度、盖度、密度最大值都出现在C阶段，从D阶段
开始，斑块中心的高度、盖度、密度开始减小，斑块外植被的
高度、盖度、密度始终小于斑块内.
2.2 甘肃臭草斑块内、外土壤水分比较分析
在甘肃臭草斑块发育的过程中，不同阶段、不同位置土
壤水分不同：A、B、C三个阶段，0~5 cm土层中土壤水分由斑
块中心向斑块边缘逐渐增大，斑块内大于斑块外，6~20 cm土
层土壤水分由斑块中心向斑块边缘逐渐增大，斑块外小于斑
块边缘，大于斑块中心；D阶段各土层土壤水分也由斑块中
心向斑块边缘逐渐增大，斑块外小于斑块边缘，大于斑块中
心.
2.3 斑块内土壤水分与甘肃臭草相互关系分析
在甘肃臭草斑块发育的不同阶段，土壤水分和甘肃臭草
种群主要生物学特征之间存在密切关系. 随着甘肃臭草斑块
的发育，斑块内0~20 cm土壤水分和甘肃臭草密度、盖度、高
度之间的关系由负相关转变为正相关，在斑块形成阶段0~20
cm土层土壤水分与甘肃臭草密度、盖度之间表现为显著负相
关，斑块扩散阶段和稳定阶段显著性降低，仍然表现为负相
关，在衰退阶段土壤水分与甘肃臭草密度、高度之间表现为
显著正相关，与盖度之间表现为极显著正相关.
3 讨论与结论
植被根系层分布的差异使得土壤剖面不同深度上水分
对这种影响的响应不尽相同 [14]，李元寿等研究了青藏高原高
寒草甸区土壤水分的空间异质性，发现根系的主要分布层深
度强烈地影响着土壤水分的空间异质性 [15]. 甘肃臭草根状茎
主要分布在0~15 cm范围内，所以0~15 cm土层范围内的土壤
水分主要受根状茎的影响. 通过对甘肃臭草斑块内、外的比
较发现，斑块内甘肃臭草的密度、盖度、高度均大于斑块外
部以阿尔泰针茅为优势种的原生地带性植被，斑块内大部分
区域的土壤水分大于斑块外，尤其在斑块边缘地带表现较明
显；反映了甘肃臭草种群个体与其他以阿尔泰针茅为优势种
的原生地带性植被个体之间对土壤水分吸收利用的差异性.
甘肃臭草个体对水分的需求量小于以阿尔泰针茅为优势种的
原生地带性植被，改变了斑块内的土壤水分分布格局，导致
斑块内不同区域土壤水分具有明显的差异性，同时也产生了
斑块内、外之间的差异，这是甘肃臭草种群对干旱区环境长
期适应的结果，在干旱区水分贫乏的环境下，甘肃臭草个体
植株生存所需求的水分低于其他原生地带性植被，这种生存
策略和适应对策使甘肃臭草种群在干旱区成功定植、扩散，
形成繁茂生长的单一优势种群斑块. 另外还可能与植被对水
分的利用率有关系，还需对甘肃臭草和其他主要植被进一
步进行蒸腾作用等方面的详细研究. 由以上讨论和表1、表2
资料可以推断，甘肃臭草从侵入初期（斑块直径1 m）到斑块
表2 甘肃臭草斑块内、外土壤水分比较
Table 2 Comparison of soil moisture content inside and outside the M. przewalskyi patch
阶段 Stage 深度 Depth (δ/cm)
各取样点土壤水分 Soil moisture of each sampling point (w/%)
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
A
0~5 3.6±0.11 3.8±0.14 — — 3.5+0.12
6~10 7.1±0.21 7.8±0.23 — — 7.4+0.22
11~15 9.5±0.27 10.1±0.32 — — 9.8+0.3
16~20 9.8±0.28 10.5±0.41 — — 10.2+0.35
平均 Mean 7.4±0.22 8.1±0.24 — — 7.7+0.23
B
0~5 3.5±0.09 3.7±0.13 3.8±0.11 — 3.5+0.12
6~10 6.7±0.21 6.8±0.21 7.5±0.23 — 7.1+0.21
11~15 8.1±0.24 8.5±0.26 9.7±0.29 — 8.9+0.28
16~20 9.4±0.36 9.8±0.29 10.3±0.31 — 10.1+0.29
平均 Mean 6.8±0.21 7.1±0.21 7.8±0.23 — 7.3+0.21
C
0~5 3.6±0.09 3.7±0.13 3.8±0.13 3.8±0.14 3.54+0.11
6~10 6.6±0.19 6.6±0.19 6.7±0.27 6.9±0.28 7.4+0.22
11~15 7.8±0.23 8.3±0.26 9.6±0.38 9.8±0.39 9.1+0.3
16~20 9.2±0.37 9.5±0.39 10.3±0.52 10.4±0.52 10.2+0.35
平均 Mean 6.6±0.19 6.7±0.21 7.5±0.31 7.7±0.33 7.5+0.32
D
0~5 3.0±0.06 3.1±0.11 3.3±0.13 3.4±0.14 3.3 +0.09
6~10 4.2±0.13 5.1±0.15 6.1±0.24 6.5±0.26 5.5+0.21
11~15 6.4±0.19 6.7±0.23 8.5±0.34 8.7±0.35 7.9+0.28
16~20 8.6±0.26 9.1±0.27 9.8±0.39 9.9±0.39 9.4+0.32
平均 Mean 5.3±0.16 6.1±0.24 6.9±0.28 7.1±0.28 6.4+0.26
表3 斑块内土壤水分和植被特征相关分析
Table 3 Correlation coefficient matrix among soil moisture and
vegetation characteristic inside the patch
土壤水分
Soil moisture
密度
Density (n/plants m-2)
高度
Height (h/cm)
盖度
Coverage (P/%)
A -0.978* -0.981 -0.965*
B -0.966 -0.963 -0.976
C -0.843 -0.966* -0.851
D 0.985* 0.960* 0.997**
*P < 0.05; **P < 0.01
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18卷
应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol http://www.cibj.com/
高寒山地甘肃臭草斑块特征与土壤水分的关系 4期
形成，再到斑块衰退的过程中，斑块内同一区域土壤水分含
量呈先增大后减小的变化特点.
甘肃臭草主要生物学特征与土壤水分之间不同阶段表
现出不同的对应关系. 从密度、高度、盖度在4个阶段的变化
说明甘肃臭草种群开始以一个点为圆心，通过营养繁殖和根
状茎的横向生长不断地扩大种群的生态位空间，以类似“同
心圆”的方式向斑块周围土壤水分高的空间扩散，斑块规模
扩大，种群聚集强度降低，经过几年的扩散，斑块中心被枯
草覆盖，枯草会抑制植物的再生及幼苗的形成，不利于植物
的繁殖和更新 [16]. 另外斑块中心土壤水分降低，斑块中心出
现明显裸斑，逐渐开始衰退，斑块以类似“同心圆”方式由中
心向边缘逐层衰退 . 甘肃臭草斑块以类似“同心圆”方式形
成，然后又以类似“同心圆”方式衰退与土壤水分的变化密
切相关，首先甘肃臭草的侵入改变了小尺度范围内的土壤水
分，斑块内土壤水分高于斑块外，随着甘肃臭草密度、盖度
的不断增大，土壤水分逐渐降低，斑块向周围土壤水分高的
空间扩散，又改变了周围的土壤水分，甘肃臭草密度、盖度在
周围区域又增大，如此不断循环，斑块规模不断增大，表现
出甘肃臭草与土壤水分之间的相互协同作用.
甘肃臭草在斑块形成、扩散、稳定3个阶段斑块内土壤
水分与种群密度、盖度、高度之间表现为负关联，这是因为
在这3个阶段甘肃臭草种群密度、盖度、高度较大，而且种群
处于生长旺盛期，活根占的比例较大，对土壤水分的吸收利
用强，导致土壤水分降低. 在斑块衰退阶段土壤水分与种群
的密度、盖度、高度之间变为正关联，是由于种群的密度、盖
度、高度达到一个极值后（稳定阶段），个体老龄化，不仅竞
争能力下降，而且由于生理功能衰退，导致个体死亡，种群
的密度、盖度、高度开始降低，对土壤水分的吸收利用减小，
土壤水分与种群的密度、盖度、高度之间表现为正关联.
在干旱区半干旱区，水分是植物生存、扩散的决定性因
子，水分的分布影响植物的扩散方式，但是不同植物对水分
的响应具有差异性. 甘肃臭草具有明显的可塑性，通过对干
旱区的长期适应，个体对水分的吸收量小于阿尔泰针茅等原
生地带性植被，同时可能提高了对水分的利用效率，使种群
能够在干旱区入侵，改变了土壤水分的分布格局，在甘肃臭
草种群和土壤水分的相互作用下，斑块以类似“同心圆”的
方式不断向周围扩散，在研究区形成繁茂生长的单一优势种
群斑块，表现出甘肃臭草种群的可塑性和对干旱区环境的适
应能力.
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