全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 (SHENGTAI XUEBAO)
　 　 第 31 卷 第 6 期　 　 2011 年 3 月　 (半月刊)
目　 　 次
臭氧胁迫对水稻生长以及 C、N、S元素分配的影响 郑飞翔,王效科,侯培强,等 (1479)………………………
高含氮稻田深层土壤的氨氧化古菌和厌氧氨氧化菌共存及对氮循环的影响
王　 雨,祝贵兵,王朝旭,等 (1487)
……………………………………
……………………………………………………………………………
气候年际变率对全球植被平均分布的影响 邵　 璞,曾晓东 (1494)………………………………………………
模拟升温和放牧对高寒草甸土壤有机碳氮组分和微生物生物量的影响
王　 蓓,孙　 庚,罗　 鹏,等 (1506)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
广州城区生态安全岛典型植物群落结构及物种多样性 莫　 丹,管东生,黄康有,等 (1515)……………………
中亚热带湿地松人工林生长过程 马泽清,刘琪璟,王辉民,等 (1525)……………………………………………
潜流人工湿地中植物对氮磷净化的影响 刘树元,阎百兴,王莉霞 (1538)………………………………………
模拟氮沉降对两种竹林不同凋落物组分分解过程养分释放的影响 涂利华,胡庭兴,张　 健,等 (1547)………
苔藓植物对贵州丹寨汞矿区汞污染的生态监测 刘荣相,王智慧,张朝晖 (1558)………………………………
三峡库区泥、沙沉降对低位狗牙根种群的影响 李　 强,丁武泉,朱启红,等 (1567)……………………………
上海崇明东滩互花米草种子产量及其萌发对温度的响应 祝振昌,张利权,肖德荣 (1574)……………………
栲-木荷林凋落叶混合分解对土壤有机碳的影响 张晓鹏,潘开文,王进闯,等 (1582)…………………………
荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸及生态系统碳固持的影响 丁金枝,来利明,赵学春,等 (1594)…………………
黄土丘陵沟壑区小流域土壤有机碳空间分布及其影响因素 孙文义,郭胜利 (1604)……………………………
种间互作和施氮对蚕豆 /玉米间作生态系统地上部和地下部生长的影响
李玉英,胡汉升,程　 序,等 (1617)
………………………………………
……………………………………………………………………………
测墒补灌对冬小麦氮素积累与转运及籽粒产量的影响 韩占江,于振文,王　 东,等 (1631)……………………
植被生化组分光谱模型抗土壤背景的能力 孙　 林,程丽娟 (1641)………………………………………………
北方两省农牧交错带沙棘根围 AM真菌与球囊霉素空间分布 贺学礼,陈　 程,何　 博 (1653)………………
基于水源涵养的流域适宜森林覆盖率研究———以平通河流域(平武段)为例
朱志芳,龚固堂,陈俊华,等 (1662)
…………………………………
……………………………………………………………………………
黑龙江大兴安岭呼中林区火烧点格局分析及影响因素 刘志华,杨　 健,贺红士,等 (1669)……………………
大兴安岭小尺度草甸火燃烧效率 王明玉,舒立福,宋光辉,等 (1678)……………………………………………
长江口中华鲟自然保护区底层鱼类的群落结构特征 张　 涛,庄　 平,章龙珍,等 (1687)………………………
骨顶鸡等游禽对不同人为干扰的行为响应 张微微,马建章,李金波 (1695)……………………………………
光周期对白头鹎体重、器官重量和能量代谢的影响 倪小英,林　 琳,周菲菲,等 (1703)………………………
应用稳定同位素技术分析华北部分地区第三代棉铃虫虫源性质 叶乐夫,付　 雪,谢宝瑜,等 (1714)…………
西花蓟马对蔬菜寄主的选择性 袁成明,郅军锐,曹　 宇,等 (1720)………………………………………………
基于 Cyt b基因序列分析的松毛虫种群遗传结构研究 高宝嘉,张学卫,周国娜,等 (1727)……………………
沼液的定价方法及其应用效果 张昌爱,刘　 英,曹　 曼,等 (1735)………………………………………………
垃圾堆肥基质对不同草坪植物生态及质量特征的影响 赵树兰,廉　 菲,多立安 (1742)………………………
五氯酚在稻田中的降解动态及生物有效性 王诗生,李德鹏 (1749)………………………………………………
专论与综述
景观遗传学:概念与方法 薛亚东,李　 丽,吴巩胜,等 (1756)……………………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*284*zh*P* ￥ 70． 00*1510*31*
췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍췍
2011-03
封面图说: 美丽优雅的新疆夏尔西里森林草地原始景观。 夏尔西里国家级自然保护区建立在新疆博乐北部山区无人干扰的中
哈边境上,图中雪地云杉为当地的优势树种。
彩图提供: 国家林业局陈建伟教授　 E-mail: cites. chenjw@ 163. com
生 态 学 报 2011,31(6):1574—1581
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目: 海洋公益性行业科研专项(200805080); 上海市科委重点科技项目(08231200702)
收稿日期:2010鄄04鄄11; 摇 摇 修订日期:2011鄄01鄄07
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lqzhang@ sklec. ecnu. edu. cn
上海崇明东滩互花米草种子产量及其
萌发对温度的响应
祝振昌,张利权*,肖德荣
(华东师范大学河口海岸国家重点实验室,城市生态化过程与生态恢复上海市重点实验室,上海摇 200062)
摘要:外来物种互花米草通过快速的无性和有性繁殖,已在崇明东滩形成了大面积的单优势种群。 研究了崇明东滩互花米草入
侵区种子产量及温度对其萌发的影响。 结果表明,互花米草在潮间带的中潮间带种子产量最高,为 44523 粒 / m2,高潮间带次
之,为 31150 粒 / m2,低潮间带最低,为 17250 粒 / m2。 各潮间带的种子在 10 30益范围内均能萌发,而且随着温度的升高,萌发
率和萌发速度总体呈现先增大后减小的趋势。 互花米草种子在 25益恒温与 20 / 30益变温处理下的萌发率最高和萌发速度最
快,而且互花米草种子在变温环境下的萌发率高于恒温处理。 研究表明,崇明东滩中潮间带互花米草的种子产量和活性最高,
是提供有性扩散种源的主要区域,适合种子萌发温度的 4—5 月是互花米草进行有性扩散的主要季节。 研究结果对了解互花米
草有性繁殖扩散的时空格局和入侵生态学过程,以及有效控制和管理入侵物种互花米草提供了科学依据。
关键词:互花米草; 崇明东滩; 种子产量; 温度处理; 种子萌发
Seed production of Spartina alterniflora and its response of germination to
temperature at Chongming Dongtan, Shanghai
ZHU Zhenchang, ZHANG Liquan*, XIAO Derong
State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research, Shanghai Key Laboratory of Urbanization Ecological Process and Ecological Restoration, East China
Normal University, Shanghai 200062, China
Abstract: The Chongming Dongtan Nature Reserve, one of the largest nature reserves for migratory birds in East Asia, is
located on Chongming Island at the mouth of the Yangtze River. Since Spartina alterniflora was introduced into the
Chongming Dongtan Nature Reserve in 1995, there has been a rapid expansion of this species, seriously threatening the
overall biodiversity. The exotic plant S. alterniflora has expanded rapidly and formed a large area of mono鄄dominant
community at Chongming Dongtan by its fast sexual reproduction and asexual propagation. Previous studies on the salt
marshes at the Yangtze Estuary reported that S. aterniflora had a great capability of asexual propagation and the range
expansion rate was three to five times faster than that of native species Phragmites australis. However, the sexual
reproduction and its role played on the spreading of S. aterniflora at the Yangtze Estuary were still unclear. In this study,
the seed production and germination response of S. alterniflora seeds to temperature were investigated at the Chongming
Dongtan nature reserve. Three sampling sites, lower intertidal zone ( LIT), middle intertidal zone (MIT) and higher
intertidal zone (HIT), were set along an intertidal gradient at the northern part of the nature reserve, stretching from the
1998 inland dyke and moving towards the low tide. During November 2008, the total number of S. alterniflora culms and
fruiting culms were recorded at each of the five 1 1m plots set randomly at the sampling sites of LIT, MIT and HIT. And the
seeds collected from the sampling sites were taken to laboratory for chilling treatments and germination experiments in
climate chambers. The results showed that along an intertidal gradient, the middle intertidal zone (MIT) had the largest
seed production of 44523 / m2, followed by the higher intertidal zone (HIT) of 31150 / m2 and the lower intertidal zone
http: / / www. ecologica. cn
(LIT) of 17250 / m2 . The variation in seed production and viability of S. alterniflora at the Chongming Dongtan Nature
Reserve was strongly correlated with the intertidal gradient. The middle intertidal zone at an elevation of 2. 9 3. 5 m was
the favorite habitat for S. alterniflora where it had the higher number and better quality of seeds. While the ebb and flow at
the lower intertidal zone and the intense competition with other species such as P. australis at the higher intertidal zone
could be responsible for the reduction in seed production and seed quality. The seeds of S. alterniflora from all intertidal
zones could germinate at a temperature range of 10 to 30益 and showed a trend of increase followed by decrease in
germination percentage and germination speed. Seed germination percentage reached the highest and germination speed was
the fastest under the treatments of 25益constant temperature and 20 / 30益alternate temperature. Moreover, the germination
percentage was higher under an alternate temperature than that under a constant temperature with the same cumulative
temperature. The results indicated that the middle intertidal zone (MIT) could provide an important source while the
temperature in April and May could promote the seed germination for the fast sexual spreading. The results from this study
could provide useful insights into the population ecology and the control of this invasive plant at the nature reserve.
Key Words: Spartina alterniflora; Chongming Dongtan; seed production; temperature treatment; seed germination
互花米草( Spartina alterniflora)属于多年生盐沼草本植物,原产北美洲东海岸和墨西哥湾。 该盐沼植物
根系发达,具有较强的抗风消浪、保滩护岸、促淤造陆的作用,被引种到世界许多地区的滨海湿地,目前已在原
产地以外地区造成大面积的蔓延扩散。 自 1995 年引种崇明东滩以来,由于其强适应性、竞争力以及扩散能
力,现已在崇明东滩保护区内形成了大面积的单优势种群[1]。 外来种互花米草的入侵与快速扩散导致本地
盐沼植物芦苇 (Phragmites australis)和海三棱藨草(Scirpus mariqueter) 等分布面积不断减少,原有鸟类栖息生
境不断丧失,严重威胁着影响着崇明东滩自然保护区的鸟类生物多样性保护[2]。
互花米草主要通过无性和有性繁殖进行入侵和快速扩散[3鄄5],其中有性繁殖扩散是实现远距离入侵的最
重要的方式。 美国 Willapa Bay的研究表明,互花米草种子可通过潮水进行远距离传播;种子萌发出的幼苗占
据适宜生境后,通过无性繁殖扩张形成入侵斑块,各斑块迅速扩张连接成连续的互花米草草滩[5鄄6]。 在美国
San Francico Bay,互花米草年均扩散率可达 18%—20% [7],其中种子繁殖是其快速扩散的最重要方式[8鄄9]。
在崇明东滩的互花米草无性扩散研究表明,互花米草具有极强的无性繁殖扩散能力[10]。 对长江口九段沙种
群扩散格局和元胞自动机模型研究的结果表明, 外来植物互花米草与土著植物芦苇占据基本相同的生态位,
在大尺度上呈现空间抢先占有模型以及峰面状连续扩散格局,而互花米草的种群扩散速率可达芦苇的 3—5
倍[4]。 然而,目前对互花米草有性繁殖扩散及其在入侵扩散过程中的作用仍不清楚[5]。 种子产量和种子萌发
特性是入侵物种实现有性繁殖扩散的两个重要方面[11]。 种子产量格局可能是互花米草潜在入侵能力空间分
布特征的体现,而温度是影响其种子萌发的主要环境因子,体现其入侵的季节性变化规律。 因此,研究互花米
草的种子产量格局以及温度对种子萌发的影响将有助于认识互花米草有性繁殖扩散的时空格局和入侵生态
学过程。
本文以崇明东滩互花米草分布区为对象,主要研究(1)崇明东滩不同潮间带互花米草的种子产量及其分
布格局;(2)恒温和变温条件对互花米草种子萌发的影响;(3)探讨崇明东滩互花米草有性繁殖与种子萌发的
时空格局,以期为有效控制和管理入侵物种互花米草提供科学依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 研究区域
崇明东滩位于长江口崇明岛东端,31毅25忆—31毅38忆N,121毅50忆—122毅05忆E 之间(图 1)。 该地区属于东部亚
热带季风气候,雨量丰富,温和湿润,四季分明。 年均气温 15. 3益,最热月为 7—8 月,月平均气温 26. 8—
26郾 9益,最冷月为 1—2 月,月平均气温在 3. 0—3. 9益。 全年平均无霜期为 320d 左右,年平均降雨量
1022mm,相对湿度 82% 。 崇明东滩是东亚最大的候鸟保护区之一,位于亚太地区候鸟迁徙路线东线中段,是
5751摇 6 期 摇 摇 摇 祝振昌摇 等:上海崇明东滩互花米草种子产量及其萌发对温度的响应 摇
http: / / www. ecologica. cn
摇 图 1摇 研究区域及调查样点示意图
Fig. 1摇 Location of the study area and the sampling sites along an
intertidal gradient
LIT: 低潮间带,MIT: 中潮间带,HIT: 高潮间带
国际迁徙鸟类必需的栖息地。 2001 年正式列入“拉姆
萨国际湿地公约冶的国际重要湿地名录,2005 年成为国
家级自然保护区[12鄄14]。
崇明东滩属于淤涨型潮滩,平均每年向外伸长
150—300 m,自陆向海依次可划分为高、中、低潮滩。 滩
涂湿地自然植被分布及演替的一般趋势可归纳为:中潮
滩下缘和低潮滩的光滩,高程低于 2. 0 m,潮水淹没时
间长,无高等植物分布;中潮滩的上半部分和高潮滩为
海三棱藨草(Scirpus mariqueter)或藨草(Scirpus triqueter)
带,高程位于 2—2. 9 m;高潮带上半部分为芦苇带,高
程一般在 2. 8 m 以上。 自 1995 年人工引种互花米草以
来,互花米草迅速在东滩定居和扩散,形成了大面积的
单优势群落,至 2005 年其分布面积已增加到 1283. 4
hm2[1]。 互花米草群落主要出现在芦苇带,其分布下限
可达到海三棱藨草带。
1. 2摇 种子产量调查和种子采集
2008 年 11 月,根据被潮水淹没时间的差异,沿自大堤向海的潮间带高程梯度,依次在互花米草分布区内
设置了高潮间带(HIT,高程为 3. 5—3. 9m,仅大潮高潮时被海水淹没)、中潮间带(MIT,高程为 2. 9—3. 5m,平
均每天少于一半时间被海水淹没)和低潮间带(LIT,高程为 2. 4—2. 9m,平均每天有一半时间被海水淹没)3
个调查采样区(图 1),相邻采样区的间距均大于 200m。 在各采样区纯互花米草群落中内随机设置 5 个 1m伊
1m的小样方,样方彼此间距至少为 10 m, 调查统计互花米草个体密度(Culm density, CD),结穗率(Fruiting
Culm, FC),并于各采样区内随机选取 15 株个体调查每穗种子数(Total seeds per panicle,TS),取样植株的间
距大于 5m, 以避免所采植株来自同一克隆体。 在此基础上统计单位面积种子产量(Seed production, SP),
SP=(CD伊FC伊TS) / m2。 同时,在每个采样区内分别采集成熟的互花米草种子,采集的种子带回实验室,置于
4益培养箱中保存待用。
1. 3摇 种子萌发实验
互花米草在冬季低温下休眠,至翌年春天开始萌发,春化处理可显著提高互花米草种子的萌发率[5]。 采
集回实验室的种子(包含空瘪的种子)于 2008 年 12 月下旬进行春化处理。 取每个采样区内的互花米草种子
各 2000 粒左右分别置于 3 个 1000mL玻璃器皿中,加适量水将其湿润,置于 4益培养箱中待用。 春化处理持
续 3 个月,在此期间无互花米草种子萌发。
取每个采样区内春化处理后的互花米草种子各 50 粒,置于垫有一层滤纸的 9 cm 培养皿中,每个采样区
内各 3 个重复,适时加适量水以保持种子湿润,加盖后置于不同温度条件的人工气候箱进行萌发实验。 培养
箱温度分别设置 10、15、20、25、30益 5 个恒温条件,以及 5 / 15、10 / 20、15 / 25、20 / 30、25 / 35益 5 个变温条件,光
照条件为 12 h 光照 /黑暗。 萌发实验周期为 30d,每天记录互花米草种子萌发状况,取出已萌发种子,适时补
水以保持种子湿润。 实验周期结束后统计其萌发率和平均萌发时间。
1. 4摇 数据处理
互花米草种子萌发率(germination percentage, G% )计算公式为 G % = n / N伊100 % [15],式中 n为 30d累
计萌发数, N为供试种子总数。 平均萌发时间(mean germination time, MGT)计算公式为 MGT =移 Ni伊Di /
移 Ni [16],其中 Ni为第 i 天萌发的种子数, Di 表示萌发天数(d),平均萌发时间越短,表示萌发速率越快。
互花米草有性繁殖参数为采样调查小样方的平均值依标准差(SD),萌发实验数据为 3 次重复的平均值依
标准差(SD)。 采用单因素方差分析(One鄄way ANOVA)和最小显著差异(LSD)比较不同数据组间的差异(显
6751 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
著性水平为 0. 05),并使用 Origin绘图。
2摇 结果
2. 1摇 互花米草种子产量
调查结果表明,崇明东滩的高潮间带(HIT)、中潮间带(MIT)和低潮间带(LIT) 内互花米草植株密度无显
著差异(P>0. 05),分别为 166 株 / m2、138 株 / m2和 152 株 / m2(表 1)。 但不同区域内 2008 年的种子产量差异
显著(P<0. 05),中潮间带的互花米草具有最高的结穗率和每穗结实数,其种子产量最高,达 44523 粒 / m2,高
潮间带种子产量次之,为 31150 粒 / m2,而低潮间带互花米草结穗率和每穗结实数均低于其它两个区域,其种
子产量最低,为 17250 粒 / m2(表 1)。
表 1摇 各潮间带 2008 年互花米草种子产量
Table 1摇 Seed production of Spartina aterniflora in 2008 at the different intertidal zones
种子产量参数
Seed production parameters
采样点 Sampling sites
高潮间带 HIT 中潮间带 MIT 低潮间带 LIT
密度 Culm density / (粒 / m2) 166 依 10a 138 依 16a 152 依 17a
结穗率 Fruiting Culm / % 47 依 3a 55 依 4b 40 依 2c
每穗种子数 Seeds per spike /粒 425 依 121a 580 依 134b 325 依 94c
种子产量 Seed production / (粒 / m2) 31150 依 1947a 44523 依 3046b 17250 依 1740a
摇 摇 表中不同字母表示数据间显著差异 ( P < 0. 05)
2. 2摇 温度对互花米草种子萌发率的影响
在恒温或变温条件下,互花米草种子萌发率均呈现随温度升高出现先增高后降低的趋势。 在恒温 10、
15、20、30益温度条件下,互花米草种子萌发率在 10益时最低,此温度下高潮间带(HIT)、中潮间带(MIT)和低
潮间带(LIT)的种子萌发率分别为 8. 0% 、10. 7%和 6. 0% 。 互花米草种子萌发率在 25益温度条件下为最高,
分别达到 42. 7% 、52. 0%和 21. 3% ,当温度升至 30益时,其萌发率又分别降低为 31. 3% 、36. 0%和 12. 7% 。
不同温度的恒温处理对互花米草种子萌发率具有显著影响(P< 0. 05)(图 2)。
图 2摇 温度对不同潮间带互花米草种子萌发率的影响
Fig. 2摇 Effect of temperature on germination percentage of Spartina aterniflora seeds from different intertidal zones
在变温 5 / 15益、10 / 20益、15 / 25益、20 / 30益和 25 / 35益温度条件下,HIT、MIT和 LIT的互花米草种子萌发
率在 5 / 15益时最低,分别为 13. 3% 、20. 7%和 8. 7% 。 互花米草种子萌发率在 20 / 30益温度条件下为最高,分
别达到 48. 7% ,58. 7%和 25. 3% 。 当温度升至 25 / 35益时,其萌发率又分别降低为 38. 0% 、41. 3%和 14. 67%
(图 2)。
7751摇 6 期 摇 摇 摇 祝振昌摇 等:上海崇明东滩互花米草种子产量及其萌发对温度的响应 摇
http: / / www. ecologica. cn
在相同的恒温或变温温度条件下,MIT互花米草种子的萌发率最高,HIT 次之,而 LIT 互花米草种子的萌
发率最低(图 2)。 除 10益和 25 / 35益条件下 HIT 与 MIT 互花米草种子萌发率之间的差异不显著外(P>
0郾 05),其余各温度条件下各潮间带互花米草种子萌发率之间均有显著差异( P< 0. 05)(图 2)。
在相同的积温条件下,恒温与变温条件对互花米草种子萌发率具有明显的影响。 除在 10益和 5 / 15益之
间、30益和 25 / 35益之间,LIT互花米草种子外,其余各潮间带种有子在变温条件下的萌发率均显著高于相应
的恒温条件 (P<0. 05) (表 2),表明变温环境更适合互花米草种子的萌发。
表 2摇 恒温与变温条件对互花米草种子萌发率影响的 ANOVA 分析
Table 2摇 ANOVA analysis for seed germination of Spartina aterniflora under constant v. s alternate temperature treatments
处理 Treatments
高潮间带 HIT
F P
中潮间带 MIT
F P
低潮间带 LIT
F P
1 10益5 / 15益 9. 143 0. 039 28. 125 0. 006 4. 000 0. 116
2 15益10 / 20益 16. 000 0. 016 9. 091 0. 039 12. 500 0. 024
3 20益15 / 25益 12. 100 0. 025 8. 000 0. 047 18. 000 0. 013
4 25益20 / 30益 9. 143 0. 039 10. 000 0. 034 18. 000 0. 013
5 30益25 / 35益 10. 000 0. 034 9. 143 0. 039 4. 500 0. 101
2. 3摇 温度对互花米草种子萌发速率的影响
在恒温 10—30益温度条件下,互花米草种子平均萌发时间总体上呈现随温度的升高逐渐缩短,最后趋于
平稳的趋势。 温度为 10益时,HIT、MIT、LIT的互花米草种子平均萌发时间分别为 21. 5、20. 7、19. 9d。 而温度
为 25益时,其平均萌发时间分别为 12郾 7、9. 4、16. 0d,温度为 30益时,其平均萌发时间分别为 12郾 6、10. 7、
16郾 3d,与 25益时平均萌发时间无显著差异(P>0. 05)(图 3)。
图 3摇 温度对不同潮间带互花米草种子萌发速率的影响,其中 LIT代表低潮间带,MIT中潮间带,HIT高潮间带
Fig. 3摇 Effect of temperature on germination time of Spartina aterniflora seeds from different intertidal zones,LIT denoted lower intertidal
zone, MIT middle intertidal zone, HIT higher intertidal zone
变温处理下互花米草种子萌发速率表现出与恒温条件相同的趋势,5 / 15益时 HIT、MIT、LIT 的互花米草
种子平均萌发时间最长,分别为 21. 2、19. 4、19. 4d。 而温度为 20 / 30益时,其平均萌发时间最短, 分别为
12郾 8、9. 4、16. 1d(图 3)。
8751 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
在相同的恒温或变温温度条件下,LIT的互花米草种子平均萌发时间最长,HIT 次之,MIT 的互花米草种
子平均萌发时间最短。 除 10益和 15益恒温以及 5 / 15益和 10 / 20益变温条件外,其余温度条件下均表现了显
著的差异(P<0. 05)(图 3)。 这表明中潮间带互花米草种子萌发速度最快,而低潮间带种子萌发最慢。
在相同的积温条件下,恒温与变温条件对互花米草种子平均萌发时间没有显著的影响 (P > 0. 05)
(表 3)。 摇
表 3摇 恒温与变温条件对互花米草种子萌发速率影响的 ANOVA 分析
Table 3摇 ANOVA analysis for seed germination of Spartina aterniflora under constant v. s alternate temperature treatments
处理温度
Temperalure / 益
高潮间带 HIT
F P
中潮间带 MIT
F P
低潮间带 LIT
F P
1 105 / 15 3. 559 0. 132 0. 490 0. 523 1. 384 0. 305
2 1510 / 20 0. 265 0. 634 1. 358 0. 309 0. 356 0. 958
3 2015 / 25 1. 717 0. 707 0. 241 0. 649 0. 190 0. 896
4 2520 / 30 1. 870 0. 243 13. 827 0. 021 6. 068 0. 069
5 3025 / 35 0. 334 0. 594 4. 821 0. 093 4. 000 0. 116
3摇 讨论
高种子产量和高萌发率被认为是外来植物成功入侵和快速扩散的关键[11]。 互花米草的种子产量及其萌
发特性的空间差异与生境条件有关[5, 17]。 高程不同的潮间带区域由于潮水干扰程度不同,导致其土壤盐度、
养分元素和种间竞争关系等生态因子存在差异[18],从而影响植物的生长繁殖和分布[19]。 陈忠义等研究认为
随着潮间带高程逐渐降低, 互花米草的生长和繁殖力逐渐减弱,种子产量降低[20]。 而本研究结果表明,崇明
东滩中潮间带的互花米草具有最高的种子产量,其种子萌发率最高,萌发速度也最快,高潮间带次之,而低潮
间带的种子产量和萌发率都最低。 这主要是因为中潮间带区域由于高程较高受到适度的潮水干扰,有利于互
花米草植株的更新与养分补给,从而促进了互花米草的无性生长和有性繁殖。 低潮间带由于高程低而受高频
度和高强度的潮水干扰,抑制了互花米草有性繁殖过程,因而导致互花米草种子产量和活性降低。 而高程更
高的高潮间带区域受潮水作用有限,其互花米草更新缓慢,与本地种芦苇和其它植物的竞争导致该区域互花
米草种子产量的和活性的降低[5]。 而由于弱潮水的作用有利于互花米草的开花授粉,该区域互花米草种子
产量和活性较之潮水作用强的低潮间带区域要高。 美国 Willapa Bay 的研究也表明,中潮间带区域的互花米
草核心群落具有最高的种子产量和活性[5鄄6]
一般来说,植物的入侵能力与其繁殖能力呈正相关[21]。 高种子产量和高萌发率是入侵植物成功入侵和
快速扩散的关键[11, 22]。 因此,崇明东滩互花米草的种子产量分布格局及其萌发活性反映了其有性扩散能力
的空间差异。 种子产量以及萌发活力最高的中潮间带区域活性种子数最多,大量的种子以及籽苗可随潮水进
行远距离传播[5鄄6],因而可能是提供互花米草有性繁殖扩散的主要区域。 互花米草的有性繁殖扩散还涉及种
子和籽苗的散布载体(如潮汐)和地形等因素的影响。 因此,不同潮间带互花米草种子产量及其萌发活性分
布格局对其在崇明东滩有性繁殖扩散的贡献还有待于进一步的深入研究。
入侵植物的种子萌发对温度条件的响应是不同的,体现了入侵物种有性扩散的时间格局[23鄄24]。 崇明东
滩互花米草种子对温度响应的实验结果,结合崇明地区季节性温度变化,表明由于温度过低,互花米草种子在
冬季(平均温度为 2. 8—5. 6益)处于休眠状态,而在春、夏和秋季(平均温度为 8. 0—27. 5益)的温度条件下均
可萌发。 每年 3 月下旬(平均温度为 10. 0益)互花米草种子可开始萌发,到了 4 月和 5 月(平均温度 13. 6—
18. 6益),随着温度的上升,萌发率和萌发速度都逐渐上升,至 6 月(平均温度为 23. 0益)可达最高,此后萌发
9751摇 6 期 摇 摇 摇 祝振昌摇 等:上海崇明东滩互花米草种子产量及其萌发对温度的响应 摇
http: / / www. ecologica. cn
率和萌发速度又可下降。 由于海水的水温或湿地的地温与气温可能会不太一致,互花米草种子各月份在野外
的实际萌发率和萌发速率与实验温度下的萌发结果可能会有些差异。 崇明东滩野外实地调查发现,互花米草
种子萌发始于 3 月下旬,至 6 月其地下种子库萌发过程基本结束,其中萌发率较高的 4—5 月是互花米草集中
萌发出苗的季节[5]。 在此时期萌发,可避开崇明东滩冬季的低温和夏季的高温逆境,更有利于幼苗的存活、
传播和定居。 尽管互花米草种子在 6 月份温度条件下可能具有更高的萌率和萌发速率,但经历 4—5 月累积
大量萌发出苗后,地下种子库中具有萌发活性的种子也已基本萌发殆尽[5]。 因此,温度适合种子萌发的 4—5
月是崇明东滩互花米草互花米草进行有性扩散的主要季节。
互花米草在崇明东滩的入侵和快速扩散给当地的生态系统构成了很大威胁,对其进行控制与管理十分必
要。 互花米草的有性繁殖是其快速扩散的最重要方式[5,8鄄9],因此本项研究的崇明东滩互花米草种子产量格
局以及种子萌发特性结果不仅有助于认识互花米草有性繁殖的时空格局和入侵生态学过程,而且对崇明东滩
互花米草扩散的控制和管理具有实践意义。 崇明东滩互花米草有性繁殖扩散的主要季节是 4—5 月,其主要
扩散源为中潮间带区域。 因此,在崇明东滩互花米草有性繁殖扩散的控制和管理实践中,应重点关注中潮间
带区域,加强在春季 4—5 月互花米草籽苗的防控, 阻隔籽苗随潮水的传播途径,保护易入侵区域。 有效控制
和管理入侵物种互花米草,保护崇明东滩自然保护区的生物多样性。
References:
[ 1 ]摇 Huang H M, Zhang L Q, Yuan L. The spatio鄄temporal dynamics of salt marsh vegetation for Chongming Dongtan National Nature Reserve,
Shanghai. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27 (10): 4166鄄4172.
[ 2 ] 摇 Tian B, Zhou Y X, Zhang L Q, Yuan L. Analyzing the habitat suitability for migratory birds at the Chongming Dongtan Nature Reserve in
Shanghai, China. Estuarine Coastal and Shelf Science, 2008, 80(2): 296鄄302.
[ 3 ] 摇 Daehler C C, Strong D R. Variable reproductive output among clones of Spartina alterniflora (Poaceae) invading San Francisco Bay, California:
the influence of herbivory, pollination, and establishment site. American Journal of Botany, 1994, 81(3): 307鄄313.
[ 4 ] 摇 Huang H M, Zhang L Q, Guan Y J, Wang D H. A cellular automata model for population expansion of Spartina alterniflora at Jiuduansha Shoals,
Shanghai, China. Estuarine Coastal and Shelf Science, 2008, 77(1): 47鄄55.
[ 5 ] 摇 Xiao D R, Zhang L Q, Zhu Z C. A study on seed characteristics and seed bank of Spartina alterniflora at saltmarshes in the Yangtze Estuary,
China. Estuarine Coastal and Shelf Science, 2009, 83(1): 105鄄110.
[ 6 ] 摇 Davis H G, Taylor C M, Civille J C, Strong D R. An Allee effect at the front of a plant invasion: Spartina in a Pacific estuary. Journal of Ecology,
2004, 92(2): 321鄄327.
[ 7 ] 摇 Li H P, Zhang L Q, Wang D H. Distribution of an exotic plant Spartina alterniflora in Shanghai. Biodiversity Science, 2006, 14(2): 114鄄120.
[ 8 ] 摇 Daehler C C, Strong D R. Status, prediction and prevention of introduced cordgrass Spartina spp. invasions in Pacific estuaries, USA. Biological
Conservation,摇 1996, 78(1 / 2): 51鄄58.
[ 9 ] 摇 Daehler C C. Inbreeding depression in smooth cordgrass (Spartina aterniflora, Poaceae) invading San Francisco Bay. American Journal of Botany,
1999, 86(1): 131鄄139.
[10] 摇 Zhang D, Yang M M, Li J X, Chen X Y. Vegetative dispersal ability of Spartina alterniflora in eastern end of Chongming Island. Journal of East
China Normal University (Natural Science), 2006, (2): 130鄄135.
[11] 摇 Dom侉nech R, Vil伽 M. Cortaderia selloana seed germination under different ecological conditions. Acta Oecologica, 2008, 33(1): 93鄄96.
[12] 摇 Gao Z G, Zhang L Q. Multi鄄seasonal spectral characteristics analysis of coastal salt marsh vegetation in Shanghai, China. Estuarine Coastal and
Shelf Science, 2006, 69(1 / 2): 217鄄224.
[13] 摇 Yuan L, Zhang L Q, Xiao D R, Zhang J, Wang R Z, Yuan L Q, Gu Z Q, Chen X, Ping Y, Zhu Z C. A demonstration study using the integrated
technique of cutting plus waterlogging for the control of Spartina alterniflora. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(11): 5723鄄5730
[14]摇 Li H P, Zhang L Q. An experimental study on physical controls of an exotic plant Spartina alterniflora in Shanghai, China. Ecological Engineering,
2008, 32(1): 11鄄21.
[15] 摇 Hu R S, Gao Y, Wu F, Mi Z Y, Zhang Y. Effect of salt stress on germination of Bromus stamineus and Bromus inermis cv. Xilinguole. Chinese
Journal of Plant Ecology, 2007, 31(3): 513鄄520.
[16] 摇 Chen H, Zhang S, Cao M. Effects of light and temperature on seed germination of Ficus hispida in Xishuangbanna, Southwest china. Chinese
Journal of Plant Ecology, 2008, 32(5): 1084鄄1090.
0851 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
[17]摇 Trnka S, Zedler J B. Site conditions, not parental phenotype, determine the height of Spartina foliosa. Estuaries and Coasts, 2000, 23 (4):
572鄄582.
[18] 摇 Levine J M, Brewer J S, Bertness M D. Nutrients, competition and plant zonation in a New England salt marsh. Journal of Ecology, 1998, 86
(2): 285鄄2921.
[19] 摇 Sun S C, Cai Y L, Liu H. Biomass allocation of Scirpus mariqueter along an elevational gradient in a salt marsh of the Yangtze River estuary. Acta
Botanica Sinica, 2001, 43(2): 178鄄185.
[20] 摇 Chen Z Y, Li B, Chen J K. Effects of salt stress and elevation of tideland on the growth of introduced Spartina alterniflora at Dongtan of
Chongming, the Yangtze River Estuary. Journal of Yangtze University (Natural Science Edition), 2005, 2(2): 6鄄9.
[21] 摇 Willamson M, Fitter A. The varying success of invaders. Ecology, 1996, 77(6): 1661鄄1666.
[22] 摇 Callaway J C, Josselyn M N. The introduction and spread of smooth cordgrass (Spartina alterniflora) in South San Francisco Bay. Estuaries and
Coasts. 1992, 15(2): 218鄄226.
[23] 摇 He J Y, Xie C Q. Application of the reproductive biology on the research of the invasive alien plant. Journal of Inner Mongolia Normal University
(Natural Science Edition), 2009, 38(2): 217鄄221.
[24] 摇 Kan L Y, Xie G S, An F, Xiao A X, Chen X. Seeds germination of invasive plant Eupatorium catarium and its prevention countermeasures in
Hainan Province. Guangxi Agricultural Sciences, 2008, 39(1): 46鄄50.
参考文献:
[ 1 ]摇 黄华梅, 张利权, 袁琳. 崇明东滩自然保护区盐沼植被的时空动态研究. 生态学报, 2007,27(10): 4166鄄4172.
[ 7 ] 摇 李贺鹏, 张利权, 王东辉. 上海地区外来种互花米草的分布现状.生物多样性,2006,14(2): 114鄄120.
[10] 摇 张东, 杨明明, 李俊祥, 陈小勇. 崇明东滩互花米草的无性扩散能力. 华东师范大学学报(自然科学版), 2006,(2): 130鄄135.
[13] 摇 袁琳, 张利权, 肖德荣, 张杰,王睿照,袁连奇,古志钦,陈曦,平原,祝振昌. 刈割与水位调节集成技术控制互花米草 ( Spartina
alterniflora) . 生态学报, 2008, 28(11): 5723鄄5730.
[15] 摇 胡生荣, 高永, 武飞, 米志英,张雨. 盐胁迫对两种无芒雀麦种子萌发的影响. 植物生态学报, 2007, 31(3): 513鄄520.
[16] 摇 陈辉,张霜,曹敏. 光和温度对西双版纳地区先锋树种对叶榕种子萌发的影响. 植物生态学报, 2008, 32(5): 1084鄄1090.
[19] 摇 孙书存, 蔡永立, 刘红. 长江口盐沼海三棱藨草在高程梯度上的生物量分配. 植物学报, 2001,43(2): 178鄄185.
[20] 摇 陈中义, 李博, 陈家宽. 长江口崇明东滩土壤盐度和潮间带高程对外来种互花米草生长的影响. 长江大学学报(自然科学版),2005,2
(2): 6鄄9.
[23] 摇 贺俊英,谢彩琴. 繁殖生物学特性在外来入侵植物入侵性中的意义. 内蒙古师范大学学报(自然科学汉文版), 2009, 38(2): 217鄄221.
[24] 摇 阚丽艳, 谢贵水, 安峰, 肖爱选, 陈炫. 海南省入侵植物假臭草种子萌芽分析及其防治对策. 广西农业科学, 2008, 39(1): 46鄄50.
1851摇 6 期 摇 摇 摇 祝振昌摇 等:上海崇明东滩互花米草种子产量及其萌发对温度的响应 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 6 March,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Influences of elevated ozone on growth and C, N, S allocations of rice
ZHENG Feixiang, WANG Xiaoke, HOU Peiqiang, et al (1479)
…………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Coexistence, biodiversity and roles of ammonia-oxidizing archaea and anaerobic ammonium-oxidizing bacteria in deep soil layer
of high nitrogen loaded paddy field WANG Yu, ZHU Guibing, WANG Chaoxu, et al (1487)……………………………………
The impact of interannual climate variability on the mean global vegetation distribution SHAO Pu, ZENG Xiaodong (1494)…………
Labile and recalcitrant carbon and nitrogen pools of an alpine meadow soil from the eastern Qinghai-Tibetan Plateau subjected
to experimental warming and grazing WANG Bei, SUN Geng, LUO Peng, et al (1506)…………………………………………
The structure and species diversity of plant communities in ecological safety islands of urban Guangzhou
MO Dan, GUAN Dongsheng, HUANG Kangyou, et al (1515)
……………………………
……………………………………………………………………
The growth pattern of Pinus elliottii Plantation in central subtropical China
MA Zeqing, LIU Qijing, WANG Huimin, et al (1525)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The effect of two wetland plants on nitrogen and phosphorus removal from the simulated paddy field runoff in two small-scale
Subsurface Flow Constructed Wetlands LIU Shuyuan, YAN Baixing, WANG Lixia (1538)………………………………………
Effect of simulated nitrogen deposition on nutrient release in decomposition of several litter fractions of two bamboo species
TU Lihua, HU Tingxing, ZHANG Jian, et al (1547)
…………
………………………………………………………………………………
Ecological monitoring of bryophytes for mercury pollution in Danzhai Mercury Mine Area, Guizhou Province, China
LIU Rongxiang,WANG Zhihui, ZHANG Zhaohui (1558)
…………………
…………………………………………………………………………
Influence of silt deposition and sand deposition on Cynodon dactylon population in low-water-level-fluctuating zone of the Three
Gorges Reservoir LI Qiang,DING Wuquan, ZHU Qihong, et al (1567)…………………………………………………………
Seed production of Spartina alterniflora and its response of germination to temperature at Chongming Dongtan, Shanghai
ZHU Zhenchang, ZHANG Liquan, XIAO Derong (1574)
……………
…………………………………………………………………………
Effects of decomposition of mixed leaf litters of the Castanopsis platyacantha-Schima sinensis forest on soil organic carbon
ZHANG Xiaopeng, PAN Kaiwen, WANG Jinchuang,et al (1582)
……………
…………………………………………………………………
Effects of desertification on soil respiration and ecosystem carbon fixation in Mu Us sandy land
DING Jinzhi, LAI Liming, ZHAO Xuechun, et al (1594)
………………………………………
…………………………………………………………………………
The spatial distribution of soil organic carbon and it′s influencing factors in hilly region of the Loess Plateau
SUN Wenyi, GUO Shengli (1604)
…………………………
…………………………………………………………………………………………………
Effects of interspecific interactions and nitrogen fertilization rates on above- and below- growth in faba bean / mazie intercropping
system LI Yuying, HU Hansheng, CHENG Xu, et al (1617)……………………………………………………………………
Effects of supplemental irrigation based on measured soil moisture on nitrogen accumulation, distribution and grain yield in win-
ter wheat HAN Zhanjiang, YU Zhenwen, WANG Dong,et al (1631)……………………………………………………………
Anti-soil background capacity with vegetation biochemical component spectral model SUN Lin,CHENG Lijuan (1641)………………
Spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi and glomalin of Hippophae rhamnoides L in farming-pastoral zone from the
two northern provinces of China HE Xueli, CHEN Cheng, HE Bo (1653)………………………………………………………
Study on optimum forest coverage for water conservation: a case study in Pingtonghe watershed (Pingwu section)
ZHU Zhifang,GONG Gutang,CHEN Junhua,et al (1662)
……………………
…………………………………………………………………………
Spatial point analysis of fire occurrence and its influence factor in Huzhong forest area of the Great Xing′an Mountains in Hei-
longjiang Province, China LIU Zhihua, YANG Jian, HE Hongshi, et al (1669)…………………………………………………
Combustion efficiency of small-scale meadow fire in Daxinganling Mountains
WANG Mingyu, SHU Lifu, SONG Guanghui,et al (1678)
……………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Community structure of demersal fish in Nature Reserve of Acipenser sinensis in Yangtze River estuary
ZHANG Tao, ZHUANG Ping, ZHANG Longzhen, et al (1687)
………………………………
……………………………………………………………………
Behavioral responses of the Common Coots (Fulica atra) and other swimming birds to human disturbances
ZHANG Weiwei, MA Jianzhang, LI Jinbo (1695)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of photoperiod on body mass, organ masses and energy metabolism in Chinese bulbul (Pycnonotus sinensis)
NI Xiaoying,LIN Lin,ZHOU Feifei,et al (1703)
…………………
……………………………………………………………………………………
Larval host types for the 3 rd Helicoverpa armigera in Bt cotton field from North China determined by δ13C
YE Lefu, FU Xue, XIE Baoyu, et al (1714)
……………………………
………………………………………………………………………………………
Selectivity of Frankliniella occidentalis to vegetable hosts YUAN Chengming, ZHI Junrui, CAO Yu, et al (1720)……………………
Genetic structure of Pine caterpillars (Dendrolimus) populations based on the analysis of Cyt b gene sequences
GAO Baojia,ZHANG Xuewei, ZHOU Guona,et al (1727)
………………………
…………………………………………………………………………
Pricing method and application effects of biogas slurry ZHANG Changai, LIU Ying, CAO Man, WANG Yanqin, et al (1735)……
Effects of compost from municipal solid waste on ecological characteristics and the quality of different turfgrass cultivars
ZHAO Shulan,LIAN Fei,DUO Li′an (1742)
……………
………………………………………………………………………………………
Degradation kinetics and bioavailability of pentachlorophenol in paddy soil-rice plant ecosystem
WANG Shisheng, LI Depeng (1749)
………………………………………
………………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Concepts and techniques of landscape genetics XUE Yadong, LI Li, WU Gongsheng, ZHOU Yue (1756)……………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
　 ★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1． 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
　 　 编辑部主任: 孔红梅　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 执行编辑: 刘天星　 段　 靖
生　 态　 学　 报
(SHENGTAI　 XUEBAO)
(半月刊　 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷　 第 6 期　 (2011 年 3 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
　
(Semimonthly,Started in 1981)
　
Vol． 31　 No． 6　 2011
编　 　 辑　 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主　 　 编　 冯宗炜
主　 　 管　 中国科学技术协会
主　 　 办　 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出　 　 版　
　 　 　 　 　 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印　 　 刷　 北京北林印刷厂
发 行　
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E-mail:journal@ cspg. net
订　 　 购　 全国各地邮局
国外发行　 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证　 京海工商广字第 8013 号
Edited by　 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
Shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor-in-chief　 FENG Zong-Wei
Supervised by　 China Association for Science and Technology
Sponsored by　 Ecological Society of China
Research Center for Eco-environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by　 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing　 100717,China
Printed by　 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by　 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E-mail:journal@ cspg. net
Domestic 　 　 All Local Post Offices in China
Foreign 　 　 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
　 ISSN 1000-0933CN 11-2031 / Q 国内外公开发行 国内邮发代号 82-7 国外发行代号 M670 定价 70． 00 元