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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 23 期摇 摇 2012 年 12 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
中国石龙子母体孕期调温诱导幼体表型:母体操纵假说的实验检测 李摇 宏,周宗师,吴延庆,等 (7255)……
同种或异种干扰对花鼠分散贮藏点选择的影响 申摇 圳,董摇 钟,曹令立,等 (7264)……………………………
曝气充氧条件下污染河道氨挥发特性模拟 刘摇 波,王文林,凌摇 芬,等 (7270)…………………………………
贵州草海越冬斑头雁日间行为模式及环境因素对行为的影响 杨延峰,张国钢,陆摇 军,等 (7280)……………
青藏高原多年冻土区积雪对沼泽、草甸浅层土壤水热过程的影响 常摇 娟,王根绪,高永恒,等 (7289)………
长沙城市斑块湿地资源的时空演变 恭映璧,靖摇 磊,彭摇 磊,等 (7302)…………………………………………
基于模型数据融合的千烟洲亚热带人工林碳水通量模拟 任小丽,何洪林,刘摇 敏,等 (7313)…………………
农田氮素非点源污染控制的生态补偿标准———以江苏省宜兴市为例 张摇 印,周羽辰,孙摇 华 (7327)………
用 PFU微型生物群落监测技术评价化工废水的静态毒性 李朝霞,张玉国,梁慧星 (7336)……………………
京郊农业生物循环系统生态经济能值评估———以密云尖岩村为例 周连第,胡艳霞,王亚芝,等 (7346)………
基于遥感的夏季西安城市公园“冷效应冶研究 冯晓刚,石摇 辉 (7355)…………………………………………
海南岛主要森林类型时空动态及关键驱动因子 王树东,欧阳志云,张翠萍,等 (7364)…………………………
不同播种时间对吉林省西部玉米绿水足迹的影响 秦丽杰,靳英华,段佩利 (7375)……………………………
黄土塬区不同品种玉米间作群体生长特征的动态变化 王小林,张岁岐,王淑庆,等 (7383)……………………
密植条件下种植方式对夏玉米群体根冠特性及产量的影响 李宗新,陈源泉,王庆成,等 (7391)………………
沙地不同发育阶段的人工生物结皮对重金属的富集作用 徐摇 杰,敖艳青,张璟霞,等 (7402)…………………
增强 UV鄄B辐射和氮对谷子叶光合色素及非酶促保护物质的影响 方摇 兴,钟章成 (7411)……………………
不同产地披针叶茴香光合特性对水分胁迫和复水的响应 曹永慧,周本智,陈双林,等 (7421)…………………
芦芽山林线华北落叶松径向变化季节特征 董满宇,江摇 源,王明昌,等 (7430)…………………………………
地形对植被生物量遥感反演的影响———以广州市为例 宋巍巍,管东生, 王摇 刚 (7440)………………………
指数施肥对楸树无性系生物量分配和根系形态的影响 王力朋,晏紫伊,李吉跃,等 (7452)……………………
火烧伤害对兴安落叶松树干径向生长的影响 王晓春,鲁永现 (7463)……………………………………………
山地梨枣树耗水特征及模型 辛小桂,吴普特,汪有科,等 (7473)…………………………………………………
两种常绿阔叶植物越冬光系统功能转变的特异性 钟传飞,张运涛,武晓颖,等 (7483)…………………………
干旱胁迫对银杏叶片光合系统域荧光特性的影响 魏晓东,陈国祥,施大伟,等 (7492)…………………………
神农架川金丝猴栖息地森林群落的数量分类与排序 李广良,丛摇 静,卢摇 慧,等 (7501)………………………
碱性土壤盐化过程中阴离子对土壤中镉有效态和植物吸收镉的影响 王祖伟,弋良朋,高文燕,等 (7512)……
两种绣线菊耐弱光能力的光合适应性 刘慧民,马艳丽,王柏臣,等 (7519)………………………………………
闽楠人工林细根寿命及其影响因素 郑金兴,黄锦学,王珍珍,等 (7532)…………………………………………
旅游交通碳排放的空间结构与情景分析 肖摇 潇,张摇 捷,卢俊宇,等 (7540)……………………………………
北京市妫水河流域人类活动的水文响应 刘玉明,张摇 静,武鹏飞,等 (7549)……………………………………
膜下滴灌技术生态鄄经济与可持续性分析———以新疆玛纳斯河流域棉花为例
范文波,吴普特,马枫梅 (7559)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
高温胁迫及其持续时间对棉蚜死亡和繁殖的影响 高桂珍,吕昭智,夏德萍,等 (7568)…………………………
桉树枝瘿姬小蜂虫瘿解剖特征与寄主叶片生理指标的变化 吴耀军,常明山,盛摇 双,等 (7576)………………
西南桦纯林与西南桦伊红椎混交林碳贮量比较 何友均,覃摇 林,李智勇,等 (7586)……………………………
长沙城市森林土壤 7 种重金属含量特征及其潜在生态风险 方摇 晰,唐志娟,田大伦,等 (7595)………………
专论与综述
城乡结合部人鄄环境系统关系研究综述 黄宝荣,张慧智 (7607)…………………………………………………
陆地生态系统碳水通量贡献区评价综述 张摇 慧,申双和,温学发,等 (7622)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*380*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*38*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄12
封面图说: 麋鹿群在过河———麋鹿属于鹿科,是中国的特有动物。 历史上麋鹿曾经广布于东亚地区,到 19 世纪时,只剩下在北
京南海子皇家猎苑内一群。 1900 年,八国联军攻陷北京,麋鹿被抢劫一空。 1901 年,英国的贝福特公爵用重金从
法、德、荷、比四国收买了世界上仅有的 18 头麋鹿,以半野生的方式集中放养在乌邦寺庄园内,麋鹿这才免于绝灭。
在世界动物保护组织的协调下,1985 年起麋鹿从英国分批回归家乡,放养到北京大兴南海子、江苏省大丰等地。 这
是在江苏省大丰麋鹿国家级自然保护区放养的麋鹿群正在过河。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 23 期
2012 年 12 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 23
Dec. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30972347)
收稿日期:2011鄄10鄄23; 摇 摇 修订日期:2012鄄09鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: gshuichen@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201110231566
郑金兴,黄锦学,王珍珍,熊德成,杨智杰,陈光水.闽楠人工林细根寿命及其影响因素.生态学报,2012,32(23):7532鄄7539.
Zheng J X,Huang J X,Wang Z Z,Xiong D C,Yang Z J,Chen G S. Fine root longevity and controlling factors in a Phoebe Bournei plantation. Acta Ecologica
Sinica,2012,32(23):7532鄄7539.
闽楠人工林细根寿命及其影响因素
郑金兴1,黄锦学2,3,王珍珍2,3,熊德成2,3,杨智杰2,3,陈光水2,3,*
(1.福建林业职业技术学院摇 南平摇 353000; 2. 湿润亚热带山地生态省部共建国家重点实验室摇 福州摇 350007;
3. 福建师范大学地理科学学院摇 福州摇 350007)
摘要:采用微根管技术对闽楠(Phoebe bournei (Hemsl. ) Yang) 人工林细根生长动态进行了连续 2a 的观测,通过 Kaplan鄄Meier
方法估计细根寿命,使用对数秩检验(Log鄄rank test)比较单一因素(细根直径、序级、出生季节和土层)对细根寿命的影响;并分
析细根化学性质对细根寿命的影响。 结果表明:出生季节极显著影响闽楠细根寿命 (P < 0. 01),细根主要在春季出生
(82郾 36% ),夏季出生的细根平均寿命和中值寿命皆最长,分别为(218依23)d和(175依65)d;土层对闽楠细根寿命的影响不显著
(P>0. 05),下层(20—40 cm)细根平均寿命为(126依4)d高于表层(0—20cm)的(116依5)d;细根平均寿命随直径增大而极显著
增大(P<0. 01),0—0. 3 mm的细根平均寿命为(109依4)d,0. 3—0. 6 mm 的为(123依5)d,0. 6—1 mm 的为(139依11)d,1—2 mm
的为(185依25)d。 随着径级增大,闽楠细根碳含量极显著增大(P<0. 01),氮含量极显著减小(P<0. 01),碳氮比极显著增大(P<
0. 01),磷含量极显著减小(P<0. 01)。 细根平均寿命随序级增大亦显著增大(P<0. 05),其中一级根平均寿命和中值寿命分别
为(120依4)d和(89依1)d,高级根的则为(137依7)d 和(123依1)d。 以上结果表明闽楠细根寿命受到细根形态结构(直径和序
级)、出生季节以及细根化学性质的影响。
关键词:闽楠人工林;细根;寿命;微根管
Fine root longevity and controlling factors in a Phoebe Bournei plantation
ZHENG Jinxing1,HUANG Jinxue2,3,WANG Zhenzhen2,3,XIONG Decheng2,3,YANG Zhijie2,3,CHEN Guangshui2,3,*
1 Fujian Forestry Vocational Technical College, Nanping 353000, China
2 State Key Laboratory of Humid Subtropical Montane Ecology, Fuzhou 350007, China
3 School of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
Abstract: Fine roots (<2mm), as the most dynamic component of root system, play an important role in energy flow and
nutrient cycling in the forest ecosystems, which send enormous carbon belowground through root turnover. Fine root
survivorship in a plantation of Phoebe bournei (Hemsl. ) Yang in Xihou, Wangtai, Fujian province, was monitored by the
minirhizotron method for two consecutive years. Fine root longevity was estimated by the Kaplan鄄Meier method and
differences among single factors, including root diameter ( <0. 3mm, 0. 3—0. 6mm, 0. 6—1mm, 1—2mm), root order
( first order, higher order), season of birth (spring, summer, autumn and winter), and soil depth (<20cm, 20—40cm),
were tested by the Log鄄rank test. The chemical properties of different root diameter (<0. 3mm, 0. 3—0. 6mm, 0. 6—1mm,
1—2mm) were also determined. The objective of this study was to understand whether the more rapidly the fine roots grow,
the shorter their lifespans. The mean and median root lifespans of Phoebe bournei (Hemsl. ) Yang were (121依3) d and
(89依1)d, respectively. Root growth was highly dynamic during the year, with 82. 36% of new roots born in spring. Fine
root longevity was significantly affected by the season of birth (P<0. 01); the mean and median lifespans were (218依23)d
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and (175依65)d for roots born in summer, (121依3)d and (89依1)d for those born in spring, and (93依3)d and (46依6)d
for those born in autumn and winter, respectively. While soil depth had no significant effect on the median fine - root
longevity ((89依3)d amd (89依2)d respectively in the lower and upper soil layer) (P>0. 05), mean root lifespan in the
lower layer ((126依4)d) was higher than that in the upper layer ((116依5)d). Mean root lifespan increased significantly
with root diameter (P<0. 01); the mean root lifespan was (109依4)d, (123依5)d, (139依11)d and (185依25)d, and the
median root lifespan was (89依0)d, (89依1) d, (123依13) d and (130依13) d, respectively, for root diameter classes of
<0. 3mm, 0. 3—0. 6mm, 0. 6—1mm and 1—2mm. Root lifespan was significantly affected by root order (P<0. 05). Mean
root lifespan and median root lifespan of the first root order were (120依4)d and (89依1)d, respectively, while those of the
higher order were (137依7)d and (123依1)d, respectively. The root carbon content ranged from 455. 2g / kg to 475. 6g / kg
and the root C / N ratio rangeed from 20. 04 to 42. 62, both increased significantly with root diameter (P<0. 01). Whereas,
both the nitrogen ( from 11. 16 g / kg to 22. 71 g / kg) and phosphorus content ( from 0. 38 g / kg to 0. 97g / kg) were
decreased significantly with root diameter (P<0. 01). It is evidenced from the above that the smaller the root diameter, the
higher the root physiological activity, and the shorter the root lifespan. It忆s concluded that the fine鄄root longevity of the
Phoebe bournei (Hemsl. ) plantation was affected by the morphological (root diameter and root order) and chemical traits,
and the season of birth.
Key Words: Phoebe bournei (Hemsl. ) Yang; fine root; longevity; minirhizotrons
细根(<2 mm)是根系中重要的组成部分,作为植物吸收水分和养分的重要器官,处于不断的生长、衰老、
死亡、分解的动态之中。 虽然细根只占根系总生物量的 3%—30% [1],但是它可以通过周转向地下输入大量
的碳[2]。 树木对光合产物的地下分配[3]以及生态系统中养分的循环过程[4]中均受到细根寿命长短的影响。
因此,精确估计细根寿命对研究森林生态系统的能量流动和物质循环具有重要意义。 微根管技术,是一种非
破坏性野外观察细根动态的方法[5],能够在不干扰细根生命过程的前提下,连续观测细根的生长、衰老和死
亡,可以更为精确地估计细根寿命。
中亚热带作为“回归带上的绿洲冶,是一个典型的生态过渡带。 而目前对中亚热带树种细根寿命的研究
还比较匮乏,仅研究了杉木[6]以及米槠和细柄阿丁枫[7]。 闽楠(Phoebe bournei (Hemsl. ) Yang)作为国家域级
重点保护野生植物,星散分布于中亚热带常绿阔叶林地带,其树干高大通直、木材芳香耐久、纹理结构美观,为
上等建材,现已渐为濒危种。 处于青年期的闽楠生长较快,细根在生长过程中从土壤中不断吸收养分和水分,
在迅速生长情况下细根是否表现生长迅速,细根寿命是否更短。 本研究通过微根管技术观测 2007—2009 年
闽楠细根的生长和死亡状况,估计细根寿命以及研究影响细根寿命的因素同时确定这些因素的影响程度,以
期为闽楠人工林生态系统碳氮循环提供基础数据,并为其园林种植和保护提供一定的科学依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验地概况
试验地位于福建省南平市王台镇溪后村 (26毅28忆N,117毅57忆E),属中亚热带季风气候,年平均气温 19. 3
益,年均降水量 1669 mm,降雨多集中在 3—8月,年均蒸发量 1413 mm,相对湿度为 83% 。 土壤是由燕山晚期
白云母化中细粒花岗岩发育的山地暗红壤,土壤厚度在 100 cm以上,土壤表层疏松,但均含有一定量的石砾,
质地为砾质轻壤土。 闽楠人工林为 1972 年采用 1 年生苗木营造,调查时林龄为 35 年生,密度 1624 株 / hm2,
林分郁闭度 0. 9,平均胸径 19. 4 cm,平均树高 18. 0 m。 灌木层生物量为 2. 185 t / hm2,草本层生物量为 0. 194
t / hm2,枯枝落叶层现存量为 5. 920 t / hm2。 试验期内试验地月均温和降水量见图 1,土壤基本理化性质见
表 1。
3357摇 23 期 摇 摇 摇 郑金兴摇 等:闽楠人工林细根寿命及其影响因素 摇
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图 1摇 试验期内试验地月均温和降水量
Fig. 1摇 Mean monthly air temperature and precipitation in research time
表 1摇 闽楠人工林土壤基本理化性质
Table 1摇 physiochemical properties of soil in Phoebe bournei
土壤深度 / cm
Soil depth
土壤有机质 / (g / kg)
Soil organic
含水量 / %
Soil water content
体积质量 / (g / cm3)
Volume weight
总孔隙度 / %
Soil porosity
摇 0—20 33. 54 28. 69 0. 97 55. 40
20—40 14. 66 28. 00 1. 02 48. 65
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 仪器安装
2007 年 5 月,在闽楠人工林中布设 3 个 20 m伊20 m的固定标准地,在每块标准地内随机安装 5 根由 PVC
(聚氯乙烯)材料制成的透明圆形管(微根管),共安装 15 个微根管,管口钻两个孔,两孔呈 180毅(用于采集图
片时固定仪器)。 微根管内径为 5 cm,长度为 1 m。 微根管的安装与地面成 45毅,插入长度约为 70—75 cm(垂直
深度 50—53 cm左右),露出地表的微根管部分用定制的橡胶塞子塞好,再用黑色胶布缠绕,以防光线透入,然后
用浅色胶布覆盖防止水或杂物进入管内,管与地表接触部分用枯落物覆盖以尽量维持土壤的原状环境[8]。
1. 2. 2摇 根系影像收集及数据处理
从 2007 年 10 月到 2009 年 12 月对根系进行为期 2 年多的连续性观测取样。 每月下旬用微根管袖珍影
像成像系统(美国 Bartz 技术公司生产)对同一位置的根系生长过程进行影像收集,图片实际大小为 1. 4cm伊
1郾 8cm,每根管收集 40—45 个左右的图片。 图像带回实验室使用根系分析系统 WinRHIZO TRON MF 2005a
图像分析软件对图像进行处理,获得相关数据(根长、根径、细根出生土层等),同时将白色根和棕色根定义为
活根,黑色根、皮层脱落或表皮褶皱的根定义为死根,并将数据按照微根管号、取样时间、细根编号等建立数据
库,以便于数据分析。
本研究中考察影响细根寿命的因素包括细根直径、序级、出生季节和土层。 具体而言,将观测到细根直径
将其划分为 4 个等级,即 0—0. 3 mm、0. 3—0. 6 mm、0. 6—1 mm以及 1—2 mm;根据 Wells[8]对根系分枝的研
究对根序进行分级,将影像中明显的不具有独立侧根的细根定义为一级根,将明显可见的具有一组独立侧根
的细根定义为二级根,将二级根上生长的细根称为三级根,依此类推。 由于本研究中获得三级以上细根数量
较少,故将一级根以外的更高级别的细根统称为高级根。 根据中亚热带气候情况,将细根出生季节分为春季
(3、4、5 月),夏季(6、7、8 月),秋季(9、10、11 月),冬季(12、1、2 月),由于秋季和冬季获得的细根样本数较
少,故将两个季节合并;根据微根管垂直观测深度,将细根出生深度分为表层(0—20 cm)、下层(20—40 cm)
两个层次。
4357 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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1. 2. 3摇 细根碳、氮含量以及磷含量测定
2009 年 7 月,分别在闽楠人工林 3 个样地中采样,采样时选取闽楠胸径大小相近的 3 棵成年树,采用挖掘
法在每棵树树干基部 1—1. 5 m范围用铁铲挖取土块,将包含在里面的所有根段全部取出。 采集后立即带回
实验室,用低温去离子水分别清理掉根表面上的土壤和杂质,并按照直径<0. 3 mm,0. 3—0. 6 mm,0. 6—1 mm
以及 1—2 mm进行分级,将分级好的细根放入 65 益烘箱烘至恒重,并测定细根碳含量、氮含量以及磷含量。
其中碳、氮含量采用碳氮元素分析仪测定,磷含量采用钼锑抗比色法。
1. 3摇 数据处理与分析
主要采用统计软件 SPSS 13. 0 中的 Kaplan鄄Meier 方法进行生存分析,计算细根平均寿命、中值寿命以及
累积存活率。 由于细根寿命是非正态分布,因此采用对数秩检验( log鄄rank test)检验比较单一因素包括细根
直径等级(<0. 3 mm,0. 3—0. 6 mm,0. 6—1 mm以及 1—2 mm)、根序等级(一级根和高级根)、土层(0—20 cm
和 20—40 cm)以及出生季节(春、夏、秋、冬)对细根存活率曲线的影响;采用 One鄄way ANOVA 单因素方差分
析细根化学性质与径级的关系,并利用 Excel做图表。
2摇 结果与分析
从 2007 年 10 月 30 日的首次观测到 2009 年 12 月 24 日结束,微根管观测到的细根总数有 907 个。 影像
中所观测到的细根直径范围为 0. 035—2. 94 mm,其中>2 mm的细根共观测到 17 个,本研究中仅分析直径在
0—2 mm的细根,即分析的细根总数为 890 个。 闽楠细根平均直径为(0. 42依0. 30) mm;0—1 mm直径细根占
细根总数的 94. 7% ,其中细根直径在 0—0. 3 mm,0. 3—0. 6 mm,0. 6—1 mm 所占的比例分别为 41. 8% ,
40郾 9%和 12. 0% ,而 1—2 mm的细根仅占了细根总数的 5. 3% 。 低级根共观测到 792 个,占到细根总数 90%
左右。 土壤表层(0—20 cm)观测到细根数量共计 367 个,下层(20—40 cm)为 523 个,下层闽楠细根数量是
表层细根的 1. 4 倍。 闽楠细根主要出生在春季,达到细根总数的 82. 36% ;其次为夏季(占 8. 00% )。
2. 1摇 闽楠人工林细根寿命及其影响因素
细根的死亡率随着细根出生后时间的延长而逐渐增加,累积存活率逐渐下降(图 2)。 细根的平均寿命为
(121依3)d,中值寿命为(89依1)d。
2. 1. 1摇 出生季节
出生季节极显著影响闽楠细根寿命(P<0. 01),且不同季节出生的细根存活曲线两两之间均呈现极显著
性差异(P<0. 01,图 3)。 夏季出生的细根中值寿命最长,达到(175依65) d,秋冬季节出生细根寿命最短,为
( 46依6)d,而春季出生细根介于前两者之间,为(89依1)d。细根的平均寿命与细根中值寿命趋势相似,亦表现
图 2摇 闽楠人工林细根寿命
Fig. 2摇 Fine root longevity of Phoebe bournei
图 3摇 出生季节对闽楠细根寿命的影响
摇 Fig. 3 摇 The effect of season of birth on fine鄄root longevity in
Phoebe bournei
5357摇 23 期 摇 摇 摇 郑金兴摇 等:闽楠人工林细根寿命及其影响因素 摇
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出夏季(218依23)d>春季(121依3)d>秋冬季(93依3)d。
图 4摇 土层对闽楠细根寿命的影响
摇 Fig. 4摇 The effect of soil depth on root longevity in
Phoebe bournei
2. 1. 2摇 土层
土层对闽楠细根寿命的影响不显著(P>0. 05)。 表
层(0—20cm)细根中值寿命为(89 依3) d(图 4),下层
(20—40 cm)的为(89依2)d(图 4);平均寿命则分别为
(116依5)d和(126依4)d,下层细根平均寿命大于上层。
2. 1. 3摇 细根形态结构与化学性质
细根平均寿命呈现随直径增大而极显著增大(P<
0. 01),0—0. 3 mm的平均寿命为(109依4) d,0. 3—0. 6
mm的为(123依5)d,0. 6—1 mm 的为(139依11) d,1—2
mm的为(185依25) d。 而细根中值寿命则分别为(89依
0)d、(89依1)d、(123依13)d 以及(130依13)d(图 5)。 细
根平均寿命随序级增大亦显著增大(P<0. 05),其中一
级根平均寿命和中值寿命分别为(120依4)d 和(89依1)d
(图 5),高级根(137依7)d和(123依1)d(图 5)。
图 5摇 径级和序级对闽楠细根寿命的影响
Fig. 5摇 The effect of the class of diameter and root order on fine root longevity in Phoebe bournei
随着径级增大,闽楠细根碳含量极显著增大(P<0. 01),碳含量在 455. 2—475. 6g / kg(图 6),氮含量极显
著减小(P<0. 01),氮含量在 11. 16—22. 71g / kg(图 6),碳氮比极显著增大(P<0. 01),碳氮比在 20. 04—42. 62
(图 6),磷含量极显著减小(P<0. 01),磷含量在 0. 38—0. 97g / kg(图 6)。
3摇 讨论
本研究结果显示:35 年生阔叶树种闽楠细根中值寿命为(89依1)d,与同一立地条件下的针叶树种杉木人
工林[6]细根寿命相比(18a杉木和 90a杉木细根中值寿命分别为(215依17)d 和(230依15)d),闽楠人工林细根
寿命较短,仅是其细根寿命的五分之二左右。 而与中亚热带的阔叶树种细柄阿丁枫和米槠[7]相比(细柄阿丁
枫(Altingia grlilipes)和米槠(Castanopsis carlesii)细根中值寿命分别为(184依9)d和(212依8)d),也仅分别是其
细根寿命的二分之一和五分之二左右。 闽楠幼年生长慢,青年生长快[9],本研究中 35 年生闽楠人工林处于青
年期,正是迅速生长时期,而细柄阿丁枫群落和米槠群落[7]其树龄都超过了 100a,90a 杉木[6]树龄亦达到了
90a,生长缓慢。 Eissenstat和 Yanai[10]通过比较不同树种细根寿命发现,生长快的树种细根寿命一般较短,本
研究结果支持了这一观点。 闽楠与 18a 杉木[6]均位于同一立地条件下,气候变化一致,闽楠细根寿命小于
18a杉木[6],这可能主要由于树种差异的影响造成。 Eissenstat 和 Yanai[10]认为,树种间细根寿命存在差异的
原因是多方面的,主要包括基因遗传和树木本身的生理状况(如林分年龄、根系年龄、真菌侵染类型和根系的
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图 6摇 闽楠细根不同径级碳含量、氮含量、碳氮比以及磷含量的分布
Fig. 6摇 Distribution of C、N、C / N and P in different class of diameter in Phoebe bournei
生理结构)等。
闽楠细根主要出生于春季,占总细根的 82. 36% ,这与 Burton 等[11]用微根管对糖槭细根的研究结果一
致,其研究结果显示大部分细根主要出生于春季和初夏,冬季新根出生数量最少(不到 5% )。 Steele 等[12]研
究表明温带针叶林细根生长峰值出现在春季或者夏季,取决于树种和当地气候条件。 不同植物种的根系都有
其自身的生命周期和生长过程,由于水热条件的变化,细根出生和死亡就存在一定的季节规律。 春季气候回
暖,雨水充沛(图 1),适宜细根的生长。 就细根寿命而言,闽楠夏季出生的细根寿命最长,其次是春季出生的,
最小为秋冬季出生的。 这与黄锦学等[7]的研究结果不同,其研究结果显示细柄阿丁枫和米槠夏季出生的细
根均显著小于春季和秋季的,闽楠人工林与细柄阿丁枫群落以及米槠群落同属中亚热带气候区,它们的细根
对不同季节的响应表现出不同的寿命,产生这一差异可能主要与研究的树种不同有关。 夏季较高的土壤温度
导致细根维持消耗增加,但是夏季是植物生长旺盛时期,这一时期细根可以获得大量碳水化合物的供应,以及
构建根系的消耗可能远远超过维持消耗,而闽楠为了获得最大的投入产出比,延长细根寿命[13]。 春季出生的
细根寿命较短,可能由过冬后植物细根中碳水化合物水平较低造成。 本研究中秋冬季出生的闽楠细根寿命
短,主要可能由于秋冬季降水少引起,Joslin 等[14]的研究就发现干旱会导致细根寿命缩短。
闽楠细根出生数量下层 20—40 cm的比表层 0—20 cm的多,这与凌华[15]采用微根管对细柄阿丁枫群落
细根寿命的研究结果相似,其结果显示细柄阿丁枫群落土层 20—40 cm 细根数量大于表层,为表层的 2 倍多。
而以往研究表明,细根多集中分布于表土层[16]。 郭忠玲等[17]对长白山几种主要森林群落木本植物细根生物
量的研究结果表明其所调查群落 72%以上的细根均集中在土壤表层 0—10 cm 的范围内。 产生这一差异可
能主要与所使用的研究方法有关,本研究和凌华等[15]所采用的是微根管,而郭忠玲等[17]所采用的是土钻法,
Jose等[18]的研究表明使用微根管法会低估土壤表层的细根。 也有研究就表明些树种细根垂直变化不明显或
中下部土层分布较多[15,19]。 除此之外,产生这一差异也可能与采用的细根属性不同有关,本研究和凌华
7357摇 23 期 摇 摇 摇 郑金兴摇 等:闽楠人工林细根寿命及其影响因素 摇
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等[15]使用细根数量,郭忠玲等[17]所采用的是细根生物量,黄锦学等[7]的研究就表明采用细根数量对估计细
根分布存在较大偏差。
土层对闽楠细根寿命的影响不显著(P>0. 05),下层细根平均寿命略大于表层而中值寿命相近。 于水强
曾报道在生长季土壤温度随土壤加深而降低[20],可能是上层细根寿命较短的主要环境因素,表层的土壤温度
最易受大气温度的影响,表层(5 cm)温度的季节变幅为 16. 5 益,而下层(40 cm)的变幅为 11. 8 益,且表层的
隔热作用和下层相对恒定的水分含量也有利于防止强烈的温度变化及水分损失对细根造成的影响[21]。 土壤
资源的垂直分布规律是导致生长在不同土壤深度的细根寿命具有较大差异的原因[11],细根寿命一般随土层
深度的增加而不断增加[22]。 目前对于有关细根寿命随土层变化的机理仍不清楚,但可以肯定的是深层土壤
温度和湿度波动较小,细根受到病原体和植食性动物的压力也较小[13]。
以往的细根研究中,大多数研究者将直径臆2 mm 的根系看作是在结构和生理功能均匀一致的同质单
元[10],这种细根的研究方法忽略了细根的异质性及细根形态特征与生理功能上的相关性[23]。 近年来的一些
研究表明,在直径臆2 mm的根系中,细根功能存在很大的异质性[23鄄24]。 Baddeley和 Watson[25]研究表明,直径
<0. 5 mm和 0. 3 mm的细根分别占总根量的 89%和 68% ,且在一些树种中,几乎全部细根直径都<0. 3 mm,而
本次实验研究结果直径<1 mm的细根占总根数的 94. 7% 。 本研究结果显示随着径级的增大,细根平均寿命
极显著增大(P <0. 01)。 直径作为根系形态的重要指标之一,对寿命有很大的影响。 这与 Baddleley 和
Watson[25]以及 Wells和 Eissenstat[26]的研究结果一致。 Baddeley和 Watson[25]发现,根系直径每增加 0. 1 mm,
细根死亡率就下降 16% ;Wells和 Eissenstat[26]对苹果树细根寿命研究表明,细根中值寿命随细根直径的增加
而延长,直径为 0. 1—0. 2 mm、0. 2—0. 3 mm、0. 3—0. 5 mm和 0. 5—1. 1 mm的细根中值寿命分别为 34、36、97
d和大于 211d。 闽楠细根寿命随序级增大显著增大(P < 0. 05),Guo 等[27]研究结果亦显示高级根与低级根
相比寿命更长。 随细根直径变化,细根的生理生化特性变化,是细根寿命发生变化的主要原因。 直径越小的
根,N的浓度较高[28],细根呼吸速率增加,且细根非木质化程度高,被土壤小动物取食的概率增加,因而寿命
较短。 而生长在根系末端的一级根,通常伴随着细根直径小[27]的特点,同样具有木质化程度较低,N 浓度高
和呼吸速率高[29]等特点,主要生理功能是吸收养分和水分,最容易死亡,而高级根序的细根木质化程度较高,
N浓度低[27],主要起运输作用,寿命较长[30]。 本研究中随着径级增大,细根寿命延长,直径与细根寿命呈正
相关,同时碳含量随径级极显著增大(P<0. 01),氮含量极显著减小(P<0. 01),碳氮比极显著增大(P<0. 01),
这支持了以上的观点。 闽楠细根的 P 含量随着细根径级的增加而减少,即直径越小 P 含量越高,这与福建柏
和杉木人工林的活细根和死细根的 N、P 养分含量的规律是一致的[31],这些均表明直径越小的细根生理活性
越强,维持生长消耗更大,寿命更短。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 23 December,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Maternal thermoregulation during gestation affects the phenotype of hatchling Chinese skinks (Eumeces chinensis): testing the
maternal manipulation hypothesis LI Hong, ZHOU Zongshi, WU Yanqing, et al (7255)…………………………………………
Effects of conspecific and interspecific interference competitions on cache site selection of Siberian chipmunks (Tamias sibiricus)
SHEN Zhen,DONG Zhong, CAO Lingli,et al (7264)
…
………………………………………………………………………………
Characterization of ammonia volatilization from polluted river under aeration conditons: a simulation study
LIU Bo, WANG Wenlin, LING Fen, et al (7270)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Diurnal activity patterns and environmental factors on behaviors of Bar鄄headed Geese Anser indicus wintering at Caohai Lake of
Guizhou, China YANG Yanfeng,ZHANG Guogang,LU Jun,et al (7280)…………………………………………………………
Impacts of snow cover change on soil water鄄heat processes of swamp and meadow in Permafrost Region, Qinghai鄄Tibetan Plateau
CHANG Juan,WANG Gengxu,GAO Yongheng,et al (7289)
……
………………………………………………………………………
Spatial鄄temporal changes of urban patch wetlands in Changsha, China GONG Yingbi, JING Lei, PENG Lei, et al (7302)…………
Modeling of carbon and water fluxes of Qianyanzhou subtropical coniferous plantation using model鄄data fusion approach
REN Xiaoli, HE Honglin, LIU Min, et al (7313)
……………
…………………………………………………………………………………
Ecological compensation standard for controlling nitrogen non鄄point pollution from farmland: a case study of Yixing City in Jiang
Su Province ZHANG Yin, ZHOU Yuchen, SUN Hua (7327)……………………………………………………………………
Static toxicity evaluation of chemical wastewater by PFU microbial communities method
LI Zhaoxia, ZHANG Yuguo, LIANG Huixing (7336)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Emergy evaluation of an agro鄄circulation system in Beijing suburb: take Jianyan village as a case study
ZHOU Liandi, HU Yanxia, WANG Yazhi, et al (7346)
………………………………
……………………………………………………………………………
Research on the cooling effect of Xi忆an parks in summer based on remote sensing FENG Xiaogang, SHI Hui (7355)………………
The dynamics of spatial and temporal changes to forested land and key factors driving change on Hainan Island
WANG Shudong, OUYANG Zhiyun,ZHANG Cuiping, et al (7364)
………………………
………………………………………………………………
Impact of different sowing dates on green water footprint of maize in western Jilin Province
QIN Lijie, JIN Yinghua, DUAN Peili (7375)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
The dynamic variation of maize (Sea mays L. ) population growth characteristics under cultivars鄄intercropped on the Loess Plateau
WANG Xiaolin, ZHANG Suiqi, WANG Shuqing, et al (7383)
…
……………………………………………………………………
Effect of different planting methods on root鄄shoot characteristics and grain yield of summer maize under high densities
LI Zongxin, CHEN Yuanquan, WANG Qingcheng, et al (7391)
………………
…………………………………………………………………
Heavy metal contaminant in development process of artificial biological Soil Crusts in sand鄄land
XU Jie, AO Yanqing, ZHANG Jingxia,et al (7402)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of enhanced UV鄄B radiation and nitrogen on photosynthetic pigments and non鄄enzymatic protection system in leaves of
foxtail millet (Setaria italica (L. ) Beauv. ) FANG Xing, ZHONG Zhangcheng (7411)…………………………………………
Photosynthetic response of different ecotype of Illicium lanceolatum seedlings to drought stress and rewatering
CAO Yonghui, ZHOU Benzhi, CHEN Shuanglin,et al (7421)
………………………
……………………………………………………………………
Seasonal variations in the stems of Larix principis鄄rupprechtii at the treeline of the Luya Mountains
DONG Manyu, JIANG Yuan, WANG Mingchang, et al (7430)
……………………………………
……………………………………………………………………
Influence of terrain on plant biomass estimates by remote sensing: a case study of Guangzhou City, China
SONG Weiwei,GUAN Dongsheng, WANG Gang (7440)
……………………………
……………………………………………………………………………
Effects of exponential fertilization on biomass allocation and root morphology of Catalpa bungei clones
WANG Lipeng, YAN Ziyi, LI Jiyue, et al (7452)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of fire damages on Larix gmelinii radial growth at Tahe in Daxing忆an Mountains, China
WANG Xiaochun, LU Yongxian (7463)
………………………………………
……………………………………………………………………………………………
A model for water consumption by mountain jujube pear鄄like XIN Xiaogui,WU Pute, WANG Youke, et al (7473)…………………
Specificity of photosystems function change of two kinds of overwintering broadleaf evergreen plants
ZHONG Chuanfei, ZHANG Yuntao, WU Xiaoying, et al (7483)
…………………………………
…………………………………………………………………
Effects of drought on fluorescence characteristics of photosystem 域 in leaves of Ginkgo biloba
WEI Xiaodong,CHEN Guoxiang,SHI Dawei,et al (7492)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Numerical classification and ordination of forest communities in habitat of Sichuan Snub鄄nosed Monkey in Hubei Shennongjia
National Nature Reserve LI Guangliang, CONG Jing, LU Hui, et al (7501)……………………………………………………
Impact of inorganic anions on the cadmium effective fraction in soil and its phytoavailability during salinization in alkaline soils
WANG Zuwei, YI Liangpeng, GAO Wenyan, et al (7512)
……
…………………………………………………………………………
Photosynthetic adaptability of the resistance ability to weak light of 2 species Spiraea L.
LIU Huimin,MA Yanli, WANG Baichen,et al (7519)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Fine root longevity and controlling factors in a Phoebe Bournei plantation
ZHENG Jinxing,HUANG Jinxue,WANG Zhenzhen,et al (7532)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Analysis on spatial structure and scenarios of carbon dioxide emissions from tourism transportation
XIAO Xiao, ZHANG Jie, LU Junyu, et al (7540)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
The hydrological response to human activities in Guishui River Basin, Beijing
LIU Yuming, ZHANG Jing, WU Pengfei, et al (7549)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Socio鄄economic impacts of under鄄film drip irrigation technology and sustainable assessment: a case in the Manas River Basin,
Xinjiang, China FAN Wenbo, WU Pute,MA Fengmei (7559)……………………………………………………………………
Effects of pattern and timing of high temperature exposure on the mortality and fecundity of Aphis gossypii Glover on cotton
GAO Guizhen, L譈 Zhaozhi, XIA Deping, et al (7568)
…………
……………………………………………………………………………
Physiological responses of Eucalyptus trees to infestation of Leptocybe invasa Fisher & La Salle
WU Yaojun, CHANG Mingshan, SHENG Shuang, et al (7576)
………………………………………
……………………………………………………………………
Carbon storage capacity of a Betula alnoides stand and a mixed Betula alnoides 伊 Castanopsis hystrix stand in Southern Subtropical
China: a comparison study HE Youjun, QIN Lin, LI Zhiyong,et al (7586)………………………………………………………
Distribution and ecological risk assessment of 7 heavy metals in urban forest soils in Changsha City
FANG Xi, TANG Zhijuan, TIAN Dalun, et al (7595)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
The relationship between humans and the environment at the urban鄄rural interface:research progress and prospects
HUANG Baorong, ZHANG Huizhi (7607)
…………………
…………………………………………………………………………………………
Flux footprint of carbon dioxide and vapor exchange over the terrestrial ecosystem: a review
ZHANG Hui, SHEN Shuanghe, WEN Xuefa,et al (7622)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
4367 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
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第 32 卷摇 第 23 期摇 (2012 年 12 月)
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