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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 21 期摇 摇 2011 年 11 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
基于景观格局理论和理想风水模式的藏族乡土聚落景观空间解析———以甘肃省迭部县扎尕那村落为例
史利莎,严力蛟,黄摇 璐,等 (6305)
……
……………………………………………………………………………
武夷山风景名胜区景观生态安全度时空分异规律 游巍斌,何东进,巫丽芸,等 (6317)…………………………
旅游地道路生态持续性评价———以云南省玉龙县为例 蒋依依 (6328)…………………………………………
城市空间形态紧凑度模型构建方法研究 赵景柱,宋摇 瑜,石龙宇,等 (6338)……………………………………
丹顶鹤多尺度生境选择机制———以黄河三角洲自然保护区为例 曹铭昌,刘高焕,徐海根 (6344)……………
西南喀斯特区域水土流失敏感性评价及其空间分异特征 凡非得,王克林,熊摇 鹰,等 (6353)…………………
流域尺度海量生态环境数据建库关键技术———以塔里木河流域为例 高摇 凡,闫正龙,黄摇 强 (6363)………
雌雄异株植物鼠李的生殖分配 王摇 娟,张春雨,赵秀海,等 (6371)………………………………………………
长白山北坡不同年龄红松年表及其对气候的响应 王晓明,赵秀海,高露双,等 (6378)…………………………
不同高寒退化草地阿尔泰针茅种群的小尺度点格局 赵成章,任摇 珩,盛亚萍,等 (6388)………………………
残存银杏群落的结构及种群更新特征 杨永川,穆建平,TANG Cindy Q,等 (6396)……………………………
濒危植物安徽羽叶报春两种花型的繁育特性及其适应进化 邵剑文,张文娟,张小平 (6410)…………………
神农架海拔梯度上 4 种典型森林的乔木叶片功能性状特征 罗摇 璐,申国珍,谢宗强,等 (6420)………………
不同植被恢复模式下煤矸石山复垦土壤性质及煤矸石风化物的变化特征
王丽艳,韩有志,张成梁,等 (6429)
………………………………………
……………………………………………………………………………
火烧对黔中喀斯特山地马尾松林分的影响 张摇 喜,崔迎春,朱摇 军,等 (6442)…………………………………
内蒙古高原锦鸡儿属植物的形态和生理生态适应性 马成仓,高玉葆,李清芳,等 (6451)………………………
古尔班通古特沙漠西部梭梭种群退化原因的对比分析 司朗明,刘摇 彤,刘摇 斌,等 (6460)……………………
白石砬子国家级自然保护区天然林的自然稀疏 周永斌,殷摇 有,殷鸣放,等 (6469)……………………………
黑龙江省东完达山地区东北虎猎物种群现状及动态趋势 张常智,张明海 (6481)………………………………
基于 GIS的马铃薯甲虫扩散与河流关系研究———以新疆沙湾县为例 李摇 超,张摇 智,郭文超,等 (6488)……
2010 年广西兴安地区稻纵卷叶螟发生动态及迁飞轨迹分析 蒋春先,齐会会,孙明阳,等 (6495)……………
B型烟粉虱对寄主转换的适应性 周福才,李传明,顾爱祥,等 (6505)……………………………………………
利用 PCR鄄DGGE方法分析不同鸡群的盲肠微生物菌群结构变化 李永洙,Yongquan Cui (6513)………………
鸡粪改良铜尾矿对 3 种豆科植物生长及基质微生物量和酶活性的影响
张摇 宏,沈章军,阳贵德,等 (6522)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
铜绿微囊藻对紫外辐射的生理代谢响应 汪摇 燕,李珊珊,李建宏,等 (6532)……………………………………
10 种常见甲藻细胞体积与细胞碳、氮含量的关系 王摇 燕,李瑞香,董双林,等 (6540)…………………………
冬季太湖表层底泥产毒蓝藻群落结构和种群丰度 李大命,孔繁翔,于摇 洋,等 (6551)…………………………
城市机动车道颗粒污染物扩散对绿化隔离带空间结构的响应 蔺银鼎,武小刚,郝兴宇,等 (6561)……………
新疆城镇化与土地资源产出效益的空间分异及其协调性 杨摇 宇,刘摇 毅,董摇 雯,等 (6568)…………………
山东潍坊地下水硝酸盐污染现状及 啄15N溯源 徐春英,李玉中,李巧珍,等 (6579)……………………………
增温对宁夏引黄灌区春小麦生产的影响 肖国举,张摇 强,张峰举,等 (6588)……………………………………
一种估测小麦冠层氮含量的新高光谱指数 梁摇 亮,杨敏华,邓凯东,等 (6594)…………………………………
黄河上游灌区稻田 N2O排放特征 张摇 惠,杨正礼,罗良国,等 (6606)…………………………………………
专论与综述
植物源挥发性有机物对氮沉降响应研究展望 黄摇 娟,莫江明,孔国辉,等 (6616)………………………………
植物种群更新限制———从种子生产到幼树建成 李摇 宁,白摇 冰,鲁长虎 (6624)………………………………
研究简报
遮荫对两个基因型玉米叶片解剖结构及光合特性的影响 杜成凤,李潮海,刘天学,等 (6633)…………………
学术信息与动态
科学、系统与可持续性———第六届工业生态学国际大会述评 石海佳,梁摇 赛,王摇 震,等 (6641)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*340*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄11
封面图说: 鹤立———丹顶鹤是世界 15 种鹤数量极小的一种,主要栖息在沼泽、浅滩、芦苇塘等湿地,以捕食小鱼虾、昆虫、蛙蚧、
软体动物为主,也吃植物的根茎、种子、嫩芽。 善于奔驰飞翔,喜欢结群生活。 丹顶鹤属迁徙鸟类,主要在我国的黑
龙江、吉林,俄罗斯西伯利亚东部、朝鲜北部以及日本等地繁殖。 在长江下游一带越冬。 在中国文化中有“仙鹤冶之
说。 被列为中国国家一级重点保护野生动物名录,濒危野生动植物种国际贸易公约绝对保护的 CITES 附录一物种
名录。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 21 期
2011 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 21
Nov. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:河南省重大公益科研项目(091100910100);公益性行业(气象)科研专项(GYHY201006041)
收稿日期:2010鄄09鄄08; 摇 摇 修订日期:2011鄄06鄄13
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lichaohai2005@ yahoo. com. cn
杜成凤,李潮海,刘天学,赵亚丽.遮荫对两个基因型玉米叶片解剖结构及光合特性的影响.生态学报,2011,31(21):6633鄄6640.
Du C F, Li C H, Liu T X, Zhao Y L. Response of anatomical structure and photosynthetic characteristics to low light stress in leaves of different maize
genotypes. Acta Ecologica Sinica,2011,31(21):6633鄄6640.
遮荫对两个基因型玉米叶片解剖结构
及光合特性的影响
杜成凤,李潮海*,刘天学,赵亚丽
(河南农业大学农学院, 郑州摇 450002)
摘要:以耐荫性不同的玉米品种郑单 958(ZD958,耐荫性较强)和豫玉 22(YY22,耐荫性较弱)为材料,研究了苗期 50%遮荫对
玉米叶片形态结构和光合特性的影响。 结果表明:形态结构上,苗期遮荫处理后,玉米叶片变薄,单位面积叶绿体数目减少,基
粒数、基粒厚度和片层数增加,但是 YY22 的叶绿体大部分发育不良,肿胀呈球形,基粒片层和基质片层出现不同程度的松散;
而 ZD958 大部分叶绿体结构良好,各部分发育基本正常。 光合特性上,弱光胁迫使玉米叶片叶绿素含量升高,净光合速率
(Pn)、PS域最大光化学量子产量(Fv / Fm)和实际光化学效率(椎PS域)降低,胞间 CO2浓度(Ci)和非光化学猝灭(NPQ)增加,但
是 YY22 的 Pn、Fv / Fm和 椎PS域显著下降,Ci和 NPQ显著升高;而 ZD958 的 Fv / Fm 和 椎PS域下降幅度较小,且 NPQ 增加亦不显
著。 研究结果提示,弱光胁迫对玉米叶片形态结构和光合特性影响较大,且存在基因型差异,耐荫性较强的品种对弱光环境的
适应性较强。
关键词: 弱光胁迫;玉米;显微结构;叶绿体超微结构;光合特性;叶绿素荧光
Response of anatomical structure and photosynthetic characteristics to low light
stress in leaves of different maize genotypes
DU Chengfeng, LI Chaohai*, LIU Tianxue, ZHAO Yali
Agronomy College, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
Abstract: Prolonged rainy weather during the maize growing season can lead to insufficient light, and thus dramatically
lower yields. Maize, Zea mays L. , is one of the most important food crops in China, and around the world, and a high and
stable yield is necessary to guarantee food safety. Previous studies into the effects of low light stress on maize have
predominantly focused on aboveground biomass, leaf area, chlorophyll content, net photosynthetic rate, root activity,
soluble protein content, grain yield, nutrient levels, and the activity of some enzymes, including superoxide dismutase
(SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT), sucrose鄄phosphate synthase (SPS), sucrose synthase (SS), soluble starch
synthase (SSS), granule鄄bound鄄starch synthase (GBSS), adenosine diphosphate glucose pyrophorylase (ADPGPPase),
and uridine diphosphate glucose pyrophorylase (UDPGPPase) . However, the potentially damaging effects of low light stress
on the anatomical structure of maize photosynthetic systems have seldom been mentioned in the literature, and the
relationships between anatomical structure and photosynthetic characteristics remain unclear. Our objective was to determine
the effects of low light stress on the anatomical structure of maize photosynthetic systems, and the relationship between
photosynthetic characteristics and anatomical structure, in different maize cultivars at the seedling stage.
We experimented on the seedling leaves of two maize cultivars: the shade鄄tolerant cultivar Zhengdan 958 (ZD958) and
the shade鄄sensitive cultivar Yuyu 22(YY22). These were grown in experimental pots in the field. 50% shade treatment
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was used, with non鄄shaded seedlings as controls. Under low light stress, plant growth was inhibited; leaves became
thinner, numbers of chloroplasts per unit of leaf area decreased, number of grana increased, grana thickness increased, and
the thickness of the grana lamellae increased. In the shade鄄sensitive cultivar YY22, most of the chloroplasts became
dysplastic, the stroma lamellae swelled and the grana lamellae became loose. In contrast, in the shade鄄tolerant cultivar
ZD958 the chloroplasts were almost normal with some healthy parts. The net photosynthetic rate (Pn), photochemical
efficiency (Fv / Fm), and actual photochemical efficiency (椎PS域 ) all decreased under shade. Chlorophyll content,
intercellular CO2 concentration ( Ci ) and non鄄photochemical quenching ( NPQ ) increased; however these were all
reversible. The values of all variables investigated were significantly higher or lower in the shade鄄sensitive cultivar YY22
than in the corresponding control. Shading had no significant influence on the shade鄄tolerant cultivar ZD958 except for Pn
and Ci. We speculate, therefore, that low light stress has different significant effects on the anatomy and photosynthesis of
maize with different genotypes. The shade鄄tolerant cultivar ZD958 maintains more normal anatomical structure and higher
photosynthetic function than the shade鄄sensitive YY22 under low light stress; these are the major anatomical and
physiological traits necessary for shade tolerance.
Key Words: low light stress; maize; anatomical structure; ultrastructure of chloroplast; photosynthetic characteristics;
fluorescence parameter of chlorophyll
光是作物生长的能量来源,在作物生育期内,满足适宜的光照强度和光照时间是获取高产稳产的重要条
件。 光照不足不仅影响作物的生长发育和形态建成,而且造成作物光合生产能力下降、籽粒产量减少。 叶片
作为植物进行光合作用的重要器官,能够通过其形态和内部结构的变化来适应生境中光照条件变化,这在黄
瓜[1鄄2]、生姜[3]、棉花[4]、绞股蓝[5]和辣椒[6]等作物上均有相关报道。 玉米属于高光效作物,其正常单叶光饱
和点约为 1400—1800 滋mol·m-2·s-1,光补偿点群体为 300 滋mol·m-2·s-1[7]。 玉米生育期内的阴雨寡照天气常
常造成光照不足,导致籽粒产量下降。 国内外研究表明,玉米在遮荫条件下,节间变长,叶片变窄、变长,幼苗
新叶出生速率显著下降,叶片变薄,比叶面积增加,但对叶片数目没有影响[8鄄10]。 苗期和穗期遮荫不仅使抽雄
吐丝期推迟,造成花期不遇[8,11],而且降低了叶面积指数 ( LAI) [9,11鄄12]、叶绿素含量[11]、净光合速率
(Pn) [9鄄10,12鄄13]、籽粒产量和品质[12鄄15],但不同品种之间差异较大[9,16]。 尽管前人就弱光胁迫对玉米生长发育、
产量及品质形成的影响进行了大量研究,但弱光胁迫条件下玉米叶片显微结构和叶绿体超微结构的变化则少
有报道。 本文采用人工遮荫处理,探讨了不同耐弱光基因型玉米叶片显微和亚显微结构及光合特性对弱光胁
迫的响应,以期为丰富玉米耐弱光逆境理论和耐弱光品种选育及推广应用积累理论依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 试验设计
试验于 2008—2009 年在河南农业大学科教园区进行。 采用盆栽试验,塑料盆高 20 cm,内径 23 cm。 取
0—20 cm耕层土壤风干过筛后混匀装盆,每盆装风干土 12. 5 kg。 所用土壤基础肥力为有机质含量为 8. 32 g /
kg,碱解氮 63. 94 mg / kg,速效磷 21. 66 mg / kg,速效钾 143. 35 mg / kg,试验采用二因素裂区设计,主区为光照,
设置自然光照和遮光 2 个水平,副区为品种,品种选用耐荫性较强的郑单 958(ZD958)和耐荫性较弱的豫玉
22(YY22) [16]。 遮荫从玉米两叶期(6 月 12 日)开始,到拔节期(6 月 29 日,第 6 片叶展开,其中第 6 片叶可见
(露出叶心 2—5cm)至其完全展开,经历了 2 d)结束,连续处理 17 d。 每处理种植 30 盆。 6 月 3 日播种,每盆
施 12 g复合肥(N 25% 、P2O5 18% 、K2O 12% )做基肥。 播前浇透水,出苗后保证水分供应并及时防治病虫
草害。
遮光处理在盖有黑色遮阴网的遮荫棚(透光率约为 50% ,弧顶钢架结构,钢架高 3 m,面积约 1000 m2)中
进行,遮荫棚四周通风状况良好,尽可能只改变光照强度这一单因素,其他环境条件仅是由于光强的改变而改
变。 遮荫对玉米群体小气候的影响见表 1,表中数据采用 LI鄄6400 光合测定系统(LI鄄COR,美国)在每天 11:00
4366 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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测定,连续测定 6 d。
表 1摇 遮荫处理对小气候的影响
Table 1摇 Effects of shading treatments on microclimate in experimental field
处理
Treatment
CO2浓度 / (滋mol / mol)
CO2 concentration
光照强度 / (滋mol·m-2·s-1)
Light intensity
相对湿度 / %
Relative humidity
气温 / 益
Air temperature
遮荫 Shading 374. 67依2. 40 a 771. 67依25. 54 b 71. 77依0. 28 a 34. 7依0. 26 b
自然光 Control 364. 33依1. 45 a 1336依22. 23 a 67. 97依0. 27 a 36. 6依0. 42 a
摇 摇 同一列中不同的小写字母表示 5%水平下差异的显著性
1. 2摇 调查及测定项目
1. 2. 1摇 叶片显微结构观测
玉米拔节期,选取各处理中生长一致的植株 3 株,在第 6 片展开叶的中部避开主脉取样(5 mm伊5 mm 左
右),用 FAA固定液进行固定,酒精和二甲苯系列脱水,石蜡包埋,横切片厚度为 8 滋m,番红鄄固绿染色。 在
OLMPUS光学显微镜下,随机选取 15 个视野观察、拍照,并用测微尺测量叶片厚度、上表皮与下表皮厚度。
1. 2. 2摇 叶片超微结构观测
玉米拔节期,选取各处理中生长一致的植株第 6 片展开叶,在叶片中部主脉旁取材(2 mm伊1 mm 左右),
用 2. 5%的戊二醛固定 24h,抽气直到切块下沉为止,用磷酸缓冲液(0. 1mol / L,pH值 7. 2)冲洗 3 次,每次 30
min,用 1%锇酸 4 益下后固定 4 h,磷酸缓冲液再冲洗 3 次;常规梯度乙醇系列脱水,环氧丙烷置换,Epon812
树脂包埋,70 益下聚合 8 h,LKB鄄V 型切片机超薄切片,经醋酸双氧铀和柠檬酸铅双重染色后,日立鄄600 型透
射电镜随机选取 15 个视野观察并拍照。
1. 2. 3摇 光合速率及相关参数测定
玉米拔节期,选取生长一致且受光方向相同的第 6 片展开叶,用 LI鄄6400 光合测定系统(LI鄄COR,美国),
于 10:00—14:00 测定植株第 6 片展开叶净光合速率(Net photosynthesis rate, Pn)、蒸腾速率(Transpiration
rate, Tr)、气孔导度(Stomatal conductance, Gs)、胞间二氧化碳浓度(Internal CO2 concentration, Ci)等参数,每
个处理测定 6 株。 使用随光合仪配置的适合自然光照射下测量用的标准叶室。
1. 2. 4摇 叶绿素荧光参数测定
玉米拔节期,选取生长一致且受光方向相同的第 6 片展开叶,参照徐凯等方法[17],用便携式脉冲调制荧
光仪 FMS2(Hansatech,英国),于 10:00—14:00 进行叶绿素荧光参数测定,与光合作用测定同步进行。 取叶
片中部(避开主叶脉),在光下夹上叶夹、正对太阳光 10 min 后,测定叶片实际生长光强下的荧光值(稳态荧
光,Fs);再给 1 个强饱和脉冲光(4000 滋mol·m-2·s-1) (荧光仪自带,持续 0. 8 s),测定光下稳态最大荧光
(Fm忆);关闭作用光暗适应 3s 后,打开远红外光,在远红外光脉冲时,荧光开始下降,测量光下最小荧光
(Fo忆)。 将叶片在暗适应夹中适应 30 min后,用弱测量光(2 滋mol·m-2·s-1)测定初始荧光(Fo),然后打 1 个强
饱和脉冲光(4000 滋mol·m-2·s-1) (荧光仪自带,持续 0. 8 s),测定最大荧光(Fm)。 计算实际光化学效率
(椎PS域)= (Fm忆-Fs) / Fm忆,非光化学猝灭(NPQ)= (Fm- Fm忆) / Fm忆(其中 Fm- Fm忆代表非光化学猝灭的荧
光) [18]。 每处理测 6 株,取其平均值。
1. 3摇 数据处理
采用Microsoft Excel 2003 和 SPSS 18. 0 进行数据处理和统计分析。 经分析后,两年试验结果趋势一致,故
选用其中一年的试验结果进行分析和讨论。
2摇 结果与分析
2. 1摇 弱光胁迫对不同基因型玉米叶片显微结构的影响
由图 1 可以看出,自然光照下的玉米叶片叶肉细胞数量多且排列整齐(图 1A、B)。 弱光胁迫下,玉米叶
片的叶肉细胞数量减少,细胞间隙变大且排列疏松(图 1a、b)。 从出苗至拔节期,弱光胁迫处理 17 d 后,玉米
5366摇 21 期 摇 摇 摇 杜成凤摇 等:遮荫对两个基因型玉米叶片解剖结构及光合特性的影响 摇
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上、下表皮和叶片厚度均变薄(表 2),耐荫性较弱品种豫玉 22 的上、下表皮及叶片厚度分别下降了 29. 1% 、
23. 2%和 21. 0% ,与对照差异达显著水平,而耐荫性较强品种郑单 958 的上、下表皮厚度及叶片厚度下降不
显著。
EP
MT
EP
EP
MT
EP
EP
EP
MT
EP MT
EP
A a
B b
图 1摇 弱光胁迫下不同基因型玉米叶片解剖结构的变化
Fig. 1摇 Changes of anatomical structure in leaves of different maize genotypes under low light stress
A和 B分别为自然光照下郑单 958 和豫玉 22 叶片横切面(伊200 ); a和 b分别为弱光下郑单 958 和豫玉 22 叶片横切面(伊200 ); EP:表皮
细胞;MT:叶肉细胞
表 2 摇 弱光胁迫下不同基因型玉米叶片厚度的变化
Table 2摇 Changes of anatomical structure in leaves of different maize genotypes under low light stress
品种
Variety
处理
Treatment
上表皮厚度 / 滋m
Upper epidermis thickness
下表皮厚度 / 滋m
Under epidermis thickness
叶片厚度 / 滋m
Leaf thickness
郑单 958 自然光 17. 75依2. 02 a 13. 55依0. 50 a 104. 65依1. 64 a
弱光 16. 95依1. 64 a 13. 05依0. 46 a 102. 95依0. 46 a
豫玉 22 自然光 15. 75依0. 85 a 11. 15依2. 15 a 104. 15依1. 70 a
弱光 11. 15依0. 98 b 8. 55依0. 43 b 82. 35依0. 47 b
摇 摇 表中数据为平均值依SE,同一材料列内不同小写字母表示差异达到显著水平(P=0. 05)
2. 2摇 摇 弱光胁迫对不同基因型玉米叶片叶绿体超微结构的影响
在自然光照下,两个玉米品种叶片叶绿体结构良好,近细胞壁分布,形状规则,叶绿体膜完整、界限清晰,
且含少量淀粉粒(图 2A、B);类囊体系统发育良好,基粒较多,基粒垛叠较厚,基质片层及基粒片层排列紧致、
界限清晰,并且郑单 958 的基质片层及基粒片层的紧致度明显优于豫玉 22 (图 2C、c、D、d)。 经弱光处理后,
两个品种叶绿体数减少,其形态结构发生变化,部分叶绿体发育不良,出现肿胀及被膜破损现象。 郑单 958 叶
绿体发育相对正常,被膜基本完整,只有极少数出现肿胀现象,叶绿体基粒数目有所增加(图 2a),基质片层也
有增厚的现象,但是基质片层的排列不整齐,有少许断裂出现,嗜饿颗粒数目稍有增多且个体略微增大,淀粉
粒数目也稍有增多(图 2c);豫玉 22 的叶绿体大多数发育不良,多肿胀呈球形,个别叶绿体被膜破损严重,趋
于解体(图 2b),多数基粒片层和基质片层出现局部扩张,从而造成基粒相对厚度增加,基粒片层出现断裂或
解体,嗜饿颗粒增多增大,淀粉粒也较大(图 2d)。
2. 3摇 弱光胁迫对不同基因型玉米叶片光合特性的影响
从表 3 可以看出,弱光下玉米叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)均下降。 耐荫性较
强品种郑单 958 的 Pn、Tr和 Gs分别比自然光照下降低了 26. 8% 、16. 1%和 58. 8% ,耐荫性较弱品种豫玉 22
6366 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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A a B b
C c D d
P
SLGL SL
P
SG
GL
SL GL
P SG
P
GL
SL
图 2摇 弱光胁迫下不同基因型玉米叶片叶绿体超微结构变化
Fig. 2摇 Changes of Ultrastructure of chloroplasts in leaves of different maize genotypes under low light stress
A、a、B、b分别为郑单 958(对照)、郑单 958(遮荫)、豫玉 22(对照)、豫玉 22(遮荫)叶绿体超微结构(标尺=0. 25滋m);C、c、D、d 分别为郑单
958(对照)、郑单 958(遮荫)、豫玉22(对照)、豫玉22(遮荫)叶绿体超微结构(标尺=250nm)。 GL:基粒片层; SL:基质片层; SG:淀粉粒;
P: 嗜饿颗粒
的 Pn、Tr和 Gs分别比自然光照下降低了 34. 1% 、13. 5%和 62. 9% 。 此外,在自然光照条件下,郑单 958 的胞
间 CO2浓度(Ci)比豫玉 22 低 40. 8% ;弱光胁迫后,两个玉米品种的 Ci均大幅度增加,且豫玉 22 的 Ci增加幅
度比郑单 958 高 22. 0% 。 从 Ci值的变化情况看,耐荫性较弱品种豫玉 22 在弱光胁迫后叶片较高的 Ci 可能
与其叶肉细胞同化 CO2的能力较低有关。
表 3摇 弱光胁迫对不同基因型玉米叶片光合特性的影响
Table 3摇 Effects of photosynthetic characteristics in leaves of different maize genotypes under low light stress
品种
Variety
处理
Treatment
净光合速率
Pn / (滋molCO2·m-2·s-1)
蒸腾速率
Tr / (mmol·m-2·s-1)
气孔导度
Gs / (mmol·m-2·s-1)
胞间 CO2浓度
Ci / (滋mol / mol)
郑单 958 自然光 36. 03依0. 77 a 5. 03依0. 14 a 233. 67依8. 69 a 36. 00依7. 02 b
弱光 26. 37依0. 55 b 4. 22依0. 24 b 96. 33依2. 33 b 118. 00依3. 61 a
豫玉 22 自然光 37. 33依0. 75 a 4. 90依0. 17 a 256. 00依21. 73 a 50. 67依3. 28 b
弱光 24. 60依0. 32 b 4. 24依0. 36 b 95. 00依4. 16 b 151. 33依5. 17 a
2. 4摇 弱光胁迫对不同基因型玉米叶片叶绿素荧光的影响
由表 4 可以看出,经弱光处理后,耐荫性较弱品种 YY22 的 Fv / Fm 显著下降,而耐荫性较强品种 ZD958
的 Fv / Fm无显著变化,表明弱光处理后,YY22 的最大光化学效率受到了影响,而 ZD958 能保持在较稳定的状
态。 弱光处理后,ZD958 和 YY22 的 Fm分别下降了 1. 5%和 4. 4% ,Fo 分别上升了 2. 7%和 30. 1% ,说明 Fo
的上升幅度成为影响 Fv和 Fv / Fm的关键,从而导致耐荫性较弱品种 YY22 的 Fv和 Fv / Fm显著降低。
弱光处理后,两品种的 椎PS域均降低,YY22 显著降低,降幅为 17. 1% ,ZD958 虽然也有所降低,但降幅仅
为 9. 5% 。 而两品种 NPQ均表现出不同程度的增加,其中耐荫性较弱品种 YY22 显著增加,增幅为 48. 5% ,耐
荫性较强品种 ZD958 增幅仅为 12. 8% 。
7366摇 21 期 摇 摇 摇 杜成凤摇 等:遮荫对两个基因型玉米叶片解剖结构及光合特性的影响 摇
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表 4摇 弱光胁迫对不同基因型玉米叶片叶绿素荧光的影响
Table 4摇 Effects of fluorescence parameter of chlorophyll in leaves of different maize genotypes under low light stress
品种
Variety
处理
Treatment
初始荧光
Fo
最大荧光
Fm
可变荧光
Fv
PS域的最大
光化学效率
Fv / Fm
PS域实际量
子效率
椎PS域
非光化学猝灭
NPQ
郑单 958 自然光 104. 50依1. 65 a 610. 33依42. 68 a 505. 83依42. 26 a 0. 83依0. 01 a 0. 67依0. 02 a 0. 40依0. 12 a
弱光摇 107. 33依2. 04 a 601. 00依32. 76 a 493. 67依33. 75 a 0. 82依0. 01 a 0. 61依0. 04 a 0. 45依0. 11 a
豫玉 22 自然光 116. 67依2. 23 b 671. 67依15. 22 a 555. 00依16. 07 a 0. 83依0. 01 a 0. 72依0. 02 a 0. 39依0. 03 b
弱光摇 151. 83依9. 19 a 642. 33依15. 37 a 490. 50依16. 05 b 0. 76依0. 01 b 0. 59依0. 02 b 0. 58依0. 05 a
3摇 讨论与结论
弱光逆境下植物叶片变薄的原因可能是植株为保证正常的光合作用,将有限的同化产物用于维持叶面积
的正常大小,以保证吸收足够的光能,而造成叶片厚度的减少[19]。 本研究结果显示,弱光胁迫使玉米叶片变
薄的同时,单位叶面积的叶肉细胞叶绿体数目也减少。
本文对叶绿体超微结构研究发现,弱光胁迫导致叶绿体发育不良,部分出现肿胀呈球形和淀粉粒增大等
现象,基质片层和基粒片层也出现了不同程度的损伤,这与夏淑芳、许大全和 Klemme 研究结果一致[20鄄22],其
原因可能与弱光下同化物输出速率较慢,导致淀粉粒增大到一定水平时,对类囊体造成挤压损伤和光合作用
有关酶吸附作用使其活性降低,致使叶绿体光合活性下降,即植物在逆境下发生光合作用的“产物抑制冶 [23]。
两种不同基因型玉米对弱光逆境的反应表现出明显的差异,耐荫性较强品种郑单 958 的叶绿体基粒数和基质
片层数与耐荫性较弱品种豫玉 22 差异显著,这与前人在黄瓜、姜等作物上的研究结果相似[24鄄26]。 类囊体片
层堆叠程度与叶绿体捕光能力呈正相关,类囊体片层堆叠程度越高,其叶绿体捕光能力也就越强,这样就增加
了光系统的光化学效率,是植物对弱光适应的结果[27鄄28]。 本研究结果显示,经弱光胁迫后,耐荫性较强品种
郑单 958 叶绿体发育相对正常,其叶绿体基粒数目增加,基粒片层厚度变化不大,基质片层增厚。 而豫玉 22
基粒相对厚度有所增加,并非是由于基粒片层的增加所引起基粒厚度增加,而是基粒片层出现局部扭曲扩张
所造成的。 同时基质片层也出现局部扭曲扩张现象,导致基质片层相对厚度增加。
弱光胁迫使两种基因型玉米的净光合速率(Pn)、PS域最大光化学效率(Fv / Fm)和 PS域实际光化学效率
(椎PS域)均降低,表明最大光化学效率和实际光化学效率下降,PS域受到损伤。 但是一般认为弱光条件下基本
不存在光能过剩的现象,因此笔者认为可能是由于植物在 50%遮光条件下时间过长,体内碳素、氮素同化能
力减弱,根系活力降低导致其吸收与合成能力减弱[29], 植物处于营养饥饿状态下,由于缺少碳素骨架和必需
的蛋白质构架,其生长发育、物质代谢、物质运转、抗氧化酶及 Rubisco 酶活性等多方面受到不同程度的影响。
综上因素导致植物光合机构受损,从而表现出净光合速率和相关叶绿素荧光参数异常,其机理有待进一步研
究。 NPQ是吸收能量的热耗散,弱光胁迫后两品种的 NPQ 均呈上升趋势,表明弱光下吸收的光能用于热耗
散的能量比例上升,其原因可能是弱光胁迫后玉米的整体机能受到了影响。
综合超微结构方面的结果,在一定程度上可以看出:叶绿体基粒片层数与光合速率成正相关,基粒片层数
愈多,相应的叶片光合速率愈高,这与周治国[30]研究结果一致。 弱光条件下,蒸腾速率和气孔导度降低,而叶
肉胞间 CO2浓度与光合速率呈大致相反的变化趋势,表明光合作用暗反应对 CO2的利用率相对降低,光合速
率的下降是非气孔因素造成的,很可能是光合作用关键酶 Rubisco羧化活性下降和无机磷(Pi)限制等因素阻
碍了叶肉细胞对 CO2的利用,导致胞间 CO2的积累,这与 Rylski L的结果相一致[31]。 总体来看,外界的低光照
度使叶片能够截获的光能大幅度减少,致使内部光合机构遭到不同程度破坏,弱光下吸收的光能用于热耗散
的能量比例升高,是 Pn急剧下降的主要原因。
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0466 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 21 November,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Landscape spatial analysis of a traditional tibetan settlement based on landscape pattern theory and feng鄄shui theory:the case of
Zhagana, Diebu, Gansu Province SHI Lisha, YAN Lijiao, HUANG Lu, et al (6305)……………………………………………
Temporal鄄spatial differentiation and its change in the landscape ecological security of Wuyishan Scenery District
YOU Weibin,HE Dongjin,WU Liyun,et al (6317)
……………………
…………………………………………………………………………………
Evaluation of eco鄄sustainability of roads in a tourism area: a case study within Yulong County JIANG Yiyi (6328)…………………
Study on the compactness assessment model of urban spatial form ZHAO Jingzhu, SONG Yu, SHI Longyu, et al (6338)……………
A multi鄄scale analysis of red鄄crowned crane忆s habitat selection at the Yellow River Delta Nature Reserve, Shandong, China
CAO Mingchang, LIU Gaohuan, XU Haigen (6344)
…………
………………………………………………………………………………
Assessment and spatial distribution of water and soil loss in karst regions, southwest China
FAN Feide,WANG Kelin,XIONG Ying,et al (6353)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Construction of an eco鄄environmental database for watershed鄄scale data: an example from the Tarim River Basin
GAO Fan, YAN Zhenglong, HUANG Qiang (6363)
……………………
………………………………………………………………………………
Reproductive allocation in dioecious shrub, Rhamnus davurica WANG Juan, ZHANG Chunyu, ZHAO Xiuhai, et al (6371)………
Age鄄dependent growth responses of Pinus koraiensis to climate in the north slope of Changbai Mountain, North鄄Eastern China
WANG Xiaoming, ZHAO Xiuhai, GAO Lushuang, et al (6378)
………
…………………………………………………………………
Fine鄄scale spatial point patterns of Stipa krylovii population in different alpine degraded grasslands
ZHAO Chengzhang, REN Heng, SHENG Yaping, et al (6388)
……………………………………
……………………………………………………………………
Community structure and population regeneration in remnant Ginkgo biloba stands
YANG Yongchuan, MU Jianping, TANG Cindy Q. ,et al (6396)
……………………………………………………
…………………………………………………………………
Reproductive characteristics and adaptive evolution of pin and thrum flowers in endangered species, Primula merrilliana
SHAO Jianwen, ZHANG Wenjuan, ZHANG Xiaoping (6410)
……………
………………………………………………………………………
Leaf functional traits of four typical forests along the altitudinal gradients in Mt. Shennongjia
LUO Lu, SHEN Guozhen, XIE Zongqiang,et al (6420)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Reclaimed soil properties and weathered gangue change characteristics under various vegetation types on gangue pile
WANG Liyan, HAN Youzhi, ZHANG Chengliang, et al (6429)
…………………
……………………………………………………………………
Influence of fire on stands of Pinus massoniana in a karst mountain area of central Guizhou province
ZHANG Xi, CHUI Yingchun, ZHU Jun, et al (6442)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Morphological and physiological adaptation of Caragana species in the Inner Mongolia Plateau
MA Chengcang, GAO Yubao, LI Qingfang, et al (6451)
………………………………………
…………………………………………………………………………
A comparative study on reasons of degenerated of Haloxylon ammodendron population in the western part of Gurbantunggut desert
SI Langming,LIU Tong,LIU Bin,et al (6460)
……
………………………………………………………………………………………
Self鄄thinning of natural broadleaved forests in Baishilazi Nature Reserve ZHOU Yongbin, YIN You, YIN Mingfang, et al (6469)…
Population status and dynamic trends of Amur tiger忆s prey in Eastern Wandashan Mountain, Heilongjiang Province
ZHANG Changzhi, ZHANG Minghai (6481)
…………………
………………………………………………………………………………………
The relationship between the occurrence of Colorado Potato Beetle, Leptinotarsa decemlineata, and rivers based on GIS: a case
study of Shawan Country LI Chao, ZHANG Zhi, GUO Wenchao, et al (6488)…………………………………………………
Occurrence dynamics and trajectory analysis of Cnaphalocrocis medinalis Guen佴e in Xing忆an Guangxi Municipality in 2010
JIANG Chunxian, QI Huihui, SUN Mingyang, et al (6495)
…………
………………………………………………………………………
Adaptability of B鄄biotype Bemisia tabaci (Gennadius) to Host Shift ZHOU Fucai, LI Chuanming, GU Aixiang, et al (6505)………
Structural change analysis of cecal bacterial flora in different poultry breeds using PCR鄄DGGE LI Yongzhu,Yongquan Cui (6513)…
Effect of chicken manure鄄amended copper mine tailings on growth of three leguminous species, soil microbial biomass and enzyme
activities ZHANG Hong, SHEN Zhangjun, YANG Guide, et al (6522)…………………………………………………………
Physiological response of Microcystis to solar UV radiation WANG Yan, LI Shanshan, LI Jianhong, et al (6532)……………………
Relationship between cell volume and cell carbon and cell nitrogen for ten common dinoflagellates
WANG Yan,LI Ruixiang,DONG Shuanglin,et al (6540)
……………………………………
……………………………………………………………………………
The community structure and abundance of microcystin鄄producing cyanobacteria in surface sediment of Lake Taihu in winter
LI Daming, KONG Fanxiang,YU Yang, et al (6551)
………
………………………………………………………………………………
Influence of green belt structure on the dispersion of particle pollutants in street canyons
LIN Yinding, WU Xiaogang, HAO Xingyu, et al (6561)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Spatio鄄temporal variation analysis of urbanization and land use benefit of oasis urban areas in Xinjiang
YANG Yu, LIU Yi, DONG Wen, et al (6568)
………………………………
……………………………………………………………………………………
Nitrate contamination and source tracing from NO-3 鄄啄15N in groundwater in Weifang, Shandong Province
XU Chunying, LI Yuzhong, LI Qiaozhen, et al (6579)
……………………………
……………………………………………………………………………
The impact of rising temperature on spring wheat production in the Yellow River irrigation region of Ningxia
XIAO Guoju, ZHANG Qiang, ZHANG Fengju, et al (6588)
…………………………
………………………………………………………………………
A new hyperspectral index for the estimation of nitrogen contents of wheat canopy
LIANG Liang, YANG Minhua, DENG Kaidong, et al (6594)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
The feature of N2O emission from a paddy field in irrigation area of the Yellow River
ZHANG Hui,YANG Zhengli,LUO Liangguo, et al (6606)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Research perspective for the effects of nitrogen deposition on biogenic volatile organic compounds
HUANG Juan, MO Jiangming, KONG Guohui, et al (6616)
……………………………………
………………………………………………………………………
Recruitment limitation of plant population: from seed production to sapling establishment
LI Ning, BAI Bing, LU Changhu (6624)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………………
Scientific Note
Response of anatomical structure and photosynthetic characteristics to low light stress in leaves of different maize genotypes
DU Chengfeng, LI Chaohai, LIU Tianxue, et al (6633)
…………
……………………………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 21 期摇 (2011 年 11 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
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Vol郾 31摇 No郾 21摇 2011
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