全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 22 期摇 摇 2012 年 11 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
CO2 浓度和温度升高对噬藻体 PP 增殖的联合作用 牛晓莹,程摇 凯,荣茜茜,等 (6917)………………………
1956—2009 年内蒙古苏尼特左旗荒漠草原的降水格局 陈摇 军,王玉辉 (6925)………………………………
两个污水处理系统的能值与经济综合分析 李摇 敏,张小洪,李远伟,等 (6936)…………………………………
退化草地阿尔泰针茅种群个体空间格局及关联性 赵成章,任摇 珩 (6946)………………………………………
地表覆盖栽培对雷竹林凋落物养分及其化学计量特征的影响 刘亚迪,范少辉,蔡春菊,等 (6955)……………
福州酸雨区次生林中台湾相思与银合欢叶片的 12 种元素含量 郝兴华,洪摇 伟,吴承祯,等 (6964)…………
“雨花露冶水蜜桃主要害虫与其捕食性天敌的关系 柯摇 磊,施晓丽,邹运鼎,等 (6972)………………………
大兴安岭林区 10 小时时滞可燃物湿度的模拟 胡天宇,周广胜,贾丙瑞 (6984)…………………………………
陕北风沙区不同植被覆盖下的土壤养分特征 李文斌,李新平 (6991)……………………………………………
南方型杨树人工林土壤呼吸及其组分分析 唐罗忠,葛晓敏,吴摇 麟,等 (7000)…………………………………
黑河下游土壤水盐对生态输水的响应及其与植被生长的关系 鱼腾飞,冯摇 起,刘摇 蔚,等 (7009)……………
树木胸径大小对树干液流变化格局的偏度和时滞效应 梅婷婷,赵摇 平,倪广艳,等 (7018)……………………
外来植物紫茎泽兰入侵对土壤理化性质及丛枝菌根真菌(AMF)群落的影响
于文清,刘万学,桂富荣,等 (7027)
…………………………………
……………………………………………………………………………
基于 Landsat TM的热带精细地物信息提取的模型与方法———以海南岛为例
王树东,张立福,陈小平,等 (7036)
…………………………………
……………………………………………………………………………
雪被去除对川西高山冷杉林冬季土壤水解酶活性的影响 杨玉莲,吴福忠,杨万勤,等 (7045)…………………
不同土壤水分处理对水稻光合特性及产量的影响 王唯逍,刘小军,田永超,等 (7053)…………………………
木蹄层孔菌不同居群间生长特性、木质素降解酶与 SRAP 标记遗传多样性
曹摇 宇,徐摇 晔,王秋玉 (7061)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
加拿大一枝黄花入侵对土壤动物群落结构的影响 陈摇 雯,李摇 涛,郑荣泉,等 (7072)…………………………
间作对玉米品质、产量及土壤微生物数量和酶活性的影响 张向前,黄国勤,卞新民,等 (7082)………………
接种 AM真菌对玉米和油菜种间竞争及土壤无机磷组分的影响 张宇亭,朱摇 敏,线岩相洼,等 (7091)………
大亚湾冬季不同粒级浮游生物的氮稳定同位素特征及其与生物量的关系
柯志新,黄良民,徐摇 军,等 (7102)
………………………………………
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太湖水华期间有毒和无毒微囊藻种群丰度的动态变化 李大命,叶琳琳,于摇 洋,等 (7109)……………………
锌胁迫对小球藻抗氧化酶和类金属硫蛋白的影响 杨摇 洪,黄志勇 (7117)………………………………………
基于国家生态足迹账户计算方法的福建省生态足迹研究 邱寿丰,朱摇 远 (7124)………………………………
能源活动 CO2 排放不同核算方法比较和减排策略选择 杨喜爱,崔胜辉,林剑艺,等 (7135)…………………
基于生境等价分析法的胶州湾围填海造地生态损害评估 李京梅刘铁鹰 (7146)………………………………
县级生态资产价值评估———以河北丰宁县为例 王红岩,高志海,李增元,等 (7156)……………………………
专论与综述
丛枝菌根提高宿主植物抗旱性分子机制研究进展 李摇 涛,杜摇 娟,郝志鹏,等 (7169)…………………………
城市土壤碳循环与碳固持研究综述 罗上华,毛齐正,马克明,等 (7177)…………………………………………
基于遥感的光合有效辐射吸收比率(FPAR)估算方法综述 董泰锋,蒙继华,吴炳方 (7190)…………………
光衰减及其相关环境因子对沉水植物生长影响研究进展 吴明丽,李叙勇 (7202)………………………………
浮游动物化学计量学稳态性特征研究进展 苏摇 强 (7213)………………………………………………………
研究简报
2010 年两个航次獐子岛海域浮游纤毛虫丰度和生物量 于摇 莹,张武昌,张光涛,等 (7220)…………………
基于熵值法的我国野生动物资源可持续发展研究 杨锡涛,周学红,张摇 伟 (7230)……………………………
残落物添加对农林复合系统土壤有机碳矿化和土壤微生物量的影响 王意锟,方升佐,田摇 野,等 (7239)……
人工湿地不同季节与单元之间根际微生物多样性 陈永华,吴晓芙,张珍妮,等 (7247)…………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*338*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄11
封面图说: 水杉农田防护林中的小麦熟了———水杉曾广泛分布于北半球,第四纪冰期以后,水杉属的其他种类全部灭绝,水杉
却在中国川、鄂、湘边境地带得以幸存,成为旷世奇珍,野生的水杉是国家一级保护植物。 由于水杉耐水,适应力强,
生长极为迅速,其树干通直挺拔,高大秀颀,树冠呈圆锥形,姿态优美,自发现后被人们在中国南方广泛种植,不仅成
为了湖边、道路两旁的绿化观赏植物,更成为了农田防护林的重要树种。 此图中整齐划一的水杉防护林像忠实的哨
兵一样,为苏北农村即将成熟的麦田站岗。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 22 期
2012 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 22
Nov. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家基金项目(30871998, 41030638, 31170673)
收稿日期:2011鄄10鄄10; 摇 摇 修订日期:2012鄄01鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhaoping@ scib. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201110101482
梅婷婷, 赵平,倪广艳, 王权,曾小平, 周翠鸣, 蔡锡安, 余孟好, 曹庆平. 树木胸径大小对树干液流变化格局的偏度和时滞效应. 生态学报,
2012,32(22):7018鄄7026.
Mei T T, Zhao P, Ni G Y, Wang Q, Zeng X P, Zhou C M, Cai X A, Yu M H, Cao Q P. Effect of stem diameter at breast height on skewness of sap flow
pattern and time lag. Acta Ecologica Sinica,2012,32(22):7018鄄7026.
树木胸径大小对树干液流变化格局
的偏度和时滞效应
梅婷婷1, 赵摇 平1,*,倪广艳1, 王摇 权2,曾小平1, 周翠鸣1,
蔡锡安1, 余孟好1, 曹庆平1
(1. 中国科学院华南植物园, 广州摇 510650;2. 日本静冈大学农学部,静冈 422鄄8529摇 日本)
摘要:通过分析具不同水力结构的马占相思、荷木和粉单竹液流变化格局的偏度和时滞,探讨液流的空间分布特征及对冠层蒸
腾的影响。 结果表明:荷木的液流格局偏度和时滞随树木胸径的增加呈减小的趋势,但马占相思由于冠层开阔和林分分化程度
高而规律不明显,粉单竹液流偏度随胸径减少,由于冠幅较小,接受的光照较均匀,个体间的时滞差异不明显,但时滞值比胸径
近似的荷木小。 树干水分传输过程中存在液流再分配的现象,边材的导水效率可能是影响时滞的重要原因。 冠层蒸腾的空间
异质性与树木储存水有关,大树储存水较多,冠层蒸腾的异质性小;小树储存水较少,液流被优先分配到光照充足的东南方位,
导致冠层蒸腾较高的异质性。 旱季受土壤水分的限制,大树储存水对蒸腾的贡献大于湿季,而小树蒸腾由于受到储水容量的制
约,储存水对蒸腾的贡献小于湿季。 冠层接受光照的迟或早以及辐射量的大小是引起蒸腾时间变化格局和树干不同方位液流
格局差异的重要原因,但液流的横向交换弱化了这种现象,往往是个体间的差异掩盖了方位的差异。 湿季较小胸径的树木比偏
值(枝下高与胸高处液流偏度的比值)大于旱季,而较大胸径的树木比偏值恰好相反,总体而言,比偏值随着胸径的增加而逐渐
下降。
关键词:蒸腾;液流密度;偏度;时滞
Effect of stem diameter at breast height on skewness of sap flow pattern and
time lag
MEI Tingting1, ZHAO Ping1,*, NI Guangyan1, WANG Quan2, ZENG Xiaoping1, ZHOU Cuiming1, CAI Xi忆an1,
YU Menghao1, CAO Qingping1
1 South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China
2 Faculty of Agriculture, Shizuoka University Shizuoka 422鄄8529 Japan
Abstract: In this article the skewness of sap flow pattern and the time lag between stem sap flow and canopy transpiration in
Acacia mangium, Schima superba and Bambusa chungii which were characterized with different hydraulic structures were
analyzed. The spatial variation in sap flow within tree trunk and its effect on transpiration were also investigated. The results
showed that both skewness and time lag in S. superba decreased with the increment of stem diameter at breast height
(DBH). However, similar changes in A. maingum were not significant because of open canopy of the stand and
differentiation among individuals. The skewness of sap flow pattern in B. chungii increased with DBH, but no significant
relation between time lag and DBH was observed because of its smaller canopy that evenly received radiation. However the
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time lag in B. chungii was smaller than in S. superba with similar DBH. Re鄄allocation of sap flow within stem during water
transport implied that hydraulic conductivity was an important factor affecting time lag. The spatial heterogeneity of canopy
transpiration was related to water storage. Larger tree had relative more water storage and therefore lower heterogeneity. In
smaller trees that normally had less water storage, sap flow was preferentially allocated to the east and south branches where
more sunlight was received than in the other directions, which leaded to higher heterogeneity in canopy transpiration. Being
restricted by soil moisture during dry season, the water storage in larger trees contributed more contribution to transpiration
than in wet season. In contrast, contribution of water storage to transpiration in smaller trees was less in dry season than in
wet season, since the transpiration was more restricted by the quantity of stored water. Being radiated earlier or later and the
intensity of radiation on canopy may have caused differences in time pattern of sap flow and its azimuthal difference in tree
stem. However, the transversal exchange of sap flow attenuated this difference and among鄄trees difference concealed the
azimuthal difference of sap flow. The skewness ratio ( the ratio value between sknewness of sap flow at clear bore height and
that at breast height) of tree with smaller DBH was higher in wet season than in dry season, but it was reverse for the trees
with larger DBH. Generally the skewness ratio decreased with the increase in DBH.
Key Words: transpiration; sap flux density; skewness; time lag
蒸腾是植物与外界进行物质和能量交换的重要生理过程,为植物吸收矿物质、光合、呼吸等生理活动提供
必要的代谢基础[1]。 随着树干液流测定系统在树木水分生理和森林水文研究中的广泛应用,整树水分利用
的研究得以不断深入,由液流密度测定值经尺度扩展获得的整树总液流被认为最接近冠层蒸腾[2],并可由此
估算冠层气孔导度和碳吸收。 然而,许多研究表明,树干胸高处测量的液流与冠层蒸腾之间存在一定的时
滞[3鄄5],影响人们对基于液流测定值计算的冠层蒸腾与环境因子关系的准确理解。 时滞形成的原因有多种,
主流观点认为水分被根系吸收传送至冠层的过程会遇到较大的阻力,树冠或树干上部的储存水被优先用于蒸
腾而形成与液流之间的迟滞现象,高大树木的水分传输路径长,储存水较多,时滞也较大[6鄄8]。 对松杉类裸子
植物的研究均支持这一观点,但是有学者发现高大热带树种(树高>50 m)的时滞小于 20 min,认为储存水不
一定是时滞产生的最主要原因[9]。 此外,亦有学者指出,由于树木对自身水容和水力阻力的适应性调整,个
体之间的时滞差异并不明显,或者不同季节时滞有所变化[10鄄11]。 本文选择华南地区常见的、在形态和边材结
构有所不同的马占相思、荷木和粉单竹进行液流变化格局和时滞的观测研究。 马占相思是当地引种的外来树
种,树形高大,边材较薄,根系浅;荷木则是深根系的乡土树种,具有较厚的边材组织;粉单竹属单子叶植物,缺
少次生生长,竹壁薄。 很显然,水力结构有明显差别的 3 个树种的液流格局和时滞必然会有所不同,那么差异
的表现形式如何? 本文通过观测树干边材不同深度、方位和高度的液流,分析不同胸径树木液流的时滞和格
局,以及储存水对时滞的影响,为准确理解时滞和冠层蒸腾的关系,阐明树木的水分吸收、传输和分配与生长
的关系提供实验依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 实验地概况
马占相思(Acacia mangium)树干液流的观测在中国科学院鹤山丘陵综合试验站内的一片马占相思林内
进行。 该站位于广东省鹤山市境内,东经 112毅53忆,北纬 22毅40忆;年平均气温 21. 7 益,1 月平均温度最低(13. 1
益),7 月最高(28. 7 益),年降雨量约 1700 mm,但降雨分配不均,有湿、旱季之分;全年太阳辐射强烈,年均辐
射总量为 4. 35伊105 J / cm2 [10,12鄄13]。 荷木(Schima superba)树干液流的监测在中国科学院华南植物园小青山地
带性植被生态系统观测场的荷木林内进行,该实验样地地处广州市东北部,北纬 23毅10忆,东经 113毅21忆,年均气
温 21. 8益,月均最低和最高气温分别出现在 1 月份(9. 8益)和 7 月份(32. 7益);年均降雨量 1700 mm,全年也
有旱、雨季之分;全年太阳辐射强烈(4. 35 伊105 J / cm2 ),该地区雨热同季,植被生产力较高[14鄄15]。 粉单竹
(Bambusa chungii)的液流监测样地位于华南植物园科研区内,气候条件与荷木林样地相同,立地条件中等。
9107摇 22 期 摇 摇 摇 梅婷婷摇 等:树木胸径大小对树干液流变化格局的偏度和时滞效应 摇
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1. 2摇 实验材料
马占相思人工林种植规格 3 m ´3 m,林龄 22a,个体间的空间相对较大,冠层开阔,森林已进入生长后期
并呈衰退趋势,液流测定样树形态特征见 Zhao等[10,13]。 荷木林为 20 世纪 80 年代中期种植的人工纯林,正值
生长成熟期,冠层郁闭,液流测定样树树形特征(包括边材不同深度液流监测实验的样树)见 Mei等[14]。 马占
相思林和荷木林均为成熟林,马占相思样树的选择先将林内的树木按 5 个茎级(<15. 0 cm, 15郾 0—20. 0 cm,
20. 0—25. 0 cm, 25. 0—30. 0 cm, >30. 0 cm)进行划分,每个茎级选择 2—3株棵树;荷木也是分为 5 个茎级
(6. 1—10. 0 cm, 10. 0—14. 0 cm, 14. 0—18. 0 cm, 18. 0—22. 0 cm, >22. 0 cm),每个茎级则选择 3—5棵样
树,另外在最大茎级的荷木个体中选择 3 棵,用于不同边材深度液流的监测;粉单竹为丛生竹,个体生长比较
均匀,形态大小差异不明显,随机选择竹龄 2—6a的 5 株样竹。
1. 3摇 实验方法
1. 3. 1摇 树干液流和环境因子的监测
对马占相思(2003 年 8 月—2007 年 12 月)、荷木(2007 年 8 月—2010 年 12 月)和粉单竹(2010 年 7 月—
12 月)液流进行连续观测,本文只选择其中部分数据进行相关内容的分析。 马占相思样树共 14 棵(树高 h =
(17. 8依3. 1) m;胸径 DBH=(29. 30依6. 68) cm),在树干北方位胸高处安装热消散液流探针(TDP),其中 4 棵
在东南西北 4 个方位安装 TDP,具体方法见 Ma等[16]。 荷木样树共 21 棵(h=(10. 6依2. 4) m;DBH=(15. 54依
5. 89) cm),均在北方位胸高处安装 TDP,从中选择 6 棵胸径和树高中等的样树,于枝下高处增加安装 TDP
针,同步监测树干上下部位的液流密度值;对用于不同边材深度液流的监测 3 棵荷木,分别在边材 20, 40, 60
mm处安装 TDP,测量液流密度的径向变化,实验方法见 Mei等[14]。 对所选择的 5 株样竹(h = (8. 1依0. 7) m;
DBH=(7. 26依0. 57) cm),同样于北方位胸高处安装长度为 10 mm 的 TDP 探针;由于粉单竹的竹壁厚度为
9—12 mm,10 mm 探针容易钻穿竹壁,引起上方加热探针的热量以辐射形式损失,造成测量误差,参考 Lu 等
提出的解决方案[17],将探针斜向 45毅插入竹壁,水平垂直深度约 8 mm。 上下探针之间以竹节相隔,以防止上
探针的热量在竹腔内传导而影响下探针。
马占相思林和荷木林冠层上方的光合有效辐射(PAR)、气温和相对湿度等环境因子的监测与液流的监
测同步,具体实验方法分别见 Ma等[16]和 Mei等[14],粉单竹样地与荷木林相近,环境因子取自荷木冠层上方
的监测数据。
1. 3. 2摇 错位相关法求算时滞
气孔是水汽进出的通道,在内外水汽压差的驱动下,水汽由气孔扩散到大气。 由于叶片表面甚至冠层上
方存在一个边界层,造成气孔活动与外界大气脱耦联,蒸腾不再单纯地受气孔控制。 Jarvis等引入了一个无量
纲的脱耦联系数(赘, 0-1)描述水汽的耦联关系,赘越大气孔蒸腾与大气水汽压关联程度越低,赘越小则关联
程度越高[18]。 Jarvis等根据叶片表面能量守恒原理,结合彭曼(P鄄M)公式推导出含有 赘 的蒸腾公式:E =赘伊
Eeq+(1-赘)伊E imp,其中 E为冠层蒸腾,Eeq 为平衡蒸腾速率,E imp 为强制蒸腾速率。 实验证明,赘随叶片面积的
增大而升高,并从单叶到整树再到林分水平不断上升。 阔叶林的 赘接近 1. 0,气孔导度的小幅变化对林分蒸
腾的影响几乎可以忽略,控制蒸腾的不再是气孔而是 Eeq,而后者主要受 PAR 的影响,据此可将 PAR 和 E 的
日变化格局看作是同步的。
按观测时间顺序,将液流密度和对应的 PAR两列数据排列,逐次按 10 min 进行错位移动,分析每次错位
后两列数据的相关关系,相关系数达到最大值时对应的错位时间即为液流对 PAR的时滞[19]。
2摇 结果与分析
2. 1摇 树干液流格局的偏度和时滞
偏度是衡量观测值众数偏离平均数程度(大小)和偏向(正负)的无量纲数值,反映正态分布曲线一个方
向上尾部拉长的趋势[14],时滞则是指树干液流测定值与冠层蒸腾之间的时间迟滞现象,受环境因子和自身水
分利用特征的影响。 本研究选择了第 11 号(DBH=14. 7 cm)和 14 号(DBH=16. 6 cm)荷木样树进行分析,液
0207 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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摇 图 1摇 荷木液流昼夜变化与按时滞错位前后的光合有效辐射格局
的比较(2009 年 12 月 1 日)
Fig. 1 摇 Diurnal change of sap flow of Schima superba in
comparison with photosynthetically active radiation before and
after dislocation of time lag(December 1, 2009)
流密度(Js)日变化格局的偏度分别为 1. 187 和 1郾 005,
前者大于后者,偏度小的个体液流日变化格局较宽,偏
度大的则较窄(图 1)。 从生物学的角度来分析,偏度大
的个体液流上午启动后较迅速到达峰值并很快回落,而
偏度小的个体液流达到峰值的时间较迟,回落比较缓
慢。 液流峰值一般在午间时刻,树木水分亏缺最严重,
之后由于水汽应力减小和液流的持续进行,树体水分亏
缺得以缓解。 偏度小的个体液流到达峰值后下降较慢
的原因是蒸腾压力下降慢,或者是水分亏缺较大而需要
较多的补水,使得树干下方液流活动维持在较高的水
平。 此外,图 1 显示尽管偏度不同,但两棵样树的 Js 与
PAR的时滞均为 60 min,显示偏度和时滞在生理上可
能没有必然的联系。
2. 2摇 树干不同方位液流偏度和时滞
以马占相思为例。 方差分析的结果显示,树木个体之间(P = 0. 2911)和树干内东南西北四个方位(P =
0郾 8552)的液流日变化格局的偏度差异均不显著。 图 2 是 14 棵样树同一方位的液流偏度均值,总体上西向的
液流偏度最大,北向最小,旱季(1—3月)东向偏度小于南向,湿季南向偏度小于东向(4—7月);无论是哪个
方位,旱季偏度均大于湿季。 对 14 棵样树个体之间以及 4 个方位液流时滞的方差分析显示,个体间液流时滞
差异极显著(P = 0. 0009),个体内不同方位液流的时滞差异则不显著(P = 0. 414)(图 3)。 总体上,西向液流
时滞最大,东向最小,湿季的液流时滞小于旱季。 以上对液流格局的偏度、时滞以及液流在树干不同方位的分
布特征的分析显示,不同方位液流格局的差异是由于冠层接受光照时间的迟早、辐射量的不同、以及蒸腾时间
格局的变化所引起的,由于木质部内液流的横向交换,不同方位液流格局的差异并不明显,往往是个体间的差
异掩盖了方位上的差异。
图 2摇 不同月份马占相思树干不同方位液流的偏度
摇 Fig. 2 摇 Skewness of different azimuthal sap flow of Acacia
mangium in different months
图 3摇 不同月份马占相思树干不同方位液流格局的时滞
摇 Fig. 3 摇 Time lag of different azimuthal sap flow of Acacia
mangium in different months
2. 3摇 边材不同深度的液流偏度和时滞
以荷木为例。 树干液流的偏度以及边材不同深度间的差异均从湿季(9—10 月)到旱季(11—12 月, 1—3
月)逐渐增加(图 4),时滞也呈现相似的趋势,但边材不同深度液流时滞差异的增大却特别明显,而且是由外
至里增大(图 5),意味着树干边材内部的水分横向传输主要是由外向里进行。 由于湿季土壤水分供应充足,
1207摇 22 期 摇 摇 摇 梅婷婷摇 等:树木胸径大小对树干液流变化格局的偏度和时滞效应 摇
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边材外围液流启动较早,回落较慢,是主要的液流活动区;旱季随着土壤水分的下降,边材外围的液流启动时
间较湿季晚,但比边材内部的液流启动早。 边材内部液流下降慢,说明旱季边材内部液流对树木水分补充起
到更重要的作用。 由此可以理解,边材外部的导管主要为蒸腾输送水分,内部导管则主要起到补充储存水的
作用。
图 4摇 荷木树干边材不同深度的液流偏度
摇 Fig. 4 摇 Skewness of sap flow in different sapwood depths of
Schima superba
图 5摇 荷木树干边材不同深度的液流时滞
摇 Fig. 5 摇 Time lag of sap flow in different sapwood depths of
Schima superba
2. 4摇 树干不同高度的液流特征
为了衡量树干储存水对蒸腾的贡献,引入了比偏值的概念,即枝下高与胸高两处液流偏度的比值。 比偏
值大于 1 表示枝下高处的液流偏度大于胸高处,若小于 1,则枝下高处的液流偏度小于胸高处。 比偏值大的
个体树干储存水较少,对冠层蒸腾贡献小,比偏值小的个体树干储存水较多,对冠层蒸腾贡献大。 依然以荷木
为例,胸径较小的树木湿季的比偏值大于旱季,而较大胸径的荷木旱季比偏值大于湿季;随着胸径的增加,比
偏值逐渐降低(图 6)。 图 7 显示树干上下液流时滞差的变异比较大,时滞差反映的是树干上下液流从启动到
快速上升到峰值时间的差异,差值越大说明树干上部液流启动到快速上升至峰值所用的时间较胸高处的液流
长。 除了 4 号和 5 号样树,树干上下时滞差均在依20 min以内,旱季与湿季时滞差的变异规律不明显。
摇 图 6摇 旱季(11—12 月, 1—3月)和湿季(9—10 月)不同胸径荷木
树干枝下高处和胸高处的液流比偏值
Fig. 6摇 Skewness ratio of stem sap flows at clear bole height and
at breast height of Schima superba of different DBH in dry
(Nov. —Dec. , Jan. —Mar. ) and wet(Sept. —Oct. ) seasons
摇 图 7摇 不同荷木个体树干枝下高处和胸高处液流的时滞差
Fig. 7摇 Time lag difference between sap flows at clear bole height
and at breast height of different Schima superba trees
上述结果表明,胸径越大的个体储存水对冠层蒸腾的贡献越大,胸径较小的个体不管在旱季还是湿季,体
内储存水都不足以满足日间蒸腾所需,相比较而言湿季对冠层蒸腾的贡献要比旱季小。 树干上下液流时滞差
的变化说明储存水影响个体冠层蒸腾的异质性,这一点可以从图 7 中的 4 号和 5 号树(均为小树)旱季时滞差
大于湿季得以证明。 由于土壤水分的空间异质性,树干不同方位液流可能不同,但冠层不同方位枝条的蒸腾
差异也有可能引起液流在输送过程中被重新分配,储存水较小的个体由于不能保证整个冠层叶片蒸腾的同步
2207 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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性,光照较充足的枝条会优先得到液流供应,北向枝条光照条件弱于东南方向的枝条,因此胸径较小的个体在
枝下高处液流的时滞比胸高处大。 胸径较大的个体储存水较大,冠层蒸腾较均匀,树干上下时滞差较小。
2. 5摇 不同树种液流格局和时滞的比较
图 8 显示,荷木液流偏度和时滞均随树木胸径的增加而减小,而马占相思这种规律不明显,原因是马占相
思林分冠层比较开阔,个体的胸径较大,液流偏度和时滞均较小。 荷木和粉单竹的液流偏度随着胸径的增大
具有相同的规律,用幂函数拟合的曲线效果最好(图 9),粉单竹的时滞与胸径关系不明显,但比相同胸径荷木
的小,原因是竹子冠幅较小,冠层接受光照比较均匀。 不管偏度还是时滞,随着树龄的增加,小树液流的偏度
和时滞增加,而大树液流的偏度和时滞减小。 对以上 3 种树木的液流偏度和时滞的分析表明,不同树种的液
流格局的偏度和时滞的变化规律性不完全一样,随着林分的分化,树木个体间的大小差异也会使得这两个特
征的差异更明显。
图 8摇 不同胸径马占相思和荷木的液流偏度和时滞的比较(数据取自 2007 年 7—10 月)
Fig. 8摇 Comparison of skewness and time lag of sap flow between Acacia maingum and Schima superba trees of different DBH(data obtained
from July — October, 2007)
图 10 显示,荷木和马占相思日累计液流量(Qa)随着胸径的增大而增加,但是马占相思个体间的差异较
明显。 图 11 中荷木的日累计液流量依然是随胸径增大而增加,粉单竹由于个体的胸径差异不大,未显示类似
的关系。 比较 2007 年和 2010 年荷木的 Qa 发现随着树龄的增加,胸径较小的荷木个的日积累计液流量的增
加不明显,而胸径较大树木的液流量则显著上升。
图 9摇 不同胸径荷木和粉单竹的液流偏度和时滞的比较(数据取自 2010 年 7—10 月)
Fig. 9摇 Comparison of skewness and time lag of sap flow between Schima superba and Bambusa chungii trees of different DBH(data obtained
from July—October, 2010)
3摇 讨论
不少学者在针叶树种中观察到 40—180min不等的液流与冠层蒸腾之间的时滞[3鄄7],马占相思、荷木和粉
单竹也都存在明显的时滞(在 25—160 min 之间)。 尽管有学者强调储存水是时滞产生的主要原因,但是
Kume等发现热带雨林上层树木(高 50 m)树干液流和冠层蒸腾之间的时滞小于 20 min[9],本文对荷木液流的
3207摇 22 期 摇 摇 摇 梅婷婷摇 等:树木胸径大小对树干液流变化格局的偏度和时滞效应 摇
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观测也显示,时滞随树干胸径的增加而减小,但马占相思和粉单竹并没有显示这种明显关系,由于树形较大的
树木往往有较多的储存水,说明储存水不一定是导致时滞的主要原因,本文和 Kume 等.的研究结果未能完全
支持目前流行的观点。
摇 图 10 摇 不同胸径荷木和马占相思日累计液流量(数据取自 2007
年 10—12 月)
Fig. 10摇 Daily cumulative sap flow per individual tree of Schima
superba and of Acacia mangium of different DBH( data obtained
from October—December, 2007)
摇 图 11摇 不同胸径荷木和粉单竹日累计液流量(数据取自 2010 年
10—12 月)
Fig. 11 摇 Daily cumulative sap flow per unit sapwood area of
Schima superba and Bambusa chungii trees of different DBH(data
obtained from October—December, 2010)
冠层蒸腾的启动消耗树冠的水分,枝条水势下降的信息通过树干迅速传导到基部引发根系吸水,由于被
吸收的水分要经过一段时间才能到达冠层,所以冠层蒸腾与树干液流之间的时滞并不完全由储存水引起,储
存水对时滞的影响可能有限[20]。 本研究对时滞的比较分析显示,胸径较小的荷木与马占相思的时滞比较接
近,但胸径较大的马占相思的时滞却比较高(图 8),荷木与粉单竹相比较,前者的时滞较高,而后者的较低(图
9)。 一般来说,针叶树种的时滞较大,而热带和亚热带地区的阔叶树种时滞较小,不同方位液流的时滞相差
比较明显(如图 3),不仅如此,边材不同深度的液流密度[14]和液流的时滞变化(图 5)也较大,可以说是由于
不同部位的输水结构及其导水能力的差异所造成的,所以,输导组织的类型和导水效率对时滞的影响比储存
水的影响可能会更大。 马占相思的平均胸径较大,但该林分已经接近老龄林[13],与荷木林相比,林分生长已
呈衰退的趋势,因此,马占相思导管的导水效率比相同胸径荷木要低,也可以理解马占相思的时滞为什么较
高。 竹子为单子叶植物,竹秆无次生生长,竹壁横截面无径向排列的薄壁细胞群(即维管射线),水分的横向
运输比较困难,由于竹秆中空,水分传输的有效面积较小,高效运输可能是竹子为维持较高的生长速率的水分
利用策略。 与相同胸径的荷木相比(图 9),粉单竹具有较小的时滞间接地说明了竹子以高效传输水分的方式
弥补储存水较小的弱点。
树木日蒸腾耗水量一般在 0. 5—5 mm 之间[21-23],树干是一些树种主要的储水组织,对蒸腾的贡献明
显[24],如欧洲赤松(Pinus sylvestris)树干储水对冠层蒸腾的贡献平均为 64% [8],花旗松(Pseudotsuga menziesii)
树干提供的储存水是枝条的 18 倍[5],Phillips等认为大树通过提高体内的储存水,可以补偿由水力限制造成
的气孔关闭和光合下降[6],本文的研究也显示大树的储存水较多,在旱季对日间蒸腾的贡献最大。
本研究显示,胸径较大的荷木枝下高与胸高处的液流时滞差较小(图 7 中的 1、2、3、6 号树),它的冠层蒸
腾较为均匀;而胸径较小的荷木冠层蒸腾不均匀,水分会优先分配给光照条件较充足、竞争力较强的枝条,因
此,获取较少辐射的北向枝下高处的液流时滞较胸高处要大。 Schulze 等对落叶松( Larix gmelinii)和云杉
(Picea abies)的冠层蒸腾和树干液流监测显示,光照充足的枝条液流启动时间比光照不足的枝条要早,时滞较
小[4],这与本文马占相思树干不同方位的液流时滞观测结果相似(图 3),一般情况下西向和北向枝条获得的
光照条件不如东向和南向枝条,图 3 中树干东南向的液流时滞较小。 Schulze 等还认为遮阴枝条液流与树干
基部液流的格局较一致,说明冠层储水对蒸腾的贡献很大,是导致冠层蒸腾和树干基部液流时滞小的原因,这
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与本文的观点不同。 与被子植物树木的输水组织导管不同,松杉等裸子植物输水组织为管胞,输水阻力较大,
因此需要消耗掉较多的冠层储存水才能积累足够的蒸腾拉力,带动基茎处液流的上升。 当光照较充足的枝条
需要获得水分补充的时候,水分是由主干提供还是由遮阴枝条水分回流提供,目前也无法区分[25鄄26]。 荷木枝
下高处液流滞后于胸高处液流表明光照较充足枝条的水分主要由主干提供,可能存在主干的水分再分配现
象,同时说明导管的导水效率是影响时滞的重要原因。 Phillips 等的研究认为树木通过对自身水力阻力和水
容的适应性调整,使得不同大小树木的树干液流和冠层蒸腾之间的时滞相差不明显,Meinzer 等对热带树种的
研究也获得类似的结果[5,27]。 由于目前的技术还无法做到在小树树干的不同方向安装 TDP,难以判断基茎处
的不同方位的液流是否存在显著差异。 基于观察到的小树存在液流的再分配现象,假定小树胸高处不同方向
的液流有明显差异,那么,大树和小树时滞的差异可能是由小树树体水分的再分配而不仅仅是储存水引起的。
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(2): 225鄄230.
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 22 November,2012(Semimonthly)
CONTENTS
The combined effects of elevated CO2 and elevated temperature on proliferation of cyanophage PP
NIU Xiaoying,CHENG Kai,RONG Qianqian,et al (6917)
……………………………………
…………………………………………………………………………
Precipitation pattern of desert steppe in Inner Mongolia, Sunite Left Banner: 1956—2009 CHEN Jun, WANG Yuhui (6925)………
Emergy and economic evaluations of two sewage treatment systems LI Min, ZHANG Xiaohong, LI Yuanwei, et al (6936)…………
Individual spatial pattern and spatial association of Stipa krylovii population in Alpine Degraded Grassland
ZHAO Chengzhang, REN Heng (6946)
……………………………
……………………………………………………………………………………………
Litter characteristics of nutrient and stoichiometry for Phyllostachys praecox over soil鄄surface mulching
LIU Yadi, FAN Shaohui, CAI Chunju, et al (6955)
………………………………
………………………………………………………………………………
Characteristics of leaf element concentrations of twelve nutrients in Acacia confusa and Leucaena glauca in secondary forests of
acid rain region in Fuzhou HAO Xinghua, HONG Wei, WU Chengzhen,et al (6964)……………………………………………
Relationships between main insect pests and their predatory natural enemies in “Yuhualu冶 juicy peach orchard
KE Lei, SHI Xiaoli, ZOU Yunding, et al (6972)
………………………
…………………………………………………………………………………
Simulating 10鄄hour time鄄lag fuel moisture in Daxinganling HU Tianyu, ZHOU Guangsheng,JIA Bingrui (6984)………………………
Soil nutrient characteristics under different vegetations in the windy and sandy region of northern Shaanxi
LI Wenbin, LI Xinping (6991)
……………………………
………………………………………………………………………………………………………
Partitioning of autotrophic and heterotrophic soil respiration in southern type poplar plantations
TANG Luozhong, GE Xiaomin, WU Lin, et al (7000)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Soil water and salinity in response to water deliveries and the relationship with plant growth at the lower reaches of Heihe River,
Northwestern China YU Tengfei, FENG Qi, LIU Wei,et al (7009)………………………………………………………………
Effect of stem diameter at breast height on skewness of sap flow pattern and time lag
MEI Tingting, ZHAO Ping, NI Guangyan, et al (7018)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Invasion of exotic Ageratina adenophora Sprengel. alters soil physical and chemical characteristics and arbuscular mycorrhizal
fungus community YU Wenqing, LIU Wanxue, GUI Furong, et al (7027)………………………………………………………
Models and methods for information extraction of complex ground objects based on LandSat TM images of Hainan Island, China
WANG Shudong, ZHANG Lifu, CHEN Xiaoping, et al (7036)
……
……………………………………………………………………
Effects of snow pack removal on soil hydrolase enzyme activities in an alpine Abies faxoniana forest of western Sichuan
YANG Yulian, WU Fuzhong, YANG Wanqin, et al (7045)
………………
………………………………………………………………………
Effects of different soil water treatments on photosynthetic characteristics and grain yield in rice
WANG Weixiao, LIU Xiaojun, TIAN Yongchao, et al (7053)
………………………………………
……………………………………………………………………
Growth characteristics, lignin degradation enzyme and genetic diversity of Fomes fomentarius by SRAP marker among populations
CAO Yu, XU Ye, WANG Qiuyu (7061)
…
……………………………………………………………………………………………
Effects of the invasion by Solidago canadensis L. on the community structure of soil animals
CHEN Wen, LI Tao, ZHENG Rongquan, et al (7072)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of intercropping on quality and yield of maize grain, microorganism quantity, and enzyme activities in soils
ZHANG Xiangqian,HUANG Guoqin, BIAN Xinmin, et al (7082)
…………………
…………………………………………………………………
Influence of mycorrhizal inoculation on competition between plant species and inorganic phosphate forms
ZHANG Yuting, ZHU Min, XIAN Yanxiangwa, et al (7091)
……………………………
………………………………………………………………………
The stable nitrogen isotope of size鄄fractioned plankton and its relationship with biomass during winter in Daya Bay
KE Zhixin, HUNG Liangmin, XU Jun, et al (7102)
…………………
………………………………………………………………………………
Dynamics of toxic and non鄄toxic Microcystis spp. during bloom in the large shallow hypereutrophic Lake Taihu
LI Daming, YE Linlin,YU Yang, et al (7109)
………………………
……………………………………………………………………………………
Activities of antioxidant enzymes and Zn鄄MT鄄like proteins induced in Chlorella vulgaris exposed to Zn2+
YANG Hong, HUANG Zhiyong (7117)
………………………………
………………………………………………………………………………………………
Ecological footprint in fujian based on calculation methodology for the national footprint accounts
QIU Shoufeng, ZHU Yuan (7124)
……………………………………
…………………………………………………………………………………………………
The comparison of CO2 emission accounting methods for energy use and mitigation strategy: a case study of China
YANG Xiai, CUI Shenghui, LIN Jianyi,et al (7135)
…………………
………………………………………………………………………………
Ecological damage assessment of jiaozhou bay reclamation based on habitat equivalency analysis LI Jingmei, LIU Tieying (7146)…
The value assessment of county鄄level ecological assets: a case in Fengning County, Hebei Province
WANG Hongyan,GAO Zhihai,LI Zengyuan,et al (7156)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Molecular basis for enhancement of plant drought tolerance by arbuscular mycorrhizal symbiosis: a mini鄄review
LI Tao, DU Juan, HAO Zhipeng, et al (7169)
………………………
……………………………………………………………………………………
A review of carbon cycling and sequestration in urban soils LUO Shanghua, MAO Qizheng, MA Keming, et al (7177)……………
overview on methods of deriving fraction of absorbed photosynthetically active radiation (FPAR) using remote sensing
DONG Taifeng, MENG Jihua, WU Bingfang (7190)
………………
………………………………………………………………………………
Research progress on influencing of light attenuation and the associated environmental factors on the growth of submersed aquatic
vegetation WU Mingli, LI Xuyong (7202)…………………………………………………………………………………………
The framework of stoichiometry homeostasis in zooplankton elemental composition SU Qiang (7213)…………………………………
Scientific Note
Abundance and biomass of planktonic ciliates in the sea area around Zhangzi Island, Northern Yellow Sea in July and August
2010 YU Ying, ZHANG Wuchang, ZHANG Guangtao, et al (7220)……………………………………………………………
Research of wildlife resources sustainable development based on entropy method in China
YANG Xitao,ZHOU Xuehong,ZHANG Wei (7230)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Influence of residue composition and addition frequencies on carbon mineralization and microbial biomass in the soils of agroforestry
systems WANG Yikun,FANG Shengzuo,TIAN Ye,et al (7239)……………………………………………………………………
Seasonal changes in microbial diversity in different cells of a wetland system constructed for municipal sewage treatment
CHEN Yonghua, WU Xiaofu, ZHANG Zhenni,et al (7247)
……………
………………………………………………………………………
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第 32 卷摇 第 22 期摇 (2012 年 11 月)
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