全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 11 期摇 摇 2011 年 6 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
微生物介导的碳氮循环过程对全球气候变化的响应 沈菊培,贺纪正 (2957)……………………………………
巢湖蓝藻水华形成原因探索及“优势种光合假说冶 贾晓会,施定基,史绵红,等 (2968)………………………
我国甜菜夜蛾间歇性暴发的非均衡性循环波动 文礼章,张友军,朱摇 亮,等 (2978)……………………………
庞泉沟自然保护区华北落叶松林的自组织特征映射网络分类与排序
张钦弟,张金屯,苏日古嘎,等 (2990)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
上海大莲湖湖滨带湿地的生态修复 吴摇 迪,岳摇 峰,罗祖奎,等 (2999)…………………………………………
芦芽山典型植被土壤有机碳剖面分布特征及碳储量 武小钢,郭晋平,杨秀云,等 (3009)………………………
土壤微生物群落结构对中亚热带三种典型阔叶树种凋落物分解过程的响应
张圣喜,陈法霖,郑摇 华 (3020)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
中亚热带几种针、阔叶树种凋落物混合分解对土壤微生物群落碳代谢多样性的影响
陈法霖,郑摇 华,阳柏苏,等 (3027)
…………………………
……………………………………………………………………………
桂西北喀斯特峰丛洼地表层土壤养分时空分异特征 刘淑娟, 张摇 伟, 王克林, 等 (3036)……………………
重金属 Cd胁迫对红树蚬的抗氧化酶、消化酶活性和 MDA含量的影响
赖廷和,何斌源,范航清,等 (3044)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
海南霸王岭天然次生林边缘效应下木质藤本与树木的关系 乌玉娜,陶建平,奚为民,等 (3054)………………
半干旱黄土丘陵区不同人工植被恢复土壤水分的相对亏缺 杨摇 磊,卫摇 伟,莫保儒,等 (3060)………………
季节性干旱对中亚热带人工林显热和潜热通量日变化的影响 贺有为,王秋兵,温学发,等 (3069)……………
新疆古尔班通古特沙漠南缘多枝柽柳光合作用及水分利用的生态适应性 王珊珊,陈摇 曦,王摇 权,等 (3082)…
利用数字图像估测棉花叶面积指数 王方永,王克如,李少昆,等 (3090)…………………………………………
野生大豆和栽培大豆光合机构对 NaCl胁迫的不同响应 薛忠财,高辉远,柳摇 洁 (3101)………………………
水磷耦合对小麦次生根特殊根毛形态与结构的影响 张摇 均,贺德先,段增强 (3110)…………………………
应用物种指示值法解析昆嵛山植物群落类型和植物多样性 孙志强,张星耀,朱彦鹏,等 (3120)………………
基于 MSIASM方法的中国省级行政区体外能代谢分析 刘摇 晔,耿摇 涌,赵恒心 (3133)………………………
不同生态区烟草的叶面腺毛基因表达 崔摇 红,冀摇 浩,杨惠绢,等 (3143)………………………………………
B型烟粉虱对 23 种寄主植物适应度的评估和聚类分析 安新城,郭摇 强,胡琼波 (3150)………………………
杀虫剂啶虫脒和毒死蜱对捕食蜘蛛血细胞 DNA的损伤作用 李摇 锐,李生才,刘摇 佳 (3156)…………………
杀真菌剂咪鲜安对萼花臂尾轮虫的影响 李大命,陆正和,封摇 琦,等 (3163)……………………………………
长、短期连续孤雌生殖对萼花臂尾轮虫生活史和遗传特征的影响 葛雅丽,席贻龙 (3170)……………………
专论与综述
区域景观格局与地表水环境质量关系研究进展 赵摇 军, 杨摇 凯,邰摇 俊,等 (3180)…………………………
露水对植物的作用效应研究进展 叶有华,彭少麟 (3190)…………………………………………………………
葡萄座腔菌科研究进展———鉴定,系统发育学和分子生态学 程燕林,梁摇 军,吕摇 全,等 (3197)……………
人工林生产力年龄效应及衰退机理研究进展 毛培利,曹帮华,田文侠,等 (3208)……………………………
树木年轮在干扰历史重建中的应用 封晓辉,程瑞梅,肖文发,等 (3215)…………………………………………
植物中逆境反应相关的 WRKY转录因子研究进展 李摇 冉,娄永根 (3223)……………………………………
研究简报
三江源地区高寒草原土壤微生物活性和微生物量 任佐华,张于光,李迪强,等 (3232)…………………………
3 种黑杨无性系水分利用效率差异性分析及相关 ERECTA基因的克隆与表达
郭摇 鹏,夏新莉,尹伟伦 (3239)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
猕猴桃园节肢动物群落重建及主要类群的生态位 杜摇 超,赵惠燕,高欢欢,等 (3246)…………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*298*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄06
封面图说: 盘锦市盘山县水稻田———盘锦市位于辽宁省西南部,自古就有“鱼米之乡冶的美称。 这里地处温带大陆半湿润季风
气候,有适宜的温度条件和较长的生长期以供水稻生长发育,农业以种植水稻为主,年出口大米达 1 亿多公斤,是国
家级水稻高产创建示范区和重要的水稻产区。
彩图提供: 沈菊培博士摇 中国科学院生态环境研究中心摇 E鄄mail:jpshen@ reccs. ac. cn
生 态 学 报 2011,31(11):3223—3231
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:浙江省科技厅项目 (2006C22003, 2006C30040)
收稿日期:2010鄄04鄄24; 摇 摇 修订日期:2010鄄10鄄08
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yglou@ zju. edu. cn
植物中逆境反应相关的 WRKY转录因子研究进展
李摇 冉,娄永根*
(浙江大学昆虫科学研究所,杭州 310029)
摘要:WRKY转录因子是植物体内一类比较大的转录因子家族,它在植物的生长发育以及抗逆境反应中起着非常重要的作用。
综述了 WRKY转录因子在植物应对冻害、干旱、盐害等非生物胁迫与病原菌、虫害等生物胁迫反应中的重要调控功能,并概括
了 WRKY转录因子在调控这些逆境反应中的机制。
关键词:WRKY转录因子; 逆境; 调控功能; 机制
Research advances on stress responsive WRKY transcription factors in plants
LI Ran, LOU Yonggen*
Institute of Insect Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China
Abstract: WRKY proteins, which contain one or two high conserved WRKYGQK peptide sequence and a zinc finger motif,
are a large family of transcription factors ( TFs) in plants. There are 74 and 109 WRKY TFs in Arabidopsis and rice,
respectively. WRKY TFs regulate expression of genes by binding to W鄄box in the promoters of the target genes. It has been
well documented that WRKY TFs play important roles in plant growth and development, such as lateral root development,
senescence, trichome and seed coat development, sugar metabolism, sesquiterpene synthesized and seed germination, and
responses to various abiotic and biotic stresses. In this paper, the roles of WRKY TFs in plant stress responses and their
regulation mechanism were summarized. Up to now, 10 WRKY TFs have been found to be involved in plant responses
against abiotic stresses, including cold, drought, salinity and phosphate starvation, and near 30 WRKY TFs have been
reported to function in plant defense against pathogens and herbivores. The WRKY TFs, as positive or negative regulators,
can manipulate a lot of processes in plant stress responses by joining the signaling pathways. They may localize upstream or
downstream of the signaling pathways, and thus involve in early or late events of the plant stress response. Several WRKY
TFs in Arabidopsis and tobacco, for example, AtWRKY53 and AtWRKY33, have been proven to be downstream of MAPK
cascades that play important roles in plant development and defense response. Plant can activate hormone signaling
pathways when suffered from pathogens or herbivores, and jasmonic acid (JA), salicylic acid (SA), and ethylene (ET)
are the three most known defense signal molecules in plants. SA鄄dependent defense pathway plays a central role in
pathogen鄄induced systemic acquired resistance ( SAR) and NPR1 is a key regulator of SAR downstream of SA. In
Arabidopsis, rice and tobacco, some WRKY TFs lying upstream or downstream of NPR1 are involved in NPR1鄄mediated
defense responses, and thus regulate plant resistance to pathogen. Induced plant herbivore resistance is mainly related to JA
signaling pathway. Two WRKY TFs, NaWRKY3 and NaWRKY6, in tobacco Nicotiana attenuata have been found to regulate
herbivore鄄induced JA levels and the subsequent defense responses, suggesting their important roles in plant defense against
herbivores. WRKY TFs may also be regulators for cross鄄talk between SA鄄 and JA鄄dependent signal pathways. In
Arabidopsis, for example, AtWRKY70 activates SA鄄 but inhibits JA鄄mediated responses; in contrast, AtWRKY25 and
AtWRKY33 have a different role: both of them activate JA鄄 whereas inhibit SA鄄mediated responses. In addition to the
regulation mechanisms stated as above, WRKY TFs can also manipulate the plant stress responses by interacting with other
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molecules, such as receptor proteins and biochemical enzymes. Moreover, WRKY TFs may be implicated in miRNAs鄄
mediated pathways, which regulate a lot of processes in plant growth and development, and defense responses. Because of a
large family, WRKY proteins have been found to have distinct and overlapping functions. Therefore, elucidating how these
WRKY proteins regulate the plant defense and how they interact with each other will be hot topics for future studies.
Key Words: WRKY transcription factor; stress; regulating function; mechanism
植物在遭受生物(病原菌入侵、植食性昆虫取食等)与非生物(冻害、干旱、盐害等)逆境时,体内转录组会
发生很大的变化,其中一部分转录因子被激活,进而调控一些下游防御反应基因的表达[1鄄3]。 转录因子可以
结合基因启动子中的顺式作用元件,达到调控基因转录的目的。 与植物逆境反应相关的转录因子有好多种,
目前研究比较多的几大类,包括 WRKY、MYB、ERF、NAC等转录因子家族。
WRKY转录因子在植物界中广泛存在,并且是植物当中一类比较大的转录因子家族。 这类转录因子的
蛋白包括一个或两个保守的 WRKYGQK序列(由此而命名为 WRKY),并且 C 端通常有锌指结构[4]。 WRKY
蛋白可以和启动子序列中的 W鄄box结合来调节靶标基因的表达。
WRKY 转录因子可以调控植物的一些生长发育过程。 如大豆中的 GmWRKY13[5] 和拟南芥中的
AtWRKY75[6]与侧根的生长有关;水稻的 OsWRKY31 也与侧根的形成和延伸有关[7]。 拟南芥中的 AtWRKY6 和
水稻中的 OsWRKY23 可以引发衰老的进程,而 AtWRKY70 可以负调控衰老反应[8鄄10]。 拟南芥中的 AtTGG2 是
一个编码 WRKY转录因子的基因,它在拟南芥表皮毛状体以及种皮的形成中起了重要的作用[11]。 另外,
WRKY转录因子还参与了植物的一些新陈代谢过程,如大麦中的 SUSIBA2 参与了体内的糖代谢[12],棉花中的
GaWRKY1 调控倍半烯的生物合成[13]。 水稻中的 OsWRKY71 以及大麦中的 HvWRKY38 可以抑制糊粉细胞中
GA诱导的 琢鄄淀粉酶的活性,从而抑制种子的萌发[14鄄17]。 目前对于 WRKY 转录因子报道最多的是在植物应
对外界生物和非生物逆境时所发挥的作用。 最近 Pandey 和 Somssich[18]综述了 WRKY 转录因子在植物防御
反应中的重要作用,他们总结了拟南芥、水稻和其它一些植物中 WRKY转录因子的研究进展以及在病原菌胁
迫反应中的作用,同时对 WRKY转录因子的一些调控机制做了一些探讨,但对于非生物胁迫和植食型昆虫诱
导的 WRKY转录因子没做具体的总结。 本文更详细的综述了 WRKY 转录因子在植物应对非生物与生物逆
境中的功能,并从不同的角度概括了 WRKY转录因子调控植物逆境反应的机理。
1摇 非生物胁迫相关的 WRKY转录因子
非生物胁迫包括冻害、干旱、盐害等。 在这些恶劣的外界环境下,植物的生理生化过程会发生一些改变,
其中 WRKY转录因子起了一定的调控作用。 迄今为止,已报道的与非生物胁迫相关的 WRKY 转录因子主要
有 10 个(表 1)。 Ramamoorthy等[19]对水稻的 103 个 WRKY 转录因子在不同非生物胁迫(冻害、干旱、盐害)
下的表达情况进行了分析,结果发现其中的 54 个基因在不同的非生物胁迫下会诱导表达,在这些基因中有的
表达量会上调有的则下调,反映了 WRKY转录因子对于植物的非生物胁迫反应有正调控和负调控之分,同时
他们还发现有的基因只受一种胁迫因子的诱导,而有的则可受几种胁迫因子的诱导,说明这些转录因子的调
控具有一定的特异性。 Zhou 等[5]把大豆的 3 个转录因子 GmWRKY13、GmWRKY21、GmWRKY54 过量表达到拟
南芥中,发现过量表达 GmWRKY21 的转基因植株可以抗冷害;而过量表达 GmWRKY54 的植株对干旱和盐害都
具有一定的忍耐性;过量表达 GmWRKY13 的植株对盐害和甘露醇胁迫易感。 Wei 等[20]通过把遏蓝菜中的
TcWRKY53 过量表达到烟草中,发现 TcWRKY53 是一个渗透胁迫反应的负调控因子。 拟南芥中的 AtWRKY75、
AtWRKY6、AtWRKY42 是磷酸盐胁迫反应调控的关键因子,当 AtWRKY75 基因沉默时,转基因植株对磷酸盐缺
乏时表现得易感[6]。 过量表达 AtWRKY6 转基因植株对磷酸盐缺乏时也表现得易感,通过染色质免疫共沉淀
(CHIP, Chromatin Immunoprecipitation)证明了 AtWRKY6 可以和磷酸盐转运相关的 PHO1 基因的启动子结合,
说明 AtWRKY6 通过调节 PHO1 基因的表达来应对磷酸盐缺乏的胁迫反应[21]。 过量表达拟南芥中的
4223 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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AtWRKY25 和 AtWRKY33 增强了植物对 NaCl的胁迫反应[22]。
表 1摇 非生物胁迫相关的WRKY转录因子
Table 1摇 Abiotic stresses related WRKY TFs
植物
Species
转录因子
TFs
研究方法
Methord
诱导物
Inducer
功能
Function
上下游关系
Interaction
参考文献
Reference
大豆 Glycine max L. GmWRKY13、27、54
过量表达到
拟南芥
NaCl、 冷 害、
干旱、ABA 参与非生物逆境胁迫反应 [5]
遏蓝菜
Thlaspi caerulescens TcWRKY53
过量表达到
烟草
NaCl、 冷 害、
干旱、SA 渗透胁迫反应的负调控因子
可能与 ERF 转录因
子互作 [20]
拟南芥
Arabidopsis thaliana AtWRKY75 基因沉默 磷酸盐缺乏 参与磷酸盐缺乏的胁迫反应 [6]
AtWRKY6、42 过量表达插入突变 磷酸盐缺乏
通过调节 PHO1 基因的表达参
与磷酸盐缺乏的胁迫反应
调控 PHO1 基因的
表达 [21]
AtWRKY25
AtWRKY33
过量表达
插入突变
NaCl、 冷 害、
甘露醇、ABA 参与 NaCl的胁迫反应 由 MAPK4 调控 [22]
水稻 Oryza sativa L. OsWRKY11 过量表达 热击、干旱 参与热击和干旱的胁迫反应 [23]
2摇 生物胁迫相关的WRKY转录因子
生物胁迫主要包括病原菌的侵染和植食性昆虫的取食。 病原菌的入侵或植食性昆虫的取食会迅速激活
水杨酸(SA, salicylic acid)、茉莉酸(JA, jasmonic acid)、乙烯(ET, ethylene)等信号转导途径,导致植物大量
基因转录水平发生变化,并引起一些蛋白的修饰发生改变[24]。 转录水平的改变是通过转录因子和基因启动
子中特异的 DNA序列结合来实现的。 许多基因芯片的结果表明,当病原菌入侵或植食性昆虫取食植物后,植
物体内的一些 WRKY转录因子的表达水平会发生改变[2鄄3,25]。 Ryu 等[26]研究了 45 个水稻 WRKY 转录因子
在不同生物胁迫下的表达情况,发现其中 15 个可以被稻瘟病病菌 Magnaporthe grisea 诱导表达,15 个当中有
12 个可以同时被细菌 Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo)诱导;他们还研究了防御反应相关信号分子对
WRKY转录因子的影响,发现 OsWRKY45 和 OsWRKY62 在水杨酸处理的叶片中诱导表达,而 OsWRKY10、
OsWRKY82 和 OsWRKY85 在茉莉酸诱导的叶片中表达,OsWRKY30 和 OsWRKY82 可以同时被水杨酸和茉莉酸
诱导表达,说明 WRKY转录因子参与了植物的诱导防御反应。 植物的诱导防御系统是一个错综复杂的“网
络冶结构,在这个网络中,WRKY转录因子在哪些节点中起调控作用成为目前研究的热点。
2. 1摇 病原菌诱导相关的 WRKY转录因子
病原菌诱导的植物防御反应涉及了植物体内大量基因的表达,包括了一些感受病原菌的受体蛋白、
MAPK蛋白激酶级联、转录因子、各种信号途径相关基因以及下游的病程相关蛋白(PR)等[27]。 其中 WRKY
转录因子起了很重要的调控作用。 通过过量表达和基因沉默等方法对拟南芥和水稻中的 WRKY转录因子进
行研究,表明很多都参与了植物应对病原菌的胁迫反应(表 2)。 其中,一些可以正调控病原菌的胁迫反应,还
有一些对病原菌的胁迫反应起到了负调控的作用。 过量表达水稻中的 WRKY13、WRKY31、WRKY53、WRKY45、
WRKY03、WRKY89、WRKY71,都可以提高水稻对病原菌的抗性;而沉默这些基因后,水稻表现对病原菌易感。
拟南芥中的 AtWRKY38、AtWRKY62、AtWRKY11、AtWRKY17 是对病原菌抗性的负调控因子,通过插入突变沉默
这些基因后拟南芥对病原菌的抗性增强,而过量表达 AtWRKY38、AtWRKY62 后,拟南芥对病原菌的抗性减弱。
2. 2摇 植食性昆虫诱导相关的 WRKY转录因子
对于植食性昆虫诱导的 WRKY转录因子的报道还比较少,但一些芯片数据表明植食性昆虫取食植物后,
WRKY 转录因子的表达水平会发生变化[2,24]。 烟草天蛾的取食可以强烈的诱导烟草中的 NaWRKY3 和
NaWRKY6 基因的表达[2]。 Skibbe等[45]通过基因沉默的方法研究了 NaWRKY3 和 NaWRKY6 基因的功能,在沉
默植株 ir鄄wrky3 和 ir鄄wrky6 中,烟草天蛾生长的速率明显强于正常植株,一些蛋白酶抑制剂的含量也明显低于
正常植株,说明两个基因的沉默使得烟草对烟草天蛾的抗性减弱。 在沉默植株中 JA 和 JA鄄IIe / Leu 的含量以
5223摇 11 期 摇 摇 摇 李冉摇 等:植物中逆境反应相关的 WRKY转录因子研究进展 摇
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及 JA合成途径中关键基因 LOX2 的表达都要低于正常植株,而外施 JA可以补回由于 WRKY3 和 WRKY6 沉默
所带来的烟草直接和间接防御的减弱,说明 NaWRKY3 和 NaWRKY6 调控了 JA 的合成以及 JA 介导的防御
反应。
表 2摇 与病原菌和植食性昆虫诱导相关的WRKY转录因子
Table 2摇 Pathogens and herbivory related WRKY TFs
植物
Species
转录因子
TFs
研究方法
Methord
诱导物
Inducer
功能
Function
上下游关系
Interaction
参考文献
Reference
水稻
Oryza OsWRKY23
过量表达
到拟南芥
Pyricularia oryzae Cav、
SA、暗诱导 参与病原菌诱导反应 [10]
sativa L. OsWRKY31 过量表达基因沉默
Magnaporthe grisea,
MeJA,机械损伤
参与 auxin信号途径和防
御反应 [7]
OsWRKY71 过量表达 SA,ACC,MeJA,机械损伤,XOO 参与病原菌诱导反应
位于 OsNPR1 上
游的调控元件 [28]
OsWRKY89 过量表达基因沉默
MeJA,ABA,UV鄄B,
机械损伤,白背飞虱
参与稻瘟病菌和白背飞
虱诱导的反应 [29]
OsWRKY45 过量表达基因沉默 SA,BTH
参与稻瘟病菌诱导的 SA
信号途径
调控 GST,P450 基
因的表达 [30]
OsWRKY13 过量表达 SA,BTH,INA,JA,ETH
激活 SA介导的信号途径
而抑制 JA 介导的信号
途径
[31]
OsWRKY53 过量表达 Magnaporthe grisea 参与病原菌诱导反应 [32]
OsWRKY03 过量表达 SA,BTH,ACC,MeJA,XOO,光 调控 SA或 JA信号途径
位于 OsNPR1 上
游的调控元件 [33]
拟南芥
Arabidopsis AtWRKY27 插入突变
负调控对茄科雷尔氏菌
的抗病性 [34]
thaliana
AtWRKY3、4 插入突变过量表达 PstDC3000,SA
AtWRKY3 和 AtWRKY4
正调控对死体营养病原
菌的抗性, AtWRKY4 负
调节对活体营养病原菌
的抗性
[35]
AtWRKY38、
62
插入突变
过量表达 PstDC3000,SA 负调控病原菌诱导反应 和 HDA19 互作 [36]
AtWRKY41 过量表达 PstDC3000,Pta 参与病原菌诱导反应 [37]
AtWRKY25 插入突变过量表达 PsmES4326,SA,ACC
负调控 SA介导的对
Pseudomonas syringae的
抗性
由 MAPK4 调控 [38]
AtWRKY62 过量表达插入突变 SA,MeJA
负调控 JA 相关基因的
表达
细胞质 NPR1 下
游转录因子 [39]
AtWRKY33 过量表达插入突变 SA,百草枯,PstDC3000
调控病原菌诱导的 SA和
JA信号途径之间的互作 由 MAPK4 调控 [40]
AtWRKY18、
40,60 插入突变
PstDC3000,
Botrytis cinerea
通过互作调控病原菌诱
导反应 [41]
AtWRKY11、
17 插入突变 PstDC3000
负调控对病原菌的基础
抗性 [42]
AtWRKY70 过量表达插入突变 SA,MeJA,ACC,CF
激活 SA介导的防御基因
表达而抑制 JA 介导的防
御基因表达
[43鄄44]
6223 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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摇 摇 续表
植物
Species
转录因子
TFs
研究方法
Methord
诱导物
Inducer
功能
Function
上下游关系
Interaction
参考文献
Reference
烟草
Nicotiana NaWRKY3、6 基因沉默
Wound, Manduca sexta忆 s
oral secretions
调控植食性昆虫诱导的
JA合成
位于 JA 合成途径
上游的调控元件 [45]
attenuata NtWRKY12 TMV, Agrobacteriumtumefaciens,SA 调控 PR鄄1a基因的表达 [46]
辣椒
Capsicum
annuum
CaWRKY1 基因沉默过量表达 Different pathgens,SA 负调控病原菌诱导反应 [47]
葡萄
Vitis VvWRKY2
过量表达
到烟草中
Wound、
Plasmopara viticola 参与病原菌诱导反应 [48]
vinifera VvWRKY1 过量表达到烟草中
SA、ETH、H2O2
参与真菌病原菌诱导
反应 [49]
摇 摇 ACC: 1鄄aminocyclo鄄1鄄carboxylic acid; BTH: thiadiazole鄄7鄄carbothioc acid S鄄methyl ester; CF: Erwinia carotovora subsp carotovora SCC3193 culture
filtrates; INA: 2, 6鄄dichloroi鄄sonicotinic acid; MeJA: methyl jasmonate; Pta: Pseudomonas syringae pv. tabaci 6605; PsmES4326: P. syringae pv.
maculicola strain ES4326; PstDC3000: Pseudomonas syringae pv tomato strain DC3000; TMV: Tobacco mosaic virus; XOO; Xanthomonas oryzae
pv. Oryzae
3摇 WRKY转录因子调控植物逆境反应的机理
WRKY转录因子在整个植物防御反应中的位置错综复杂,有的位于上游,参与早期的一些信号途径;有
的则位于下游,直接调控防御反应的表达[50]。 Maleck等[51]利用芯片技术研究了系统获得抗性相关基因的表
达,发现在与 SAR相关的 26 个基因的启动子中都存在数量不一的 W鄄box,26 个基因启动子中 W鄄box 的平均
拷贝数为 4. 3 个,说明 WRKY转录因子与众多防御反应相关基因的表达调控相关。 W鄄box 经常在启动子中
成簇出现,说明 WRKY转录因子可能和其他同类的蛋白互作共同调控一个基因的表达。
3. 1摇 WRKY转录因子的自调控
WRKY基因本身启动子中也存在着W鄄box,说明WRKY转录因子之间可以自我调控。 Xu等[41]利用酵母
双杂交证明了拟南芥中的 WRKY18、40、60 转录因子之间可以相互调节。 Kim 等[36]利用 BiFC 技术在体内也
同样证明了 WRKY18、40、60 转录因子之间的互作。 Skibbe 等[45]利用 NaWRKY3 和 NaWRKY6 基因沉默突变
体,证明了烟草中的 WRKY3 位于 WRKY6 上游,WRKY3 是接受损伤信号,而 WRKY6 特异性地接受虫害诱导的
损伤信号。 WRKY转录因子之间存在的互作可能是由于植物中的 WRKY转录因子功能上的冗余造成的。
3. 2摇 参与 MAPK信号级联途径
有丝分裂原蛋白激酶(MAPK)信号级联广泛存在于高等生物中,在植物中,它参与了生长、发育以及应对
各类生物和非生物的胁迫反应[52]。 MAPK 信号级联包括 MAPKKK、MAPKK、MAPK,通过依次磷酸化,最终
MAPK磷酸化和激活下游的转录效应子[53],其中 WRKY转录因子是一个潜在的效应子。 Asai等[54]研究了拟
南芥的 MAPK 级联在植物免疫反应中的作用,其中 AtWRKY22 / 29 是位于 MPK3 / 6 下游的调控植物应对病原
菌的响应因子。 Andreasson 等[55]通过酵母双杂交证实 MKS1 位于 MPK4 下游,而 MKS1 可以和 WRKY25 和
WRKY33 互作,体外蛋白互作实验也证实了WRKY25 和WRKY33 是MPK4 的底物,可以被MPK4 磷酸化。 利用
酵母双杂交同样证实了烟草 WRKY1 可以被 SIPK 磷酸化[56]。 在拟南芥中,MEKK1 可以和 AtWRKY53 蛋白结
合来调控叶片的衰老反应,在体外同样证实了 AtWRKY53 可以被 MEKK1 磷酸化,这种磷酸化增强了
AtWRKY53 的 DNA结合活性[57]。
3. 3摇 参与激素信号转导途径
植物的防御反应涉及了很多信号分子的激活以及他们之间的互作,其中研究比较清楚的主要有 3 种信号
分子,分别为 SA、JA以及乙烯。 NPR1 基因是 SA介导的系统获得抗性(SAR)的一个关键的调节因子,在拟南
芥中,过量表达 NPR1 基因可以提高对病原菌的抗性,在 NPR1 沉默植株中 SA诱导的 PR 基因、表达减弱,植
7223摇 11 期 摇 摇 摇 李冉摇 等:植物中逆境反应相关的 WRKY转录因子研究进展 摇
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株变得对病原菌易感[58鄄60]。 Mao等[39]研究表明拟南芥 AtWRKY62 是位于细胞质 NPR1 下游并且可以负调控
JA信号途径相关基因的表达。 在过量表达 OsWRKY71 水稻中,OsNPR1 和 OsPR1b 是组成型表达的,说明
OsWRKY71 可能是位于 OsNPR1 上游的调控元件[28]。 van Verk 等[46]的研究证实烟草中的 NtWRKY12 可以调
控 PR鄄1a基因的表达。 Wang等[61]利用一种可控制的转录策略结合芯片技术,鉴定了 8 个 NPR1 直接调控的
WRKY转录因子,其中 WRKY18 可以正调控 SAR;WRKY58 是一个防御反应的负调控因子,它可能的功能是防
止在病原菌还未达到危害级别时植物表现出 SAR;WRKY70 可以负调控 SA的生物合成,但可以激活 SA介导
的防御反应。 这些都说明 WRKY 转录因子在 SA 介导的植物抗病信号途径中发挥了重要的调控作用。
Thibaud鄄Nissen等[62]利用染色质免疫共沉淀及芯片技术(CHIP鄄on鄄chip)发现拟南芥 TGA 转录因子可以调控
AtWRKY51 基因。 TGA可以和 NPR1 蛋白互作,是 SA 介导的防御反应的关键调控因子,而 AtWRKY51 可以被
病原菌和 SA 诱导表达[63],说明 AtWRKY51 基因是位于 TGA 转录因子下游,调控了 SA 介导的防御反应。
Turck等[64]利用 CHIP技术结合 PCR鉴定了 PcWRKY1 在病原菌诱导的情况下,可以和自身启动子中的 W鄄
box以及 PcPR1 和 PcWRKY3 基因启动子中的W鄄box结合,说明 PcWRKY1 除了自我调控,还调控了 SA介导的
防御基因 PcPR1 和 PcWRKY3 基因的表达。 另外,烟草中的 NaWRKY3 和 NaWRKY6 调控了 JA的合成以及 JA
介导的防御反应[45]。
众多研究表明 JA 和 SA 信号途径是相互拮抗的,而乙烯信号途径对 JA 信号途径是一种增效作用,最近
研究表明 SA和乙烯信号途径也是相互拮抗的[65]。 在 SA和 JA之间的互作中一些基因起到了重要的调控作
用,如 NPR1、谷氧还蛋白 GRX480、MPK4 以及 WRKY转录因子[66]。 WRKY转录因子参与了激素之间的互作
最为典型的例子是拟南芥 AtWRKY70。 Li 等[43]通过过量表达和基因沉默研究了 AtWRKY70 在植物防御反应
中的作用,AtWRKY70 在 SA和病原菌处理时都可以被诱导,而 MeJA不能诱导 AtWRKY70 基因的表达;过量表
达 AtWRKY70 基因后,植物可以组成性表达 SA 介导的对病原菌的抗性;相反的,沉默 AtWRKY70 基因则激活
了 JA介导的对病原菌的抗性以及相关防御基因的表达。 说明 AtWRKY70 可以激活 SA介导的防御而抑制 JA
介导的防御。 Li等[44]利用两种分别由 SA 和 JA 信号转导途径控制抗性的病原菌,进一步证实了 AtWRKY70
参与了 SA和 JA信号途径之间的互作。 拟南芥中的 WRKY25 和 WRKY33 是位于 MPK4 下游的转录因子[55],
而 MPK4 可以激活 JA信号途径而抑制 SA信号途径[67],所以 WRKY25 和 WRKY33 潜在的调控了 SA和 JA信
号途径之间的互作。 Zheng 等[38,40]分别利用过量表达和插入突变研究了拟南芥 WRKY25 和 WRKY33 基因在
植物防御反应中的作用,结果表明WRKY25 和WRKY33 确实可以抑制病原菌诱导的 SA信号途径而激活 JA信
号途径。 另外水稻中的 OsWRKY13[31]和拟南芥中 AtWRKY41[37]在 SA和 JA互作中也起了重要的作用。
3. 4摇 其他调控机制
Shen等[68]通过酵母双杂交以及体内蛋白结合实验,证实了大麦感受病原菌的 MLA 受体蛋白与
HvWRKY1 / 2 转录因子存在着互作,HvWRKY1 / 2 是大麦对病原菌抗性的负调控因子,而 MLA 受体蛋白和
HvWRKY1 / 2 转录因子互作后解除了这种阻遏作用。 Kim等[36]利用酵母双杂交以及 BiFC 技术从体外和体内
同时证明了 WRKY38、62 可以和组蛋白脱乙酰基酶 HDA19 互作,WRKY38、62 是拟南芥防御的负调控因子,当
病原菌入侵时 HAD19 和 WRKY38、62 互作,从而解除 WRKY38、62 的阻遏作用。 miRNA是植物体内一类小的、
内源性的 RNA,它可以调控植物很多生长发育过程,最近一些研究表明它还参与了植物应对病原菌和植食性
昆虫的的防御反应[69鄄71]。 Zhang等[72]利用生物信息学的方法预测了玉米 zma鄄miR17 的靶标基因可能是一个
WRKY转录因子。 说明在植物中可能存在一些 miRNA调控了防御反应相关的WRKY转录因子,对于 miRNA
的调控机理目前还不清楚。
4摇 展望
WRKY转录因子作为植物应对外界生物与非生物胁迫中重要的响应蛋白,已经越来越多的引起了人们
的关注。 从甘薯中发现第一个 WRKY转录因子至今,利用转录组学、蛋白组学、生物信息学、遗传学等方法,
WRKY转录因子在植物中的功能已经被慢慢发掘出来。 它不但参与了植物生长发育和新陈代谢过程,更重
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要的是它还参与了植物应对外界生物以及非生物的胁迫反应。 WRKY转录因子存在于防御信号途径的各个
位置,一些早期的受体蛋白、MAPK级联、SA 和 JA 等激素信号途径以及下游调控蛋白都可以和 WRKY 转录
因子进行互作。 WRKY转录因子是一类庞大的家族,已有研究表明在行使某个功能上 WRKY 转录因子存在
着冗余[36,41]。 因此,进一步阐明 WRKY转录因子在植物防御网络中的调控与作用机理以及 WRKY转录因子
间的相互协调机理,将是今后的一个重要研究方向。 同时,WRKY 作用机理的阐明,对于培育抗逆境作物品
种具有重要的理论与实践意义。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 11 June,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Responses of microbes鄄mediated carbon and nitrogen cycles to global climate change SHEN Jupei, HE Jizheng (2957)………………
Formation of cyanobacterial blooms in Lake Chaohu and the photosynthesis of dominant species hypothesis
JIA Xiaohui, SHI Dingji, SHI Mianhong,et al (2968)
……………………………
………………………………………………………………………………
Unbalanced cyclical fluctuation pattern of intermittent outbreaks of beet armyworm Spodoptera exigua (H俟bner) in China
WEN Lizhang, ZHANG Youjun, ZHU Liang, et al (2978)
……………
…………………………………………………………………………
Self鄄organizing feature map classification and ordination of Larix principis鄄rupprechtii forest in Pangquangou Nature Reserve
ZHANG Qindi, ZHANG Jintun, Suriguga, et al (2990)
…………
……………………………………………………………………………
Ecological effects of lakeside wetlands restoration in Dalian Lake, Shanghai WU Di,YUE Feng, LUO Zukui, et al (2999)…………
Soil organic carbon storage and profile inventory in the different vegetation types of Luya Mountain
WU Xiaogang, GUO Jinping, YANG Xiuyun,et al (3009)
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Response of soil microbial community structure to the leaf litter decomposition of three typical broadleaf species in mid鄄subtropical
area, southern China ZHANG Shengxi, CHEN Falin, ZHENG Hua (3020)………………………………………………………
The decomposition of coniferous and broadleaf mixed litters significantly changes the carbon metabolism diversity of soil microbial
communities in subtropical area, southern China CHEN Falin, ZHENG Hua, YANG Bosu, et al (3027)………………………
Spatiotemporal heterogeneity of topsoil nutrients in Karst Peak鄄Cluster depression area of Northwest Guangxi, China
LIU Shujuan, ZHANG Wei, WANG Kelin,et al (3036)
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Effects of cadmium stress on the activities of antioxidant enzymes, digestive enzymes and the membrane lipid peroxidation of the
mangrove mud clam Geloina coaxans (Gmelin) LAI Tinghe,HE Binyuan,FAN Hangqing,et al (3044)…………………………
The edge effects on tree鄄liana relationship in a secondary natural forest in Bawangling Nature Reserve, Hainan Island, China
WU Yuna,TAO Jianping,XI Weimin,et al (3054)
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Soilwater deficit under different artificial vegetation restoration in the semi鄄arid hilly region of the Loess Plateau
YANG Lei, WEI Wei, MO Baoru, et al (3060)
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The diurnal trends of sensible and latent heat fluxes of a subtropical evergreen coniferous plantation subjected to seasonal drought
HE Youwei,WANG Qiubing,WEN Xuefa,et al (3069)
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Ecologicaladaptability of photosynthesis and water use for Tamarix ramosissima in the southern periphery of Gurbantunggut Desert,
Xinjiang WANG Shanshan, CHEN Xi, WANG Quan, et al (3082)………………………………………………………………
Estimation of leaf area index of cotton using digital Imaging WANG Fangyong, WANG Keru, LI Shaokun, et al (3090)……………
Different response of photosynthetic apparatus between wild soybean (Glycine soja) and cultivated soybean (Glycine max) to NaCl
stress XUE Zhongcai, GAO Huiyuan, LIU Jie (3101)……………………………………………………………………………
Effects of water and phosphorus supply on morphology and structure of special root hairs on nodal roots of wheat (Triticum
aestivum L. ) ZHANG Jun, HE Dexian, DUAN Zengqiang (3110)………………………………………………………………
Applications of species indicator for analyzing plant community types and their biodiversity at Kunyushan National Forest Reserve
SUN Zhiqiang, ZHANG Xingyao, ZHU Yanpeng, et al (3120)
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Societal metabolism for chinese provinces based on multi鄄scale integrated analysis of societal metabolism(MSIASM)
LIU Ye, GENG Yong, ZHAO Hengxin (3133)
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Comparative gene expression analysis for leaf trichomes of tobacco grown in two different regions in China
CUI Hong, JI Hao, YANG Huijuan, et al (3143)
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Performance evaluation of B biotype whitefly, Bemisia tabaci on 23 host plants AN Xincheng, GUO Qiang, HU Qiongbo (3150)……
Studies of hemocytes DNA damage by two pesticides acetamiprid and chlorpyrifos in predaceous spiders of Pardosa astrigera Koch
LI Rui, LI Shengcai, LIU Jia, (3156)
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Effects of the fungicide prochloraz on the rotifer Brachionus calyciflorus LI Daming,LU Zhenghe,FENG Qi, et al (3163)……………
Effects of long鄄 and short鄄term successive parthenogenesis on life history and genetics characteristics of Brachionus calyciflorus
GE Yali, XI Yilong (3170)
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Review and Monograph
Review of the relationship between regional landscape pattern and surface water quality
ZHAO Jun, YANG Kai, TAI Jun, et al (3180)
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Review of dew action effect on plants YE Youhua, PENG Shaolin (3190)………………………………………………………………
Advances in Botryosphaeriaceae: identification, phylogeny and molecular ecology
CHENG Yanlin,LIANG Jun,L譈 Quan,et al (3197)
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Advances inresearch on the mechanisms of age鄄related productivity decline of planted forests
MAO Peili, CAO Banghua,TIAN Wenxia,et al (3208)
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The application of tree鄄ring on forest disturbance history reconstruction
FENG Xiaohui,CHENG Ruimei,XIAO Wenfa,et al (3215)
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Research advances on stress responsive WRKY transcription factors in plants LI Ran, LOU Yonggen (3223)…………………………
Scientific Note
The soil microbial activities and microbial biomass in Sanjiangyuan Alpine glassland
REN Zuohua, ZHANG Yuguang, LI Diqiang,et al (3232)
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The differences of water use efficiency (WUE) among three Populus deltoids clones, and the cloning and characterization of
related gene, PdERECTA GUO Peng, XIA Xinli, YIN Weilun (3239)……………………………………………………………
Arthropod community reestablishment and niche of the main groups in kiwifruit orchards
DU Chao, ZHAO Huiyan, GAO Huanhuan, et al (3246)
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2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 11 期摇 (2011 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 11摇 2011
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