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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 8 期摇 摇 2011 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
塔里木河下游胡杨径向生长与地下水的关系 安红燕,徐海量,叶摇 茂,等 (2053)………………………………
冲积平原区高程因子对土壤剖面质地构型的影响———以封丘县为例 檀满枝,密术晓,李开丽,等 (2060)……
臭氧胁迫对大豆叶片抗坏血酸鄄谷胱甘肽循环的影响 王俊力,王摇 岩,赵天宏,等 (2068)……………………
重要理化因子对小球藻生长和油脂产量的影响 张桂艳,温小斌,梁摇 芳,等 (2076)……………………………
北亚热带马尾松净生产力对气候变化的响应 程瑞梅,封晓辉,肖文发,等 (2086)………………………………
亚热带沟叶结缕草草坪土壤呼吸 李熙波,杨玉盛,曾宏达,等 (2096)……………………………………………
UV鄄B辐射对马尾松凋落叶分解和养分释放的影响 宋新章,张慧玲,江摇 洪,等 (2106)………………………
干旱胁迫下内生真菌感染对羽茅的生理生态影响 韩摇 荣,李摇 夏,任安芝,等 (2115)…………………………
蜜环菌对锌的耐性和富集特性 朱摇 林,程显好,李维焕,等 (2124)………………………………………………
干旱荒漠区狭叶锦鸡儿灌丛扩展对策 张建华,马成仓,刘志宏,等 (2132)………………………………………
黄土高原区不同植物凋落物搭配对土壤微生物量碳、氮的影响 王春阳,周建斌,夏志敏,等 (2139)…………
内蒙古典型草原克氏针茅与冰草的生存策略 孙摇 建,刘摇 苗,李胜功, 等 (2148)……………………………
荒漠沙柳根围 AM真菌的空间分布 贺学礼,杨摇 静,赵丽莉 (2159)……………………………………………
开放式昼夜不同增温对单季稻影响的试验研究 董文军,邓艾兴,张摇 彬,等 (2169)……………………………
醉马草免培养内生细菌的多样性 张雪兵,史应武,曾摇 军,等 (2178)……………………………………………
河南生态足迹驱动因素的 Hi_PLS分析及其发展对策 贾俊松 (2188)…………………………………………
禹城市耕地土壤盐分与有机质的指示克里格分析 杨奇勇,杨劲松,余世鹏 (2196)……………………………
旋覆花提取物对朱砂叶螨的生物活性及酶活性的影响 段丹丹,王有年,成摇 军,等 (2203)……………………
白洋淀湖滨湿地岸边带氨氧化古菌与氨氧化细菌的分布特性 叶摇 磊,祝贵兵,王摇 雨,等 (2209)……………
干旱胁迫条件下 6 种喀斯特主要造林树种苗木叶片水势及吸水潜能变化
王摇 丁,姚摇 健,杨摇 雪,等 (2216)
………………………………………
……………………………………………………………………………
桉树人工林物种多样性变化特征 刘摇 平,秦摇 晶,刘建昌,等 (2227)……………………………………………
海河流域湿地生态系统服务功能价值评价 江摇 波,欧阳志云,苗摇 鸿,等 (2236)………………………………
芦苇在微咸水河口湿地甲烷排放中的作用 马安娜,陆健健 (2245)………………………………………………
云南不同土壤铅背景值下大叶茶种群对铅的吸收积累特征及其遗传分化
刘声传,段昌群,李振华,等 (2253)
………………………………………
……………………………………………………………………………
长江口和杭州湾凤鲚胃含物与海洋浮游动物的种类组成比较 刘守海,徐兆礼 (2263)…………………………
江西大岗山地区 7—9 月降水量的重建与分析 乔摇 磊,王摇 兵,郭摇 浩,等 (2272)……………………………
山核桃免耕经营的经济效益和生态效益 王正加,黄兴召,唐小华,等 (2281)……………………………………
基于 GIS的广州市中心城区城市森林可达性分析 朱耀军,王摇 成,贾宝全,等 (2290)…………………………
专论与综述
土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性 杨庆朋,徐摇 明,刘洪升,等 (2301)………………………………
植物代谢速率与个体生物量关系研究进展 程栋梁,钟全林,林茂兹,等 (2312)…………………………………
耕地生态补偿实践与研究进展 马爱慧,蔡银莺,张安录 (2321)…………………………………………………
问题讨论
元谋干热河谷三种植被恢复模式土壤贮水及入渗特性 刘摇 洁,李贤伟,纪中华,等 (2331)……………………
研究简报
中微量元素和有益元素对水稻生长和吸收镉的影响 胡摇 坤,喻摇 华,冯文强,等 (2341)………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*296*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄04
封面图说: 巴西热带雨林———美丽的巴西北部玛瑙斯热带雨林景观。 位于南美洲的亚马逊河是世界上流域最广、流量最大的
河流,孕育了世界面积最大的热带雨林,雨林中蕴藏着极丰富的生物资源。
彩图提供: 中国科学院生态环境研究中心徐卫华博士摇 E鄄mail:xuweihua@ rcees. ac. cn
生 态 学 报 2011,31(8):2301—2311
Acta Ecologica Sinica
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基金项目:国外杰出人才择优资助(088S0300S5);国家自然科学基金项目(30770411)
收稿日期:2010鄄03鄄24; 摇 摇 修订日期:2010鄄05鄄31
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail:mingxu@ igsnrr. ac. cn
土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性
杨庆朋1,2,徐摇 明1,*,刘洪升1,王劲松3,刘丽香1,2,迟永刚1,2,郑云普1,2
(1. 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京摇 100101;2. 中国科学院研究生院, 北京摇 100049;
3. 郴州市苏仙区林业局,湖南 郴州摇 432000)
摘要:土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要环节之一, 其对温度升高的敏感程度在很大程度上决定着全球气候变化与碳循
环之间的反馈关系。 为了深刻理解地下生态过程对气候变化的响应和适应,综述了土壤呼吸温度敏感性(Q10)的影响因子及其
内在机制,并分析了当前研究存在的不确定性。 土壤生物、底物质量和底物供应显著调控着土壤呼吸的 Q10值,但研究结论仍然
有很大差异。 温度和水分等环境因子则通过对土壤生物和底物的影响而作用于土壤呼吸的温度敏感性,一般情况下,随着温度
的升高,土壤呼吸的 Q10值下降;水分过高或过低时 Q10值降低。 从土壤温度测定深度、时空尺度、土壤呼吸不同组分温度敏感
性差异、激发效应以及采用方法的不同等几方面分析了温度敏感性研究存在的不确定性。 并在此基础上, 提出了未来重点研
究方向:(1)土壤呼吸不同组分温度敏感性差异的机理;(2)底物质量和底物供应对温度敏感性的交互影响;(3)生物因子对土
壤呼吸温度敏感性的影响。
关键词:土壤呼吸;温度敏感性;Q10值;底物供应;底物质量
Impact factors and uncertainties of the temperature sensitivity of soil respiration
YANG Qingpeng1,2, XU Ming1,*, LIU Hongsheng1, WANG Jinsong3, LIU Lixiang1,2, CHI Yonggang1,2,
ZHENG Yunpu1,2
1 Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100101, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Forest Bureau of Suxian District, Hunan Chenzhou 432000, China
Abstract: Soil respiration is one of the most important components of the carbon cycle in terrestrial ecosystems, and its
response to temperature change has dramatic effects on the feedback between terrestrial carbon cycle and global warming.
Our understanding of the impact of environmental and biological factors on soil respiration has been enhanced greatly
recently, however our knowledge on the temperature sensitivity of soil respiration is still very limited. Therefore it is critical
to have deeper understanding of the factors that control the temperature sensitivity of soil respiration. In this paper we
reviewed the recent studies about the temperature sensitivity of soil respiration. We found that soil organisms, substrate
availability and quality had significant effects on the temperature sensitivity of soil respiration, but the results of most
studies were incompatible. Activation energy theory suggests that the temperature sensitivity of soil respiration should
increase with decreasing substrate quality. However, this hypothesis received dramatic challenge. Based on Michaelis鄄
Menten function, theoretic and experimental results showed that substrate availability had a significant positive effect on
temperature sensitivity. Consequently results from previous research indicated that the temperature sensitivity of resistant
substrates may be greater than, equivalent to, or less than that of labile substrates. One can not explain the difference
among various experiments without taking biological factors into consideration. For example, temperature change has great
influence on root biomass, soil microbial population structure and biological diversity, which may alter the response of soil
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respiration to temperature change. Temperature sensitivity is high when root growth and temperature increasing occurred
synchronously. Similarly it will be low when they occurred asynchronously. At ecosystem and regional scales, temperature
and moisture were main factors affecting the temperature sensitivity of soil respiration, ie Q10 value negatively and positively
related with temperature and moisture, respectively, except for too dry or too wet conditions.
In addition, we also compared the literatures and pointed out the sources of uncertainties. Because of the time lag and
attenuation, the temperature sensitivity of soil respiration strongly depends on the temperature measuring depth. In order to
reduce uncertainties, the effect of varying temperature measurement depth must be considered and most appropriate
temperature measurement depth must be selected. Research scales should also be taken into consideration. Since soil
respiration measured at various temporal and spatial scales reflect diverse processes, its temperature sensitivity was
dominated by different factors. The responses of root respiration and microbial respiration to temperature change may be
different, which is also a source of uncertainty. For example, some studies found root respiration was more temperature
sensitive than microbial respiration when measured during the course of a year, and this high temperature sensitivity was
controlled by substrate supply from photosynthesis, which means the proportion of root respiration to microbial respiration is
one of the reasons causing higher variability. Rhizosphere priming effect can also obscure the temperature sensitivity of soil
respiration. In fact, the rhizosphere priming effect is of key importance to our understanding of soil respiration, because it
means that the total soil respiration is not a simple additive function of soil鄄derived and plant鄄derived respiration.
Finally, based on our thorough review, three priority areas on temperature sensitivity of soil respiration are proposed as
follows: (1) the difference of the temperature sensitivity between root respiration and microbial respiration; (2) interaction
effects between substrate quality and substrate availability on the temperature sensitivity; and (3) the influences of biotic
factors (plant root and microbial structure) on temperature sensitivity of soil respiration.
Key Words: soil respiration; temperature sensitivity; Q10; substrate availability; substrate quality
土壤是陆地生态系统最大的碳库,土壤呼吸是将土壤中的有机碳以 CO2形式归还到大气的主要途径。 由
于土壤呼吸与温度之间的非线性关系,土壤碳库的任何细微变化都会对大气二氧化碳(CO2)含量产生显著影
响,因此土壤呼吸研究受到广泛关注[1鄄4]。 尽管土壤呼吸对陆地生态系统碳循环的重要性已经得到了广泛认
可[5鄄7],但仍有一些关键问题没有得到很好的解决,其中最具代表性的就是土壤呼吸的温度敏感性问题[8鄄12]。
土壤呼吸的温度敏感性在很大程度上决定着全球气候变化与碳循环之间的反馈关系。 因此,对土壤呼吸温度
敏感性的深刻理解不仅可以揭示地下生态过程对气候变化的响应和适应,还有助于改进全球碳循环模型。 但
是由于地下生态过程自身的复杂性,到目前为止有关土壤呼吸温度敏感性研究仍存在极大的不确定性。
通常情况下,土壤呼吸的温度敏感性用 Q10来表示,即温度每增加 10益土壤呼吸所增加的倍数。 在早期
的研究中人们认为 Q10是一个常数(Q10 =2),但现在发现这一结论是错误的[13鄄14]。 Q10值不仅在时间和空间上
存在着巨大的差异,而且随着地理位置和生态系统类型的改变而变化。 文献中报道的土壤呼吸的温度敏感
性,即 Q10值有着很大的变率,从不敏感(Q10接近或者小于 1)到极度敏感(Q10值大于 20) [15鄄18],这与基于酶动
力学的生物反应的典型温度敏感性(大约为 2)形成了鲜明的对比。 Davidson[10]综述了土壤呼吸的温度敏感
性及其与气候变化的反馈,指出土壤呼吸温度敏感性包括表观温度敏感性(各种因素对土壤呼吸温度响应的
综合反映)和固有温度敏感性(仅仅由底物分子结构决定的温度敏感性),但遗憾的是目前大多数生态系统和
陆地鄄大气耦合模型仍把 Q10当作一个常数,这必然会造成大气中 CO2浓度的高估或低估。 为此,本文将在综
述国内外关于土壤呼吸温度敏感性最新研究进展的基础上,明确影响土壤呼吸温度敏感性的主要因素和内在
机理,揭示土壤呼吸温度敏感性研究中不确定性来源,展望未来研究方向和研究热点,为揭示地下生态过程对
气候变化的响应和适应提供参考。
2032 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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1摇 土壤呼吸温度敏感性的影响因素
土壤呼吸包括自养呼吸(根呼吸)和异养呼吸(土壤微生物呼吸)。 实际上土壤呼吸产生的 CO2是土壤生
物(包括植物根系、土壤微生物等)为满足自身生长繁殖以及正常代谢所需能量而产生的副产品,而这些能量
的产生则主要来自于土壤生物对呼吸底物(包括来自叶片的光合产物、凋落物和土壤有机质等)的分解。 通
常,植物根系、土壤微生物的种类和数量决定了对能量的需求,而底物的类型和多少则决定了能量的供应能
力。 各种环境因子(如温度、水分)不仅影响土壤生物的群落结构和生物量而且还调控着底物的供应状况[9],
对土壤呼吸过程及其温度敏感性产生极其重要的影响。
1. 1摇 土壤生物
土壤生物主要包括土壤微生物,植物根系以及土壤动物等,它们的生理特征、种群结构、群落组成及生物
多样性等的变化都可能改变土壤呼吸对温度的响应。 以前的研究结果表明,不同的微生物群落有着其特定的
温度适应范围,例如高温时革兰氏阴性菌和真菌数量会降低而革兰氏阳性菌数量则会增加[19],因此全球变暖
造成的土壤微生物群落结构的改变可能会影响到土壤呼吸温度敏感性的变化。 不同植物的根系对温度的响
应也有所不同,有研究表明一些根系会对温度产生适应,而另一些则对温度变化极其敏感[20],这必然会造成
土壤呼吸温度敏感性的差异。 此外土壤生物数量的变化也会影响土壤呼吸的温度敏感性。 一般而言,土壤生
物数量增加与温度变化一致时会加大温度敏感性。 例如 Hanson 等[21]对橡树林的研究发现,土壤微生物和植
物根系的维持呼吸的 Q10值为 2. 5,并认为植物根系的生长会影响到整个土壤呼吸的温度敏感性。 Boone
等[22]的研究发现根呼吸的 Q10值是 4. 6,而土壤微生物呼吸的 Q10值仅为 2. 5,他认为根呼吸如此大的 Q10值是
根生物量的季节性变化和现存根量对温度变化共同响应的结果。 当温度变化和土壤生物数量变化不一致时,
温度敏感性会降低。 有研究表明高温引起的干旱抑制了根系的生长,造成根生物量的急剧减少,此时土壤呼
吸受到影响,Q10值明显下降[23]。
1. 2摇 底物
土壤呼吸过程中产生的 CO2主要来自于呼吸底物的分解,因此底物质量和底物供应会显著影响土壤呼吸
及其温度敏感性。 目前,关于底物质量对温度敏感性的影响还没形成统一的结论,而底物供应对温度敏感性
的影响也刚开始受关注。
1. 2. 1摇 底物质量
依据热力学原理,分子结构越复杂的底物,即越难以分解的有机物,具有的活化能就越高,对温度的敏感
性也越大[10, 24]。 但是目前研究得到的结论或者与之一致[25鄄27],或者与之不同[28鄄34],总之关于底物质量对 Q10
值的影响目前仍无定论。 研究底物质量对土壤呼吸温度敏感性的影响的主要难点是如何准确区分底物质量,
因为底物质量和底物供应可能共同作用造成结论的偏差[35]。
许多研究通过比较实验初期和后期(室内培养实验和野外增温实验)的温度敏感性的差异来说明底物质
量对 Q10值的影响,其基本假设是培养初期底物质量较高,而培养后期底物质量较低。 比如 Mellio 等[32]对北
美硬木林的增温实验发现,在 10a增温中的后 4a,增温对土壤呼吸的刺激效应急剧下降,从而得出了易分解
碳库的温度敏感性较高,而难分解的碳库对温度不敏感的结论。 Fang等[28]在不同温度下进行 108d的室内培
养,发现培养初期和培养后期土壤呼吸的 Q10差异不大,从而得出了易分解碳库和难分解碳库有着相似温度
敏感性的结论。 事实上,对于室内的短期培养和野外增温实验,土壤质量可能并没有发生实质的改变而影响
到温度敏感性,其中底物供应起着一定的混淆作用。
一些研究采用基础呼吸,即在一定温度下的土壤呼吸来表征底物质量。 例如 Fierer 等[26]在室内控制条
件下采用外加有机质的方法发现,培育期内随着基础呼吸速率的逐步下降,凋落物分解的 Q10越来越高。
Mikan等[36]对阿拉斯加解冻土壤的研究也表明,两者之间呈明显的负相关关系。 尽管如此,但基础呼吸速率
是否可以作为底物质量的指标并无定论,因为基础呼吸是土壤各种特性的综合反映,不仅包括土壤有机质,还
包括土壤养分状况以及与之紧密相关的微生物群落和微生物活性等[21],而且基础呼吸本身和 Q10并不相互独
3032摇 8 期 摇 摇 摇 杨庆朋摇 等:土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性 摇
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立[9],因此他们所采用的方法受到诸多质疑[8]。
也有学者培养不同层次的土壤来研究温度敏感性,其基本假设是形成时间较晚的表层土壤比形成时间较
早的深层土壤的底物质量要高。 例如 Fierer 等[37]对表层土壤和次表层土壤的室内培养实验发现,次表层土
壤呼吸的温度敏感性(Q10 =3. 9)显著大于表层的温度敏感性(Q10 =3. 0),其可能的原因是次表层土壤的质量
低于表层土壤的质量。 Karhu等[35]也同样证实了随着土壤深度的增加,底物质量下降而土壤呼吸的 Q10值增
加。 但是 Fang等[28]培养不同层次的森林矿质土壤,却未发现土壤呼吸的 Q10存在显著差异。 研究结果的不
一致可能是以下原因造成的:(1)不同层次土壤质量的差异不同;(2)深层次土壤更易受底物供应的限制从而
混淆了底物质量对温度敏感性的影响。
也有学者采用物理或化学方法分离不同质量的有机质。 例如,Leifeld 等[25]用物理(过 63滋m 筛)和化学
(用盐酸酸解)的方法将土样区分为逸63滋m,<63滋m 和<63滋m 且不溶于酸三部分,发现最难分解的有机质
(<63滋m且不溶于酸)具有最高的温度敏感性,而且 Q10值和 CO2的产生呈负相关。 虽然用物理和化学手段区
分有机质质量得到的结论与基于热动力学原理得到的结论一致,但是该方法对土壤的破坏比较大,并不能很
好的代表实际土壤呼吸的温度敏感性。
碳同位素提供了一个非破坏性方法,但是采用该方法,得到的结论也不尽相同。 Vanhala 等[38]从农田(5a
前谷子被玉米取代)采集土壤样品,培养后发现土壤呼吸的 Q10值为 3. 4—3. 6,其中来自于玉米的易分解碳的
Q10为 2. 4—2. 9, 而来自于谷子的难分解碳为 3. 6。 同样,热带森林转变为菠萝园以后,Waldrop 和
Firestone[39]研究发现高温时土壤呼吸中包括更多的难分解碳。 此外,Bol 等[40]和 Biasi 等[19]的研究也得到了
类似的结论,这些研究都表明气候变暖会加速土壤中难分解碳的分解。 但是 Conen 等[29]的与之类似的实验
并没有发现易分解碳和难分解碳的温度敏感性的差别。
采用模型模拟的方法得出的结果也不相同。 例如,Liski 等[41]采用土壤有机碳周转和净初级生产力结合
起来的模型研究发现,相比于易分解的凋落物而言,土壤有机质的温度敏感性更低。 而 Knorr 等[5]用三库模
型拟合室内培养实验数据,假定不同碳库有着相同的基础呼吸和不同的活化能,模拟结果发现难分解碳比易
分解碳具有更高的温度敏感性。 但是他的结论也被质疑,Fang 等[42]认为其不同碳库有着相同的基础呼吸的
假设是不成立的,假设基础呼吸随着不同碳库变化,则会发现难分解碳和易分解碳有着相似的温度敏感性。
模型模拟得出的结论存在如此大的差异的潜在原因是模型的基本假设不同,因此采用更为合理、可信的假设
是必须的。
1. 2. 2摇 底物供应
底物的供应能力会随温度的改变而变化,因此底物供应会影响土壤呼吸的温度敏感性。 底物供应不足
时,土壤呼吸会受到明显抑制。 根据 Michaelis鄄Menten方程 R = Vmax伊C / (Km+C),当底物供应不足时,即底物
的浓度(C)和米氏常数(Km)相当时,酶最大反应速率(Vmax)和 Km的温度敏感性相互抵消,从而降低了整个反
应的温度敏感性;而当 C不受限制时,即 C远大于 Km时,Km所起作用微乎其微,此时反应的温度敏感性主要
取决于 Vmax的温度敏感性[9, 43]。 野外试验,室内培养实验以及模型模拟都证实了底物供应对土壤呼吸温度敏
感性的影响。
自然状态下,底物的供应能力常伴随着温度的改变而变化,因此会影响土壤呼吸的温度敏感性。 例如
Yuste 等[44]发现落叶硬木林的季节 Q10值大于临近的常绿林,认为主要原因是前者地下碳分配(即底物供应)
的季节变化率高与后者。 当温度敏感性依据两个月的间隔来计算时,硬木林和针叶林有着几乎一致的 Q10
值,但是当全年数据联合起来分析时,硬木林则表现出更大的 Q10值,表明在相同的温度变化范围内,底物供
应的季节变化越大,土壤呼吸的季节温度敏感性就越大。
室内试验也证实了底物供应与土壤呼吸温度敏感性紧密相关。 比如 Gershenson 等[43]最近的研究表明提
高底物的供应能力,土壤呼吸的 Q10值明显增加,这和 Michaelis鄄Menten 方程的机理解释是一致的。 此外他还
发现提高底物的供应能力后,Q10值的增加幅度和土壤固有的底物供应能力呈反比,表明土壤固有的底物供应
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能力越强,其表观温度敏感性越接近其固有温度敏感性。 Karhu等[35]的研究也发现了这一现象,在其 495d 的
培养实验中发现,与前期土壤呼吸的 Q10值相比,培养后期的 Q10值显著下降,而且下降的幅度与土壤固有的
底物供应能力呈反比。
不仅野外试验和室内培养证实了这一现象,模型模拟也发现底物供应会混淆土壤呼吸的温度敏感性。
Gu 等[45]使用多库土壤碳模型,研究发现当底物供应与温度变化一致时,土壤呼吸的温度敏感性会加大。 事
实上该温度敏感性不仅反映了固有温度敏感性还反映了底物供应的变化。 因此不区分底物供应对土壤呼吸
温度敏感性的影响,就会对土壤呼吸固有温度敏感性的估计造成偏差。 当温度与底物供应变化一致时,土壤
呼吸温度敏感性被高估,当温度与底物供应变化不一致时,土壤呼吸温度敏感性则被低估。
1. 3摇 环境因子
温度和水分是影响土壤呼吸及其温度敏感性的最主要的环境因子,两者都可以通过直接和间接作用影响
土壤呼吸的温度敏感性。
1. 3. 1摇 温度
温度会显著影响酶的活性。 低温时,酶的活性受到限制,随着温度的增加活性增强,当超过最适温度后,
酶活性急剧下降,甚至降解。 由于根呼吸和土壤微生物呼吸都需要酶的参与,因此温度会影响到土壤呼吸及
其温度敏感性。 许多实验表明土壤呼吸的温度敏感性随温度的增加而下降,这可以用 Arrhenius方程来解释。
Arrhenius方程表明反应要进行需要一个“推力冶,即活化能。 随着温度的增加,会有越来越多的分子达到或超
过了自身的活化能,反应会加快,但是达到活化能的分子增加的速率会随着温度的增加而相对减少[10],表现
在实验中就是 Q10值随着温度的升高而降低。 此外温度也可以直接影响植物根系的生长和微生物的增殖,这
进一步加大了温度对土壤呼吸温度敏感性影响的复杂性。 温度不仅可以直接影响酶的活性和土壤生物,而且
可以通过间接的途径即底物供应对土壤呼吸温度敏感性产生影响。 温度通过底物供应作用于温度敏感性可
用 Michaelis鄄Menten方程来解释,由于 Km具有温度敏感性,所以温度升高时,Km变大,其起的相对作用变大,此
时整个反应的温度敏感性就变小;反之,温度降低时,此时整个反应的温度敏感性则变大[43]。 此外温度也可
以通过影响水分而作用于底物供应,从而对温度敏感性产生影响,同样可以用 Michaelis鄄Menten 方程来解释。
野外实验,室内培养以及整合分析等都发现了温度对土壤呼吸的温度敏感性的影响。
一些野外实验发现冬季 Q10值高,而夏季 Q10值低[16鄄17, 46]。 例如 Xu和 Qi[16]使用箱式法测定土壤呼吸,研
究发现土壤呼吸的 Q10值从 1. 05 到 2. 29 变化,温度敏感性表现为夏季低冬季高,即与土壤温度呈显著负相
关。 最近的对不同土地利用类型下土壤呼吸的研究也发现这一现象,月际 Q10值呈现明显的季节变化,森林
从 1. 25 到 3. 23 变化,草地从 1. 35 到 3. 48 变动,农田从 1. 21 到 3. 68 变动,均表现为夏季低而冬季高[46]。 野
外实验发现的 Q10值随温度升高而降低是温度通过直接和间接途径共同作用的结果,尤其是通过影响底物供
应的间接途径。
许多室内实验发现在土壤水分不受限制的情况下,土壤呼吸的温度敏感性随着温度的增加而下降,这主
要是温度的直接作用造成的。 比如 Leifeld 等[25]对采集自农田和草地的土壤样品在不同温度下连续培养发
现,在 25—35益时,Q10值为 2. 8,而在 15—25益时,Q10值为 5. 2。 有学者沿欧洲大陆气候样带取 7 个欧洲赤松
林下土壤腐殖质样品,在同一水分条件不同温度下进行 14 周室内培养,发现在 10—15益,土壤呼吸的 Q10超
过 5,但在 25益附近,Q10约为 1[47]。 Karhu[35],Xiang 和 Freeman[48]的室内培养实验也证实了高温时温度敏感
性下降。 尽管如此,也有研究发现土壤呼吸的温度敏感性随着温度的增加而增加。 比如 Klimek[49]室内培养
发现温度与土壤呼吸的温度敏感性成正比。
已发表的整合分析数据也发现土壤呼吸的温度敏感性随着温度的升高而降低。 比如 Kirschbaum[50]通过
整合室内培养实验得出,在低温条件下,土壤异养呼吸的 Q10值要比高温条件下土壤异养呼吸的 Q10值高,并
提出一个 Q10值与温度的经验方程,Q10 =exp[2415 / ( t+32) 2] [50鄄51]。 Chen和 Tian[52]通过对寒温带、温带、亚热
带和热带 38 个地点的土壤呼吸数据进行整合分析,结果表明,3 个温度带的 Q10值均随着土壤温度的升高而
5032摇 8 期 摇 摇 摇 杨庆朋摇 等:土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性 摇
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降低,而且寒温带土壤的 Q10随温度升高而下降的速度要比温带、亚热带和热带土壤快。 Peng 等[53],Zheng
等[54]对中国不同生态系统的土壤呼吸研究进行整合分析也得到了类似的结论。
1. 3. 2摇 水分
与温度类似,水分也会通过直接和间接的途径影响土壤呼吸及其温度敏感性。 在极端干旱条件下,植物
气孔关闭,树叶脱落,根系死亡,微生物进入休眠期或者形成孢子以适应干旱条件,这些情况都会导致呼吸的
降低进而影响土壤呼吸对温度的敏感程度。 但大多数情况下,水分会通过对基质扩散的影响而作用于土壤呼
吸温度敏感性。 微生物产生的胞外酶以及利用的有机物的扩散都需要在液相中进行,因此当含水量低时,会
降低胞外酶和呼吸底物的扩散以及微生物的移动,从而降低了微生物与呼吸底物的接触机会,最终影响到土
壤呼吸及其对温度的响应。 在干旱时期所观察到的土壤呼吸温度敏感性较低[23, 55鄄56]多是由于土壤水膜变薄
限制了胞外酶和底物的扩散。 而在水分条件较适宜时由于可溶性物质的扩散并不受土壤水分的限制,相反温
度还加快了物质扩散,因此土壤呼吸的温度敏感性就较高[57]。 但是当土壤含水量过高时,土壤的大空隙则会
充满水,此时氧气的扩散受到限制,根据 Michaelis鄄Menten方程,土壤呼吸的温度敏感性也会下降。
多数野外研究表明土壤呼吸的 Q10具有一定的水分依赖性,但是不同生态系统中水分对 Q10值的影响方
向和程度又有很大的差别。 一般而言,土壤干旱会降低土壤呼吸的温度敏感性,一定范围内随着土壤含水量
的增加,土壤呼吸对温度的敏感性增加[11, 17, 55鄄58]。 例如,Jassal 等[55]对冷杉林的研究发现,当 4cm 深的土壤
含水量低于 0. 11m3m-3时,土壤呼吸和温度解耦,导致 Q10值明显低于 2。 McCulley 等[57]的研究表明,灌溉显
著增加了土壤呼吸的温度敏感性。 但是当土壤含水量超过某个阈值,土壤呼吸的温度敏感性反而会降低。 比
如在中国东北森林生态系统的研究就发现土壤水分过高降低了土壤呼吸的温度敏感性[59]。
室内培养实验也发现了水分对 Q10的影响。 多数研究表明土壤含水量适宜时温度敏感性最高,而土壤含
水量较低和较高时温度敏感性下降[60鄄62]。 例如,Bowden等[62]在室内对温带混交硬木林地上凋落物和矿质土
壤进行培养发现在温度 5—25益,田间持水量 20%—100%时,凋落物呼吸和矿质土壤呼吸的 Q10值在高水分
和低水分时较低。 但也有学者发现水分对 Q10影响不大。 例如 Klimek 等[49]在田间持水量 15% 、50%和 100%
3 个不同水分水平下培养土壤,研究发现水分低和水分高时都显著抑制了土壤呼吸,但是对土壤呼吸温度敏
感性的影响并不显著。 另外,高纬地区土壤呼吸的 Q10值远远偏离了基于酶动力学的 Q10值,Oquist等[63]对采
集自北方森林以及泥炭生态系统的土样进行室内培养发现,冰冻造成液态水的利用性下降是 Q10值偏离的主
要原因。
2摇 温度敏感性的其它不确定性
土壤呼吸温度敏感性研究的不确定性不仅在于其复杂的影响因素和各因素间的交互作用,还在于其它一
些因子,包括土壤温度的测定深度,时空尺度,不同组分温度敏感性的差异以及研究方法的不同等。
2. 1摇 土壤温度测定深度
通常情况下,尤其是野外实验,一般通过测定的地表 CO2通量和某一特定深度的土壤温度来拟合土壤呼
吸温度敏感性。 而土壤温度的变化幅度和滞后于气温的时间都随着土壤深度而变化,这必然会造成温度敏感
性的极大变率,甚至有研究发现 Q10值能高达 798. 7[15]。 尽管 Lloyd 和 Taylor[13], Davidson 等[64]在 20 世纪 90
年代就提及了土壤温度测定点的深度可能对温度敏感性造成一定的影响,但是并没有具体定量化。 近几年虽
然一些学者对相关问题给予了一定的关注,但是还存在极大的不确定性。 几乎所有的相关研究[15鄄16, 58鄄59, 65鄄68]
都发现土壤呼吸温度敏感性随着深度的增加而增加,但是大量的野外实验测定土壤温度的深度不尽相同,这
就给不同样点间土壤呼吸温度敏感性的比较和大尺度模型模拟带来一定的偏差。 因此使用温度作为一个独
立变量来预测土壤呼吸时,为了减小误差,寻求一个合适的温度测量点是一个大的挑战。 Pavelka 等[15]指出,
对草地生态系统来说,最适合的温度测量点是表层温度,因为土壤表层温度和土壤呼吸之间有着最好的回归
系数,而 Gaumont鄄Guay 等[58]则建议土壤呼吸对土壤温度的响应曲线有着最少的滞后时的土壤温度测定深度
为最佳深度。
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2. 2摇 时空尺度
时空尺度的不同会给土壤呼吸温度敏感性的比较带来一定的困难。 由于不同的时空尺度所代表的地下
过程并非完全相同,因此在用模型模拟未来气候变化时要依据不同的研究目的采用相应的时空尺度,以减少
不确定性。 通常情况下,季节尺度上得出的 Q10值不仅是温度对酶活性控制的体现,也是对根的生长动态和
微生物群落变化的体现。 此外,其它变量比如土壤含水量和底物供应在季节尺度上也潜在的影响着土壤呼吸
及其温度敏感性[58]。 相反在短的时间尺度上,比如日时间尺度,植物根系的生长和微生物群落几乎没有什么
变化,土壤含水量的变化也比较小,因此日时间尺度和季节时间尺度所得到的 Q10值反映的是不同的地下生
态过程对温度的响应。 所以在比较温度敏感性或者利用 Q10值估算碳收支时必须注意尺度问题。 比如当长
时间尺度的 Q10值与短时间尺度的 Q10值差异比较大时[17, 58],利用长时间尺度拟合出的 Q10值来模拟短时间尺
度的土壤通量,显然会造成很大的误差。
在不同的空间尺度上,影响土壤呼吸及其温度敏感性的主导因子也有所不同。 例如在景观尺度上 Craine
等[69]研究发现土壤微生物呼吸的温度敏感性与底物质量和 pH值紧密相关,在大陆尺度上,Fierer 等[70]也发
现了温度敏感性和底物质量的关系。 但是,到目前为止大部分的土壤呼吸研究还局限在样地尺度上,尽管从
一些整合分析研究中可以得到一些大尺度上关于土壤呼吸温度敏感性的信息,但是采用方法不同,测定过程
的差异等会带来一定的不确定性。 大尺度土壤呼吸温度敏感性的研究还相对较少,还存在很大的不确定性,
需要深入研究。
2. 3摇 呼吸组分间的差异和激发效应的影响
土壤呼吸包括根呼吸和微生物呼吸,而根呼吸和微生物呼吸本身具有不同的温度敏感性,因此土壤呼吸
中根呼吸和微生物呼吸比例的差异也是产生不确定性的原因之一。 比如 Boone通过对温带森林土壤呼吸(有
根和无根)的研究,发现相比于土壤微生物呼吸和凋落物分解,根呼吸对温度更加敏感[22]。 在桦树和石
楠[71]、云杉林[72]和混交林[73]中相似的结果也被观测到,甚至有研究发现根呼吸 Q10值接近土壤微生物呼吸
Q10的两倍[74]。 尽管如此,有学者认为在这些研究中植物物候的变化和光合作用的底物供应可能被忽略,从
而导致了根呼吸温度敏感性的高估[9, 75]。 也有研究发现土壤微生物呼吸的温度敏感性要高于根呼吸。
Hartley[76]对农田生态系统的研究发现,根呼吸对整个地下土壤呼吸的贡献比例和土壤呼吸 Q10值之间呈负相
关,即土壤微生物呼吸比根呼吸对升温更敏感。
根呼吸和土壤微生物呼吸并不能截然分开,根的分泌物会影响到根际微生物呼吸,从而产生激发效
应[77鄄78]。 激发效应也会对土壤呼吸温度敏感性产生影响,这进一步加大了温度敏感性研究的复杂性和不确
定性。 例如 Bader等[79]的温室盆栽实验表明,在一年的实验时段里,激发效应有正有负,方向随研究时段变
化,在没栽棉白杨的对照实验中,土壤呼吸对温度变化十分敏感,而由于根际激发效应的强烈影响,在栽有棉
白杨的处理实验中,土壤呼吸对温度变化并不敏感。
2. 4摇 实验方法的不同和解释的不同
不同的研究方法会对结果造成一定的偏差,在一定程度上导致了结果的不确定性。 比如室内培养中采用
平行培养和连续培养其结果是不同的。 目前研究土壤呼吸温度敏感性的室内培养方法有两种,即平行培
养[40]与连续培养[28]。 Leifeld等[25]对同样的样品进行平行培养和连续培养,发现平行培养显著低估了土壤呼
吸的温度敏感性,其主要原因是随着培养时间的延长,在特定温度下土壤产生的 CO2不同,这会对温度敏感性
的评估造成偏差。 而连续培养的方法不仅避免了由于有着不同的分解速率而造成的样品质量不同带来的偏
差,而且避免了微生物群落对特定温度产生适应所造成的偏差[80]。
类似的实验结果对其不同的解释可以得到截然不同的结论,这进一步加大了温度敏感性研究的不确定
性。 比如 Fang[28]和 Leifeld[25]所做连续培养实验类似,都发现培养初期(底物质量较高)和培养后期(底物质
量较低)土壤异养呼吸的 Q10差异不大,但 Fang[28]等得出了易分解碳库和难分解碳库有着相似的温度敏感性
的结论,而 Leifeld[25]等认为在该培养时段里土壤呼吸可能来自同一碳库,即土壤质量并没有发生实质变化。
7032摇 8 期 摇 摇 摇 杨庆朋摇 等:土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性 摇
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因此采用室内短期培养的方法来研究底物质量与土壤呼吸温度敏感性关系时应当慎重。
3摇 研究展望
鉴于土壤呼吸温度敏感性在气候变化和全球碳循环研究中的重要意义以及当前研究所存在的不确定性,
未来迫切需要开展以下研究。
(1)土壤呼吸不同组分温度敏感性差异的机理:根呼吸和微生物呼吸是土壤呼吸的重要组成成分,其在
全球碳循环研究中起着极其重要的作用。 根呼吸和土壤微生物呼吸对温度的敏感性是否相同目前仍无定论,
激发效应使得这一问题更加复杂,有关过程和机理仍不清楚,需要进一步深入研究。
(2)底物质量和底物供应对温度敏感性的影响:底物质量对土壤呼吸的温度敏感性的影响是目前研究的
热点,但到目前为止仍没有一致的结论。 原因之一是底物质量的定义和区分,其次是无法区分底物质量和供
应间的影响及其交互作用。 未来有关温度敏感性的研究要想取得实质性的进展,必须先克服了这两个问题。
(3)生物因子对土壤呼吸温度敏感性的影响:目前土壤呼吸温度敏感性的研究多集中在底物以及环境因
子上,对生物因素关注较少。 作为 CO2产生的主体,生物对温度敏感性的影响起着举足轻重的作用。 在未来
全球变暖的背景下,各种生态系统的结构和土壤微生物的种群等会做出相应的变化,它们是否会对温度升高
产生适应以及是否会对土壤呼吸温度敏感性产生影响,这些都是亟待解决的问题。
致谢:中国科学院地理科学与资源研究所张扬建研究员和黄枚副研究员对本文写作给予帮助, 特此致谢。
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1132摇 8 期 摇 摇 摇 杨庆朋摇 等:土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 8 April,2011(Semimonthly)
CONTENTS
The relationship between Populus euphratica忆s radial increment and groundwater level at the lower reach of Tarim River
AN Hongyan, XU Hailiang, YE Mao,et al (2053)
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Influence of elevation factor on soil profile texture configuration: a case study of the alluvial plain of Fengqiu County
TAN Manzhi, MI Shuxiao, LI Kaili, et al (2060)
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Effects of ozone on AsA鄄GSH cycle in soybean leaves WANG Junli, WANG Yan, ZHAO Tianhong, et al (2068)……………………
The effects of physical and chemical factors on the growth and lipid production of Chlorella
ZHANG Guiyan, WEN Xiaobin,LIANG Fang, et al (2076)
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Response of net productivity of masson pine plantation to climate change in North Subtropical Region
CHENG Ruimei, FENG Xiaohui, XIAO Wenfa, et al (2086)
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Soil respiration of Zoysia matrella turfgrass in subtropics LI Xibo,YANG Yusheng,ZENG Hongda,et al (2096)………………………
Effect of UV鄄B radiation on the leaf litter decomposition and nutrient release of Pinus massoniana
SONG Xinzhang, ZHANG Huiling, JIANG Hong, et al (2106)
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Physiological ecological effect of endophyte infection on Achnatherum sibiricum under drought stress
HAN Rong, LI Xia, REN Anzhi, et al (2115)
…………………………………
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Zinc Tolerance and Accumulation Characteristics of Armillara mellea ZHU Lin,CHENG Xianhao,LI Weihuan,et al (2124)…………
Expansion strategies of Caragana stenophylla in the arid desert region
ZHANG Jianhua, MA Chengcang, LIU Zhihong, et al (2132)
…………………………………………………………………
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Effects of mixed plant residues from the Loess Plateau on microbial biomass carbon and nitrogen in soil
WANG Chunyang, ZHOU Jianbin, XIA Zhimin,et al (2139)
………………………………
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Survival strategy of Stipa krylovii and Agropyron cristatum in typical steppe of Inner Mongolia
SUN Jian, LIU Miao, LI Shenggong, et al (2148)
…………………………………………
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Spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in Salix psammophila root鄄zone soil in Inner Mongolia desert
HE Xueli, YANG Jing, ZHAO Lili (2159)
……………………
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An experimental study on the the effects of different diurnal warming regimes on single cropping rice with Free Air Temperature
Increased (FATI) facility DONG Wenjun, DENG Aixing, ZHANG Bin, et al (2169)…………………………………………
Endophytic bacterial diversity in Achnatherum inebrians by culture鄄independent approach
ZHANG Xuebing, SHI Yingwu,ZENG Jun, et al (2178)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Hierarchical Partial Least Squares (Hi_PLS) model analysis of the driving factors of Henan忆s Ecological Footprint (EF) and its
development strategy JIA Junsong (2188)…………………………………………………………………………………………
Evaluation on spatial distribution of soil salinity and soil organic matter by indicator Kriging in Yucheng City
YANG Qiyong,YANG Jinsong,YU Shipeng (2196)
…………………………
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The toxicity of lupeol of Inula britanica on Tetranychus cinnabarinus and its effects on mite enzyme activity
DUAN Dandan,WANG Younian,CHENG Jun,et al (2203)
…………………………
…………………………………………………………………………
Abundance and biodiversity of ammonia鄄oxidizing archaea and bacteria in littoral wetland of Baiyangdian Lake, North China
YE Lei, ZHU Guibing, WANG Yu, et al (2209)
………
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Changes of leaf water potential and water absorption potential capacities of six kinds of seedlings in Karst mount area under
different drought stress intensities: Taking six forestation seedlings in karst Mountainous region for example
WANG Ding,YAO Jian,YANG Xue,et al (2216)
……………………
…………………………………………………………………………………
Comparison of structure and species diversity of Eucalyptus community LIU Ping, QIN Jing, LIU Jianchang, et al (2227)…………
Ecosystem services valuation of the Haihe River basin wetlands JIANG Bo,OUYANG Zhiyun,MIAO Hong,et al (2236)……………
Effects of Phragmites australis on methane emission from a brackish estuarine wetland MA Anna, LU Jianjian (2245)………………
Genetic differentiation and the characteristics of uptake and accumulation of lead among Camellia sinensis populations under
different background lead concentrations of soils in Yunnan,China
LIU Shengchuan, DUAN Changqun, LI Zhenhua, et al (2253)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Comparison of zooplankton lists between Coilia mystus food contents and collections from the Yangtze River Estuary & Hangzhou
Bay LIU Shouhai,XU Zhaoli (2263)………………………………………………………………………………………………
Reconstruction and analysis of July鄄September precipitation in Mt. Dagangshan, China
QIAO Lei, WANG Bing, GUO Hao, et al (2272)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis on economic and ecological benefits of no鄄tillage management of Carya cathayensis
WANG Zhengjia, HUANG Xingzhao, TANG Xiaohua, et al (2281)
…………………………………………
………………………………………………………………
GIS鄄based analysis of the accessibility of urban forests in the central city of Guangzhou, China
ZHU Yaojun,WANG Cheng,JIA Baoquan,et al (2290)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Impact factors and uncertainties of the temperature sensitivity of soil respiration
YANG Qingpeng, XU Ming,LIU Hongsheng,et al (2301)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………
The advance of allometric studies on plant metabolic rates and biomass
CHENG Dongliang,ZHONG Quanlin, LIN Maozi, et al (2312)
…………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Practice and the research progress on eco鄄compensation for cultivated land MA Aihui,CAI Yinying,ZHANG Anlu (2321)…………
Discussion
Soil water holding capacities and infiltration characteristics of three vegetation restoration models in dry鄄hot valley of Yuanmou
LIU Jie, LI Xianwei, JI Zhonghua, et al (2331)
………
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Scientific Note
Effects of secondary, micro鄄 and beneficial elements on rice growth and cadmium uptake
HU Kun, YU Hua, FENG Wenqiang, et al (2341)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1 ~ 9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任: 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑: 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 8 期摇 (2011 年 4 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 8摇 2011
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