全 文 ：ISSN 1000-0933
CN 11-2031/Q
中国生态学学会 主办
出版
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生
态
学
报
中国科学院生态环境研究中心
第 31卷 第 13期 Vol.31 No.13 2011
生态学报
Acta Ecologica Sinica第三
十
一
卷
第
十
三
期
二
○
一
一
年
七
月
2011-13 2011.7.6, 4:59 PM1
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 (SHENGTAI XUEBAO)
　 　 第 31 卷 第 13 期　 　 2011 年 7 月　 (半月刊)
目　 　 次
我国东部北亚热带植物群落季相的时空变化 陈效逑,亓孝然,阿　 杉,等 (3559)………………………………
华北低丘山地人工林蒸散的季节变化及环境影响要素 黄　 辉,孟　 平,张劲松,等 (3569)……………………
东北东部 14 个温带树种树干呼吸的种内种间变异 许　 飞,王传宽,王兴昌 (3581)……………………………
RS和 GIS支持的洪河地区湿地生态健康评价 王一涵,周德民,孙永华 (3590)…………………………………
应用光合色素研究广西钦州湾丰水期浮游植物群落结构 蓝文陆,王晓辉,黎明民 (3601)……………………
基于不可替代性的青海省三江源地区保护区功能区划研究 曲　 艺,王秀磊,栾晓峰,等 (3609)………………
融雪时间对大卫马先蒿生长和繁殖特性的影响 陈文年,吴　 彦,吴　 宁,等 (3621)…………………………
巴郎山刺叶高山栎叶片 δ13C对海拔高度的响应 冯秋红,程瑞梅,史作民,等 (3629)…………………………
宁南半干旱与半干旱偏旱区苜蓿草地土壤水分与养分特征 任晶晶,李　 军,王学春,等 (3638)……………
南岭小坑藜蒴栲群落地上部分生物量分配规律 李　 根,周光益,王　 旭,等 (3650)……………………………
放牧对五台山高山、亚高山草甸牧草品质的影响 章异平,江　 源,刘全儒,等 (3659)…………………………
短期增温对贡嘎山峨眉冷杉幼苗生长及其 CNP化学计量学特征的影响
羊留冬,杨　 燕,王根绪,等 (3668)
………………………………………
……………………………………………………………………………
锰胁迫对垂序商陆叶片形态结构及叶绿体超微结构的影响 梁文斌,薛生国,沈吉红,等 (3677)………………
土荆芥挥发油对蚕豆根尖细胞的化感潜力 胡琬君,马丹炜,王亚男,等 (3684)…………………………………
喀斯特城市杨树人工林微量元素的生物循环 王新凯,田大伦,闫文德,等 (3691)………………………………
大兴安岭林区多孔菌的区系组成与种群结构 崔宝凯,余长军 (3700)……………………………………………
铜绿微囊藻和斜生栅藻非稳态营养盐限制条件下的生长竞争特性 赵晓东,潘　 江,李金页,等 (3710)………
陆地棉萌发至三叶期不同生育阶段耐盐特性 王俊娟,王德龙,樊伟莉,等 (3720)………………………………
基于模式生物秀丽隐杆线虫的三丁基锡生态毒性评价 王　 云,杨亚楠,简风雷,等 (3728)……………………
大庆油田石油开采对土壤线虫群落的影响 肖能文,谢德燕,王学霞,等 (3736)…………………………………
若尔盖高寒草甸退化对中小型土壤动物群落的影响 吴鹏飞,杨大星 (3745)……………………………………
洞庭湖湿地土壤环境及其对退田还湖方式的响应 刘　 娜,王克林,谢永宏,等 (3758)…………………………
渭北旱塬苹果园地产量和深层土壤水分效应模拟 张社红,李　 军,王学春,等 (3767)…………………………
黄土丘陵区不同土地利用下土壤释放 N2O潜力的影响因素 祁金花,黄懿梅,张　 宏,等 (3778)……………
东北中部地区水稻不同生育时期低温处理下生理变化及耐冷性比较 宋广树,孙忠富,孙　 蕾,等 (3788)……
硫对成熟期烤烟叶绿素荧光参数的影响 朱英华,屠乃美,肖汉乾,等 (3796)……………………………………
高温强光对温州蜜柑叶绿素荧光、D1 蛋白和 Deg1 蛋白酶的影响及 SA效应
邱翠花,计玮玮,郭延平 (3802)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
覆膜对土壤-莴苣体系氮素分布和植物吸收的影响 李丽丽,李非里,刘秋亚,等 (3811)………………………
基于空间分带的崇明东滩水鸟适宜生境的时空动态分析 范学忠,张利权,袁　 琳,等 (3820)…………………
驯鹿对苔藓植物的选择食用及其生境的物种多样性 冯　 超,白学良 (3830)……………………………………
北京城市绿地调蓄雨水径流功能及其价值评估 张　 彪,谢高地,薛　 康,等 (3839)……………………………
专论与综述
冻土甲烷循环微生物群落及其对全球变化的响应 倪永清,史学伟,郑晓吉,等 (3846)…………………………
哺乳动物毛被传热性能及其影响因素 郑　 雷,张　 伟,华　 彦 (3856)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*304*zh*P* ￥ 70． 00*1510*33*
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2011-07
封面图说: 滇金丝猴是我国特有的世界珍稀动物之一,属国家一级重点保护物种。 仅生活在滇藏交界处的高寒云冷杉林中,是
我国川、滇、黔三种金丝猴中唯一具有和人类一样美丽红唇的金丝猴。 手中的松萝是它最喜爱的食物之一。
彩图提供: 陈建伟教授　 国家林业局　 E-mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 13 期
2011 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 13
Jul. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家科技支撑计划(2006BAD04B08); 农业行业科研专项(200903010)
收稿日期:2010鄄10鄄31; 摇 摇 修订日期:2011鄄02鄄14
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: sunzhongfu@ gmail. com, sunzf@ 263. net
宋广树,孙忠富,孙蕾, 杜克明,王夏.东北中部地区水稻不同生育时期低温处理下生理变化及耐冷性比较.生态学报,2011,31(13):3788鄄3795.
Song G S, Sun Z F, Sun L, Du K M, Wang X. Comparison between physiological properties and cold tolerance under low temperature treatment during
different growing stages of rice in northeast central region of China. Acta Ecologica Sinica,2011,31(13):3788鄄3795.
东北中部地区水稻不同生育时期低温
处理下生理变化及耐冷性比较
宋广树1,2,孙忠富1,2,*,孙摇 蕾3, 杜克明1,2,王摇 夏1,2
(1. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所; 2. 农业部农业环境与气候变化重点开放试验室, 北京摇 100081;
3. 吉林省农业科学院, 长春摇 130033)
摘要:研究水稻不同生育时期低温条件下各种生理指标的变化,选育耐低温水稻新品种,对于东北地区的水稻生产具有重要意
义。 以东北中部地区目前主要栽培的 15 个水稻品种为试验材料,利用人工气候箱进行低温处理,分析苗期、孕穗期、抽穗期和
灌浆期 4 个不同生育时期各个品种过氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)和叶绿素(Chlorophyll)4 种生理指标含量
变化与耐冷系数之间的关系。 同时利用不同生理指标隶属函数的加权平均值(D值)对不同水稻品种的耐冷性进行分类划分。
结果表明,每个生育时期的低温处理下,过氧化物酶、脯氨酸、叶绿素均呈下降趋势,丙二醛则呈上升趋势,并且 4 种指标的变化
幅度与水稻耐冷系数之间呈极显著相关性(P<0. 01),各种指标的 D值与耐冷系数之间相关系数达到极显著,并且高于每一个
单一指标。 因此,D值可以更有效的对水稻进行耐冷评价和分级。
关键词:水稻;低温冷害;过氧化物酶;丙二醛;脯氨酸;叶绿素
Comparison between physiological properties and cold tolerance under low
temperature treatment during different growing stages of rice in northeast
central region of China
SONG Guangshu1,2, SUN Zhongfu1,2,*, SUN Lei3, DU Keming1,2, WANG Xia1,2
1 Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, CAAS, Beijing 100081, China
2 The Key Laboratory for Agro鄄environment and Climate Change, Ministry of Agriculture, PRC 100081, China
3 Jilin Academy of Agricultural Sciences ,Changchun 130033,China
Abstract: In northeastern China, chilling damage is the main threat to rice production. The selection and breeding of cold
tolerant rice varieties is an important goal. Research into the differing physiologies of rice strains grown under low
temperature conditions can give guidance for the breeding of cold鄄tolerant varieties. A better understanding is needed of the
physiological variation exhibited by rice during different growth stages, under exposure to low temperature stress. We
selected fifteen major rice varieties that are grown in the central northeast of China for analysis under controlled
environmental conditions. Following the climatic characteristics of the region and the temperature demands of rice at
different developmental stages, we simulated natural temperature variation with an artificial weather box; set to provide four
daily temperature gradients. A control variety was planted in the natural environment. We examined the relationship
between the cold tolerance coefficient ( the ratio of yields under low temperature compared with the control), and levels
within the leaves of peroxidase (POD), malondialdehyde (MDA), proline (Pro), and chlorophyll, during the seedling,
booting, heading and grain filling stages of development. This relationship has been shown to be related to the cold
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tolerance of the plants. Using the weighted average of subordinate function values (D value), of these four physiological
indices, the relative cold tolerance shown by each variety was determined. We found that during each growth stage the
POD, proline and chlorophyll levels decreased. This was in contrast to MDA levels; these were observed to increase. The
subordinate function changes in the four indices are significantly correlated with the cold tolerance coefficient (P<0. 01).
At seedling, booting, heading and grain filling stages, we were able to use the above four physiological indicators to create
an index of subordinate functions. From large to small these were Pro; MDA; POD; chlorophyll; MDA; chlorophyll; Pro;
POD; chlorophyll; MDA; POD; Pro and MDA; chlorophyll; Pro; POD. Quantitative analysis of the cold tolerance
characters of each variety was conducted using these subordinate functions; and the contribution of each index to the cold
tolerance of each variety was analyzed. The D value of the four indices not only has a significant correlation with the cold
tolerance coefficient but is also higher than the result of each index. In conclusion, the D value can be used to effectively
evaluate and classify the low temperature tolerance of rice. It can provide an new method of screening for low temperature
tolerance in rice breeding. The changes in the physiological indices observed, when plants were subjected to different
periods of low temperature stress, accurately reflect the cold tolerance of rice, and can be used to effectively classify rice
varieties according to their cold tolerance.
Key Words: rice;low temperature damage;POD; MDA;proline;chlorophyll
水稻低温冷害,通常指水稻遭遇生长发育最低临界温度以下的低温影响,从而导致水稻不能正常生长发
育而减产。 低温冷害是东北地区水稻生产的主要障碍之一,据统计,东北地区东部山区和丘陵地带平均每 4
年 1 次,中西部地区每 5 年 1 次,东北中部地区水稻低温冷害一般发生于 2 个时期:一是 4—5 月份育苗期出
现的冻害,既幼苗青枯病;二是大田期由延迟型冷害和障碍型冷害造成的“秃尖冶、“瘪粒冶,甚至不抽穗等。 温
度也是决定水稻品质的关键因素,引进和筛选耐低温的水稻新品种,降低该地区低温冷害对水稻产量和品质
的影响,对于保障该地区的粮食高产稳产,具有重要现实意义。
水稻耐冷性的评价标准与方法往往根据处理时期和地域的差别而不同。 王怀义等研究不同环境条件下
水稻品种的花药长度及结实率之间的关系发现花药长度可以作为障碍型冷害指标[1];Yamamoto T 等提出将
水稻根系溢泌量作为耐冷性评价的指标[2];Murata 利用电解质渗漏作为检测耐冷与不耐冷材料的的鉴定指
标[3];陈善娜指出在低温处理下,膜脂过氧化产物的含量可以反映水稻的耐冷性[4]。 现有的水稻低温诊断评
价标准,有一些很难进行量化分析,只能作为定性分析的依据,也有一些诊断标准操作难度偏大,同时很难做
为诊断预测的指标,并且研究主要集中在水稻低温冷害发生的某一单一生育时期,对苗期、孕穗期、抽穗期和
灌浆期 4 个主要生育时期的综合研究比较少[5鄄6]。 同时,不同时期间没有比较统一的诊断标准。 就东北地区
而言,在这 4 个生育时期均可以发生低温冷害,因此有必要对 4 个生育时期均进行系统研究,采用统一的诊断
标准,筛选耐低温的优良种质资源,同时为水稻的低温冷害诊断预测提供综合的理论依据。
为了较全面地反映品种的耐低温能力,避免因使用性质相同指标而对结果造成偏差,本文选用反映不同
方面的 4 类指标各一个对水稻耐冷性进行综合评价。 已有研究表明,低温可以促使水稻植株积累更多的脯氨
酸等物质,脯氨酸是植物细胞内重要的渗透调节物质,能增加胞内溶质浓度,细胞的冰点,防止细胞过度脱水,
从而减少低温对细胞的伤害[7鄄9];温度是影响光合作用的重要因素,低温胁迫可以大大降低叶绿素的合成,从
而降低植物体内有机物的合成[10鄄12]过氧化物酶在保护酶系统中主要起到酶促降解 H2O2的作用,从而使植物
在逆境胁迫下,表现出一定的抗逆性[13鄄18];丙二醛含量的增加是植物受到逆境胁迫、细胞膜透性增加的一个
重要标志[19鄄22]
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验材料
本试验根据东北中部地区水稻生产实际和自然气候条件,结合水稻品种的自身生理特性,以 15 个东北中
9873摇 13 期 摇 摇 摇 宋广树摇 等:东北中部地区水稻不同生育时期低温处理下生理变化及耐冷性比较 摇
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部地区主栽水稻品种为材料:吉粳 81,吉粳 83,吉糯 7,吉粳 88,吉粳 803,吉粳 105,吉粳 108,平粳 7,吉粳
806,吉粳 800,吉粳 503,吉粳 101,吉粳 94,长白 9,长白 16。
1. 2摇 试验方法
于 2009 年 5 月 10 日将 15 个品种播种在口径 24 cm营养钵内,钵内装营养土到钵 7 / 8 处,每个营养钵内
播种已催芽水稻 3 株(苗期 4 株), 每个品种 3 次重复,氮、磷、钾分别施用 120 kg / hm2,80 kg / hm2,80 kg / hm2,
以蘖肥和穗肥形式分 2 次施入。 分别在苗期(三叶期)、孕穗期(主茎变圆起)、抽穗期(主茎抽穗起)和灌浆期
(开花期末起)对其在透明人工气候箱中进行低温处理,确保除温度以外的气象因素一致,设置 4 个变温时间
(2:00、8:00、14:00、20:00),每 6h 为同一恒温定值,各生育时期温度循环周期中苗期为:8益—8益—8益—
8益;孕穗期:15益—17益—20益—16益;抽穗期:16益—18益—19益—15益;灌浆期:16—19—20—18。 对照为
相应处理时期外界自然常温(表 1)。 低温处理前后,对照和处理品种均在相同的自然条件下栽培,其
表 1摇 15 个主栽水稻品种处理时期及低温条件
Table 1摇 Treatment stages and different low temperature stress of 15 major varieties
品种
Species
苗期处理 Seedling stage
日期
Date
始 /终日期
Start / End
积温 / 益
Accumulated Temperature
日期
Date
积温 / 益
Acc temp
孕穗期处理 Booting stage
日期
Date
始 /终日期
Start / End
积温 / 益
Accumulated Temperature
日期
Date
积温 / 益
Acc temp
吉粳 81 6鄄2 / 6鄄9 56 130 7鄄14 / 7鄄21 119 164
吉粳 83 5鄄30 / 6鄄6 56 122 7鄄9 / 7鄄16 119 159. 8
吉糯 7 5鄄31 / 6鄄7 56 125 7鄄6 / 7鄄13 119 158. 6
吉粳 88 5鄄30 / 6鄄6 56 122 7鄄9 / 7鄄16 119 158. 6
吉粳 803 5鄄30 / 6鄄6 56 122 7鄄9 / 7鄄16 119 158. 6
吉粳 105 5鄄30 / 6鄄6 56 122 7鄄9 / 7鄄16 119 158. 6
吉粳 108 5鄄30 / 6鄄6 56 122 7鄄9 / 7鄄16 119 158. 6
平粳 7 5鄄30 / 6鄄6 56 122 7鄄9 / 7鄄16 119 158. 6
吉粳 806 6鄄1 / 6鄄8 56 126 7鄄11 / 7鄄18 119 166. 3
吉粳 800 6鄄1 / 6鄄8 56 126 7鄄10 / 7鄄17 119 163. 2
吉粳 503 5鄄29 / 6鄄5 56 122 7鄄7 / 7鄄14 119 160. 5
吉粳 101 5鄄29 / 6鄄5 56 122 7鄄8 / 7鄄15 119 160
吉粳 94 5鄄29 / 6鄄5 56 122 7鄄8 / 7鄄15 119 160
长白 9 5鄄27 / 6鄄3 56 136 7鄄2 / 7鄄9 119 152. 1
长白 16 5鄄28 / 6鄄4 56 130 7鄄5 / 7鄄12 119 157. 8
品种
Species
抽穗期处理 Heading stage
日期
Date
始 /终日期
Start / End
积温 / 益
Acc Temp
日期
Date
积温 / 益
Acc Temp
灌浆期处理 Milky stage
日期
Date
始 /终日期
Start / End
积温 / 益
Acc Temp
日期
Date
积温 / 益
Acc Temp
吉粳 81 8鄄5 / 8鄄12 119 182. 2 8鄄18 / 8鄄25 131. 3 149. 4
吉粳 83 8鄄4 / 8鄄11 119 179. 8 8鄄18 / 8鄄25 131. 3 149. 4
吉糯 7 7鄄31 / 8鄄7 119 173. 7 8鄄14 / 8鄄21 131. 3 174. 8
吉粳 88 8鄄4 / 8鄄11 119 179. 8 8鄄18 / 8鄄25 131. 3 149. 4
吉粳 803 8鄄4 / 8鄄11 119 179. 8 8鄄18 / 8鄄25 131. 3 149. 4
吉粳 105 8鄄2 / 8鄄9 119 174. 9 8鄄17 / 8鄄24 131. 3 154. 2
吉粳 108 8鄄3 / 8鄄10 119 177. 3 8鄄17 / 8鄄24 131. 3 154. 2
平粳 7 8鄄5 / 8鄄12 119 182. 2 8鄄18 / 8鄄25 131. 3 149. 4
吉粳 806 8鄄7 / 8鄄14 119 183. 1 8鄄19 / 8鄄26 131. 3 147. 8
吉粳 800 8鄄6 / 8鄄13 119 181. 7 8鄄20 / 8鄄27 131. 3 147. 6
吉粳 503 7鄄29 / 8鄄5 119 173. 9 8鄄14 / 8鄄21 131. 3 174. 8
吉粳 101 7鄄31 / 8鄄7 119 173. 7 8鄄14 / 8鄄21 131. 3 174. 8
吉粳 94 8鄄1 / 8鄄8 119 174. 2 8鄄15 / 8鄄22 131. 3 170. 3
长白 9 7鄄25 / 8鄄1 119 166. 7 8鄄14 / 8鄄21 131. 3 174. 8
长白 16 7鄄28 / 8鄄4 119 172. 8 8鄄14 / 8鄄21 131. 3 174. 8
中苗期取植株的上三叶,孕穗期与抽穗期取倒数第三叶,灌浆期取倒数第二叶(倒数第三叶已经枯萎),
0973 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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研究过氧化物酶、丙二醛、脯氨酸和叶绿素等生理指标的变化情况和对水稻产量的影响,进而对不同时期水稻
的耐冷性进行鉴定,同时利用不同时期各种生理指标的变化情况进行低温冷害诊断。
1. 3摇 生理指标及其测定方法
(1)粗酶液的提取分别取不同处理的材料叶片于预冷的研钵中,加 1mL 预冷的磷酸缓冲液(pH7. 8),在
冰浴上研磨成匀浆,加缓冲液冲洗研钵,并使最终体积为 5mL。 在 4益条件下 10000 r / min 离心 20 min,上清
液即为粗酶液,用于过氧化物酶活性、丙二醛活性和脯氨酸含量的测定。
(2)过氧化物酶、丙二醛、脯氨酸等测定参照郝再彬主编的《植物生理实验技术》 [23],叶绿素测量利用
SPAD502 叶绿素测定仪。
1. 4摇 综合评价方法
品种耐冷的评价不仅与所选择的指标有关,还与该指标对耐冷性的影响程度有关,D 值分析法定量地反
映了各品种耐冷特性,对 D值的最终应用是进行品种耐冷性分级。
D =移
n
j = 1
u(xj)·( rj /移
n
j = 1
rj[ ]) 摇 摇 j = 1,2,3···( )n
与耐冷性呈正相关的参数 POD、脯氨酸和叶绿素的隶属函数采用公式:
u(xj) = (xj - xmin) / (xmax - xmin) (1)
与耐冷性呈负相关的参数 MDA隶属函数采用公式:
u(xj) = 1 - (xj - xmin) / (xmax - xmin) (2)
式中,D为各品种在低温胁迫下用综合生理指标体系评价所得的耐冷性度量值;r j为各品种第 j个指标与
耐冷系数间的相关系数; u(xj) 为第 j个指标的隶属函数值; xmax 、 xmin 为所参试品种中第 j 项指标的最大
值和最小值。 参考薛慧勤等关于花生品种抗旱性综合评价标准[24],确定水稻品种耐冷分级标准:D 值逸0. 7
为耐冷,0. 4臆D值<0. 7 为中等耐冷,D值<0. 4 为不耐冷。
1. 5摇 数据处理
所得试验数据用 SPSS统计软件进行数学统计分析,多重比较采用 Duncan法。
2摇 结果与分析
2. 1摇 耐冷系数
耐冷系数是指某一品种低温处理产量占对照非处理产量的百分比。 该系数能够从生物学的角度反应植
物的耐冷能力。 低温处理品种产量越高,耐冷系数越大,反之则越小。
2. 2摇 不同生育时期各种生理指标隶属函数及 D值分析
2. 2. 1摇 苗期
苗期 4 种生理指标隶属函数与耐冷系数的相关系数均达到极显著水平(P<0. 01),从大到小顺序依次是:
脯氨酸>丙二醛>过氧化物酶>叶绿素。
表 2摇 苗期 4 种生理指标隶属函数及 D值分析
Table 2摇 Analysis of subordinate function of 4 Physiology Indices and D Value of Seedling Stage
品种
Varieties
丙二醛
MDA
脯氨酸
Proline
叶绿素
Chloropyll
过氧化物酶
POD
D值
D value
耐冷系数
CTC
耐冷评价
Ass. of CT
吉粳 81 0. 9053 0. 9110 0. 9049 1. 0000 0. 9206 0. 9278 高抗(HR)
吉粳 83 0. 8424 1. 0000 0. 8649 0. 8924 0. 8913 0. 8875 高抗(HR)
吉糯 7 1. 0000 0. 7070 1. 0000 0. 7330 0. 8502 0. 8490 高抗(HR)
吉粳 88 0. 6724 0. 8529 0. 8258 0. 7630 0. 7705 0. 8151 高抗(HR)
吉粳 803 0. 7766 0. 7562 0. 5946 0. 8124 0. 7282 0. 7795 高抗(HR)
吉粳 105 0. 5275 0. 7343 0. 7646 0. 7192 0. 6788 0. 7610 中抗(MR)
1973摇 13 期 摇 摇 摇 宋广树摇 等:东北中部地区水稻不同生育时期低温处理下生理变化及耐冷性比较 摇
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摇 摇 续表
品种
Varieties
丙二醛
MDA
脯氨酸
Proline
叶绿素
Chloropyll
过氧化物酶
POD
D值
D value
耐冷系数
CTC
耐冷评价
Ass. of CT
吉粳 108 0. 7544 0. 5095 0. 6856 0. 5698 0. 6228 0. 7297 中抗(MR)
平粳 7 0. 7103 0. 6364 0. 5364 0. 5143 0. 5941 0. 6912 中抗(MR)
吉粳 806 0. 6525 0. 6070 0. 4837 0. 4874 0. 5529 0. 6511 中抗(MR)
吉粳 800 0. 5923 0. 4502 0. 4563 0. 4142 0. 4737 0. 6243 中抗(MR)
吉粳 503 0. 4942 0. 5654 0. 0000 0. 3425 0. 3502 0. 5987 低抗(SR)
吉粳 101 0. 4306 0. 3517 0. 3456 0. 0000 0. 2800 0. 5698 低抗(SR)
吉粳 94 0. 3194 0. 1700 0. 2814 0. 0524 0. 2036 0. 5366 低抗(SR)
长白 9 0. 2514 0. 0000 0. 0846 0. 2912 0. 1547 0. 5000 低抗(SR)
长白 16 0. 0000 0. 0636 0. 1811 0. 1842 0. 1052 0. 3796 低抗(SR)
相关系数 r2 -0. 925** 0. 936** 0. 898** 0. 910** 0. 983**
指标权数
Index weight 0. 2521 0. 2551 0. 2448 0. 2480
摇 摇 (1) CTC = Cold Tolerance Coefficient; (2) Ass. of CT =Assessment of Cold Tolerance;**= 1%显著水平. 表 3,表 4,表 5 下同
2. 2. 2摇 孕穗期
孕穗期 4 种生理指标隶属函数与耐冷系数的相关系数均达到极显著水平(P<0. 01),从大到小顺序依次
是:丙二醛>叶绿素>脯氨酸>过氧化物酶。
表 3摇 孕穗期四种生理指标隶函数及 D值分析
Table 3摇 Analysis of subordinate function of 4 Physiology Indices and D Value of Booting Stage
品种
Varieties
丙二醛
MDA
脯氨酸
Proline
叶绿素
Chloropyll
过氧化物酶
POD
D值
D value
耐冷系数
CTC
耐冷评价
Ass. of CT
吉粳 81 1. 0000 1. 0000 0. 8943 0. 9524 0. 9614 0. 9931 高抗(HR)
吉粳 83 0. 8353 0. 9635 1. 0000 1. 0000 0. 9486 0. 9430 高抗(HR)
吉糯 7 0. 7437 0. 8935 0. 9527 0. 8106 0. 8499 0. 8849 高抗(HR)
吉粳 88 0. 7804 0. 8140 0. 8290 0. 8737 0. 8236 0. 8390 高抗(HR)
吉粳 803 0. 7517 0. 7465 0. 7656 0. 7733 0. 7592 0. 8047 高抗(HR)
吉粳 105 0. 6503 0. 7142 0. 5690 0. 7296 0. 6642 0. 7729 中抗(MR)
吉粳 108 0. 5198 0. 6483 0. 6479 0. 5400 0. 5888 0. 7457 中抗(MR)
平粳 7 0. 4812 0. 6710 0. 5136 0. 4863 0. 5369 0. 6990 中抗(MR)
吉粳 806 0. 3737 0. 5005 0. 5736 0. 6728 0. 5282 0. 6462 中抗(MR)
吉粳 800 0. 4043 0. 4403 0. 4793 0. 6295 0. 4869 0. 5841 中抗(MR)
吉粳 503 0. 2784 0. 4890 0. 4000 0. 3956 0. 3892 0. 5362 低抗(SR)
吉粳 101 0. 2077 0. 5561 0. 4215 0. 0000 0. 2969 0. 4571 低抗(SR)
吉粳 94 0. 3438 0. 0000 0. 2753 0. 3015 0. 2324 0. 4135 低抗(SR)
长白 9 0. 0576 0. 3646 0. 0000 0. 2440 0. 1627 0. 2942 低抗(SR)
长白 16 0. 0000 0. 1353 0. 1735 0. 1885 0. 1230 0. 2890 低抗(SR)
相关系数 r2 -0. 970** 0. 913** 0. 962** 0. 910** 0. 990**
指标权数 Index weight 0. 2583 0. 2431 0. 2562 0. 2423
2. 2. 3摇 抽穗期
抽穗期 4 种生理指标隶属函数与耐冷系数的相关系数均达到极显著水平(P<0. 01),从大到小顺序依次
是:叶绿素>丙二醛>过氧化物酶>脯氨酸。
2973 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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表 4摇 抽穗期四种生理指标隶属函数及 D值分析
Table 4摇 Analysis of subordinate function of 4 Physiology Indices and D Value of Heading Stage
品种
Varieties
丙二醛
MDA
脯氨酸
Proline
叶绿素
Chloropyll
过氧化物酶
POD
D值
D value
耐冷系数
CTC
耐冷评价
Ass. of CT
吉粳 81 0. 9524 0. 9101 0. 9202 1. 0000 0. 9464 0. 9303 高抗(HR)
吉粳 83 1. 0000 0. 7327 1. 0000 0. 8698 0. 9046 0. 8787 高抗(HR)
吉糯 7 0. 8675 1. 0000 0. 7197 0. 9030 0. 8694 0. 8581 高抗(HR)
吉粳 88 0. 6900 0. 8764 0. 8996 0. 7357 0. 7988 0. 8141 高抗(HR)
吉粳 803 0. 7268 0. 7577 0. 7503 0. 8247 0. 7650 0. 7899 高抗(HR)
吉粳 105 0. 7826 0. 5215 0. 6505 0. 6905 0. 6645 0. 7647 中抗(MR)
吉粳 108 0. 6327 0. 7189 0. 6837 0. 5160 0. 6361 0. 7511 中抗(MR)
平粳 7 0. 4729 0. 4778 0. 5469 0. 6259 0. 5320 0. 7317 中抗(MR)
吉粳 806 0. 3791 0. 6210 0. 4564 0. 4698 0. 4783 0. 6957 中抗(MR)
吉粳 800 0. 5449 0. 3357 0. 4729 0. 4790 0. 4610 0. 6708 中抗(MR)
吉粳 503 0. 4102 0. 3852 0. 3126 0. 3937 0. 3751 0. 6428 低抗(SR)
吉粳 101 0. 1725 0. 2666 0. 2599 0. 3231 0. 2552 0. 5890 低抗(SR)
吉粳 94 0. 3415 0. 1459 0. 3943 0. 0000 0. 2225 0. 5574 低抗(SR)
长白 9 0. 2569 0. 0000 0. 1747 0. 2655 0. 1783 0. 5243 低抗(SR)
长白 16 0. 0000 0. 3904 0. 0000 0. 1533 0. 1299 0. 4546 低抗(SR)
相关系数 r2 -0. 953** 0. 866** 0. 956** 0. 950** 0. 988**
指标权数 Index weight 0. 2558 0. 2325 0. 2566 0. 2550
2. 2. 4摇 灌浆期
灌浆期 4 种生理指标隶属函数与耐冷系数的相关系数均达到极显著水平(P<0. 01),从大到小顺序依次
是:丙二醛>叶绿素>脯氨酸>过氧化物酶。
表 5摇 灌浆期四种生理指标隶属函数及 D值分析
Table 5摇 Analysis of subordinate function of 4 Physiology Indices and D Value of Milky Stage
品种
Varieties
丙二醛
MDA
脯氨酸
Proline
叶绿素
Chloropyll
过氧化物酶
POD
D值
D value
耐冷系数
CTC
耐冷评价
Ass. of CT
吉粳 81 0. 9326 0. 9564 0. 9562 1. 0000 0. 9610 0. 9355 高抗(HR)
吉粳 83 0. 8526 0. 9422 1. 0000 0. 9595 0. 9379 0. 9100 高抗(HR)
吉糯 7 1. 0000 0. 7327 0. 8760 0. 7526 0. 8417 0. 8645 高抗(HR)
吉粳 88 0. 7275 1. 0000 0. 6985 0. 8305 0. 8134 0. 8350 高抗(HR)
吉粳 803 0. 7613 0. 7653 0. 7282 0. 6254 0. 7207 0. 7993 高抗(HR)
吉粳 105 0. 6126 0. 6821 0. 6501 0. 7133 0. 6640 0. 7655 中抗(MR)
吉粳 108 0. 6359 0. 5783 0. 6633 0. 6757 0. 6381 0. 7402 中抗(MR)
平粳 7 0. 6985 0. 4200 0. 7183 0. 3563 0. 5500 0. 7134 中抗(MR)
吉粳 806 0. 3048 0. 5554 0. 6247 0. 5773 0. 5140 0. 6865 中抗(MR)
吉粳 800 0. 5546 0. 3620 0. 4318 0. 4368 0. 4471 0. 6382 中抗(MR)
吉粳 503 0. 4670 0. 3256 0. 3618 0. 3846 0. 3853 0. 6060 低抗(SR)
吉粳 101 0. 4125 0. 4778 0. 0000 0. 4810 0. 3428 0. 5697 低抗(SR)
吉粳 94 0. 2227 0. 2767 0. 3212 0. 0000 0. 2060 0. 5435 低抗(SR)
长白 9 0. 1809 0. 0000 0. 2763 0. 2625 0. 1797 0. 5037 低抗(SR)
长白 16 0. 0000 0. 2063 0. 2012 0. 1930 0. 1490 0. 3986 低抗(SR)
相关系数 r2 -0. 941** 0. 916** 0. 917** 0. 904** 0. 989**
指标权数 Index weight 0. 2558 0. 2490 0. 2493 0. 2458
3973摇 13 期 摇 摇 摇 宋广树摇 等:东北中部地区水稻不同生育时期低温处理下生理变化及耐冷性比较 摇
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3摇 讨论和结论
水稻从种子发芽到成熟均有可能发生低温冷害,鉴于东北地区水稻生育期气象条件的特点,苗期、孕穗
期、抽穗期和灌浆期低温对该地区水稻生产影响较大。 其中,苗期日平均气温过低易得立枯病,造成烂秧,降
低成苗率,延迟生育期;孕穗期低温往往容易造成水稻空壳率大幅上升,降低单位面积产量;而抽穗期和灌浆
期往往降低水稻的灌浆速率、稻米品质。 因此,对水稻该 4 个时期进行耐冷评价,为选育优良耐冷品种具有重
要生产意义。
研究表明,在低温胁迫条件下植物体内过多积累活性氧自由基,引起膜脂过氧化导致低温伤害,同时积累
了大量的膜脂过氧化产物丙二醛,因而丙二醛的产生量是鉴别逆境胁迫对生物膜危害程度的一个重要指标。
脯氨酸是重要的渗透调节物质和营养物质,它的增加积累能提高细胞的保水能力、对细胞的生命物质及生物
膜起保护作用。 一般认为,脯氨酸是具有低温保护效应的物质,高浓度的脯氨酸是抗冻性提高的重要原因之
一[25鄄26]。 本试验中,在 4 个不同生育时期丙二醛和脯氨酸与耐冷系数均表现出相对较高的相关系数,间接反
映了各个时期实验处理温度已经使水稻受到低温胁迫,同时,结合各个品种的耐冷系数证明处理温度适中。
低温胁迫可对水稻整个代谢和生理过程造成不可逆伤害,可使膜透性增加,叶绿素合成受抑制和破坏叶
绿体结构,导致光合能力下降。 低温可增加冷敏感植物和耐冷植物发生光抑[27鄄28]。 本实验中,叶绿素含量降
低幅度与耐冷系数之间的相关性在苗期相对较弱,在孕穗期、抽穗期和灌浆期均表现较强,我们推测这个可能
与叶绿素的合成时期主要在苗期之后有关,苗期叶绿素含量的合成受到抑制在后期的发育阶段可以得到补
偿,然而,孕穗期、抽穗期和灌浆期低温抑制了叶绿素的合成,但在后期的生长发育阶段很难得到补偿,也正因
为如此,在水稻发育的中后期,具有良好光合作用的倒三片叶是决定水稻产量的关键因素。
过氧化物酶在保护酶系统中主要起到酶促降解 H2O2的作用,从而降低逆境胁迫下代谢过程中
产生的有害物质对植物细胞的伤害,因此表现出一定的抗逆性。 一般情况下,细胞内的活性氧与防御系
统之间保持着平衡[29]。 本实验中,过氧化物酶变化与耐冷系数之间的相关性相对较低,但是均达到了极显著
水平,过氧化物酶活性是水稻低温胁迫下非常重要的一个生理修复指标,在水稻抵御低温逆境过程具有重要
作用。 植物的耐冷特性是受其生理生化特征综合作用的客观表现,因此,单一耐冷指标难以判断植物对低温
的的综合适应能力。 本研究运用隶属函数加权综合评判方法 D 值法,对丙二醛、过氧化物酶、脯氨酸和叶绿
素 4 个生理生化指标参数进行综合分析,4 种生理指标 D值在苗期、孕穗期、抽穗期和灌浆期与耐冷系数之间
具有良好的一致性,比其中任何一个单一指标均能更好地反映水稻品种的耐冷性。 根据以上所述三级标准将
15 个品种进行分类,每类均含 5 个品种,与生产实际相吻合。
综上所述,植物的耐冷性与植物的保护酶活性以及植物体内的渗透调节物质的浓度变化紧密相关,过氧
化物酶、丙二醛、叶绿素和脯氨酸等生理指标在不同时期的低温胁迫下的变化幅度综合表现可以有效客观反
映水稻的耐冷性,并对水稻耐冷性进行有效分类。
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[27] 摇 曾乃燕, 何军贤, 赵文, 梁厚果. 低温胁迫期间水稻光合膜色素与蛋白水平的变化. 西北植物学报, 2000, 20(1): 8鄄14.
[28] 摇 陈善娜, 邹晓菊, 梁斌. 水稻不同抗冷性品种幼苗叶细胞膜系统的电镜观察. 植物生理学通讯, 1997, 33(3): 191鄄194.
5973摇 13 期 摇 摇 摇 宋广树摇 等:东北中部地区水稻不同生育时期低温处理下生理变化及耐冷性比较 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 13 July,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Spatiotemporal variation of plant community aspections in the north-subtropical zone of eastern China
CHEN Xiaoqiu, QI Xiaoran, A Shan, et al (3559)
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Seasonal variations and environmental control impacts of evapotranspiration in a hilly plantation in the mountain areas of North
China HUANG Hui, MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (3569)…………………………………………………………………
Intra- and inter-specific variations in stem respiration for 14 temperate tree species in northeastern China
XU Fei,WANG Chuankuan, WANG Xingchang (3581)
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Assessment of the ecological health of wetlands in Honghe supported by RS and GIS techniques
WANG Yihan,ZHOU Demin,SUN Yonghua (3590)
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Phytoplankton community structure in Qinzhou Bay during flood season by analysis of HPLC photosynthetic pigment signatures
LAN Wenlu, WANG Xiaohui, LI Mingmin (3601)
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Irreplaceability-based function zoning of nature reserves in the Three Rivers Headwater Region of Qinghai Province
QU Yi, WANG Xiulei, LUAN Xiaofeng, et al (3609)
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Effects of snowmelt timing on individual growth and reproduction of Pedicularis davidii var. pentodon on the eastern Tibetan
Plateau CHEN Wennian, WU Yan, WU Ning, et al (3621)………………………………………………………………………
Response of foliar δ13C of Quercus spinosa to altitudinal gradients FENG Qiuhong, CHENG Ruimei, SHI Zuomin, et al (3629)……
Soil water and nutrient characteristics of alfalfa grasslands at semi-arid and semi-arid prone to drought areas in southern Ningxia
REN Jingjing, LI Jun, WANG Xuechun, et al (3638)
……
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Aboveground biomass of natural Castanopsis fissa community at the Xiaokeng of NanLing Mountain, Southern China
LI Gen, ZHOU Guangyi, WANG Xu, et al (3650)
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Impacts of grazing on herbage quality of the alpine and subalpine meadows within Wutai Mountain
ZHANG Yiping, JIANG Yuan, LIU Quanru, et al (3659)
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Short-term effects of warming on growth and stoichiometrical characteristics of Abies fabiri (Mast. ) Craib seedling in Gongga
mountain YANG Liudong, YANG Yan, WANG Genxu, et al (3668)……………………………………………………………
Manganese stress on morphological structures of leaf and ultrastructures of chloroplast of a manganese hyperaccumulator,
Phytolacca americana LIANG Wenbin, XUE Shengguo, SHEN Jihong, et al (3677)……………………………………………
Allelopathicpotential of volatile oil from Chenopodium ambrosioides L. on root tip cells of Vicia faba
HU Wanjun, MA Danwei, WANG Yanan, et al (3684)
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Contents and cycling of microelements in Karst urban poplar plantations WANG Xinkai,TIAN Dalun,YAN Wende, et al (3691)……
Fungal flora and population structure of polypores in the Great Xingan Mountains CUI Baokai,YU Changjun (3700)…………………
Growth competition characteristics of Microcystis aeruginosa Kutz and Scenedesmus obliquus (Turp. ) Kutz under non-steady-state
nutrient limitation ZHAO Xiaodong, PAN Jiang, LI Jinye, et al (3710)…………………………………………………………
The characters of salt-tolerance at different growth stages in cotton WANG Junjuan, WANG Delong, FAN Weili, et al (3720)……
Assessment of tributyltin ecotoxicity using a model animal nematode Caenorhabditis elegans
WANG Yun, YANG Yanan, JIAN Fenglei, et al (3728)
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Effectof oil exploitation on soil nematode communities in Daqing Oilfield
XIAO Nengwen, XIE Deyan, WANG Xuexia, et al (3736)
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Effect ofhabitat degradation on soil meso- and microfaunal communities in the Zoigê Alpine Meadow, Qinghai-Tibetan Plateau
WU Pengfei, YANG Daxing (3745)
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Characteristics of the soil environment of Dongting Lake wetlands and its response to the converting farmland to lake project
LIU Na, WANG Kelin, XIE Yonghong, et al (3758)
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Modeling the changes of yield and deep soil water in apple orchards in Weibei rainfed highland
ZHANG Shehong, LI Jun, WANG Xuechun, et al (3767)
………………………………………
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Potential soil N2O emissions and its controlling factors under different land use patterns on hilly-gully loess plateau
QI Jinhua, HUANG Yimei, ZHANG Hong, et al (3778)
…………………
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Comparison between physiological properties and cold tolerance under low temperature treatment during different growing stages
of rice in northeast
central region of China SONG Guangshu, SUN Zhongfu, SUN Lei, et al (3788)………………………………………………………
Effect of sulfur on chlorophyll fluorescence of flue-cured tobacco at maturation stage
ZHU Yinghua,TU Naimei, XIAO Hanqian, et al (3796)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of high temperature and strong light on chlorophyll fluorescence, the D1 protein, and Deg1 protease in Satsuma mandarin,
and the protective role of salicylic acid QIU Cuihua, JI Weiwei, GUO Yanping (3802)…………………………………………
Effect of plastic film mulching on the distribution and translocation of nitrogen in soil-lettuce system
LI Lili, LI Feili, LIU Qiuya, et al (3811)
…………………………………
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An analysis on spatio-temporal dynamics of suitable habitats for waterbirds based on spatial zonation at Chongming Dongtan,
Shanghai FAN Xuezhong, ZHANG Liquan, YUAN Lin, et al (3820)……………………………………………………………
The bryophyte consumed by reindeers and species diversity of bryophyte in reindeer habitats FENG Chao, BAI Xueliang (3830)……
Evaluation of rainwater runoff storage by urban green spaces in Beijing ZHANG Biao, XIE Gaodi, XUE Kang, et al (3839)………
Review and Monograph
Advances in methane-cycling microbial communities of permafrost and their response to global change
NI Yongqing,SHI Xuewei, ZHENG Xiaoji, et al (3846)
………………………………
……………………………………………………………………………
Heat transfer property of mammal pelage and its influencing factors ZHENG Lei, ZHANG Wei, HUA Yan (3856)…………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
　 ★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1． 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
　 　 编辑部主任　 孔红梅　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 执行编辑　 刘天星　 段　 靖
生　 态　 学　 报
(SHENGTAI　 XUEBAO)
(半月刊　 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷　 第 13 期　 (2011 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
　
(Semimonthly,Started in 1981)
　
Vol． 31　 No． 13　 2011
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