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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 24 期摇 摇 2012 年 12 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
从文献计量角度分析中国生物多样性研究现状 刘爱原,郭玉清,李世颖,等 (7635)……………………………
CO2 浓度升高和模拟氮沉降对青川箭竹叶营养质量的影响 周先容,汪建华,张摇 红,等 (7644)………………
陕西中部黄土高原地区空气花粉组成及其与气候因子的关系———以洛川县下黑木沟村为例
吕素青,李月从,许清海,等 (7654)
…………………
……………………………………………………………………………
长三角地区 1995—2007 年生态资产时空变化 徐昔保,陈摇 爽,杨桂山 (7667)…………………………………
基于智能体模型的青岛市林地生态格局评价与优化 傅摇 强,毛摇 锋,王天青,等 (7676)………………………
青藏高原高寒草地生态系统服务功能的互作机制 刘兴元,龙瑞军,尚占环 (7688)……………………………
北京城市绿地的蒸腾降温功能及其经济价值评估 张摇 彪,高吉喜,谢高地,等 (7698)…………………………
武汉市造纸行业资源代谢分析 施晓清,李笑诺,赵吝加,等 (7706)………………………………………………
丽江市家庭能耗碳排放特征及影响因素 王丹寅,唐明方,任摇 引,等 (7716)……………………………………
基于分布式水文模型和福利成本法的生态补偿空间选择研究 宋晓谕,刘玉卿,邓晓红,等 (7722)……………
设施塑料大棚风洞试验及风压分布规律 杨再强,张摇 波,薛晓萍,等 (7730)……………………………………
湖南珍稀濒危植物———珙桐种群数量动态 刘海洋,金晓玲,沈守云,等 (7738)…………………………………
云南岩陀及其近缘种质资源群体表型多样性 李萍萍,孟衡玲,陈军文,等 (7747)………………………………
沙埋和种子大小对柠条锦鸡儿种子萌发、出苗和幼苗生长的影响 杨慧玲,梁振雷,朱选伟,等 (7757)………
栗山天牛天敌花绒寄甲在栎林中的种群保持机制 杨忠岐,唐艳龙,姜摇 静,等 (7764)…………………………
基于相邻木排列关系的混交度研究 娄明华,汤孟平,仇建习,等 (7774)…………………………………………
三种回归分析方法在 Hyperion影像 LAI反演中的比较 孙摇 华,鞠洪波,张怀清,等 (7781)…………………
红松和蒙古栎种子萌发及幼苗生长对升温与降水综合作用的响应 赵摇 娟,宋摇 媛,孙摇 涛,等 (7791)………
新疆杨边材贮存水分对单株液流通量的影响 党宏忠,李摇 卫,张友焱,等 (7801)………………………………
火干扰对小兴安岭毛赤杨沼泽温室气体排放动态影响及其影响因素 顾摇 韩,牟长城,张博文 (7808)………
不同潮汐和盐度下红树植物幼苗秋茄的化学计量特征 刘滨尔,廖宝文,方展强 (7818)………………………
腾格里沙漠东南缘沙质草地灌丛化对地表径流及氮流失的影响 李小军,高永平 (7828)………………………
西双版纳人工雨林群落结构及其林下降雨侵蚀力特征 邓摇 云,唐炎林 ,曹摇 敏,等 (7836)…………………
西南高山地区净生态系统生产力时空动态 庞摇 瑞,顾峰雪,张远东,等 (7844)…………………………………
南北样带温带区栎属树种种子化学组成与气候因子的关系 李东胜,史作民,刘世荣,等 (7857)………………
模拟酸雨对龙眼叶片 PS域反应中心和自由基代谢的影响 李永裕,潘腾飞,余摇 东,等 (7866)………………
沈阳市城郊表层土壤有机污染评价 崔摇 健,都基众,马宏伟,等 (7874)…………………………………………
降雨对旱作春玉米农田土壤呼吸动态的影响 高摇 翔,郝卫平,顾峰雪,等 (7883)………………………………
冬季作物种植对双季稻根系酶活性及形态指标的影响 于天一,逄焕成,任天志,等 (7894)……………………
施氮量对小麦 /玉米带田土壤水分及硝态氮的影响 杨蕊菊,柴守玺,马忠明 (7905)……………………………
微山湖鸟类多样性特征及其影响因子 杨月伟,李久恩 (7913)……………………………………………………
新疆北部棉区作物景观多样性对棉铃虫种群的影响 吕昭智,潘卫林,张摇 鑫,等 (7925)………………………
杭州西湖北里湖沉积物氮磷内源静态释放的季节变化及通量估算 刘静静,董春颖,宋英琦,等 (7932)………
基于实码遗传算法的湖泊水质模型参数优化 郭摇 静,陈求稳,张晓晴,等 (7940)………………………………
气候环境因子和捕捞压力对南海北部带鱼渔获量变动的影响 王跃中,孙典荣,陈作志,等 (7948)……………
象山港南沙岛不同养殖类型沉积物酸可挥发性硫化物的时空分布 颜婷茹,焦海峰,毛玉泽,等 (7958)………
专论与综述
提高植物抗寒性的机理研究进展 徐呈祥 (7966)…………………………………………………………………
植被对多年冻土的影响研究进展 常晓丽,金会军,王永平,等 (7981)……………………………………………
凋落物分解主场效应及其土壤生物驱动 査同刚,张志强,孙摇 阁,等 (7991)……………………………………
街尘与城市降雨径流污染的关系综述 赵洪涛,李叙勇,尹澄清 (8001)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*374*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*40*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄12
封面图说: 永兴岛海滩植被———永兴岛是中国西沙群岛的主岛,也是西沙群岛及南海诸岛中最大的岛屿。 国务院 2012 年 6 月
批准设立的地级三沙市,管辖西沙群岛、中沙群岛、南沙群岛的岛礁及其海域,三沙市人民政府就驻西沙永兴岛。 永
兴岛岛上自然植被密布,野生植物有 148 种,占西沙野生植物总数的 89% ,主要树种有草海桐(羊角树)、麻枫桐、野
枇杷、海棠树和椰树等。 其中草海桐也称为羊角树,是多年生常绿亚灌木植物,它们总是喜欢倚在珊瑚礁岸或是与
其他滨海植物聚生于海岸沙滩,为典型的滨海植物。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 24 期
2012 年 12 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 24
Dec. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31070350);“973冶国家重点基础研究项目发展计划项目(2010CB951301)
收稿日期:2012鄄04鄄06; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄22
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zijunm@ yahoo. com. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201204060479
赵娟,宋媛,孙涛,毛子军,刘传照,刘林馨,刘瑞鹏,侯玲玲,李兴欢. 红松和蒙古栎种子萌发及幼苗生长对升温与降水综合作用的响应. 生态学
报,2012,32(24):7791鄄7800.
Zhao J, Song Y, Sun T, Mao Z J, Liu C Z, Liu L X, Liu R P, Hou L L,Li X H. Response of seed germination and seedling growth of Pinus koraiensis and
Quercus mongolica to comprehensive action of warming and precipitation. Acta Ecologica Sinica,2012,32(24):7791鄄7800.
红松和蒙古栎种子萌发及幼苗生长对升温与
降水综合作用的响应
赵摇 娟1,宋摇 媛1,孙摇 涛1,毛子军1,*,刘传照2,刘林馨1,刘瑞鹏1,
侯玲玲1,李兴欢1
(1. 东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室,哈尔滨摇 150040;
2. 东北林业大学凉水国家级自然保护区,伊春摇 153000)
摘要:研究气候变暖导致的温度升高和降水格局的变化对典型植被类型建群种植物种子萌发和幼苗存活的影响,对于预测森林
群落的发展趋势、种质资源保育及森林抚育更新具有重要意义。 以寒温带针阔混交林的建群种和优势种红松 Pinus koraiensis、
蒙古栎 Quercus mongolica种子和幼苗为研究对象,采用空间替代法模拟温度升高和降水变化,观察其种子萌发和幼苗生长情
况。 结果表明:与种源地相比,蒙古栎种子在温度升高与降水增加(年均温+4. 9 益,+330 mm)或降水减少(年均温+2. 8 益,
-249 mm)的条件下萌发率分别下降了 13%和 18% ,但差异不显著。 红松种子在温度升高与降水增加的情况下萌发率比种源
地提高了 2. 29 倍,而降水减少时则下降了 64% ,不同的地点对红松的萌发率差异极显著;不同的温度、降水组合对红松和蒙古
栎幼苗的生长均产生不同影响,在温度升高与降水增加与降水减少的情况下,1 年生蒙古栎幼苗的株高、基径和主根长度均有
明显下降,与种源地差异显著,而对红松幼苗生长的影响差异不显著;温度升高和降水增加或降水减少的交互作用使蒙古栎幼
苗和红松幼苗总生物量下降,尤其是在温度升高与降水增加的条件下两种幼苗的生物量最小,分别比种源地下降了 62%和
20% 。 但统计分析表明,红松幼苗生物量在 3 个样地间没有显著差异。 温度升高和降水变化均降低了两种幼苗的根冠比,而比
叶面积没有显著差异。
关键词:气候变化;温度增加;降水格局;生物量;根冠比;比叶面积
Response of seed germination and seedling growth of Pinus koraiensis and
Quercus mongolica to comprehensive action of warming and precipitation
ZHAO Juan1, SONG Yuan1, SUN Tao1, MAO Zijun1,*, LIU Chuanzhao2, LIU Linxin1, LIU Ruipeng1, HOU
Lingling1,LI Xinghuan1
1 Key Laboratory of Forest Plant Ecology, Ministry of Education, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
2 Liangshui National Nature Reserve,Northeast Forestry University,Yichun 153000,China
Abstract: Increased human activities have had a significant impact on the global climate. Global warming has become an
indisputable fact, but the precipitation patterns will change greatly in the future. Therefore, it has been more and more
important to explore the effects of climate change on germination and seedling survival of two plants to predict the trend of
the development of forest community and germplasm resources conservation as well as tend and regeneration of forest. The
seed is the basis of natural regeneration of forest vegetation, and seed germination plays a key role in populations continue,
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population dynamics and community structure. In addition, seed germination and seedling early settle play the most
sensitive role in the environmental change of the early stages of plant growth and development. Pinus koraiensis is the main
constructive species in mixed conifer and broadleaved forest and has important ecological significance and economic value.
Quercus mongolica is a major component tree species of the northeast natural secondary forest. We regarded the Pinus
koraiensis and Quercus mongolica which were constructive species and dominant species of cool temperate zone
theropencedrymion as object of this study. Space substitution method was used to simulate temperature rise and precipitation
change to observe the seed germination and seedling growth under field conditions. The results showed that the germination
rate of Quercus mongolica seeds decreased 13% and 18% respectively compared with provenance under elevated
temperatures and precipitation increase ( average annual temperature of +4. 9 益, +330 mm) or decreased precipitation
(+2. 8 益, -249 mm) conditions, but the difference was not significant. The germination rate of Pinus koraiensis seeds
increased 2. 29 times compared with provenance in the case of elevated temperatures and precipitation, but decreased 64%
under reduced precipitation condition, different locations have significant differences to germination rate of Pinus koraiensis
seeds. It has been shown to have different effects on growth of Pinus koraiensis and Quercus mongolica seedling in different
temperature and precipitation, and the plant height and basal diameter and main root length of annual Quercus mongolica
seedling were significantly decreased in the case of temperature and precipitation increases and precipitation reduces, but
the difference was not significant for Pinus koraiensis seedling. The interaction of temperature rise and precipitation increase
or decrease make total biomass of Quercus mongolica and Pinus koraiensis seedling decrease, especially the biomass is
minimum under conditions of temperature increase and precipitation increase, dropped 62% and 20% than provenance
respectively. However, statistical analysis showed that biomass of Pinus koraiensis seedling had no significant differences in
the three plots. Temperature rise and precipitation change decreased root to shoot ratio of the two seedlings, while no
significant differences in specific leaf area. Therefore, this study showed that seed germination and seedling biomass of
Quercus mongolica will decline when the temperature increased 3—5 益 and precipitation decreased by about 30 percent or
increased two folds, however, temperature increased 3—5 益 and precipitation increased 1 times conducive to break
dormancy and germination of Pinus koraiensis.
Key Words: climate change; temperature increase; precipitation pattern; biomass; root-shoot ratio; specific leaf area
近 20 年,全球气候变化已经对整个生物圈产生了广泛的影响[1]。 政府间气候变化专门委员会
(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)第四次评估报告指出,预计到 21 世纪末全球平均温度将升
高 1. 1—6. 4 益,高纬地区增温明显大于低纬地区[2]。 全球变暖对包括种子萌发在内的植物的一般行为和生
态进程有非常重要的影响[3]。 据分析,未来我国东北地区气候变化趋势降雨量有可能增加,但增加的降雨量
可能不能弥补由蒸散作用损失的水分,未来东北地区将更加干暖[4鄄5]。 程肖侠和延晓冬[6]对东北森林在气候
变化背景下的模拟研究表明:气候变暖与降水的共同作用将使针叶林在地带性森林中占很小的比重。 阔叶树
种蒙古栎由于其更大的生态耐性和更宽的生态幅度将可能成为最主要的树种[7]。
红松是我国温带地区地带性植被针阔混交林的主要建群种,具有重要的生态意义和经济价值[8]。 红松
种子的休眠期长,必须经过低温才能解除休眠[9鄄10]。 种子是森林植被天然更新的基础,种子萌发在种群持续、
种群动态和群落结构中起着关键作用[11],而种子萌发和幼苗早期定居在植物生长发育的早期阶段对环境变
化最为敏感[12]。 前期研究了红松对水分胁迫的生理响应[13]及温度升高对蒙古栎幼苗生物量的影响[14],程
徐冰等[15]研究了降水减少对蒙古栎叶片的生理影响,Dai[16]等利用盆栽试验研究了水分胁迫对蒙古栎和红
松幼苗的影响。 迄今国内外有关红松和蒙古栎种子更新对温度和降水变化综合作用的响应研究很少,尤其是
野外自然条件下种子萌发、幼苗早期生长和定居对气候变化的响应研究还未见报道[17鄄18]。
本研究利用阔叶红松林天然分布区内的地理空间所形成的自然温度梯度和降水格局的不同,模拟温度升
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高与降水变化(减少和增加)的不同组合,把凉水自然保护区的红松和蒙古栎种子分别播种于小北湖自然保
护区和白石砬子自然保护区内,并与室内控制实验进行对比。 旨在探讨未来我国东北地区温度和降水变化条
件下,红松和蒙古栎种子休眠、萌发特性及生理生态适应特征,为准确预测气候变化情境下阔叶红松林的发展
趋势及红松、蒙古栎造林提供科学参考。
1摇 研究方法
1. 1摇 种子采集及处理
种子于 2010 年 9 月 6 日采集于黑龙江省凉水国家级自然保护区(47毅12忆N, 128毅50忆E)的蒙古栎林和红松
林。 选择饱满、成熟、无虫害的种子,进行初始值的测定(表 1)。 实验所用种子用 50—55 益的温水浸种 15
min,从中挑出漂浮的不成熟种子和虫蛀种子,之后用 0. 5%的高锰酸钾消毒 30 min,清水冲洗晾干。 放入
4 益冰箱保存备用。
表 1摇 红松和蒙古栎种子的初始性状
Table 1摇 Initial state of Pinus koraiensis and Quercus mongolica seed
植物种
Species
千粒重
1000鄄grain weight / g
壳仁比
Ratio of seed capsule and nutlet
生活力
Viability of seeds / %
红松 Pinus koraiensis 554. 43依14. 28 1. 627依0. 032 68
蒙古栎 Quercus mongolica 3180. 57依58. 31 0. 1509依0. 007 72
摇 摇 数据为平均值(依标准偏差)
1. 2摇 种子萌发实验设计
实验样地分别设在红松分布区的 3 个不同的纬度和经度地点,即凉水国家级自然保护区、牡丹江小北湖
自然保护区和辽宁宽甸白石砬子国家级自然保护区。 各红松分布区的基本情况见表 2 和图 1。 小北湖的年
均温平均比凉水高 2. 8 益,年降水量则低 249 mm,即减少了 47% ;白石砬子的年均温比凉水高 4. 9 益,而降水
增加了约 1 倍。
2010 年 10 月 7 日—10 月 19 日期间,在上述 3 个地点选择大小基本一致的林窗(30 m伊30 m左右),林窗
周围的群落高度均约 20 m左右。 在每个林窗内分别设置 3 个 1 m伊2 m的大样方,将小北湖和白石砬子样方
内 10 cm深表土清除,用挖自凉水阔叶红松林内的表层土取代,以尽量减少由不同地点土壤引起的误差。 在
取土、做床和播种的过程中认真清除了土壤中的残余种子。 将每个大样方平均分成 2 个 1 m伊1 m的小样方,
蒙古栎小样方内平均划分成 2 个长方形小格(供 2 a观察),分别均匀播种蒙古栎 100 粒,即 6 个重复,在红松
小样方内再平均划分 4 个正方形小方格(供 4 a观察),分别均匀播种红松 100 粒,即 12 个重复。 蒙古栎和红
松种子均来自凉水种源。 模拟自然状况播种,所用的表层土壤经过代森锌和五氯硝基苯消毒,以预防病菌和
害虫侵染种子,影响种子萌发。 最后在覆土的播种床表面撒满收集于凉水自然保护区的凋落物,以降低土壤
温度,并限制杂草的入侵和隔离土壤来保持土壤水分,这对种子萌发和幼苗生长有很重要的作用[19]。 为防止
老鼠、鸟类等动物取食红松和蒙古栎种子,用 1 m伊 2 m伊 0. 3 m的铁丝网罩住样方,牢固埋入地下约 0. 15 m。
表 2摇 不同实验样地基本情况
Table 2摇 General situation of different forest site
地点
Site
经度 E
Longtitude
纬度 N
Latitude
坡向
Ascept
海拔
Altitude / m
年均温
Mean annual
temperature / 益
年均降雨量
Mean annual
precipitation / mm
凉水 Liangshui 128毅52忆95. 8义 47毅10忆20. 8义 西北坡 Northwest 358 -0. 30 676. 0
小北湖 Xiaobeihu 128毅36忆09义 44毅10忆43义 西坡 West 754 2. 50 513. 9
白石砬子 Baishilazi 124毅47忆04义 40毅56忆23. 1义 东南坡 Southeast 689 4. 60 1349
摇 摇 温度与降水的数据依据近 10—30 年 3 个地点气象站测得数据的平均值,温度是各样地所在海拔的气温,即用气象站温度减去气象站所在
地与各样地所处海拔高差所产生的温差
3977摇 24 期 摇 摇 摇 赵娟摇 等:红松和蒙古栎种子萌发及幼苗生长对升温与降水综合作用的响应 摇
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图 1摇 实验期间凉水与小北湖和白石砬子地区的每月平均温度和降雨量对比(2010 年 10 月至 2011 年 9 月)
Fig. 1摇 The comparison of monthly mean temperature and precipitation in Liangshui with Small North Lake and Baishilazi during the
experiment (2010鄄10—2011鄄9)
1. 3摇 种子萌发率及幼苗收获期各指标的测定
2011 年 5 月末至 6 月初第 1 次调查红松和蒙古栎的种子萌发率,只见极少株幼苗刚刚破土。 因此我们在
2011 年的 7 月初进行第 2 次萌发率统计,此时种子萌发期已经结束。 统计时同时记录存活幼苗和死亡幼苗
数。 在各样方内未发现蒙古栎的死亡幼苗,而红松幼苗的死亡率也不到 1% (记入萌发率中)。 2011 年 9 月下
旬第 3 次调查,并分别将每个样方内的其中一个小格中的全部红松幼苗和蒙古栎幼苗连根挖出立即带回实验
室进行各项指标的测定。 从每个样方内的幼苗中分别选取 10 株健康的红松和蒙古栎幼苗。 由于红松种子的
深休眠特性,第 1 年的萌发率很低,以致有的样方内幼苗数量不足 10 株,此种情况下,挖出所有现存幼苗分别
测定幼苗的株高、基径、主根长、叶面积,之后将幼苗分根、茎、叶 3 部分,在 80 益烘箱中烘 48 h 至恒重。 计算
其总生物量、根冠比、比叶面积:
总生物量(g)=植株地上部分总干重+地下部分总干重
根冠比(g / g)=根干重 /茎叶干重
比叶面积(cm2 / g)=叶面积 /叶干重
1. 4摇 数据分析
用 SPSS17. 0 和 Microsoft Excel 2003 完成所有数据分析,并用绘图软件 origin8. 0 进行绘图。
2摇 研究结果
2. 1摇 红松、蒙古栎种子的萌发对不同温度与降水组合条件的响应
研究结果表明,2 树种种子萌发率对温度升高与降水变化的反应不同。 总体上,红松种子萌发率明显低
于蒙古栎(图 2)。 与种源地相比,蒙古栎种子在温度升高与降水增加(白石砬子样地)或降水减少(小北湖样
地)的条件下萌发率分别下降了 13%和 18% ,但差异不显著。 红松种子在温度升高与降水增加的情况下萌发
率比种源地提高了 2. 29 倍,而降水减少的情况下则下降了 64% 。 不同的地点对红松种子的萌发率差异极显
著(P<0. 01),低纬度的白石砬子萌发率最高,约为 35%左右。
2. 2摇 红松、蒙古栎幼苗的生长对不同温度与降水组合条件的响应
不同的温度、降水组合对红松和蒙古栎幼苗的生长均产生不同影响。 在温度升高与降水增加和降水减少
4977 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 2摇 不同温度、降水条件下蒙古栎、红松种子的萌发率
Fig. 2摇 The germination rate of Quercus mongolica and Pinus koraiensis in different latitude gradient and precipitation conditions
LS:种源地;XBH:温度升高,降水减少;BSL:温度升高,降水增加
的情况下,1 年生蒙古栎幼苗的株高、基径和主根长度均有明显下降,与种源地差异显著(图 3),而在温度升
高情况下,2 种降水条件对蒙古栎幼苗生长的影响差异不显著。 降水减少时幼苗株高生长显著高于降水增加
情况下的幼苗(P<0. 05),基径则是降水减少时显著低于降水增加时的幼苗(P<0. 05)。 在温度升高与降水增
加情况下,1 年生红松幼苗的株高、基径和主根长度与种源区幼苗均无显著差异。 但在降水减少的情况下,株
高生长比种源地的幼苗显著增加(P<0. 05),但基径却明显减少(P<0. 05)。
2. 3摇 红松、蒙古栎幼苗总生物量及其分配对不同温度与降水组合条件的响应
实验结果表明,温度升高和降水增加和减少的交互作用对蒙古栎幼苗的生长均有一定程度的不利影响
(图 4)。 使幼苗总生物量和根冠比有所下降,虽然使比叶面积有增大的趋势,但是没有达到显著的差异。 生
物量的差别尤为明显,在温度升高和降水减少的小北湖样地,幼苗总生物量比种源地显著下降了 26% (P<
0郾 05),而在温度升高和降水增加的白石砬子样地幼苗的生物量仅为种源地的三分之一。 温度升高和降水变
化条件下,红松幼苗总生物量略有下降,尤其在升温和降水增加的情况下,生物量最小。 但统计分析表明,生
物量在 3 个样地间没有显著差异。 根冠比在 3 个样地差异显著,温度升高和降水变化均降低了幼苗的根冠
比,但升温和降水增加的影响最大(图 4)。
3摇 讨论
3. 1摇 红松与蒙古栎种子萌发对温度、降水变化的响应
在不同温度与降水的综合作用条件下,蒙古栎种子的萌发率均远远高于红松种子的萌发率,这与不同树
种种子特性直接相关,壳斗科中很多植物没有休眠期,种子在成熟掉落后不久即可萌发,特别是栎属的一些
种[20],蒙古栎种子在成熟掉落后当年即可发芽[21鄄22],在实验中还发现,在自然条件下,蒙古栎当年未萌发的种
子很快就自然腐烂了,而不能保持长期休眠状态,这可能与种子本身的结构及所含物质的组成成分有关。 红
松种子属于深休眠类型,在自然环境中,通常经过 2 个冬季休眠的种子萌发率较高[23],这主要与种皮构
造[24鄄26]、内含物组成[27]及生理后熟[28]有关。 所以,红松播种后第 1 年的萌发率很低,只在 5%—22%之间,取
出未萌发的种子进行测定,发现其生活力达 90%以上,说明其仍处于休眠状态。 红松种子在成熟后第 2 年春
天的低萌发率与未萌发种子高生活力的不相关性证明了种子的深休眠特性。
在温度升高 2. 8 益,年降水减少 47% (小北湖)的条件下蒙古栎和红松种子萌发率与种源地相比均有所
下降。 室内实验表明,蒙古栎和红松种子在土壤湿度适宜的条件下,种子萌发的适宜温度是 25—30 益,小北
5977摇 24 期 摇 摇 摇 赵娟摇 等:红松和蒙古栎种子萌发及幼苗生长对升温与降水综合作用的响应 摇
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图 3摇 不同温度、降水条件下蒙古栎、红松种子的形态指标
Fig. 3摇 The morphological indicator of Quercus mongolica and Pinus koraiensis in different latitudes and precipitation conditions
湖的温度条件应该能够促进 2 树种种子的萌发。 所以水分条件可能是引起小北湖实验地 2 树种种子萌发率
低的主要原因。 水分是种子萌发、幼苗生长发育和存活等最为关键的因子[29]。 种子萌发是从干燥种子吸水
开始的,干燥种子含有储藏物质,在吸水之后细胞内的能量代谢活动重新恢复,如与限制或修复细胞损伤的相
关酶和蛋白质的生物合成[30]。 冬季积雪及春季降雨对种子萌发具有关键作用,小北湖 12 月—翌年 6 月份总
降水量仅为 132. 4 mm,而凉水为 244. 1 mm,并且在实地取样时测得小北湖的土壤体积含水量(13. 9% )远低
于凉水的土壤体积含水量(22. 9% ),并且土壤板结,水分的缺乏可能限制了种子内部的生理活动,从而不能
解除休眠及时萌发。
在温度升高 4. 9 益,年降水增加约 1 倍(白石砬子)的条件下,蒙古栎与红松种子的萌发对温度升高和降
水变化的响应不同。 蒙古栎种子萌发率稍低于种源地,但统计分析差异不显著,而红松种子在白石砬子的萌
发率却明显高于种源地和小北湖,分别为后 2 者的 2. 29 倍和 6. 04 倍。 差异极显著。 这可能主要与红松种子
的种皮结构与深休眠特性有关。 白石砬子 12 月—翌年 6 月份总降水量为 215. 4 mm,是小北湖的 1. 63 倍。
在温度适宜的情况下,降水量的增加使白石砬子的空气湿度与土壤湿度均很高,这有利于红松种皮的发胀及
抑制萌发的内含物浓度下降,有利于其打破休眠与子叶突破种皮。 而蒙古栎种子由于淀粉含量很高而在这种
潮湿的环境中生活力易于下降,甚至变质、腐烂。
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图 4摇 不同纬度梯度下蒙古栎、红松幼苗的生物量指标
Fig. 4摇 Biomass indicators of Quercus mongolica and Pinus koraiensis in different latitude gradient and precipitation conditions
3. 2摇 温度、降水变化对幼苗总生物量以及生物量分配的影响
不同生境中生物量分配的变异反映了植物对环境的适应,可以为植物个体和种群对气候变化的长期适应
及其机制提供参考[31]。 生物量分配的可塑性贯穿于植物的整个生活史,决定植物对异质性资源的获取能力,
具有重要的生态意义[32鄄33]。 实验结果表明:温度升高与降水增加或减少的情况下,红松幼苗的总生物量略有
下降,但统计分析差异不显著,这可能与红松幼苗生长缓慢的特性有关,而且当年生幼苗针叶面积相对很小,
光合能力有限,生物量投资主要来源于种子胚乳,生物量相对很小(0. 16—0. 2 g),受环境影响的程度也相对
较小。 白石砬子幼苗根冠比相对较小,反映出土壤水分状况良好。 郭立冬等[34]对籽蒿的研究也表明,土壤水
分状况与幼苗根冠比显著相关,而温度的变化与根冠比无相关性。 生物量分配格局的这种变化,既是植物应
对异质性生境的一种重要途径,又反应了环境中可利用资源的变化[35]。
温度升高与降水增加或减少均对蒙古栎幼苗生长产生一定影响,幼苗总生物量与种源地幼苗相比差异显
著,小北湖和白石砬子幼苗总生物量分别比种源地下降了 26%和 63% 。 前期的控制实验表明,单独的温度升
高 2 益和 4 益对蒙古栎幼苗的生长有促进作用[14],本研究中小北湖的气温比种源地高 2. 8 益,理论上其幼苗
生物量应该大于原产地,但是实际情况并非如此,这主要可能与降水有关,在幼苗生长期(6 月份—9月份)凉
7977摇 24 期 摇 摇 摇 赵娟摇 等:红松和蒙古栎种子萌发及幼苗生长对升温与降水综合作用的响应 摇
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水的总降雨量(407 mm)远大于小北湖的总降雨量(180 mm),降雨量的多少也可能会对幼苗总生物量的积累
产生一定影响,蒙古栎作为荫生能力很强的阳生树种,虽然具有很强的耐高温、耐干旱特性[36],但适宜的水分
更利于其幼苗生长。 而且室内控制实验结果与其相吻合:温度升高 2 益,降水增加 30%时,叶片的光合能力
比对照提高了 9% 。 Dai等[16]的研究结果也表明,干旱条件下蒙古栎和红松幼苗的光合能力下降。 本实验表
明,在温度升高 4. 9 益,年降水增加约 1 倍(白石砬子)对蒙古栎幼苗生长产生的影响更为严重,生物量仅为
种源地的三分之一。 分析其原因,白石砬子的温度和水分条件均对蒙古栎幼苗生长造成了胁迫,因为控制实
验表明,温度升高 6 益严重抑制了蒙古栎幼苗的光合作用,最大净光合速率比对照下降了 63% ,所以推测温
度升高 4 益以上即对蒙古栎幼苗产生胁迫。 另外,蒙古栎是耐旱树种,适宜的降水会促进幼苗生长,但降水量
过大对其也是一种胁迫。 所以,未来温度升高 5—6 益,降水增加或减少 30%情景下,会对蒙古栎和红松幼苗
的生长产生不利影响。 而人工造林时也要同时考虑种子或幼苗的种源地与当地的环境条件(如温度和降水
的综合作用),以判断种子的成功萌发以及在当地环境条件下稳定生存的能力[37]。
综上,野外实验表明,温度升高 3—5 益、降水减少约 30%和增加 1 倍的条件下均可导致蒙古栎种子的萌
发率和幼苗生物量的下降。 而温度升高 3—5 益,降水增加 1 倍有利于红松种子打破休眠和萌发。
本研究的野外实验主要考虑了温度和降水变化 2 个主要因子对红松和蒙古栎种子萌发和幼苗生长的影
响,而自然界中环境因子的影响很复杂,可能还受到其他因子的影响,如在种子成熟时母体植物所经历的环境
条件、光照条件等因素均可能对种子萌发产生影响。 为了更加全面、客观和准确地认识未来气候变化对 2 种
幼苗的影响,正在进行单因子和双因子的温度和降水室内控制实验,反映植物光合作用能力的实验结果与野
外实验结果基本吻合。 以确认红松和蒙古栎对于气候变化的适应性和阈值。 本研究所得结果反映了幼苗在
形态建成和生长最脆弱和关键时期的适应情况。 后续三年的研究结果将会反映幼苗生长对温度和降水变化
更长时期的适应性。
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0087 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 24 December,2012(Semimonthly)
CONTENTS
A bibliometric study of biodiversity research in China LIU Aiyuan, GUO Yuqing, LI Shiying,et al (7635)…………………………
Effects of elevated CO2 and nitrogen deposition on leaf nutrient quality of Fargesia rufa Yi
ZHOU Xianrong, WANG Jianhua, ZHANG Hong,et al (7644)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Airborne pollen assemblages and their relationships with climate factors in the central Shaanxi Province of the Loess Plateau:
a case in Xiaheimugou, Luochuan County L譈 Suqing, LI Yuecong, XU Qinghai,et al (7654)…………………………………
Spatial and temporal change in ecological assets in the Yangtze River Delta of China 1995—2007
XU Xibao, CHEN Shuang, YANG Guishan (7667)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Evaluation and optimization of woodland ecological patterns for Qingdao based on the agent鄄based model
FU Qiang, MAO Feng, WANG Tianqing,et al (7676)
……………………………
……………………………………………………………………………
Interactive mechanism of service function of alpine rangeland ecosystems in Qinghai鄄Tibetan Plateau
LIU Xingyuan, LONG Ruijun, SHANG Zhanhuan (7688)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Preliminary evaluation of air temperature reduction of urban green spaces in Beijing
ZHANG Biao, GAO Jixi, XIE Gaodi,et al (7698)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Resources metabolism analysis for the pulp and paper industry in Wuhan, China
SHI Xiaoqing,LI Xiaonuo,ZHAO Linjia,et al (7706)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
The characteristics and influential factors of direct carbon emissions from residential energy consumption: a case study of Lijiang
City, China WANG Danyin, TANG Mingfang, REN Yin, et al (7716)…………………………………………………………
Spatial targeting of payments for ecosystem services Based on SWAT Model and cost鄄benefit analysis
SONG Xiaoyu,LIU Yuqing,DENG Xiaohong,et al (7722)
…………………………………
…………………………………………………………………………
The wind tunnel test of plastic greenhouse and its surface wind pressure patterns
YANG Zaiqiang,ZHANG Bo,XUE Xiaoping,et al (7730)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Population quantitative characteristics and dynamics of rare and endangered plant Davidia involucrata in Hunan Province
LIU Haiyang, JIN Xiaoling, SHEN Shouyun,et al (7738)
……………
…………………………………………………………………………
Phenotypic diversity in populations of germplasm resources of Rodgersia sambucifolia and related species
LI Pingping, MENG Hengling, CHEN Junwen,et al (7747)
……………………………
………………………………………………………………………
Effects of sand burial and seed size on seed germination, seedling emergence and growth of Caragana korshinskii Kom. (Fabaceae)
YANG Huiling, LIANG Zhenlei,ZHU Xuanwei,et al (7757)
…
………………………………………………………………………
Population鄄keeping mechanism of the parasitoid Dastarcus helophoroides (Coleoptera: Bothrideridae) of Massicus raddei
(Coleoptera: Cerambycidae) in oak forest YANG Zhongqi, TANG Yanlong, JIANG Jing,et al (7764)…………………………
Study of mingling based on neighborhood spatial permutation LOU Minghua, TANG Mengping, QIU Jianxi,et al (7774)……………
Comparison of three regression analysis methods for application to LAI inversion using Hyperion data
SUN Hua, JU Hongbo, ZHANG Huaiqing,et al (7781)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Response of seed germination and seedling growth of Pinus koraiensis and Quercus mongolica to comprehensive action of warming
and precipitation ZHAO Juan, SONG Yuan, SUN Tao, et al (7791)……………………………………………………………
Impacts of water stored in sapwood Populus bolleana on its sap flux DANG Hongzhong, LI Wei,ZHANG Youyan,et al (7801)………
Dynamics of greenhouse gases emission and its impact factors by fire disturbance from Alnus sibirica forested wetland in
Xiaoxing忆an Mountains, Northeast China GU Han,MU Changcheng, ZHANG Bowen (7808)……………………………………
Different tide status and salinity alter stoichiometry characteristics of mangrove Kandelia candel seedlings
LIU Biner, LIAO Baowen, FANG Zhanqiang (7818)
……………………………
………………………………………………………………………………
Effects of shrub encroachment in desert grassland on runoff and the induced nitrogen loss in southeast fringe of Tengger Desert
LI Xiaojun, GAO Yongping (7828)
……
…………………………………………………………………………………………………
Community structure and throughfall erosivity characters of artificial rainforest in Xishuangbanna
DENG Yun, TANG Yanlin , CAO Min, et al (7836)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Temporal鄄spatial variations of net ecosystem productivity in alpine area of southwestern China
PANG Rui,GU Fengxue,ZHANG Yuandong, et al (7844)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Relationships between chemical compositions of Quercus species seeds and climatic factors in temperate zone of NSTEC
LI Dongsheng, SHI Zuomin, LIU Shirong, et al (7857)
……………
……………………………………………………………………………
Effects of simulated acid rain stress on the PS域 reaction center and free radical metabolism in leaves of longan
LI Yongyu, PAN Tengfei, YU Dong, et al (7866)
……………………
…………………………………………………………………………………
Assessment of organic pollution for surface soil in Shenyang suburbs CUI Jian,DU Jizhong,MA Hongwei,et al (7874)………………
The impact of rainfall on soil respiration in a rain鄄fed maize cropland GAO Xiang, HAO Weiping, GU Fengxue, et al (7883)………
Effects of winter crops on enzyme activity and morphological characteristics of root in subsequent rice crops
YU Tianyi, PANG Huancheng,REN Tianzhi,et al (7894)
…………………………
…………………………………………………………………………
Dynamic changes of soil moisture and nitrate nitrogen in wheat and maize intercropping field under different nitrogen supply
YANG Ruiju, CHAI Shouxi, MA Zhongming (7905)
…………
………………………………………………………………………………
Characteristics of the bird diversity and the impact factors in Weishan Lake YANG Yuewei, LI Jiuen (7913)………………………
The effect of cropping landscapes on the population dynamics of the cotton bollworm Helicoverpa armigera (Lepidoptera,
Noctuidae) in the northern Xinjiang LU Zhaozhi, PAN Weilin, ZHANG Xin, et al (7925)……………………………………
The seasonal variations of nitrogen and phosphorus release and its fluxes from the sediments of the Beili Lake in the Hangzhou
West Lake LIU Jingjing,DONG Chunying,SONG Yingqi,et al (7932)……………………………………………………………
Optimization of lake model salmo based on real鄄coded genetic algorithm
GUO Jing, CHEN Qiuwen, ZHANG Xiaoqing, et al (7940)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
The influence of climatic environmental factors and fishing pressure on changes of hairtail catches in the northern South China
Sea WANG Yuezhong, SUN Dianrong, CHEN Zuozhi, et al (7948)………………………………………………………………
Seasonal and spatial distribution of acid volatile sulfide in sediment under different mariculture types in Nansha Bay, China
YAN Tingru, JIAO Haifeng, MAO Yuze, et al (7958)
…………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Research progress on the mechanism of improving plant cold hardiness XU Chengxiang (7966)………………………………………
Influences of vegetation on permafrost: a review CHANG Xiaoli,JIN Huijun,WANG Yongping,et al (7981)…………………………
Home鄄field advantage of litter decomposition and its soil biological driving mechanism: a review
ZHA Tonggang, ZHANG Zhiqiang, SUN Ge, et al (7991)
………………………………………
…………………………………………………………………………
Research progress on the relationship of pollutants between road鄄deposited sediments and its washoff
ZHAO Hongtao, LI Xuyong, YIN Chengqing (8001)
…………………………………
………………………………………………………………………………
8008 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 24 期摇 (2012 年 12 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
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Vol郾 32摇 No郾 24 (December, 2012)
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