全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 (SHENGTAI XUEBAO)
　 　 第 31 卷 第 5 期　 　 2011 年 3 月　 (半月刊)
目　 　 次
盐胁迫下 3 种滨海盐生植物的根系生长和分布 弋良朋,王祖伟 (1195)…………………………………………
蕙兰病株根部内生细菌种群变化 杨　 娜,杨　 波 (1203)…………………………………………………………
森林不同土壤层全氮空间变异特征 张振明,余新晓,王友生,等 (1213)…………………………………………
基于生态位模型的秦岭山系林麝生境预测 罗　 翀,徐卫华,周志翔,等 (1221)…………………………………
黑河胜山国家自然保护区红松和红皮云杉生长释放判定及解释 王晓春,赵玉芳 (1230)………………………
两种大型真菌菌丝体对重金属的耐受和富集特性 李维焕,于兰兰,程显好,等 (1240)…………………………
2005—2009 年浙江省不同土地类型上空对流层 NO2变化特征 程苗苗,江　 洪,陈　 健,等 (1249)…………
关帝山天然次生针叶林林隙径高比 符利勇,唐守正,刘应安 (1260)……………………………………………
鄱阳湖湿地水位变化的景观响应 谢冬明,郑　 鹏,邓红兵,等 (1269)……………………………………………
模拟氮沉降对华西雨屏区撑绿杂交竹凋落物分解的影响 涂利华,戴洪忠,胡庭兴,等 (1277)…………………
喷施芳香植物源营养液对梨树生长、果实品质及病害的影响 耿　 健,崔楠楠,张　 杰,等 (1285)……………
不同覆膜方式对旱砂田土壤水热效应及西瓜生长的影响 马忠明,杜少平,薛　 亮 (1295)……………………
干旱胁迫对玉米苗期叶片光合作用和保护酶的影响 张仁和,郑友军,马国胜,等 (1303)……………………
不同供水条件下冬小麦叶与非叶绿色器官光合日变化特征 张永平,张英华,王志敏 (1312)…………………
水分亏缺下紫花苜蓿和高粱根系水力学导度与水分利用效率的关系 李文娆 ,李小利,张岁岐,等 (1323)…
美洲森林群落 Beta多样性的纬度梯度性 陈圣宾,欧阳志云,郑　 华,等 (1334)………………………………
水体泥沙对菖蒲和石菖蒲生长发育的影响 李　 强,朱启红,丁武泉,等 (1341)…………………………………
蚯蚓在植物修复芘污染土壤中的作用 潘声旺,魏世强,袁　 馨,等 (1349)………………………………………
石榴园西花蓟马种群动态及其与气象因素的关系 刘　 凌,陈　 斌,李正跃,等 (1356)…………………………
黄山短尾猴食土行为 尹华宝,韩德民,谢继峰,等 (1364)…………………………………………………………
扎龙湿地昆虫群落结构及动态 马　 玲,顾　 伟,丁新华,等 (1371)………………………………………………
浙江双栉蝠蛾发生与土壤关系的层次递进判别分析 杜瑞卿,陈顺立,张征田,等 (1378)………………………
低温导致中华蜜蜂后翅翅脉的新变异 周冰峰,朱翔杰,李　 月 (1387)…………………………………………
双壳纲贝类 18S rRNA基因序列变异及系统发生 孟学平,申　 欣,程汉良,等 (1393)…………………………
基于物理模型实验的光倒刺鲃生态行为学研究 李卫明,陈求稳,黄应平 (1404)………………………………
中国铁路机车牵引能耗的生态足迹变化 何吉成 (1412)…………………………………………………………
城市承载力空间差异分析方法———以常州市为例 王　 丹,陈　 爽,高　 群,等 (1419)…………………………
水资源短缺的社会适应能力理论及实证———以黑河流域为例 程怀文,李玉文,徐中民 (1430)………………
寄主植物叶片物理性状对潜叶昆虫的影响 戴小华,朱朝东,徐家生,等 (1440)…………………………………
专论与综述
C4作物 FACE( free-air CO2 enrichment)研究进展 王云霞,杨连新,Remy Manderscheid,等 (1450)……………
研究简报
石灰石粉施用剂量对重庆酸雨区受害马尾松林细根生长的影响 李志勇,王彦辉,于澎涛,等 (1460)…………
女贞和珊瑚树叶片表面特征的 AFM观察 石　 辉,王会霞,李秧秧,刘　 肖 (1471)……………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*284*zh*P* ￥ 70． 00*1510*32*2011-03
生 态 学 报 2011,31(5):1393—1403
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:江苏省自然科学基金项目(BK2007066);江苏省海洋生物技术重点建设实验室开放课题(2005HS009, 2009HS13);江苏省教育厅自然
科学基金项目(05SJD240028)
收稿日期:2010鄄08鄄09; 摇 摇 修订日期:2011鄄01鄄17
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: mxp2002@ hotmail. com
双壳纲贝类 18S rRNA基因序列变异及系统发生
孟学平1,*, 申摇 欣1, 程汉良1, 赵娜娜1,2
(1. 淮海工学院海洋学院, 连云港摇 222005;2. 江苏省海洋生物重点实验室, 南京摇 210095)
摘要:双壳纲贝类栖息于环境多变的海域,是一个形态学和生态学都具有多样性的类群,清晰而可靠的进化关系对于养殖与相
关种类的管理具重要意义。 然而,目前对双壳类宏观分子系统学研究的报道较少。 研究用 18S rRNA基因(18S)分析了双壳类
3 个亚纲贝类的系统发育关系。 从 GenBank下载帘蛤目、海螂目、贻贝目、胡桃蛤目、蚶目、珍珠贝目 6 个目 94 个种类的 18S全 /
部分序列 107 个,通过 ClustalX软件进行序列比对, 用 MEGA4. 1 软件和 PHyML软件计算遗传距离, 构建系统发育树, 研究了
双壳类 18S变异规律及其在系统发生研究中的应用。 结果显示 18S有插入 /缺失序列,存在长度多态性。 序列比对显示有 5 段
约 30 70bp的保守区, 4 段约 130 550bp的高变区。 碱基组成平均为 T:24. 4% , C:23. 6% , A:24. 5% , G:27. 5% 。 G+C含
量为 51. 1% 。 在 1796 个比对位点中, 变异位点占 31. 7% , 简约信息位点占 24. 0% 。 目内科间遗传距离为 0. 003 0. 043, 目
间遗传距离为 0. 026 0. 093。 NJ树和 ML树显示贻贝目、珍珠贝目、胡桃蛤目、蚶目和海螂目的缝栖蛤科先分别聚为支持率很
高(BPN=94 100)的单系支, 后聚为一大支(BPN=100)。 蛤蜊科与帘蛤目的其他科分离形成一置信度很高的单系支(BPN=
93)。 帘蛤科种类聚为置信度较低(BPN=60)的一支。 海螂目、帘蛤目的种类没能完全聚到所属支系, 彼此嵌套,缝栖蛤科的
种类从海螂目中分离出来。 18S资料揭示帘蛤目的蛤蜊科、海螂目的缝栖蛤科已经进化为独立的支系。
关键词:双壳纲; 18S rRNA基因; 序列分析; 系统发生
18S rRNA gene variation and phylogenetic analysis among 6 orders of
Bivalvia class
MENG Xueping 1,*, SHEN Xin1, CHENG Hanliang1,ZHAO Nana1,2
1 College of Marine Science of Huaihai Institute of Technology, Jiangsu Lianyungang 222005, China
2 Jiangsu Key Laboratory of Marine Biology, Jiangsu Nanjin 210095,China
Abstract: The class Bivalvia(phylum Mollusca) is a morphologically and ecologically diverse group that inhabits a variety
of marine environments. Worldwide, there are approximately 20,000 species of marine bivalves that display a rich genetic
diversity. Clear and reliable evolutionary relationship information is important for the culture and management of related
species. Recently, it has been shown that comparative phylogenetic analyses based on small subunit rRNA gene(18S)
sequences may be useful for resolving phylogenetic relationships within and among bivalve families. However, a
comprehensive examination of bivalves is lacking so far. In this paper, 18S nucleotide variations were analyzed and used to
investigate the evolutionary relationships among 3 subclasses [ Palaeotaxodonta ( Nuculoida), Pteriomorphia ( Arcoida,
Mytiloida, Pterioida) and Heterodonta(Veneroida, Myoida)] of the Bivalvia. 18S sequences of ninety鄄four species, which
belongs to six orders, were obtained from GenBank. Sequences were aligned by using the profile alignment function of
ClustalX, and regions which could not be unambiguously aligned were excluded. The phylogenetic analyses were conducted
using the Neighbor鄄Joining method ( in MEGA 4. 1) and the maximum likelihood method ( in PHyML). The alignment
results showed that many indels( insertions / deletions) were observed, so there is polymorphism in sequence length of these
sequences. The 18S alignments for the 107 sequences contained 1796 sites in total, comprising 569 variable sites(31. 7% )
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and 431 informative sites(24. 0% ). We observed 5 regions of highly conserved sequences and 4 regions of high variability.
The mean composition of T, C, A, G, was 24. 4% , 23. 6% , 24. 5% , 27. 5% , respectively, and this dataset shows a
higher proportion of G in all 18S sequences. Genetic distances among families and among orders were from 0. 003 to 0. 043
and from 0. 026 to 0. 093, respectively. The present analysis of the 18S data supports the proposal that each of the following
4 orders forms a distinct clade: Arcoida, Nucubida, Mytiloida and Pterioida. The monophyly of each order is supported by
a relatively high bootstrap value(BPN=94 100). NJ and ML trees supports the placement of orders Arcoida, Nucubida,
Mytiloida and Pterioida in one clade(BPN= 100, and clustered with the family Hiatellidae(Order Myoida) (BPN = 97).
The Veneroida and Myoida were not recovered as monophyletic clade. In the case of the order Veneroida, the species of the
family Mactridae grouped closest to one another ( BPN = 98) but separate from the other species of Veneroida. The
Veneroidae clustered as a monophyletic clade with lower confidence level ( BPN = 60), and the species of the family
Hiatellidae separate from the order Myoida. The Mactridae and Hiatellidae each formed a monophyletic clade.
Key Words: Bivalvia; 18S rRNA gene; sequence analysis; phylogeny
双壳纲(Bivalvia)为软体动物门的一个纲, 全世界约有 2 万种[1]。 我国有 8 个目[2鄄3]。 生态及形态上极
具多样性, 在我国, 双壳贝类分类工作已有几十年的历史, 黄勃收集了中国海域 1000 余种种名录及相应的
生态和分布资料[4]。 双壳类种类繁多, 分类困难, 用传统分类方法,许多种类的分类地位存在分岐[5鄄6]。 近
年来, 分子标记技术被越来越多地用于贝类的系统发育分析。 18S长度适当, 含量大且高度保守, 核苷酸替
换率较低, 是探讨生物高级分类群系统演化的难得工具之一[7鄄8], 已被广泛应用于锥虫[9]、绿藻[10]、毛茛科
植物[11]、螺类[12]、节肢动物[13]等动植物科内种间系统发育关系的研究。 18S 序列也已被很多研究者用于双
壳类系统学研究[14]。 如贻贝科种类系统发生关系[5], 帘蛤科 6 种贝类进化关系[6],软体动物 6 个纲 32 种软
体动物的系统关系[15]。 利用 18S对双壳类目以上阶元的系统发育研究报道较少。 本研究采用比较基因组学
和生物信息学方法, 利用 GenBank DNA资源对双壳纲 6 个目物种的 18S 序列进行了比较, 以期探讨 18S 序
列变异规律及物种间的进化关系,为双壳类系统发生研究提供宏观资料。 同时探讨 18S 序列的解析力,为中
国双壳类的管理提供基础资料。
1摇 材料和方法
1. 1摇 18S基因序列收集
分别以四角蛤蜊(Mactra veneriformis Roove)、胡桃蛤(Nucula sulcata)、 (Spondylus sinensis Schreibers)、
蚶属(Arca)的瓦楞魁蛤(中文别名) (Arca imbricata)、Gigantidas gladius(暂无中文种名)等的 18S 全序列为
Query Sequence在 GenBank检索帘蛤目和海螂目、胡桃蛤目、珍珠贝目、蚶目、贻贝目种类的 18S序列, 总共获
得双壳纲 6 个目 25 个科 94 个种类 107 条 18S 全 /部分序列, 序列所属目、科、登录号、序列长度等信息见
表 1。
表 1摇 8 个目双壳类 18S rRNA基因序列信息
Table 1摇 The seqence information of 18S rRNA gene from 8 orders of bivalve
目
Order
科
Family
种
Species
登录号
Assesion No.
序列长度(bp)
Seq. size(bp)
作者 /国家
Author / Country
帘蛤目 帘蛤科 Veneridae Anomalocardia auberiana AY553966 1751 / p Bieler, R. / USA
Veneroida (12 / 12) Periglypta listeri AY553972 1758 / p Bieler, R. / USA
(42 / 47) Mercenaria mercenaria AF120559 1779 / c Giribet, G. / USA
Leukoma staminea AM774570 1779 / p Taylor, J. D. / UK
Chione elevata AY553970 1748 / p Bieler,R. / USA
Chamelea striatula DQ279943 1778 / p Giribet,G. / USA
4931 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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摇 摇 续表
目
Order
科
Family
种
Species
登录号
Assesion No.
序列长度(bp)
Seq. size(bp)
作者 /国家
Author / Country
Irus irus AM774572 1779 / p Taylor, J. D. / UK
Venerupis saxatilis AM774571 1779 / p Taylor, J. D. / UK
Gomphina aequilatera EF613235 1729 / P Wang, Z. / China
Paphia undulata EF613236 1726 / p Wang, Z. / China
Callista chione AJ007613 1780 / ? Canapa,A. / Italy
Cyclina sinensis EF426289 1838 / c Cheng, H. L. / China
蛤蜊科 Mactridae Mactra veneriformis EF583912* 1840 / c Meng, X. P. / China
(14 / 16) Mactra veneriformis EF613238 1825 / p Wang, Z. / China
Mactra chinensis EF583913* 1840 / c Meng, X. P. / China
Mactra eximia AM774550 1852 / p Taylor, J. D. / UK
Coelomactra antiquata EF583911* 1838 / c Meng, X. P. / China
Coelomactra antiquata EF583910* 1838 / c Meng, X. P. / China
Lutraria sieboldii EF583914* 1799 / c Meng, X. P. / China
Lutraria lutraria AM774553 1790 / p Taylor, J. D. / UK
Mactromeris polynyma L11230 1841 / c Rice, E. L. / Canada
Tresus capax L11267 1841 / c Rice, E. L. / Canada
Tresus nuttali L11269 1841 / c Rice, E. L. / Canada
Spisula solidissima L11270 1841 / c Rice, E. L. / Canada
Spisula solida L11266 1841 / c Rice, E. L. / Canada
Mulinia lateralis L11268 1841 / c Rice, E. L. / Canada
Spisula subtruncata L11271 1841 / c Rice, E. L. / Canada
Spisula solida AM774552 1790 / p Williams, S. T. / UK
球蚬科 Sphaeriidae Pisidium obtusale AM774539 1781 / p Taylor, J. D. / UK
(4 / 4) Sphaerium corneum AM774537 1781 / p Taylor, J. D. / UK
Musculium lacustre AM774538 1757 / p Taylor, J. D. / UK
Sphaerium striatinum AF120558 1781 / c Giribet, G. / USA
蚬科 Corbiculidae Corbicula fluminea AF120557 1777 / c Giribet, G. / USA
(1 / 3) Corbicula fluminea EF613239 1723 / p Wang, Z. / China
Corbicula fluminea AM774558 1776 / p Taylor, J. D. / UK
蹄蛤科 Ungulinidae Cycladicama cumingi AM774548 1801 / p Taylor, J. D. / UK
(3 / 3) Ungulina cuneata AM774547 1793 / p Taylor, J. D. / UK
Diplodonta subrotundata AJ389654 1828 / ? Steiner,G. / Austria
北极蛤科 Arcticidae Arctica islandica AM774563 1774 / p Taylor, J. D. / UK
(1 / 2) Arctica islandica U93555 1771 / p Bell, J. L. / USA
囊螂科 Vesicomyidae Vesicomya pacifica AM774564 1777 / p Williams,S. T. / UK
(2 / 2) Calyptogena magnifica AF120556 1777 / c Giribet, G. / USA
吟Hemidonacidae(1 / 1) Hemidonax pictus AM774560 1822 / p Taylor, J. D. / UK
曇蛤科 Glauconomidae(1 / 1) Glauconome virens AM774559 1776 / p Williams,S. T. / UK
吟Cyrenoididae(1 / 1) Cyrenoida floridana FM999789 1772 / p Taylor, J. D. / UK
吟Gaimardiidae(1 / 1) Gaimardia trapezina AM774546 1785 / p Taylor, J. D. / UK
吟Trapezidae(1 / 1) Trapezium sublaevigatum AM774557 1776 / p Williams,S. T. / UK
海螂目 海螂科 Myidae Mya arenaria FM999791 1846 / p Taylor, J. D. / UK
Myoida (3 / 5) Mya arenaria AF120560 1783 / c Giribet,G / . USA
(20 / 26) Mya arenaria AF117739 1793 / p Distel, D. L. / USA
Mya truncata AY570556 1789 / p Larsen, J. B. / USA
Sphenia perversa AM774544 1782 / p Taylor, J. D. / UK
5931摇 5 期 摇 摇 摇 孟学平摇 等:双壳纲贝类 18S rRNA基因序列变异及系统发生 摇
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摇 摇 续表
目
Order
科
Family
种
Species
登录号
Assesion No.
序列长度(bp)
Seq. size(bp)
作者 /国家
Author / Country
篮蛤科 Corbulidae Varicorbula disparilis AF120561 1795 / c Giribet,G. / USA
(4 / 4) Corbula gibba AY192691 1790 / p Dreyer, H. / Austria
Notocorbula coxi AY192684 1810 / p Dreyer,H. / Austria
Corbula sinensis AM774545 1787 / p Taylor, J. D. / UK
海笋科 Pholadidae Barnea candida AM774541 1817 / p Taylor, J. D. / UK
(4 / 6) Barnea parva AM774542 1817 / p Taylor, J. D. / UK
Pholas orientalis EF613240 1790 / p Wang, Z. / China
Pholas dactylus AJ309017 1804 / ? Canapa,A. / Italy
Pholas dactylus AY070122 1798 / p Giribet,G. / USA
Pholas dactylus AY192698 1816 / p Dreyer, H. / Austria
船蛆科 Teredinidae Lyrodus pedicellatus AM774540 1791 / p Taylor, J. D. / UK
(3 / 3) Bankia carinata AF120564 1791 / c Giribet, G. / USA
Nausitora fusticula AY192697 1817 / p Dreyer, H / Austria
吟 Xylophagidae(1 / 1) Xylophaga atlantica AY070123 1795 / p Giribet, G. / USA
缝栖蛤科 Hiatellidae Hiatella arctica AM774511. 1774 / p Taylor, J. D. / UK
(5 / 7) Hiatella sp. GD鄄2002 AY070121 1774 / p Giribet,G. / USA
Hiatella australis AM774512 1774 / p Taylor, J. D. / UK
Hiatella arctica AF120563 1774 / p Giribet,G. / USA
Panopea abrupta AM774514 1770 / p Taylor, J. D. / USA
Panopea abrupta AM774513 1770 / p Taylor, J. D. / Canada
Panopea abrupta GU644464* 1799 / p Meng, X. P. / China
蚶目 蚶科 Arcidae Barbatia barbata AF207646 1765 / c Giribet,G. / USA
Arcoida (6 / 6) Barbatia virescens EF613227 1758 / p Wang, Z. / China
(10 / 10) Tegillarca nodifera EF613229 1718 / p Wang, Z. / China
Barbatia virescens X91974 1812 / ? Winnepenninckx,B. / Belgium
Barbatia plicata AJ389630 1794 / ? Steiner,G. / Austria
Arca noae X90960 1782 / ? Steiner, G. / Austria
蚶蜊科 Glycymerididae Glycymeris insubrica AF207647 1765 / c Giribet, G. / USA
(2 / 2) Glycymeris sp X91978 1811 / ? Winnepenninckx,B. / Belgium
细饰蚶科 Noetiidae(1 / 1) Striarca lactea AF120531 1765 / c Giribet,G. / USA
拟锉蛤科 Limopsidae(1 / 1) Limopsis marionensis AJ422058 1731 / ? Page,T. J / Marion Island
贻贝目 贻贝科 Mytilidae(13 / 13) Leiosolenus obesus AB201237 1807 / p Owada, M. / Japan
Mytiloida 亚科:Lithophaginae吟 Leiosolenus lithurus AB201236 1751 / p Owada, M. / Japan,2007
(13 / 13) 贻贝亚科 Mytilinae Hormomya domingensis AF117736 1769 / p Distel, D. L. / USA
Hormomya mutabilis AB201233 1769 / p Owada, M. / Japan
Hormomya exustus AF229623 1807 / c Campbell, D. C. / USA
偏顶蛤亚科 Modiolinae Geukensia demissa L33450 1817 / c Kenchington,E. L. R. / ?
Modiolus modiolus EF526454 1795 / p Samadi, S. / French,2007
亚科:Bathymodiolinae吟 Tamu fisheri AF221642 1740 / p Distel, D. L. / USA
偏顶蛤亚科 Modiolinae Myrina sp. HEE鄄2004 AB178221 1819 / p Elsaied, H. E. / Japan
亚科:Bathymodiolinae吟 Gigantidas gladius AY649821 1751 / p Jones,W. J. / USA
亚科:Bathymodiolinae吟 Bathymodiolus mauritanicus AY649828 1751 / p Jones,W. J. / USA
偏顶蛤亚科 Modiolinae Idas arcuatilis AF221643 1739 / p Distel, D. L. / USA
Myrina pacifica AF221646 1740 / p Distel, D. L. / USA2000
胡桃蛤目 胡桃蛤科 Nuculidae Nucula sulcata DQ279937 1765 / p Giribet,G. / USA
Nucubida (3 / 5) Nucula sulcata AF120525 1765 / p Giribet,G. / USA
(3 / 5) Nucula sulcata AF207642 1765 / p Giribet,G. / USA
Acila castrensis AF120527 1765 / c Giribet,G. / USA
6931 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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目
Order
科
Family
种
Species
登录号
Assesion No.
序列长度(bp)
Seq. size(bp)
作者 /国家
Author / Country
Nucula proxima AF120526 1766 / c Giribet,G. / USA
珍珠贝目 海菊蛤科 Spondylidae Spondylus sinensis AF229629 1802 / c Campbell, D. C. / USA
Pterioida (5 / 5) Spondylus hystrix AJ389647 1791 / ? Steiner,G. / Austria
(6 / 6) Chlamys hastata L49049 1814 / c Frischer, M. / Canada
Pedum spondyloideum AJ389649 1790 / ? Steiner,G. / Egypt
Excellichlamys spectabilis AJ389648 1792 / ? Steiner,G. / Austria
襞蛤科 Plicatulidae(1 / 1) Plicatula australis AF229626 1802 / c Campbell,D. C. / USA
摇 摇 ﹡:星号为笔者测序的种, 吟:暂无中文名, / p:部分序列, / c:全序列, / ?:未知;表中括号内数字=贝类种数 / 18S序列数
1. 2摇 核苷酸序列分析
用 ClustalX软件进行 DNA序列的对位排列分析, 以. aln 文件保存分析结果。 用 MEGA4. 1 软件将. aln
转换成 MEGA 文件, 采用 Kimura 双参数模型计算遗传距离, 并用 Neighbor鄄Joining ( NJ)法和 Maximum
likelihood(ML)法构建系统树, 1000 次重复获得的自展检验值。
2摇 结果与分析
2. 1摇 序列分析
分析了双壳纲 6 个目 26 个科的 94 种贝类共 107 个 18S序列, 其中有帘蛤目(Veneroida)12 个科 42 个种
47 个序列, 海螂目(Myoida)6 个科 20 个种 26 个序列, 蚶目(Arcoida) 4 个科 10 个种的 10 个序列, 贻贝目
(Mytiloida)1 个科 13 个种 13 个序列, 胡桃蛤目(Nucubida)1 个科 3 个种 5 个序列, 珍珠贝目(Pectinoida)2
个科 6 个种 6 个序列。 本研究所列的已报道的双壳类 6 个目的种类 18S序列存在多态性:帘蛤目种类 18S 序
列长度在 1777—1841bp之间;海螂目种类在 1783—1795bp 之间;贻贝目在 1807—1817bp 之间;蚶目种类在
1765—1793bp;胡桃蛤目种类在 1765—1766bp 之间。 珍珠贝目在 1802—1814 之间。 用 ClustalX 软件对 107
条序列进行完全比对后, 将 5忆端和 3忆端剪辑取齐。 用 MEGA4. 1 进行对位排列分析, 共有 1796 个比对位点,
其中变异位点(569)占 31. 7% , 简约信息位点(431)占 24. 0% 。 在序列中有 4 段约 130—550bp的高变区(变
异位点相对集中),5 段约 30—70bp的保守区(只有少数单突变位点)。 其余为中、低变区。 碱基组成平均为
T:24. 4% , C:23. 6% , A:24. 5% , G:27. 5% 。 G含量高于其它 3 种碱基。 序列中有许多插入 /缺失位点, 其
中最长的连续插入序列约 52bp,根据此插入序列的有无, 将 18S序列分为 I型(有插入序列)和 NI型(无插入
序列)2 种类型, 大多数种类为 NI型, 只有蛤利科中的西施舌、中国蛤蜊、四角蛤蜊和 Mactra eximia(暂无中
文名)4 个种类为 I型。 去除保守序列和单突变位点序列, 保留简约信息位点(部分)的比对结果如图 1。 根
据序列变异位点的特征, 将比对图分为 15 个区, 用英文大写字母 A—O标于图 1 的右侧。 帘蛤科 12 个种类
(B区)序列的特征位点是 306 ( T)位。 C 区为北极蛤科 (AM774563, U93555)和囊螂蛤科 (AM774564、
AF120556)的 4 个种类, 其第 52、53、63、65、183 位的碱基与帘蛤科的 12 个种类相似, 这 2 个科的种类与帘蛤
科的 12 个种类序列变异位点相似。 蚬科、Cyrenoididae 科(暂无中文名)和绿螂科(D 区)的 3 个科共有变异
位点为第 182(T)、185(C)273(C)、276(C)和 533(A)位。 这 3 个科种类亲缘关系较近。 E 区为蹄蛤科的 3
个种类, 其特征序列是在 919、921—924、927、929 位点共享的 AACAAAG 碱基。 F 区球蚬科的 4 个种类
(AM774537—AM774539, AF120558)共享变异位点为 489(T)、586(A)、839(T)、1618(C)、1635(T)和 1765
(T)位点。
2. 2摇 蛤蜊科贝类 18S核苷酸组成
序列比对结果显示,帘蛤目蛤蜊科的贝类 18S序列具有明显特点,因此作了单独分析。 蛤蜊科的西施舌
Coelomactra antiquata、中国蛤蜊 M. chinensis、四角蛤蜊 M. veneriformis、施氏獭蛤 Lutraria sieboldii 4 种贝类的
18S全序列长度分布在 1799—1840bp间, 存在明显的长度多态性。 将已经发表的蛤蜊科的 16 个序列放在一
起分析显示:蛤蜊科贝类 18S序列分为两种类型, 一种为有插入序列(约 40bp 长)的 L 型, 另一种为无插入
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序列的 S型。 蛤蜊科 18S 序列 T、C、A、G 平均含量分别为 23. 5% 、24. 5% 、24. 0 % 、28. 0 % 。 G+C 含量
(52郾 5% )略高于平均水平(51. 1% )。 将蛤蜊科 16 条 18S部分序列对位排列产生 1796 个比对位点, 其中变
异位点(206)占 11. 5% , 简约信息位点(156)占 8. 7% 。 蛤蜊科 10 个种类的序列同源性较高(图 1A 区),蛤
蜊科的另 4 个种类(O区)(西施舌、中国蛤蜊、四角蛤利和 M. eximia)序列共享变异位点较多, 但 A区和 O区
序列差异较大。
G、H、N、I区序列均属海螂目种类, G、H区的序列变异位点相似, 但是, 与 I 区的序列明显不同。 I 区的
种类为缝栖蛤科, 这一类群与 G、H类群核苷酸差异较大。 N区的 2 个序列为海螂目海笋科的种类, 其序列
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图 1摇 18S rRNA基因核苷酸序列简约信息位点比对(部分)
Fig. 1摇 Parsimony鄄informative site alignment of 18S rDNA(partial)
与 G、H区的序列相似。 贻贝目(J、K区)、蚶目(L区)共享变异位点比较整齐。 同科内不同亚科种类的序列
没有明显共享的特征变异位点。 M区的前 6 个序列为珍珠贝目种类, 共有两个科, 海菊蛤科(前 5 个序列)
和襞哈科(第 6 个序列)序列具有明显的可区别的特征。 M 区后 5 个序列属胡桃蛤目,这些序列具有明显区
别于珍珠贝目的特有共享变异位点:229(T), 259(G), 696(C),729(C)。 贻贝目、蚶目、珍珠贝目属翼形亚
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纲, 简约信息位点比对图显示这 3 个目的种类有共享的变异位点(图 1), 这些变异位点可作为翼形亚纲的标
记位点。
2. 3摇 遗传距离和系统发育分析
用 Kimura 2鄄parameter参数计算遗传距离。 107 个个体的平均遗传距离为 0. 0593。 目内不同种间的平均
遗传距离为:帘蛤目(12 个科)0. 0431;海螂目(6 个科)0. 0335;蚶目 0. 0071(4 个科);贻贝目 0. 0085(1 个
科);胡桃蛤目 0. 0086(1 个科);珍珠贝目(2 个科)0. 0163,。 由表 2 可见, 6 个目间遗传距离在 0. 026—
0郾 093 之间。 帘蛤目与真珠贝目间的遗传距离最大(0. 093), 胡桃蛤目与蚶目的遗传距离最小(0. 026)。
表 2摇 双壳类 6 个目间遗传距离
Table 2摇 Genetic distances among 6 orders of bivalve
目
Order
帘蛤目
Veneroida
海螂目
Myoida
贻贝目
Mytiloida
蚶目
Arcoida
珍珠贝目
Pectinoida
胡桃蛤目
Nuculoida
帘蛤目 Veneroida
海螂目 Myoida 0. 04755
贻贝目 Mytiloida 0. 08935 0. 07617
蚶目 Arcoida 0. 08322 0. 07214 0. 02657
珍珠贝目 Pectinoida 0. 09270 0. 08086 0. 03588 0. 03286
胡桃蛤目 Nuculoida 0. 08493 0. 07141 0. 02718 0. 02645 0. 0339
蛤蜊科 13 个种类遗传距离相差较大,在 0. 001—0. 098 之间。 将具有 L型序列的分为一组(Mac1), S 型
序列的分为另一组(Mac2), 2 组间的遗传距离为 0. 092, 而 Mac1 和 Mac2(西施舌、中国蛤蜊、四蛤蜊和
Mactra eximia)组内个体间平均遗传距离分别为 0. 007 和 0. 010。 Spisula subtruncata 和 Mactra eximia 的遗传
距离最大(0. 098),中国蛤蜊与四角蛤蜊的遗传距离最小(0. 001)。 海螂目缝栖蛤科 Hiatellidae与目内其它 5
个科(海螂科 Myidae、蓝蛤科 Corbulidae、海笋科 Pholadidae、船蛆科 Teredinidae和 Xylophagidae)间的遗传距离
较大,为 0. 054—0. 064, 而这 5 个科间的遗传距离为 0. 009—0. 036。 蓝蛤科与海螂科的遗传距离最小
(0郾 009), 海笋科与缝栖蛤科的遗传距离最大, 为 0. 064。 帘蛤目 12 个科平均遗传距离 0. 047, 科间距离为
0. 008—0. 074, 囊螂蛤科 Vesicomyidae与北极蛤科 Arcticidae 的遗传距离最小(0郾 008), Gaimardiidae 科与蛤
蜊科的遗传距离最大(0. 074)。 蛤蜊科内种间的遗传距离最大, 平均为 0. 047。 蛤蜊科与目内其它贝类的遗
传距离为 0. 063—0. 074。 帘蛤目除蛤蜊科以外的 11 个科间的遗传距离在 0. 008—0. 053。
根据 18S部分序列资料, 利用 ClustalW参数构建 NJ树和 ML树, 分析 6 个目的系统发生关系, 107 个序
列共聚为 6 或 5 大支(编号为 A—F或 A—E,图 2),其中贻贝目、胡桃蛤目、珍珠贝目和蚶目内的所有物种均
聚在各自所在目, 形成单一支系, 且这 4 个目聚为一大支(F支)图 2 右(BPN= 100)。 帘蛤目和海螂目的物
种没有完全聚在所属的目内。 海螂目四个科的 28 个序列聚为 2 支(图 2 左图 C、D支,右图的 B、E支),其中
一支为缝栖蛤科种类(左图 D支, 右图 E支)(BPN=97);另一支由其它 5 个科形成, 置信度较低, 科间有嵌
套现象。 帘蛤目的的蛤蜊科聚为 1 支(图 2 左、右的 A支)(BPN=98), 球蚬蛤科单独聚为一支(图 2 右的 D
支)(BPN=100)。 帘蛤科种类虽聚为 1 支, 支持率较低。 聚类结果提示海螂目的缝栖蛤科、帘蛤目的蛤蜊科
种类已经进化为 1 个独立支系, 18S不能很好的解决帘蛤目、海螂目部分种类的系统发育关系。
3摇 讨论
3. 1 摇 蛤蜊科贝类 18S差异及分类地位
蛤蜊科已经发现有 30 种, 本研究发现蛤蜊科贝类 18S序列有明显的长度多态性和单核苷酸多态性。 蛤
蜊科的西施舌、四角蛤蜊、中国蛤蜊和 M. eximix在比对位点 1557 位后均有一段 45—52bp 的插入序列, 且有
明显的区别于 6 个目种类的共享变异位点, 聚类时这 4 个种的 6 个个体聚在一起形成一支(BPN = 100)(图
3B), 蛤蜊科的其它种类聚为另一支(BPN = 99) (图 3B), 这两支虽然最后聚为一大支(图 3:Veneroida鄄3)
(BPN=93), 但两支的遗传距离较大(0. 098), 说明这两支分化程度较高。 NJ树(图 2 右)和 ML(图 2 左)树
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图 2摇 基于 18S rDNA的双壳类 6 个目贝类的ML树(左图)和 NJ树(右图)
Fig. 2摇 ML( left)and NJ(right) tree based on 18S rDNA gene of the clams from 6 orders of bivalae
均显示蛤蜊科贝类与其它种类的分化程度高, 在辐射状进化树的基部(图 2)是帘蛤目蛤蜊科种类, 这支与帘
蛤目(Veneroida)的其余种类(图 2 左 B支、右 C支)分为两个分支。
3. 2摇 海螂目种类 18S差异及分类地位
系统分析结果显示, 本文所列海螂目 6 个科 19 个种类形成两个支系, 其中的缝栖蛤科 Hiatellida形成支
持率较高的一支(BPN=97)), 其他 5 个科聚为一支, 但支持率较低(BPN= 56)。 缝栖蛤与所属目的科间遗
传距离(0. 054—0. 064)接近其与蚶目间的遗传距离(0. 060)。 核苷酸序列比对显示缝栖蛤科有区别于海螂
目其它科的共享特征位点(图 1)。 总之, 18S资料显示缝栖蛤科与海螂目其它科发生了很大的遗传分化, 已
经形成了一个独立的支系(图 2)。 线粒体编码基因序列系统发育分析(NJ法)结果显示缝栖蛤科的北方钻岩
蛤(Hiatella arctica)与帘蛤目的菲律宾蛤仔(Venerupis philippinarum)和缢蛏(Sinonovacula constricta)以较高的
支持率(BPN=100)聚在一起,未形成独立的支系[16]。 故缝栖蛤种类的分类地位需深入研究。
3. 3摇 贻贝目贻贝科种类的分类地位
Distel[5]对贻贝科 4 个亚科(Mytilinae,Modiolinae,Lithophaginae 和 Crenellinae)12 个种类的系统关系 18S
分析显示 Mytilinae 和 Modiolinae2 个亚科未形成单系群,Crenellinae 和 Mytilinae 聚为一支 ( BPN = 96),
Lithophaginae亚科的 2 个种聚在 Modiolinae亚科的种类中[5]。 本研究样本来自 Bathymodiolinae亚科和上述除
Crenellinae以外的 3 个亚科,但多数种类与 Distel研究中的种类不同。 聚类结果显示 Bathymodiolinae亚科的 3
个种聚在 Modiolinae 亚科种类中(BPN=99),Modiolinae亚科的 Geukensia demissa 与 Mytilinae亚科的种类聚在
一起(BPN=85)(图 3A)。 Distel和本研究的结果均证实贻贝科的种类虽聚为支持率很高(BPN = 99 或 100)
的单系群,但各亚科为多系群,因此贻贝科亚科的分类地位有待商確。
3. 4摇 18S在贝类系统学研究中的应用
18S rRNA基因是真核生物核蛋白体小亚基中的核酸部分, 在蛋白质合成中具有重要作用, 因此, 其核
苷酸组成及序列在进化过程中较保守, 被广泛地应用于动物高阶元种类遗传差异及系统发生分析。 基于 18S
序列节肢动物软甲纲 9 个目 53 个种类 kimura双参数遗传距离为 0. 043—0. 323[15], 基于 18S 序列的 8 种绿
藻 kimura双参数遗传距离为 0. 000— 0. 102, 核苷酸差异为 0. 000—0. 012[10]。 Distel(2000)报道, 贻贝科的
13 个种间的遗传距离为 0. 040, 扇贝科的 7 个种的为 0. 008, 蚶科的 3 个种的为 0. 018,牡蛎科的 2 个种为
0郾 013。 翼形亚纲科间 18S差异:江珧科-扇贝科=0. 040, 江珧科-蚶科=0. 038, 扇贝科-蚶科= 0. 047[5]。 帘
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图 3摇 基于 18S rRNA基因的双壳类 6 个目贝类的 NJ树
Fig. 3摇 NJ tree based on 18S rRNA gene of the clams from 8 orders of bivale
蛤科 13 个物种核苷酸差异在 0. 04—0. 125[12]。 本研究发现双壳纲的 6 个目间的遗传距离在 0. 026—0. 093
之间。 其中, 胡桃蛤目-贻贝目( =0郾 027)、胡桃蛤目-蚶目( = 0. 026)、蚶目-贻贝目( = 0. 027)间的遗传距离
小于帘蛤目(0. 043)、海螂目(0. 034)科间的遗传距离。 帘蛤目和海螂目(异齿亚纲)种类 18S 序列存在高度
多态性。 翼形亚纲的蚶目、贻贝目、胡桃蛤目种类聚类时形成支持率(BPN= 100)很高的 3 个支系, 后聚成一
大支(BPN=100), 说明 18S对这 3 个目解析力高。 但 Distel 的研究结果认为贻贝科科内序列有很高的多态
性, 本研究显示贻贝科 18S序列多态性很低, 这可能与样本有关。 帘蛤目和海螂目目内种类未能聚为 2 个支
系(图 2, 图 3), 且 2 个目的部分种类聚类时出现交错重叠现象, 与形态学分类结果有分岐, 18S不能很好解
决这 2 个目间或目内各类群的系统发生关系, 或者说这两个目的部分种类的分类地位值得重新考虑。 一般
情况下(Passamaneck, 2004), 18S对于软体动物门内高阶元的遗传关系的解析能力有限, 而 28S 资料, 特别
是与 18S结合可解析后生动物更高阶元的遗传关系。 因此, 对于一些分歧较大的类群要将 18S 和 28S 结合
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使用, 可提高值信度。 但是, 无论是 18S、28S还是 18S+28S对双壳纲种类的分析结果不能形成一个支系, 与
形态学分类结果有分歧之处[17]。 上述可见, 18S 对双壳类系统关系解析力有局限性, 建议今后的分析中结
合线粒体基因进行, 可相互印证。 本文结果显示海螂目、帘蛤目的种类未能形成单一支系, 这与 Passamaneck
的结果一致[17]。
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3041摇 5 期 摇 摇 摇 孟学平摇 等:双壳纲贝类 18S rRNA基因序列变异及系统发生 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 5 March,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Root system characters in growth and distribution among three littoral halophytes YI Liangpeng, WANG Zuwei (1195)………………
Population dynamics of endophytic bacteria isolated from the roots of infected Cymbidium faberi YANG Na, YANG Bo (1203)………
Spatial variability of forest soil total nitrogen of different soil layers
ZHANG Zhenming, YU Xinxiao, WANG Yousheng, et al (1213)
……………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Habitat prediction for forest musk deer (Moschus berezovskii) in Qinling mountain range based on niche model
LUO Chong,XU Weihua, ZHOU Zhixiang, et al (1221)
………………………
……………………………………………………………………………
Growth release determination and interpretation of Korean pine and Koyama spruce in Shengshan National Nature Reserve, Hei-
longjiang Province, China WANG Xiaochun, ZHAO Yufang (1230)………………………………………………………………
Growth tolerance and accumulation characteristics of the mycelia of two macrofungi species to heavy metals
LI Weihuan, YU Lanlan, CHENG Xianhao, et al (1240)
…………………………
…………………………………………………………………………
Characters of the OMI NO2 column densities over different ecosystems in Zhejiang Province during 2005—2009
CHENG Miaomiao, JIANG Hong, CHEN Jian, et al (1249)
……………………
………………………………………………………………………
The forest gap diameter height ratio in a secondary coniferous forest of Guan Di Mountain
FU Liyong,TANG Shouzheng, LIU Yingan (1260)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Landscape responses to changes in water levels at Poyang Lake wetlands
XIE Dongming, ZHENG Peng, DENG Hongbing, et al (1269)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Effect of simulated nitrogen deposition on litter decomposition in a Bambusa pervariabilis × Dendrocala mopsi plantation, Rainy
Area of West China TU Lihua, DAI Hongzhong, HU Tingxing, et al (1277)……………………………………………………
Effect of aromatic plant-derived nutrient solution on the growth, fruit quality and disease prevention of pear trees
GENG Jian, CUI Nannan, ZHANG Jie, et al (1285)
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Influences of different plastic film mulches on temperature and moisture of soil and growth of watermelon in gravel-mulched land
MA Zhongming, DU Shaoping, XUE Liang (1295)
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Effects of drought stress on photosynthetic traits and protective enzyme activity in maize seeding
ZHANG Renhe, ZHENG Youjun, MA Guosheng, et al (1303)
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Photosynthetic diurnal variation characteristics of leaf and non-leaf organs in winter wheat under different irrigation regimes
ZHANG Yongping, ZHANG Yinghua, WANG Zhimin (1312)
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The root system hydraulic conductivity and water use efficiency of alfalfa and sorghum under water deficit
LI Wenrao,LI Xiaoli,ZHANG Suiqi,et al (1323)
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Latitudinal gradient in beta diversity of forest communities in America
CHEN Shengbin, OUYANG Zhiyun,ZHENG Hua, et al (1334)
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Influence of silts on growth and development of Acorus calamus and Acorus tatarinowii in turbid water
LI Qiang, ZHU Qihong, DING Wuquan, et al (1341)
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Roles of earthworm in phytoremediation of pyrene contaminated soil PAN Shengwang, WEI Shiqiang,YUAN Xin,et al (1349)………
Population dynamics of Frankliniella occidentalis (Thysanoptera:Thripidae) along with analysis on the meteorological factors
influencing the population in pomegranate orchards LIU Ling, CHEN Bin, LI Zhengyue, et al (1356)…………………………
Geophagy of Macaca Thibetana at Mt. Huangshan, China YIN Huabao,HAN Demin,XIE Jifeng,et al (1364)………………………
The structure and dynamic of insect community in Zhalong Wetland MA Ling, GU Wei, DING Xinhua,et al (1371)………………
Analysis of layer progressive discriminant relationsbetween the occurrence of Bipectilus zhejiangensis and soil
DU Ruiqing,CHEN Shunli, ZHANG Zhengtian,et al (1378)
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New mutations in hind wing vein of Apis cerana cerana (Hymenoptera: Apidae) induced by lower developmental temperature
ZHOU Bingfeng, ZHU Xiangjie, LI Yue (1387)
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18S rRNA gene variation and phylogenetic analysis among 6 orders of Bivalvia class
MENG Xueping, SHEN Xin, CHENG Hanliang,et al (1393)
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Laboratory study on ethology of Spinibarbus hollandi LI Weiming, CHEN Qiuwen,HUANG Yingping (1404)…………………………
Dynamic change in ecological footprint of energy consumption for traction of locomotives in China HE Jicheng (1412)………………
Approach to spatial differences analysis of urban carrying capacity:a case study of Changzhou City
WANG Dan, CHEN Shuang, GAO Qun, et al (1419)
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Social adaptive capacity for water resource scarcity in human systems and case study on its measuring
CHENG Huaiwen, LI Yuwen, XU Zhongmin (1430)
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Effects of physical leaf features of host plants on leaf-mining insects DAI Xiaohua,ZHU Chaodong, XU Jiasheng, et al (1440)……
Review and Monograph
Progresses of free-air CO2 enrichment (FACE) researches on C4 crops: a review
WANG Yunxia, YANG Lianxin, Remy Manderscheid,et al (1450)
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Scientific Note
Influence of limestone powder doses on fine root growth of seriously damaged forests of Pinus massoniana in the acid rain
region of Chongqing, China LI Zhiyong, WANG Yanhui, YU Pengtao, et al (1460)……………………………………………
Leaf surface microstructure of Ligustrum lucidum and Viburnum odoratissimum observed by Atomic force microscopy (AFM)
SHI Hui, WANG Huixia, LI Yangyang, LIU Xiao (1471)
…………
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2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
　 ★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1． 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
　 　 编辑部主任: 孔红梅　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 执行编辑: 刘天星　 段　 靖
生　 态　 学　 报
(SHENGTAI　 XUEBAO)
(半月刊　 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷　 第 5 期　 (2011 年 3 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
　
(Semimonthly,Started in 1981)
　
Vol． 31　 No． 5　 2011
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