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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 1 期摇 摇 2012 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
局域种群的 Allee效应和集合种群的同步性 刘志广,赵摇 雪,张丰盘,等 ( 1 )………………………………
叶片毛尖对齿肋赤藓结皮凝结水形成及蒸发的影响 陶摇 冶,张元明 ( 7 )……………………………………
长江口锋面附近咸淡水混合对浮游植物生长影响的现场培养 王摇 奎,陈建芳,李宏亮,等 ( 17 )……………
河流流量对流域下垫面特性的响应 田摇 迪,李叙勇,Donald E. Weller ( 27 )…………………………………
中国中东部平原亚热带湿润区湖泊营养物生态分区 柯新利, 刘摇 曼, 邓祥征 ( 38 )…………………………
基于氮磷比解析太湖苕溪水体营养现状及应对策略 聂泽宇,梁新强,邢摇 波,等 ( 48 )………………………
滇池外海蓝藻水华爆发反演及规律探讨 盛摇 虎,郭怀成,刘摇 慧,等 ( 56 )……………………………………
采伐干扰对华北落叶松细根生物量空间异质性的影响 杨秀云,韩有志,张芸香,等 ( 64 )……………………
松嫩草原榆树疏林对不同干扰的响应 刘摇 利,王摇 赫,林长存,等 ( 74 )………………………………………
天山北坡不同海拔梯度山地草原生态系统地上净初级生产力对气候变化及放牧的响应
周德成,罗格平,韩其飞,等 ( 81 )
………………………
………………………………………………………………………………
草原化荒漠草本植物对人工施加磷素的响应 苏洁琼,李新荣,冯摇 丽,等 ( 93 )………………………………
自然和人工管理驱动下盐城海滨湿地景观格局演变特征与空间差异 张华兵,刘红玉,郝敬锋,等 (101)……
晋、陕、宁、蒙柠条锦鸡儿群落物种多样性对放牧干扰和气象因子的响应
周摇 伶,上官铁梁,郭东罡,等 (111)
………………………………………
……………………………………………………………………………
华南地区 6 种阔叶幼苗叶片形态特征的季节变化 薛摇 立,张摇 柔,奚如春,等 (123)…………………………
河西走廊不同红砂天然群体种子活性相关性 苏世平,李摇 毅,种培芳 (135)……………………………………
江西中南部红壤丘陵区主要造林树种碳固定估算 吴摇 丹,邵全琴,李摇 佳,等 (142)…………………………
酸雨和采食模拟胁迫下克隆整合对空心莲子草生长的影响 郭摇 伟,李钧敏,胡正华 (151)……………………
棉铃虫在 4 个辣椒品种上的寄主适合度 贾月丽,程晓东,蔡永萍,等 (159)……………………………………
烟草叶面积指数的高光谱估算模型 张正杨,马新明,贾方方,等 (168)…………………………………………
不同作物田烟粉虱发生的时空动态 崔洪莹,戈摇 峰 (176)………………………………………………………
长期施肥对稻田土壤固碳功能菌群落结构和数量的影响 袁红朝,秦红灵,刘守龙,等 (183)…………………
新银合欢篱对紫色土坡地土壤有机碳固持的作用 郭摇 甜,何丙辉,蒋先军,等 (190)…………………………
一株产漆酶土壤真菌 F鄄5 的分离及土壤修复潜力 茆摇 婷,潘摇 澄,徐婷婷,等 (198)…………………………
木论喀斯特自然保护区土壤微生物生物量的空间格局 刘摇 璐,宋同清,彭晚霞,等 (207)……………………
岷江干旱河谷 25 种植物一年生植株根系功能性状及相互关系 徐摇 琨,李芳兰,苟水燕,等 (215)……………
黄土高原草地植被碳密度的空间分布特征 程积民,程摇 杰,杨晓梅,等 (226)…………………………………
棉铃发育期棉花源库活性对棉铃对位叶氮浓度的响应 高相彬,王友华,陈兵林,等 (238)……………………
耕作方式对紫色水稻土有机碳和微生物生物量碳的影响 李摇 辉,张军科,江长胜,等 (247)…………………
外源钙对黑藻抗镉胁迫能力的影响 闵海丽,蔡三娟,徐勤松,等 (256)…………………………………………
强筋与弱筋小麦籽粒蛋白质组分与加工品质对灌浆期弱光的响应 李文阳,闫素辉,王振林 (265)……………
专论与综述
蛋白质组学研究揭示的植物根盐胁迫响应机制 赵摇 琪,戴绍军 (274)…………………………………………
流域生态风险评价研究进展 许摇 妍,高俊峰,赵家虎,等 (284)…………………………………………………
土壤和沉积物中黑碳的环境行为及效应研究进展 汪摇 青 (293)…………………………………………………
研究简报
青藏高原紫穗槐主要形态特征变异分析 梁坤伦,姜文清,周志宇,等 (311)……………………………………
菊属与蒿属植物苗期抗蚜虫性鉴定 孙摇 娅,管志勇,陈素梅,等 (319)…………………………………………
滨海泥质盐碱地衬膜造林技术 景摇 峰,朱金兆,张学培,等 (326)………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*332*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄01
封面图说: 白鹭展翅为梳妆,玉树临风巧打扮———这是大白鹭繁殖期时的美丽体态。 大白鹭体羽全白,身长 94—104cm,寿命
20 多年。 是白鹭中体型最大的。 繁殖期的大白鹭常常在湿地附近的大树上筑巢,翩翩飞舞吸引异性,其繁殖期背部
披有蓑羽,脸颊皮肤从黄色变成兰绿色、嘴由黄色变成绿黑色。 大白鹭是一个全世界都有它踪迹的广布种,一般单
独或成小群,在湿地觅食,以小鱼、虾、软体动物、甲壳动物、水生昆虫为主,也食蛙、蝌蚪等。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 1 期
2012 年 1 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 1
Jan. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家基础研究发展计划(973 计划)资助项目(2009CB825105)
收稿日期:2010鄄10鄄14; 摇 摇 修订日期:2011鄄10鄄31
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: luogp@ ms. xjb. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201010141445
周德成,罗格平,韩其飞,尹昌应,李龙辉,胡玉昆.天山北坡不同海拔梯度山地草原生态系统地上净初级生产力对气候变化及放牧的响应.生态
学报,2012,32(1):0081鄄0092.
Zhou D C, Luo G P, Han Q F, Yin C Y, Li L H, Hu Y K. Impacts of grazing and climate change on the aboveground net primary productivity of
mountainous grassland ecosystems along altitudinal gradients over the Northern Tianshan Mountains, China. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32 ( 1 ):
0081鄄0092.
天山北坡不同海拔梯度山地草原生态系统地上
净初级生产力对气候变化及放牧的响应
周德成1,2,罗格平1,*,韩其飞1,尹昌应1,李龙辉1,胡玉昆1
(1. 中国科学院新疆生态与地理研究所,乌鲁木齐摇 830011; 2. 北京大学城市与环境学院,北京摇 100871)
摘要:以天山北坡三工河流域为例,利用改进后的 Biome鄄BGC 模型分别模拟了仅气候变化和气候变化与放牧联合作用下研究
区不同海拔梯度 3 种山地草原生态系统(低山干旱草原(Lower \ mountain arid grassland,LAG),森林草甸草原(Forest meadow
grassland,FMG),高寒草甸草原(Alpine meadow grassland,AMG))1959—2009 年地上净初级生产力(Aboveground net primary
production,ANPP)的动态,并通过假设 27 种放牧强度情景(0—8 羊 / hm2)模拟了其 ANPP随放牧强度增加的变化趋势。 近 50a
气候变化致使研究区各海拔梯度草原生态系统 ANPP整体均呈上升趋势,但在放牧联合作用下,不同草原类型 ANPP变化趋势
差异显著;放牧导致 FMG和 AMG的 ANPP呈下降态势,分别减少 30. 0%和 33. 2% ,对比之下,由于 1980 年前较低放牧强度促
进了 LAG的 ANPP,放牧导致其 ANPP整体增加 1. 3% 。 随着放牧强度增加,LAG的 ANPP呈先增后减趋势,且在干旱年份最为
显著;而 FMG和 AMG的 ANPP呈显著非线性递减趋势。 这些结果表明,近 50a气候波动可能有利于中亚干旱区山地草原生态
系统生产力的提高,但日益增强的放牧活动导致其净初级生产力显著降低;放牧对 FMG与 AMG生产力的负面效应随放牧强度
增加而增强,但适度放牧可能促进 LAG净初级生产力,尤其在干旱年份。
关键词:天山北坡;山地草原生态系统;地上净初级生产力;气候变化;放牧
Impacts of grazing and climate change on the aboveground net primary
productivity of mountainous grassland ecosystems along altitudinal
gradients over the Northern Tianshan Mountains, China
ZHOU Decheng1, 2, LUO Geping1,*, HAN Qifei1, YIN Changying1, LI Longhui1, HU Yukun1
1 Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China
2 College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing100871, China
Abstract: Grazing and climate change are the two key factors influencing the aboveground net primary productivity (ANPP)
in the grassland ecosystems. However, the impacts of grazing on ANPP are still in considerable disagreement, and little is
known about its combined effects with climate change in the arid mountainous grassland ecosystems. In this study, we
simulated the ANPP dynamics of mountainous grassland ecosystems along altitudinal gradients ( i. e. LAG: lower鄄mountain
arid grassland, FMG: forest meadow grassland, and AMG: alpine meadow grassland ) over the Northern Tianshan
Mountains under the impacts of climate change only ( Clm) and by the combined effects with grazing (ClmGra) during
1959—2009 using a modified Biome鄄BGC model, and modeled the responses of the ANPP to grazing intensities (GIs) by
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setting 27 different levels of GIs (ranging from 0 to 8 sheep / hm2) as well. Model results indicated that the ANPP increased
generally with the warm鄄humid climate change only in all the three grassland ecosystems, whereas the impacts of grazing on
ANPP varied with grassland type. Grazing decreased ANPP in FMG and AMG by 30. 0% and 33. 2% respectively, in
contrast, it resulted in a 1. 3% increase of ANPP in LAG because the lower GIs before 1980 generally promoted the ANPP
over LAG. Moreover, the responses of ANPP to the increasing GIs varied with grassland type, and the ANPP in LAG
decreased significantly after a moderate increase and this changing trend is especially significant during drought years.
Nevertheless, the ANPP always decreased non鄄linearly with increasing GIs in both FMG and AMG. These results suggested
that the climate change in the past 50 years may benefit the productivity of the mountainous grassland ecosystem in the arid
region of central Asia, but the increasing GIs decreased the productivity substantially. The ANPP of FMG and AMG
decreased non鄄linearly with elevating GIs, but the ANPP may increase under the impact of lower GIs in LAG, especially in
drought years. Nevertheless, there are uncertainties in our simulations and the responses of the productivity to increasing
GIs together with the underlying mechanisms in arid mountainous grassland ecosystems, more field experiments are needed
to validate these preliminary results.
Key Words: Northern Tianshan Mountains; mountainous grassland ecosystem; aboveground net primary production;
climate variability; grazing
草原占据地球陆地面积的 30%—50% ,其碳储量超过陆地地上地下碳储量的 33% [1鄄3]。 这表明草原生态
系统生产力的微小变化即可能改变全球碳循环进而间接影响环境[4鄄5]。 气候变化与放牧分别是影响草原生
态系统净初级生产力最为关键的自然和人为因子[6鄄9]。 在气候变化中,特别是在干旱和半干旱的生态系统
中[10],降雨量的变化是影响碳循环及净初级生产力的最重要的因子[11鄄14]。 同时,随着人类活动日益增强,放
牧对草地生态系统生产力的影响日益加大,亦成为广大学者关注的焦点[7鄄11]。 放牧通过影响生物量和营养的
再分配而对生态系统产生直接和间接影响[15]。 然而目前关于放牧对生产力的影响的研究结果差异较大,可
能增加[16]、降低[17]或者无显著影响[18]。 且关于草地的研究多集中于平原或高原区域[7鄄8, 10鄄11, 13鄄14, 18],关于山
地草原生态系统的研究较薄弱[19]。 因此以山地草原生态系统为研究对象,探讨放牧及其与气候变化联合作
用对山地草原生态系统生产力的影响具有重要意义。
中亚干旱区地处欧亚大陆中部,是对气候变化及人为干扰最为敏感的区域之一[20],其生态系统亦为陆地
生态系统最脆弱的组成部分之一[21]。 山地草原生态系统作为干旱区山地生态系统最重要的组成部分,对干
旱区碳循环具有重要影响,其气候发生了显著变化[22],且过度放牧问题日益严峻[23鄄24]。 然而目前以探讨气候
变化与放牧对该区域山地草原生态系统生产力影响的研究尚不多见,急需一种方法能够反映过去或未来气候
变化及其与放牧联合作用对草原生态系统生产力的影响,而基于过程的模型是分析环境条件变化对生态系统
行为影响的主要工具[25]。 Biome鄄BGC正是一个用来估算陆地生态系统碳、氮、水储存及通量的基于过程的生
态系统模型[26鄄28],被成功的用以模拟气候变化对各种生态系统生产力的影响[27鄄30]。 为了评价放牧活动对草
地生态系统生产力的影响,许多学者在基于过程模型的基础上整合放牧过程,进而模拟放牧效应[31鄄32]。 本文
沿用了此种思想,将一个放牧效应子模型整合到 Biome鄄BGC 模型中。 以地上净初级生产力(Aboveground net
primary production,ANPP)为草原生态系统生产力的度量因子,并以天山北坡三工河流域山地草原生态系统为
例,主要有两个研究目的:(1)改进 Biome鄄BGC 模型,并模拟分析 1959—2009 年气候变化与放牧对研究区不
同海拔梯度山地草原生态系统生产力的影响;(2)通过设置不同放牧强度情景探讨其生产力随放牧强度增加
的变化趋势。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区域
三工河流域具有干旱区典型的山地草原生态系统(海拔范围 700—3400 m),由于不同海拔梯度水热条件
28 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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差异,导致其草原生态系统差异显著,从高到低可划分为 3 个梯度带(图 1),分别为低山干旱草原(Lower鄄
mountain Arid Grassland,LAG)、森林草甸草原(Forest meadow grassland,FMG)和高寒草甸草原(Alpine meadow
grassland,AMG),其上为高山冰雪石质带所占据,其下为绿洲和荒漠所覆盖。 1959—2009 年山地草原多年平
均年降雨量和多年平均年均温度分别为 592 mm和 2. 2 毅C,其中 70%的降雨集中在 6—9 月,年降雨量和温度
整体均呈上升趋势,且不同年份降雨量差异显著,丰水年的降雨量最大可达枯水年降雨量的 2. 5 倍以上(图
2)。 同时,不同海拔梯度草原生态系统水热条件差异显著,以 FMG降雨量最大,AMG次之,LAG最低(表 1)。
图 1摇 研究区示意图
Fig. 1摇 The sketch map of the study area (Derived from the DEM and Landsat TM images)
LAG:低山干旱草原 Lower鄄mountain arid grassland;FMG:森林草甸草原 Forest meadow grassland;AMG:高寒草甸草原 Alpine meadow grassland
AMG通常分布在海拔 2650—3400 m 范围内,建群种为天山赖草(Aneurolepidium tianschanicum)、苔草
(Carex)、嵩草(K. filifolia)等,草场利用类型属于夏草场;FMG分布在海拔 1650—2650 m范围内,建群种为天
山羽衣草(Alchemilla tianschanica)、白三叶草(Trifolium repens)和苔草等,属夏草场;LAG 分布在海拔 700—
1650 m范围内,建群种为博乐蒿(ArtemisiaboratalensisPoijak)、苔草和羊茅(Festuca ovina)等,属于春秋草场;夏
草场的利用时段为 6 月 25 日—8 月 25 日,春秋草场的利用时间为 3 月 25 日—6 月 15 日和 8 月 25 日—11 月
25 日。 本文利用统计数据中的牲畜数量(均转换为单位羊)及各草场的面积,获取两类草场的放牧强度变化
趋势(图 3),1959—2009 放牧强度整体显著增加趋势,但从 2003 年开始逐渐降低。 为分析气候变化及放牧对
上述 3 种山地草原生态系统生产力的影响,本文分别在 3 个梯度各设置一个模拟站点(图 1)。
38摇 1 期 摇 摇 摇 周德成摇 等:天山北坡不同海拔梯度山地草原生态系统地上净初级生产力对气候变化及放牧的响应 摇
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图 2摇 三工河流域山地草原 1959—2009 年均温度和年降雨量变化曲线
Fig. 2摇 Interannual change of temperature and precipitation in the mountainous grassland of Sangong River watershed during 1959—2009
图 3摇 三工河流域不同牧场 1959—2009 年放牧强度变化图
摇 Fig. 3摇 The change of grazing intensities of different meadows in
Sangong River watershed from 1959 to 2009
1. 2摇 野外实验
试验数据主要包括在天山北坡的三工河流域中段、
奇台县及巴音布鲁克草原站获取的地上生物量及土壤
属性数据(表 1、图 1)。 在各实验站点均进行了植被及
土壤信息的采集,且假设所采集的样本能够较好地表征
天山北坡不同海拔梯度的三种山地草原生态系统。 为
了验证模型的精度,2007 年在奇台县不同海拔梯度设
置了 5 个围栏草场,并在巴音布鲁克设置了 1 个围栏草
场(2004 年)。 围栏草场的面积均为 200 m 伊 200 m,围
栏的高度为 1. 5 m,在实验年份内,逐月分别对围栏内
外生长季内的地上生物量进行了测量,地上生物量的值
至少为 5 个样本点(1 m 伊 1 m)的均值,分别用来验证
无放牧活动干扰和有放牧活动干扰情景下模型的精度。
同时分层采集了各实验站点的土壤样本(深度 100 cm),通过室内分析获取各站点土壤质地信息。
表 1摇 天山北坡奇台县、三工河流域中段及巴英布鲁克野外实验站点详细信息
Table 1摇 Detailed information on the experimental sites in Qitai, middle鄄section of Sangong watershed, and Bayinbuluke
位置
Locations
草地类型
Type of grassland
试验站点 Experiment sites
海拔 Altitude / m
纬度 /经度 Latitude / Longitude
年均温度
Annual average temperature / 益 /
年降雨量
Annual precipitation / mm
试验信息
Information on the experiments
奇台 Qitai LAG 135643毅46. 054忆N / 89毅24. 393忆E
9. 24 /
281
2007 年围栏内与围栏外年地上生
物量
FMG 214443毅33. 336忆N / 43毅33. 336忆E
2. 15 /
368
2007 年围栏内与围栏外年地上生
物量
2027
43毅34. 590忆N / 89毅45. 229忆E
2007 年围栏内与围栏外年地上生
物量
2120
43毅33. 295忆N / 89毅45. 435忆E
2008 年围栏内与围栏外年地上生
物量
巴音布鲁克
Bayinbuluke AMG
2577
42毅52. 484忆N / 83毅42. 104忆E
1. 86 /
260
2004—2009 年围栏内年地上生
物量
三工河
Sangong River LAG
1296
43毅57. 60忆N / 88毅 4. 20忆E
8. 33 /
315
2009 年 8 月
誗采集土壤样本获取土壤质地信息
FMG 237643毅55. 20忆N / 88毅14. 40忆E
1. 61 /
592 誗比叶面积采集
AMG 311343毅52. 80忆N / 88毅16. 20忆E
-1. 06 /
501 誗生物量以获取根冠比
摇 摇 LAG:低山干旱草原 Lower鄄mountain arid grassland;FMG:森林草甸草原 Forest meadow grassland;AMG:高寒草甸草原 Alpine meadow grassland
48 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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1. 3摇 模型
本文选用 Biome鄄BGC 4. 2 版本模型,模型以日为时间步长,每种通量均以日为周期进行估算,天与天之
间,程序将更新存储在植被、凋落物和土壤各组分内的物质。 模型中对植被动态的模拟是在对其空间结构的
一些简化假设基础上进行的,目前该模型不包括针对植被物种的参数,而是将植被分为 7 种植被功能型(常
绿阔叶林、常绿针叶林、落叶阔叶林、落叶针叶林、C3草地、C4草地及灌木)。 本文假设草地类型为 C3草地,其
ANPP用模型中分配到植被叶中的碳通量之和表示。 模型详细介绍参见[27鄄29](最新版本的 Biome鄄BGC 模型及
详细说明文档可从网站 http: / / www. ntsg. umt. edu获取)。
Biome鄄BGC模型未考虑放牧效应,为了模拟放牧对草地生态系统碳循环的影响,本文将一个落叶方程[33]
整合到 Biome鄄BGC模型中,模型结构如图 4 所示。 由 Seligman 等[33]建立的放牧方程,适用于干旱鄄半干旱草
地,且已成功的用于半干旱草原生态系统[32鄄33]。 本文采用了该方程,其定义为:
Dr = GeSr(C leaf - (C leaf) U) (0
地上生物量;(C leaf) U为牲畜无法采食的残余地上生物量(kg / hm2干重);Dx是牲畜的饱和消费速率[34]。
Seligman等建立的放牧方程仅能计算牲畜对草地生物量的采食量,未考虑动物采食的生物量如何进一步
参与生态系统碳氮循环。 因此本文对 Seligman模型进行改进,将动物采食的碳(Dr)分为 5 个部分[35]:动物的
呼吸作用(占 50% )、甲烷的生产(占 3% )、肉的生产、尿、和粪便(占 30% )。 动物采食的氮中,约 20%被动物
同化或者通过氨气挥发损失,剩下的 80%则以排泄物(尿和粪便)的形式返回到土壤中,其中尿中的氮占排泄
物中氮的 60% [36]。 假设尿的主要成分是尿素,其 C 颐N为 12颐28,从而可以计算出尿中 C的含量[35],剩余的碳
假设全部用于肉的生产,进而从生态系统中流失。 牲畜对 N的消耗根据植被叶的 C 颐N比等比例计算。 同时
假设以排泄物形式返回到土壤中的碳氮均为易分解物质。 算式如下:
Rherb =50% 伊Dr (2)
CCH4 =3% 伊Dr (3)
C faeces =30% 伊Dr (4)
Ngrazing =Dr / 24(24 表示叶中 C / N比) (5)
Curine =12 / 28伊80% 伊60% 伊Ngrazing (6)
Cmeat =Dr- Rherb-CCH4-C faeces-Curine (7)
式中,Rherb为动物呼吸作用,CCH4代表甲烷,Cmeat代表肉生产所消费的碳,Curine代表以尿的形式返回土壤的碳,
C faeces为以粪便的形式返回土壤的碳,Dr为落叶速率(即动物消耗的总碳量),Ngrazing代表动物总消耗的氮。 在
不考虑放牧活动(即围栏)状态下 Dr为 0,ANPP 等于整个生长季内新增地上生物量之和;在考虑放牧活动干
扰的情景下(Dr>0),ANPP等于地上生物量增量与牲畜采食量之和。 本文未对草地的可食性进行区分,且由
于 Biome鄄BGC模型将草本植物划分为细根和叶两个部分,本文假设牲畜仅采食草的叶。 同时,假设牲畜对生
物量的采食仅在牧场规定放牧时间内发生。
1. 4摇 模型参数化及试验设计
1. 4. 1摇 模型参数化
改进后的模型输入参数主要包括 4 个部分:气象数据、生理生态参数、站点参数及放牧参数。 气象数据是
驱动 Biome鄄BGC模型过程的主要因子,包括:日最高温度、日最低温度、日平均温度、日总降雨量、日平均水汽
压差、日平均短波辐射通量密度和昼长。 本文所用气象数据包括天池气象观测站(海拔 1923 m)1959—2009
年、奇台气象观测站(海拔 560 m)1960—2008 年、巴音布鲁克自动气象站(海拔 2577 m)2000—2009 年逐日
气象观测数据,由于缺少各实验站点的实测气象数据,本文以天池气象观测站为基站,利用 MT鄄CLIM 模
型[26鄄28]插值获取各模拟站点的气象输入数据,并分别以奇台气象观测站和巴英布鲁克气象观测站为基站插
值获取模型验证站点的气象数据。
58摇 1 期 摇 摇 摇 周德成摇 等:天山北坡不同海拔梯度山地草原生态系统地上净初级生产力对气候变化及放牧的响应 摇
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Rherb
Dr
RM RG RH
图 4摇 改进后的 Biome鄄BGC模型结构图
Fig. 4摇 Structure of the modified Biome鄄BGC model
GPP:总初级生产力 Gross primary production;NPP:净初级生产力 Net primary production;RG:生长呼吸 Growth respiration;RM:维持呼吸
Maintenance respiration; RH:异养呼吸 Heterotrophic respiration;Rherb:动物呼吸 Animal respiration;Dr:落叶速率(即动物采食的碳)Defoliation
rate (Carbon consumed by animals)
本文主要采用了模型默认的针对 C3草地的生理生态参数,在所有参数中,物候、根 /冠比和比叶面积根据
三工河流域的观测数据确定,其它参数均从已发表的文献中获取(表 2),表中未列出的参数均采用 White
等[27]针对 C3草地校正后的值,其它则为实测数据。 站点参数包括纬度、高程、土壤质地、地表反照率,主要通
过野外采样以及室内分析获取(表 2)。 放牧数据包括不同草场 1959—2009 年的放牧强度(图 3)、不同草场
的放牧时间,主要从统计资料[ 38鄄41]获取。
1. 4. 2摇 试验设计
为了分析气候变化与放牧对 ANPP 的影响,本文设计了 2 个实验:实验 1,仅气候变化(Climate change,
Clm);实验 2,气候变化和放牧联合作用(Climate change and Grazing,ClmGra)。 同时,为进一步分析各草地生
态系统的 ANPP随放牧强度增加的变化趋势,本文针对 3 个实验站点各设置 27 种放牧强度情景(0—2 羊 /
hm2 间,每隔 0. 1 模拟 1 次;2—8 羊 / hm2 间,每隔 1 模拟 1 次),并根据天池气象观测站实测降雨量划分成干
旱年(降雨量距平百分率<-20% ,共 11a)、湿润年(降雨量距平百分率>20% ,共 8a)和正常年份(-20% <降雨
量距平百分率<20% ,共 32a),分别分析 1959—2009 年间干旱、湿润及正常年份年均 ANPP 随放牧强度增加
的变化趋势。
2摇 结果
2. 1摇 模型验证
通过比较天山北坡奇台县及天山巴音布鲁克草原站 2004—2009 年观测数据与模型在相应站点的模拟
值,本文验证了 Clm和 ClmGra两种情景下模型的精度。 实测 ANPP用实测地上生物量近似代替,所有生物量
单位均以碳(gC / m2)的形式表示,植物生物量(g / m2)转换为碳(gC / m2)的比例按照方精云等[42]采用的 0. 45
(图 5 和表 3)。
通过比较 13 对实测值与模型模拟值表明,改进后的模型能够解释 ANPP 估计方差的 66% (图 5),且模
型的相对误差小于 30% 。 同时利用未改进的模型对有放牧活动干扰的实验站点进行了模拟,并进行验证,其
68 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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相对误差为 1. 32,远大于改进后的模型的 0. 30,显著提高了 ANPP的模拟精度。 这表明改进后的模型经校准
后能较好的模拟 Clm与 ClmGra两种情景下 ANPP的变化。
表 2摇 改进后 Biome鄄BGC模型的参数设置
Table 2摇 Parameter setting of the modified Biome鄄BGC model
关键字
Keywords
不同草原生态系统取值
Values for different grasslands
LAG FMG AMG
说明
纬度 Latitude 43毅57忆52义 43毅55忆35义 43毅52忆41义 实测
海拔 Altitude / m 1296 2376 3113 实测
砂 Sand / % 24. 68 29. 64 28. 5 实测
粉 Silt / % 70. 1 66. 23 66. 16 实测
粘 Clay / % 5. 22 4. 13 5. 34 实测
新生根与叶中碳的分配比例 Allocation new fine root C 颐new leaf C (Dim) 3 2 2. 5 实测
开始生长的天数 yearday to start new growth / d 85 100 109 5 日滑动平均温度>0 益
生长结束的天数 yearday to end litterfall / d 317 300 285 5 日滑动平均温度<0 益
灌层平均比叶面积 Canopy average specific leaf area / (m2 / kgC) 20 30 25 实测
叶中碳氮比 C 颐N of leaves / (kgC / kgN) 23. 57 23. 57 23. 57 [37]
叶凋落物中的碳氮比 C 颐N of leaf litter / (kgC / kgN) 41. 44 41. 44 41. 44 [37]
细根中碳氮比 C 颐N of fine roots / (kgC / kgN) 46. 36 46. 36 46. 36] [37]
导度开始减少时叶片水势
Leaf water potential: start of conductance reduction / MPa -0. 73 -0. 73 -0. 73 [37]
导度减少结束时叶片水势
Leaf water potential: complete conductance reduction / MPa -2. 7 -2. 7 -2. 7 [37]
导度开始减少时蒸汽压赤字
Vapor pressure deficit: start of conductance reduction / Pa 1250 1250 1250 [37]
导度减少结束时蒸汽压赤字
Vapor pressure deficit: complete conductance reduction / Pa 5725 5725 5725 [37]
放牧时间 Grazing periods 85—166,237—329 166—237 166—237 实测
牲畜放牧效率 Grazing efficiency of the livestock(hm2 d-1羊-1) 0. 011 0. 011 0. 011 [33]
牲畜无法采食的地上生物量
The above鄄ground biomass that is unavailable to the livestock / (kgC / m2)
0. 00675 0. 00675 0. 00675 [33]
牲畜的饱和消费率
The satiation consumption rate of the livestock / (kgC d-1羊-1)
2. 4 2. 4 2. 4 [34]
摇 摇 Dim:无量纲 Dimensionless; LAG、FMG和 AMG同表 1
表 3摇 仅气候变化(围栏内)和气候变化与放牧联合作用(围栏外)两种情景下年年地上净初级生产力模拟值与奇台、巴音布鲁克 2004—2009 年
实测值的误差分析
Table 3摇 The error analysis of the simulated yearly values of aboveground net primary production under both the climate change ( inside
enclosure) and the climate change combined with grazing (outside enclosure) with the observed values Qitai and Bayinbuluke during 2004—2009
情景 Scenarios 数据类型 Data types 样本数 N ANPP SD 95%CI RE
Clm 模拟值 Simulated 9 27. 65 12. 80 27. 65依8. 60 0. 21
观测值 Observed 9 29. 86 11. 05 29. 86依7. 42
ClmGra 模拟值 Simulated 4 19. 55 8. 45 19. 55依10. 49 0. 30
观测值 Observed 4 17. 59 6. 51 17. 59依8. 09
原始 Biome鄄BGC 模型模拟值
Simulated by original Biome鄄BGC 4 40. 89 19. 98 40. 89依10. 98 1. 32
摇 摇 Clm:仅气候变化 Climate change;ClmGra:气候变化与放牧联合作用 Climate change and grazing;ANPP:地上净初级生产力 Aboveground net
primary production;SD:标准差 Standard deviation; CI: 置信区间 Confidence interval; RE:相对误差 = (模拟值-观测值) /观测值 Relative error =
(simulated-Observed) / Observed
2. 2摇 1959—2009 年气候变化与放牧对 ANPP的影响
整体上,森林草甸草原 ANPP最高,其次为 LAG,AMG最低。 1959—2009 年在气候变化驱动下,3 个实验
站点的 ANPP整体均呈上升趋势(图 6),其中 LAG的波动较大,说明 LAG对气候变化最为敏感;在气候变化
78摇 1 期 摇 摇 摇 周德成摇 等:天山北坡不同海拔梯度山地草原生态系统地上净初级生产力对气候变化及放牧的响应 摇
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摇 图 5摇 仅气候变化和气候变化与放牧联合作用两种情景下年地上
净初级生产力模拟值与奇台、巴音布鲁克 2004—2009 年实测值的
比较
Fig. 5摇 Comparison of the simulated yearly values of
aboveground net primary production under both the climate
change and the climate change combined with grazing scenarios
and the observed yearly values in Qitai and Bayinbuluke in
2004—2009
Clm:仅气候变化 Climate change;ClmGra:气候变化与放牧联合作
用 Climate change and grazing
与放牧共同作用下,各实验站点的 ANPP整体均呈下降
趋势,且在 1980 后的下降趋势现更为显著。 放牧导致
FMG和 AMG的 ANPP分别降低 30. 0%和 33. 2% ;相比
之下,由于 1980 年前放牧整体促进了 LAG的 ANPP,整
个研究时段内放牧导致其 ANPP增加了 1. 3% 。
2. 3摇 不同放牧强度情景下 ANPP的模拟结果
随着放牧强度的增加,FMG 和 AMG 的 ANPP 均呈
显著非线性下降趋势,且在干旱年的 ANPP整体略高于
其在湿润年的 ANPP(图 6);与之相反,LAG的 ANPP则
先增后减,在干旱年的 ANPP 整体低于其在湿润年的
ANPP,且在干旱年份,放牧对 ANPP 的促进作用显著高
于其在湿润年份的促进作用,最大可导致 ANPP 增加
22% (图 6b、表 4)。
3摇 讨论
3. 1摇 不确定性分析
由于研究区内缺少必要的观测数据用以模型验证,
本文首先在与研究区环境条件类似的天山北坡奇台县
和天山巴音布鲁克草原站两处对改进后的模型进行验
证,然后将验证后的模型应用于天山北坡三工河流域,
从而导致模型稳健性程度降低。 另外,由于缺少观测站
点的气象数据,本文利用 MT鄄CLIM 模型插值获取各模
拟站点的气象数据,插值获取的气象数据与真实数据间必然存在一定差异,从而导致模型模拟的误差。
表 4摇 低山干旱草原地上净初级生产力在干旱年、湿润年及正常年份对放牧强度的响应
Table 4摇 Responses of aboveground net primary production to grazing intensity ( GI) during drought, rainy and normal years in lower鄄
mountain arid grassland
促进作用最大时的放牧率
GI with maximum promotion
最大增量 / %
Maximum increase
具有促进作用的最大放牧率
The Maximum GI that promoting ANPP
干旱年份 Drought years 0. 5 22. 0 1. 3
正常年份 Normal years 0. 4 9. 2 0. 8
湿润年份 Rainy years 0. 2 4. 1 0. 8
在 Seligman等[33]建立的放牧模型中,假设草地在垂直方向上的结构是均匀分布的。 同时假设其在水平
方向上也是均匀分布的,没有极端的草地丛生,也没有大面积的裸地。 实际上,这些假设在生长季的高峰期是
可行的,但是在其它季节,将会高估动物的采食量,且会低估草地所能承载的最大放牧率[32]。 同时,通过实际
考察表明 LAG的主要建群种之一为博乐蒿,牲畜仅在生长季初期或冬季食用这种蒿类植物,而在模型中,未
对草地物种的可食进行区分,从而导致模型在 LAG的模拟结果偏高。 同时,本文未考虑放牧对草原生态系统
土壤呼吸、生物多样性、土壤营养等的影响,从而增加了模拟结果的不确定性。 尽管存在多方面的不确定性,
但验证结果表明改进后的模型仍可以较精确的模拟 ANPP变化趋势。
3. 2摇 气候变化与放牧对 ANPP的影响
本文结果表明在气候变化(图 2)驱动下,各草原生态系统的 ANPP均呈增加态势,此结果与 Ren 等[43]对
中国草地生态系统研究结果一致。 然而受放牧活动干扰(即气候变化与放牧活动联合作用),各生态系统
ANPP均呈显著下降趋势,尤其在 1980 年后,降低幅度加大。 这与 20 世纪 80 年代政府对畜牧的大力支持密
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图 6摇 1959—2009 年低山干旱草原、森林草甸草原和高寒草甸草原年地上净初级生产力的年际变化及线性拟合曲线(P<0. 05)及三种山地
草原生态系统年地上净初级生产力均值随放牧强度增加的变化趋势
Fig. 6摇 Interannual change of aboveground net primary production in Lower鄄mountain arid grassland, forest meadow grassland and Alpine
meadow grassland between 1959 and 2009 and the linear fit curves of them ( P <0. 05) and changes of the averaged aboveground net
primary production to increasing grazing intensities of the three mountainous grassland ecosystems
ANPP: 地上净初级生产力 Aboveground net primary production;S:线性拟合曲线的斜率 Slope of the linear fit curves;LAG、FMG和 AMG同图 1
切相关,从而导致 1980 年后牲畜数量迅速增加(图 3),进而导致 1980—2009 年 ANPP降低的幅度显著高于前
一时段的降低幅度。 整体上,LAG对气候变化及放牧的响应更显著,主要因为 LAG处于相对干旱的水热条件
下,其生态系统脆弱,更易受到环境的影响[20鄄21]。 前期放牧整体促进了 LAG的 ANPP,表明在低山干旱草原,
适度放牧可能促进草地的生长,此结果与 Alhamad和 Alrababah[16]对地中海半干旱草原及汪诗平等[44]对内蒙
古典型草原的研究结果类似;而在 FMG和 AMG,放牧均导致 ANPP降低,表明在降雨较充足的森林草甸和高
寒草甸草原生态系统,不同放牧强度均可能不利于其净初级生产[45]。
放牧通过影响生物量及生物量的分配[15],进而可能降低水分损失及胁迫[32,46鄄47]。 图 7 显示了本文 3 种
草原生态系统在 Clm与 ClmGra情景下年蒸散(Evapotranspiration,ET)及年均土壤水的变化。 放牧活动导致
各实验站点 ET显著减少,其中 LAG和 FMG 的 ET 降低幅度较大,分别降低 28. 78%和 29. 46% ,而 AMG 的
ET降低幅度相对较小,仅 9郾 38% (图 7)。 同时,放牧导致土壤含水量均增加,在 LAG,放牧导致其土壤含水量
增加了 56. 74% ,显著降低了土壤水分胁迫对植被生长的限制,进而可能有利于植被的生长,并可能为适度放
牧促进 LAG生产力的重要原因;相比之下,放牧导致 FMG和 AMG土壤含水量增加幅度较小。
3. 3摇 ANPP对放牧强度的响应
为了分析放牧对各草地生态系统是否具有促进作用,本文通过假设不同放牧强度情景,模拟了不同情景
98摇 1 期 摇 摇 摇 周德成摇 等:天山北坡不同海拔梯度山地草原生态系统地上净初级生产力对气候变化及放牧的响应 摇
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图 7摇 1959—2009 三种山地草原生态系统年蒸散与日均土壤水分的年间变化(kgH2O·m-2·a-1)
Fig. 7摇 Interannual change of the annual evapotranspiration and daily averaged soil water in the three mountainous grassland ecosystems
from 1959 to 2009
ET:蒸散 Evapotranspiration;SoilW:土壤水分 Soil water;Clm和 ClmGra同图 5;LAG,FMG和 AMG同图 1
下 ANPP的变化,结果表明,随着放牧强度的增加 LAG 的 ANPP 先增后减,说明适度放牧可能促进 LAG 的
ANPP[16, 44],且在干旱、正常及湿润年份的促进作用差异显著,以干旱年份的促进作用最显著,其原因可能为
放牧能够一定程度上降低水分胁迫对干旱草原生态系统净初级生产的负面效应。 然而,通过对 FMG和 AMG
的模拟表明放牧对二者均具有较强的负面效应,随放牧强度的增加,ANPP 并非线性降低,而呈非线性负指数
递减态势,此研究结果与王艳芬等[48]在内蒙古典型草原上的试验结果类似,说明在干旱区山地草原生态系统
中,不同放牧强度对降雨量较充足的 FMG和 AMG的生产力均具有负面效应,且可能存在补偿性生长[48]。 进
一步研究应通过野外试验从机理上探讨草原生态系统生产力与放牧强度的关系,从而为深入理解植被鄄草食
动物间的交互作用及草原的可持续利用提供理论基础。
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[40] 摇 昌吉回族自治州统计局. 昌吉回族自治州辉煌 50 年. 乌鲁木齐: 新疆人民出版社, 1999.
[41] 摇 阜康市统计局. 阜康市统计年鉴. 乌鲁木齐: 新疆人民出版社, 1998鄄2007.
[42] 摇 方精云, 刘国华, 徐嵩龄. 中国陆地生态系统的碳库椅王庚辰, 温璞玉. 温室气体浓度和排放监测及相关过程. 北京: 中国环境科学出
版社, 1996: 391鄄397.
[44] 摇 汪诗平, 王艳芬, 李永宏, 陈佐忠. 不同放牧率对草原牧草再生性能和地上净初级生产力的影响. 草业学报, 1998, 6(4): 275鄄281.
[45] 摇 高永恒, 陈槐, 罗鹏, 吴宁, 王根绪. 放牧强度对川西北高寒草甸植物生物量及其分配的影响. 生态与农村环境学报, 2008, 24(3):
26鄄32.
[48] 摇 王艳芬, 汪诗平. 不同放牧率对内蒙古典型草原牧草地上现存量和净初级生产力及品质的影响. 草业学报, 1999, 8(1): 15鄄20.
29 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 1 January,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Allee effects of local populations and the synchrony of metapopulation LIU Zhiguang, ZHAO Xue, ZHANG Fengpan, et al ( 1 )…
Effects of leaf hair points on dew deposition and rainfall evaporation rates in moss crusts dominated by Syntrichia caninervis,
Gurbantunggut Desert, northwestern China TAO Ye, ZHANG Yuanming ( 7 )…………………………………………………
The influence of freshwater鄄saline water mixing on phytoplankton growth in Changjiang Estuary
WANG Kui, CHEN Jianfang, LI Hongliang, et al ( 17 )
………………………………………
…………………………………………………………………………
The responses of hydrological indicators to watershed characteristics TIAN Di,LI Xuyong,Donald E. Weller ( 27 )…………………
Lake nutrient ecosystems in the east鄄central moist subtropical plain of China KE Xinli, LIU Man, DENG Xiangzheng ( 38 )………
The current water trophic status in Tiaoxi River of Taihu Lake watershed and corresponding coping strategy based on N / P ratio
analysis NIE Zeyu,LIANG Xinqiang,XING Bo,et al ( 48 )………………………………………………………………………
Reversion and analysis on cyanobacteria bloom in Waihai of Lake Dianchi SHENG Hu, GUO Huaicheng, LIU Hui, et al ( 56 )……
Effects of cutting disturbance on spatial heterogeneity of fine root biomass of Larix principis鄄rupprechtii
YANG Xiuyun,HAN Youzhi,ZHANG Yunxiang,et al ( 64 )
………………………………
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Responses of elm (Ulmus pumila) woodland to different disturbances in northeastern China
LIU Li,WANG He,LIN Changcun,et al ( 74 )
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Impacts of grazing and climate change on the aboveground net primary productivity of mountainous grassland ecosystems along
altitudinal gradients over the Northern Tianshan Mountains, China ZHOU Decheng, LUO Geping, HAN Qifei, et al ( 81 )……
Response of herbaceous vegetation to phosphorus fertilizer in steppe desert SU Jieqiong, LI Xinrong, FENG Li, et al ( 93 )………
Spatiotemporal characteristics of landscape change in the coastal wetlands of Yancheng caused by natural processes and human
activities ZHANG Huabing, LIU Hongyu,HAO Jingfeng, et al (101)……………………………………………………………
Response of species diversity in Caragana Korshinskii communities to climate factors and grazing disturbance in Shanxi, Shaanxi,
Ningxia and Inner Mongolia ZHOU Ling, SHANGGUAN Tieliang, GUO Donggang, et al (111)…………………………………
Seasonal change of leaf morphological traits of six broadleaf seedlings in South China
XUE Li,ZHANG Rou,XI Ruchun,GUO Shuhong,et al (123)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Correlation analysis on Reaumuria soongorica seed traits of different natural populations in Gansu Corridor
SU Shiping, LI Yi, CHONG Peifang (135)
……………………………
…………………………………………………………………………………………
Carbon fixation estimation for the main plantation forest species in the red soil hilly region of southern鄄central Jiangxi Province,
China WU Dan, SHAO Quanqin, LI Jia, et al (142)……………………………………………………………………………
Effects of clonal integration on growth of Alternanthera philoxeroides under simulated acid rain and herbivory
GUO Wei, LI Junmin, HU Zhenghua (151)
…………………………
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Difference of the fitness of Helicoverpa armigera (H俟bner) fed with different pepper varieties
JIA Yueli, CHENG Xiaodong, CAI Yongping, et al (159)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Hyperspectral estimating models of tobacco leaf area index ZHANG Zhengyang, MA Xinming, JIA Fangfang, et al (168)…………
Temporal and spatial distribution of Bemisia tabaci on different host plants CUI Hongying, GE Feng (176)…………………………
Abundance and composition of CO2 fixating bacteria in relation to long鄄term fertilization of paddy soils
YUAN Hongzhao, QIN Hongling, LIU Shoulong, et al (183)
………………………………
………………………………………………………………………
Effect of Leucaena leucocephala on soil organic carbon conservation on slope in the purple soil area
GUO Tian,HE Binghui,JIANG Xianjun,et al (190)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Isolation and the remediation potential of a Laccase鄄producing Soil Fungus F鄄5
MAO Ting, PAN Cheng, XU Tingting, et al (198)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Spatial heterogeneity of soil microbial biomass in Mulun National Nature Reserve in Karst area
LIU Lu, SONG Tongqing, PENG Wanxia, et al (207)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Root functional traits and trade鄄offs in one鄄year鄄old plants of 25 species from the arid valley of Minjiang River
XU Kun, LI Fanglan, GOU Shuiyan, et al (215)
………………………
…………………………………………………………………………………
Spatial distribution of carbon density in grassland vegetation of the Loess Plateau of China
CHENG Jimin, CHENG Jie,YANG Xiaomei, et al (226)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of nitrogen concentration in the subtending leaves of cotton bolls on the strength of source and sink during boll development
GAO Xiangbin, WANG Youhua, CHEN Binglin, et al (238)
…
………………………………………………………………………
Long鄄term tillage effects on soil organic carbon and microbial biomass carbon in a purple paddy soil
LI Hui, ZHANG Junke, JIANG Changsheng,et al (247)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of exogenous calcium on resistance of Hydrilla verticillata (L. f. ) Royle to cadmium stress
MIN Haili, CAI Sanjuan, XU Qinsong, et al (256)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Comparison of grain protein components and processing quality in responses to dim light during grain filling between strong and weak
gluten wheat cultivars LI Wenyang, YAN Suhui, WANG Zhenlin (265)…………………………………………………………
Review and Monograph
Salt鄄responsive mechanisms in the plant root revealed by proteomic analyses ZHAO Qi, DAI Shaojun (274)…………………………
The research progress and prospect of watershed ecological risk assessment XU Yan, GAO Junfeng, ZHAO Jiahu, et al (284)……
A review of the environmental behavior and effects of black carbon in soils and sediments WANG Qing (293)………………………
Scientific Note
Variation in main morphological characteristics of Amorpha fruticosa plants in the Qinghai鄄Tibet Plateau
LIANG Kunlun, JIANG Wenqing, ZHOU Zhiyu, et al (311)
………………………………
………………………………………………………………………
Identification of aphid resistance in eleven species from Dendranthema and Artemisia at seedling stage
SUN Ya, GUAN Zhiyong, CHEN Sumei, et al (319)
………………………………
………………………………………………………………………………
Research of padded film for afforestation in coastal argillaceous saline鄄alkali land
JING Feng, ZHU Jinzhao, ZHANG Xuepei, et al (326)
………………………………………………
………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 1 期摇 (2012 年 1 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 1摇 2012
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