全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 15 期摇 摇 2012 年 8 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
放牧对青藏高原东部两种典型高寒草地类型凋落物分解的影响 张艳博,罗摇 鹏,孙摇 庚,等 (4605)…………
北京地区外来入侵植物分布特征及其影响因素 王苏铭,张摇 楠,于琳倩,等 (4618)……………………………
温带混交林碳水通量模拟及其对冠层分层方式的响应———耦合的气孔导度鄄光合作用鄄能量平衡模型
施婷婷,高玉芳,袁凤辉,等 (4630)
………
……………………………………………………………………………
洞庭湖景观格局变化及其对水文调蓄功能的影响 刘摇 娜,王克林,段亚锋 (4641)……………………………
大辽河口水环境污染生态风险评估 于摇 格,陈摇 静,张学庆,等 (4651)…………………………………………
标准化方法筛选参照点构建大型底栖动物生物完整性指数 渠晓东,刘志刚,张摇 远 (4661)…………………
不同年龄段大连群体菲律宾蛤仔 EST鄄SSR多样性 虞志飞,闫喜武,张跃环,等 (4673)………………………
基于地统计分析西印度洋黄鳍金枪鱼围网渔获量的空间异质性 杨晓明,戴小杰,朱国平 (4682)……………
广东罗坑自然保护区鳄蜥生境选择的季节性差异 武正军,戴冬亮,宁加佳,等 (4691)…………………………
甘肃兴隆山森林演替过程中的土壤理化性质 魏摇 强,凌摇 雷,柴春山,等 (4700)………………………………
短轮伐期毛白杨不同密度林分土壤有机碳和全氮动态 赵雪梅,孙向阳,康向阳,等 (4714)……………………
放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响 丁小慧,宫摇 立,王东波,等 (4722)……………
UV鄄B辐射增强对抗除草剂转基因水稻 CH4 排放的影响 娄运生, 周文鳞 (4731)……………………………
基于核磁共振波谱的盐芥盐胁迫代谢组学分析 王新宇,王丽华,于摇 萍,等 (4737)……………………………
广西甘蔗根际高效联合固氮菌的筛选及鉴定 胡春锦,林摇 丽,史国英,等 (4745)………………………………
不同稻蟹生产模式对土壤活性有机碳和酶活性的影响 安摇 辉,刘鸣达,王耀晶,等 (4753)……………………
大兴安岭火烧迹地恢复初期土壤微生物群落特征 白爱芹,傅伯杰,曲来叶,等 (4762)…………………………
川西北冷杉林恢复过程中土壤动物群落动态 崔丽巍,刘世荣,刘兴良,等 (4772)………………………………
内生真菌角担子菌 B6 对连作西瓜土壤尖孢镰刀菌的影响 肖摇 逸,戴传超,王兴祥,等 (4784)………………
西江颗粒直链藻种群生态特征 王摇 超,赖子尼,李跃飞,等 (4793)………………………………………………
大型人工湿地生态可持续性评价 张依然,王仁卿,张摇 建,等 (4803)……………………………………………
孢粉、炭屑揭示的黔西高原 MIS3b期间古植被、古气候演变 赵增友,袁道先,石胜强,等 (4811)……………
树干径流对梭梭“肥岛冶和“盐岛冶效应的作用机制 李从娟,雷加强,徐新文,等 (4819)………………………
豆科作物鄄小麦轮作方式下旱地小麦花后干物质及养分累积、转移与产量的关系
杨摇 宁,赵护兵,王朝辉,等 (4827)
………………………………
……………………………………………………………………………
一次陆源降雨污水引起血红哈卡藻赤潮的成因 刘义豪,宋秀凯,靳摇 洋,等 (4836)……………………………
盐城国家级自然保护区景观格局变化及其驱动力 王艳芳,沈永明 (4844)………………………………………
城市屋顶绿化资源潜力评估及绿化策略分析———以深圳市福田中心区为例
邵天然,李超骕,曾摇 辉 (4852)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
黄河三角洲区域生态经济系统动态耦合过程及趋势 王介勇,吴建寨 (4861)……………………………………
重庆市生态功能区蝴蝶多样性参数 李爱民,邓合黎,马摇 琦 (4869)……………………………………………
专论与综述
干旱半干旱区不同环境因素对土壤呼吸影响研究进展 王新源,李玉霖,赵学勇,等 (4890)……………………
土壤呼吸的温度敏感性———全球变暖正负反馈的不确定因素 栾军伟,刘世荣 (4902)…………………………
森林土壤甲烷吸收的主控因子及其对增氮的响应研究进展 程淑兰,方华军,于贵瑞,等 (4914)………………
湖泊氮素氧化及脱氮过程研究进展 范俊楠,赵建伟,朱端卫 (4924)……………………………………………
研究简报
刈割对人工湿地风车草生长及污水净化效果的影响 吕改云,何怀东,杨丹菁,等 (4932)………………………
学术信息与动态
全球气候变化与粮食安全———2012 年 Planet Under Pressure国际会议述评 安艺明,赵文武 (4940)…………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*338*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄08
封面图说: 水杉是中国特有种,国家一级保护植物,有植物王国“活化石冶之称,是 1946 年由中国的植物学家在湖北的利川磨刀
溪发现的。 水杉曾广泛分布于北半球,第四纪冰期以后,水杉属的其他种类全部灭绝,水杉确在中国川、鄂、湘边境
地带得以幸存,成为旷世奇珍。 水杉耐水,适应力强,生长极为迅速,其树干通直挺拔,高大秀颀,树冠呈圆锥形,姿
态优美,枝叶繁茂,入秋后叶色金黄。 自发现后被人们在中国南方广泛种植,成为著名的绿化观赏植物,现在中国水
杉的子孙已遍及中国和世界 50 多个国家和地区。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 15 期
2012 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 15
Aug. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划项目(2010CB833502, 2010CB833501, 2012CB417103); 国家自然科学基金项目(41071166, 31070435,
31130009); 中国科学院地理科学与资源研究所“秉维冶优秀青年人才基金(2011RC202);中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050600)资助
收稿日期:2011鄄11鄄10; 摇 摇 修订日期:2012鄄05鄄22
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: fanghj@ igsnrr. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201111101703
程淑兰,方华军,于贵瑞,徐敏杰,张裴雷,郑娇娇,高文龙,王永生.森林土壤甲烷吸收的主控因子及其对增氮的响应研究进展. 生态学报,2012,
32(15):4914鄄4923.
Cheng S L, Fang H J, Yu G R, Xu M J, Zhang P L, Zheng J J, Gao W L, Wang Y S. The primary factors controlling methane uptake from forest soils and
their responses to increased atmospheric nitrogen deposition: a review. Acta Ecologica Sinica,2012,32(15):4914鄄4923.
森林土壤甲烷吸收的主控因子及其
对增氮的响应研究进展
程淑兰1,方华军2,*,于贵瑞2,徐敏杰1,张裴雷1,郑娇娇1,高文龙3,王永生1,2
(1. 中国科学院研究生院,北京摇 100049;2. 中国科学院地理科学与资源研究所,北京摇 100101;
3. 东华大学环境科学与工程学院,上海摇 201620)
摘要:森林土壤甲烷(CH4)吸收在生态系统碳、氮循环和碳平衡研究中具有重要作用。 论述了森林土壤 CH4 的产生和消耗过程
及其主控因子,有效氮不同的森林土壤 CH4 吸收对氮素输入的响应差异及其驱动机制,并且明确了现有研究的不足和未来研
究的重点。 研究表明:大气氮沉降输入倾向于抑制富氮森林土壤的 CH4 吸收,而对贫氮森林土壤 CH4 吸收具有显著的促进作
用,其内在的氮素调控机制至今尚不明确。 主要的原因是过去通过高剂量施氮试验所得出的理论难以准确地解释低水平氮沉
降情景下森林土壤 CH4 吸收过程,有关森林土壤 CH4 吸收对大气氮沉降响应的微生物学机理也缺乏系统性研究。 未来研究的
重点是探讨森林土壤 CH4 物理扩散和净吸收过程对施氮类型、剂量的短期与长期响应,量化深层土壤 CH4 累积和消耗对表层
土壤 CH4 吸收的贡献,揭示森林土壤 CH4 吸收对增氮响应的物理学与生物化学机制。 另外,研究森林土壤甲烷氧化菌群落活
性、结构对施氮类型和剂量的响应,阐明土壤 CH4 吸收与甲烷氧化菌群落组成的内在联系,有助于深入揭示森林土壤 CH4 吸收
对增氮响应的微生物学机制。
关键词:大气氮沉降;土壤甲烷吸收;甲烷氧化菌;响应机制;森林生态系统
The primary factors controlling methane uptake from forest soils and their
responses to increased atmospheric nitrogen deposition: a review
CHENG Shulan1, FANG Huajun2,*, YU Guirui2, XU Minjie1, ZHANG Peilei1, ZHENG Jiaojiao1, GAO
Wenlong3, WANG Yongsheng1,2
1 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
2 Institute of Geographical Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
3 School of Environmental Science and Engineering, Donghua University, Shanghai 201620, China
Abstract: Methane (CH4) is the second largest greenhouse gas in the atmosphere and its warming potential is 23 times that
of CO2 on a century time scale. The contribution of atmospheric CH4 to the current level of global warming is up to 20% .
Uptake of CH4 by forest soils plays an important role in the carbon (C) and nitrogen (N) cycles and C budget of forest
ecosystems, accounting for 80% of the total biological CH4 sink. In this paper, the primary factors affecting CH4 generation
and consumption processes in forest soils are reviewed. The mechanisms that determine the CH4 uptake rate in forest soils
with different available N status to N addition are also reviewed. The inadequacies of existing research are discussed and
future research priorities are proposed. CH4 uptake from forest soils depends on the balance between CH4 generation and
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oxidation in soils, and is affected by environmental factors such as available soil substrate, soil temperature, soil moisture,
soil pH, nutrient availability, and vegetation types. Atmospheric N deposition tends to inhibit the CH4 uptake in N鄄rich
forest soils, but obviously promotes the CH4 uptake in N鄄poor forest soils. Moreover, it is found that smaller amounts of N
tend to stimulate CH4 uptake and larger amounts tend to inhibit CH4 uptake by the soil. When all other variables are
accounted for, the switch occurs at 100 kg N / hm2 . However, the mechanisms that determine the effect of N concentration
on CH4 uptake in forest soils are not clear. Evidence from high level N addition experiments cannot accurately explain the
CH4 uptake from forest soils under the scenario of chronic atmospheric N deposition. On the other hand, systematic research
into the microbiological mechanisms that affect forest soil CH4 uptake responses to increasing N deposition is scarce.
Presently, the mechanisms responsible for the inhibiting effect of N addition on CH4 uptake from water unsaturated soils are
relatively clear and include the following four aspects: 1) The competition for methane monooxygenase between CH4 and
NH3 in soils; 2) The physiological water shortage of soil microbes caused by osmotic pressure and added salt ions; 3) The
toxic effects of metabolites such as nitrite and hydroxylamine; and 4) The inhibition caused by soil nitrogen turnover. In the
future, research focusing on this area should explore the short term and long term responses of CH4 physical diffusion and
net uptake in forest soils to added N of different types and levels. This, along with quantification of the contribution of CH4
accumulation and consumption in deep soils to the net CH4 uptake flux at the soil surface, could reveal the physical and
biochemical mechanisms of CH4 uptake from forest soils responding to N addition. Furthermore, it is necessary to study the
short term and long term responses of methane oxidizing bacteria activity and community structure to added N of different
types and levels, and to clarify the internal relations between soil CH4 uptake and community composition of methane
oxidizing bacteria. This research could help to determine the microbiological mechanisms of CH4 uptake from forest soils in
response to N addition.
Key Words: Atmospheric N deposition; soil methane uptake; methanotrophic bacteria; responding mechanisms;
forest ecosystems
化肥生产与利用、化石燃料燃烧和农牧业发展等人类活动向大气中排放大量的反应性氮,导致大气氮沉
降急剧增加。 过去 150a来,人为排放的反应性氮由 15 TgN / a增加到 187 TgN / a[1]。 至 20 世纪 90 年代,全球
大气氮沉降量已高达 34—105 TgN / a,并呈逐年增加趋势[2鄄3]。 我国是全球三大沉降集中区之一,大气氮沉降
平均为 12. 9 kgN·hm-2·a-1),局部地区高达 63. 5 kgN·hm-2·a-1 [4]。 大气氮沉降能够提高北半球高纬度森林生
态系统氮的可利用性,增加净第一性生产力和碳固定,在一定程度上可解释“漏失汇冶的分布[5鄄6]。 然而,长期
缓慢的氮沉降将导致森林生态系统氮饱和,反过来又会降低森林生态系统固碳潜力[7]。 如果考虑氮沉降对
甲烷(CH4)和氧化亚氮(N2O)的影响,由氮沉降产生的固碳潜力将被抵消 53%—76% [8]。 由此可见,森林土
壤 CH4 吸收在区域生态系统碳氮耦合过程和碳平衡研究中具有重要作用。
近年来,关于森林土壤 CH4 吸收及其控制因子开展了大量研究,但仍然存在许多问题尚未解决。 本文综
述了森林土壤 CH4 吸收在全球变化中的作用,森林土壤 CH4 主要的产生与消耗过程、关键驱动因子以及对增
氮响应的生物化学和微生物学机制,分析各个研究领域中存在的问题和薄弱环节,提出未来的可能研究方向
和拟解决的途径,以期对该领域的研究起到推波助澜的作用。
1摇 森林土壤 CH4 吸收在全球变化中的作用
CH4 是地球大气中第二大温室气体,百年时间尺度上单分子 CH4 的增温潜势是 CO2 的 23 倍,对全球变
暖贡献约占 20% [9]。 过去 200 年来,人类活动导致大气 CH4 浓度增加了 1. 48 倍,目前仍以 0. 9% / a 的速度
增加[10]。 大气 CH4 浓度的变化取决于陆地 CH4 排放与吸收之间的平衡,大气 CH4 浓度的持续升高是 CH4 排
放源增加或吸收汇减小的结果[11鄄12]。 据估计,全球大气 CH4 源为(525依125) Tg CH4 / a,海洋、湿地和白蚁等
自然排放占 30%—50% [13鄄14]。 全球大气 CH4汇为(560依100)Tg CH4 / a,在对流层中与羟基自由基氧化反应消
5194摇 15 期 摇 摇 摇 程淑兰摇 等:森林土壤甲烷吸收的主控因子及其对增氮的响应研究进展 摇
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耗占 84% ,向平流层传输占 7% ,在通气条件下被土壤甲烷氧化菌氧化消耗占 9% [13鄄14]。 由此可见,水分非饱
和的自然土壤在大气 CH4 源汇平衡中的作用举足轻重,平均每年吸收 CH4(36依23)Tg,其中森林土壤贡献约
为 80% [15]。 然而,全球变化如土地利用[16]、温度升高[17]、降水变化[18鄄19]、CO2 浓度升高[20]和大气氮沉降增
加[21鄄22]短期内均可迅速改变森林土壤 CH4 的吸收速率,扰动后的土壤若要恢复到扰动前的 CH4 吸收水平往
往需要更长的时间[23]。 因此,森林土壤 CH4 吸收的剧烈变化可能导致大气中 CH4 浓度的不稳定,从而改变
全球 CH4 收支估算中源汇近似平衡的状态。
2摇 森林土壤 CH4 吸收与环境控制因子
2. 1摇 森林土壤 CH4 的产生与消耗过程
CH4 主要由甲烷产生菌(如古菌 Archea)在厌氧条件下通过甲烷化过程产生[13,24]。 植物的光合产物通过
凋落物的形式进入土壤,植物残体碎屑在微生物作用下水解成氨基酸、多糖和长链脂肪酸,进一步发酵成分子
量更小的醇、脂和有机盐类,最后甲烷产生菌将醋酸盐和甲酸盐还原成 CH4(图 1)。 在好氧条件下,甲烷氧化
菌利用土壤中的氧气将甲烷氧化成 CO2,硫酸盐还原细菌在厌氧条件下也会将长链脂肪酸等含碳基质氧化成
CO2, 同时 SO2
-
4 被还原成 H2S(图 1) [24]。
图 1摇 土壤 CH4 主要产生和消耗过程[24]
Fig. 1摇 Key processes of CH4 production and oxidation in soils
2. 2摇 支配森林土壤 CH4 吸收的环境因子
森林土壤 CH4 吸收是土壤中 CH4 产生与消耗过程的综合反映,受底物有效性、温度、水分、土壤 pH、养分
以及植被类型等环境因子的联合控制。
2. 2. 1摇 底物有效性
常温下,CH4 的产生与氧化是受酶控制的反应过程,符合 Michaelis鄄Menton动力学方程:
V = Vmax 伊 [ ]S / Km + [ ]( )S
式中,[S]为含 C底物的浓度,包括 H2 / CO2,醋酸盐、甲酸盐、甲醇、甲基化合物、乙醇等化合物,来自土壤有机
质、微生物、根系及其分泌物厌氧分解的产物[25]。 在厌氧条件下,CH4 的产生受碳底物终端电子受体(Fe3
+、
Mn4+、SO2-4 、NO
-
3 )可利用性和甲烷产生菌活性的共同控制[25]。 而 CH4 氧化速率一般受 CH4 浓度的控制,与
CH4、O2 扩散速率受限有关[26]。 Roslev等[27]研究表明 CH4 的浓度从 1. 7 滋L / L到 1000 滋L / L,虽然 C 的转化
速率(同化到微生物生物量)没有增加,但 CH4 的氧化速率大幅度提高。 另一方面,由于 CH4 氧化与 NH
+
4 氧
化过程产生竞争抑制,增加 CH4 浓度会提高 NH
+
4 对 CH4 消耗的抑制作用[28]。
6194 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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2. 2. 2摇 温度
土壤 CH4 产生速率对温度的敏感性 Q10 值变化范围在 1. 1—28,平均为 4[29],其变异范围很大程度上取
决于 CH4 产生过程中选择的电子受体、可利用底物的数量和质量,底物消耗与供应的速率等。 温度对 CH4 氧
化的影响小于对 CH4 产生的影响[30],Q10 值在 1. 1—4. 8 之间变化[30]。 另外,高 CH4 浓度下 CH4 氧化对温度
的响应比在低 CH4 浓度下更为显著,且随底物和甲烷氧化菌群落变化而变化[31]。 醋酸盐通常是低温下的主
要能源,而 CO2 / H2 是高温下的主要能源;另外,域型甲烷氧化菌随温度和降水增加而下降[32]。
2. 2. 3摇 水分
土壤水分主要通过改变土壤通气性、氧化还原潜势和气体扩散性能来影响土壤 CH4 的产生和氧化过程。
CH4 和 O2 在向湿土扩散过程中通常受到抑制,CH4 产生速率随着厌氧度的增加呈现增加的趋势。 例如,
Castro等[33]观测到当土壤充水孔隙度(WFPS)从 60%增加到 100% ,CH4 消耗速率从 130 滋gCH4·m
-2·h-1 下降
到 0。 就土壤基质势而言,CH4 氧化最大值出现在-10kPa(田间持水量或 60%WPFS),在土壤凋萎点处(基质
势-1. 5 MPa),土壤 CH4 氧化速率只有最大值的 50%—60% [34]。 在厌氧条件下,电子受体(如 Fe3
+)与甲烷
氧化菌竞争 H+和含碳底物(如醋酸盐),土壤中 Fe3+浓度的增加将会导致醋酸盐被转化成 CO2 而不是
CH4 [35]。 例如,淹水土壤在变干过程中,促进了 Fe3
+的产生同时也降低了 CH4 排放[36]。 虽然氧化还原潜势对
CH4 产生的影响高于 CH4 氧化,但是 O2 的可利用性影响 CH4 的氧化要强于 CH4 的产生[37]。 土壤容重、粘粒
含量、质地和土壤充气孔隙度影响大气中 CH4 向土壤扩散速率和土壤中 O2 浓度,进而影响土壤 CH4 氧化速
率[34]。 当湿土开始变干,气体扩散速率增加,一般 CH4 氧化也逐渐增加[38]。 相反,土壤压实及容重增加主要
通过降低气体扩散速率来降低 CH4 氧化速率[39]。
2. 2. 4摇 土壤 pH
虽然有些甲烷氧化菌在极酸(pH值=3. 5)和极碱(pH值=9. 5)环境中的出现,但是大多数甲烷氧化菌群
落适应的最优 pH 值范围为 4—7. 5[40]。 并且酸性和碱性甲烷氧化菌适应的酸碱范围很窄。 例如,Amaral
等[41]研究发现从酸性土壤(pH值=4. 5—5. 2)分离的 CH4 氧化菌在正常大气 CH4 浓度、pH值为 6. 8—7. 0 条
件下没有氧化活性。 CH4 消耗速率随土壤 pH 值的下降而下降。 Mosier[42]研究发现将氧化土(Oxisol)的 pH
值从 6. 0 人为酸化成 4. 0 后,土壤 CH4 消耗速率下降了 25% ;反之在变酸的土壤上施加石灰却不会使 CH4 消
耗速率恢复到 pH值为 6 的初始水平。
2. 2. 5摇 营养元素
CH4 氧化和 NH
+
4 氧化分别由溶解态和颗粒态的 CH4 单加氧酶(MMO)和铵单加氧酶(AMO)来执行,
MMO和 AMO会竞争有限的 O2 和改变电子受体
-(Fe3+、Mn4+、SO2-4 、NO
-
3 ) [43]。 因此,NH
+
4 浓度增加将会抑制
土壤 CH4 氧化。 施加(NH4) 2SO4 抑制了 CH4 的产生,而施加 NaNO3、KNO3 和尿素对 CH4 的产生只具有瞬时
效应或无影响,并且 SO2-4 对 CH4 产生的抑制效应要强于 NH
+
4
[44]。 Na和 K对 CH4 氧化具有较强的抑制作用
可能与来自渗透压效应产生的水分胁迫有关[34]。 向 P、K缺乏的土壤中施加 P、K 肥会降低土壤 CH4 的产生
与释放,间接地提高了 CH4 的氧化和消耗[45]。 另外,CH4 产生菌和氧化菌活性与 Cu、Fe、Cr、Se等微量元素有
关。 Cu是 MMO活性的必要元素,施加 Cu肥会降低重要的 pMMO而增加 sMMO的活性[46]。 另外,II 型 CH4
氧化菌比玉型甲烷氧化菌更为活跃,而在高 Cu浓度下玉型甲烷氧化菌是最活跃的,Cu 浓度增加将会改变低
浓度 CH4 氧化菌活性[47]。 Fe沉积或施加含 Fe 肥料有利于增加浮游植物和地上植被的碳固定[48],而 Cr 和
Se却能抑制 CH4 产生和 CO2 呼吸[49]。
3摇 森林土壤 CH4 吸收对增氮响应
3. 1摇 森林土壤 CH4 吸收对增氮响应特征
大气氮沉降 /施氮对森林土壤 CH4 吸收的影响包括抑制、促进和不变 3 种结论,并以抑制效应居多(表
1)。 Steudler等[50]最早发现施加 NH4NO3 导致美国 Massachusetts 州红松林土壤 CH4 吸收降低 33% 。 随后,
7194摇 15 期 摇 摇 摇 程淑兰摇 等:森林土壤甲烷吸收的主控因子及其对增氮的响应研究进展 摇
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许多大气氮沉降模拟试验也发现施氮降低温带森林土壤 CH4 的吸收能力,并且阔叶林土壤较针叶林土壤对
增氮的响应更加敏感[15,21,51]。 同样,非氮限制的热带和亚热带森林土壤 CH4 吸收对增氮的响应也很敏感。
莫江明等[52]研究发现氮输入显著抑制鼎湖山亚热带森林苗圃土壤 CH4 的吸收,高氮处理样方土壤由 CH4 汇
转变成 CH4 源。 Zhang等[22]也发现施氮导致鼎湖山亚热带季风林土壤 CH4 吸收下降 6%—32% ,其下降幅度
随施氮量的增加而增加。 相反,贫氮的北方森林土壤 CH4 吸收对增氮的响应不同于温带、亚热带和热带森
林,多表现为不变或促进效应[53]。 Whalen和 Reeburgh[54]在阿拉斯加北方针叶林进行高剂量施氮试验(140—
580 kg NH+4 鄄N·hm
-2·a-1),发现施氮没有显著改变土壤对大气 CH4 的吸收速率,认为北半球高纬度地区森林土
壤氮含量未达到一定阈值,未来氮沉降增加不会明显改变其大气 CH4 汇的功能。 Saari等[40]通过原位测定施
氮 27a的挪威云杉林土壤 CH4 通量,发现施氮没有导致土壤 CH4 吸收能力显著降低。 Maljanen 等[55]通过室
内培养和野外原位观测研究均发现施加 NH4NO3 导致极端贫氮的北方森林土壤 CH4 氧化能力增加,原位测
定土壤 CH4 吸收速率增加 16. 3% 。 最近,Aronson 和 Helliker[56]通过整合分析(meta鄄analysis)发现,低剂量的
氮输入倾向于刺激土壤 CH4 吸收,而高剂量的氮输入抑制 CH4 吸收,综合考虑其它环境变量的影响,土壤
CH4 吸收转变的氮沉降临界值为 100 kg N·hm
-2·a-1)。 由此可见,北方森林土壤 CH4 产生和消耗过程对大气
氮沉降输入的响应可能不同于非氮限制的亚热带和热带森林,森林土壤 CH4 吸收对不同施氮类型和剂量的
响应机制缺乏长期的实验研究,引起不同地带性森林土壤 CH4 吸收转变的大气氮沉降临界负荷至今尚未
确定。
3. 2摇 森林土壤 CH4 吸收对增氮响应的生物化学机制
氮沉降 /施氮对土壤 CH4 吸收的影响机制包括土壤酸化、Al3
+溶出、凋落物层厚度变化、NH3 和 CH4 竞争
甲烷单氧酶、代谢产物(NO-2 和羟胺)累积、盐离子影响、乙烯和单萜类物质生成等(图 2) [57]。
图 2摇 典型森林土壤 CH4 吸收对增氮的响应机制[57]
Fig. 2摇 Mechanisms of CH4 uptake from forest soils responding to N addition[57]
氮沉降输入直接增加森林土壤中 NH+4 和 NO
-
3 的含量,土壤 CH4 吸收速率通常与土壤 NH
+
4 浓度负相
关[22],而与 NO-3 浓度正相关或负相关[58鄄59],关于 NH
+
4 和 NO
-
3 对同一森林土壤 CH4 吸收的相对贡献仍不明
确。 NH+4 对土壤 CH4 氧化的抑制作用可归结为 NH3 和 CH4 在甲烷单氧酶水平上的竞争[60鄄61],但该理论一直
备受质疑[40, 62鄄63]。 NH+4 在硝化过程中生成中间产物羟胺和 NO
-
2,相对于 NH
+
4 它们能更有效地抑制甲烷氧化
8194 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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菌活性,且抑制时间更长[64]。 NO-3 对土壤 CH4 氧化有促进、抑制和无显著作用 3 种结论,与森林类型和土壤
氮素状态有关[22,65]。 NO-3 除了能够直接限制甲烷氧化菌活性外,与 NO
-
3 结合的阳离子对甲烷氧化菌活性的
抑制作用更强[54]。 也有学者提出施氮抑制土壤 CH4 吸收并非由 NH
+
4 产生,而是由施氮过程中附带的盐离子
(如 Cl-,SO2-4 ,K
+等)所致[15,62]。 另外,施氮引起的土壤 NH+4 和 NO
-
3 累积也会降低土壤 pH值,进而影响森林
土壤甲烷氧化菌群落活性。 研究发现森林土壤甲烷氧化菌最适宜的土壤 pH 值为 5. 0—6. 5,当土壤 pH 值低
于 4. 0 时土壤吸收大气 CH4 的能力将显著降低[13,26,66]。 氮沉降能够显著降低森林土壤 pH值,进而降低甲烷
氧化菌活性[67]。 土壤酸化导致森林土壤溶液中 Al3+浓度增加,Al3+对 CH4氧化菌的毒害作用十分明显[68鄄69]。
表 1摇 全球尺度典型森林土壤 CH4 吸收对增氮响应
Table 1摇 Responses of CH4 uptake from typical forest soils at global scales
森林类型
Forest type
氮肥类型
N addition form
施氮水平
N addition level
/ (kg N·hm-2·a-1)
CH4 吸收
CH4 uptake
参考文献
Reference
温带红松林和黑橡、红枫混交林 NH4NO3 37—120 抑制 [50]
温带山毛榉林 (NH4) 2SO4 140 抑制 [15]
温带阔叶林和红松林 NH4NO3 10—30 抑制 [21]
黑橡和红橡混交林 NH4NO3 113—150 抑制 [51]
亚热带苗圃(荷木、锥栗和黄果厚壳桂) NH4NO3 50—300 抑制 [52]
亚热带季风常绿林 NH4NO3 50—150 抑制 [22]
黑松林,西部铁杉林,黄杉 尿素 200 抑制 [53]
阿拉斯加北方针叶林 (NH4) 2SO4 140—580 不变 [54]
挪威云杉林 (NH4) 2SO4 858 不变 [40]
挪威云杉林 NH4NO3 200 促进 [55]
除了化学抑制作用外,施氮改变土壤物理扩散性能也会影响土壤 CH4 氧化吸收。 氮沉降能够抑制[70]、促
进[71]和不改变[72]凋落物分解速率,进而影响凋落物层厚度和土壤通气性。 由于土壤 CH4 最大氧化速率发生
在矿质土壤表层,凋落物层厚度增加将阻碍大气 CH4 和 O2 沿土壤剖面向下扩散[51,73]。 另外,凋落物层厚度
的增加将会导致乙烯和单萜类等有机物质在土壤中积累,进而潜在地抑制森林土壤 CH4 的氧化[65鄄66]。 研究
表明甲烷氧化对施氮的敏感度显著高于乙烯氧化,在高浓度乙烯存在时不同区域森林土壤氧化大气本底甲烷
潜势均被抑制,尤其是热带土壤[65鄄66]。 从土壤 CH4 的产生和消耗平衡角度来看,大气氮沉降输入可增加 CH4
产生菌的反应底物,短期内 CH4的产生间接地抵消了部分土壤 CH4 的氧化,进而导致土壤 CH4 净吸收
降低[74鄄75]。
如此众多甚至矛盾的假设尚未清晰地揭示森林土壤 CH4 吸收对增氮响应的实质。 对于一个典型森林生
态系统而言,是通过生物化学作用直接抑制土壤 CH4 氧化,还是通过物理扩散增加土壤 CH4 排放,从而间接
减少对大气 CH4 的吸收,目前关于这两个过程对土壤 CH4 净吸收的贡献知之甚少,因此有必要对整个土壤剖
面 CH4 累积与扩散过程进行系统性研究。
3. 3摇 森林土壤 CH4 吸收对增氮响应的微生物学机制
施氮促进 /抑制森林土壤 CH4 吸收,主要取决于甲烷氧化菌群落结构、施氮类型、施氮剂量或持续时
间[76鄄77]。 甲烷氧化菌(MOB)是一种以 CH4 作为唯一碳源和能源进行同化和异化代谢的革兰氏阴性细菌,是
大气 CH4 唯一的生物汇[78鄄79]。 甲烷氧化菌在甲烷单氧酶和脱氢酶的作用下,催化 CH4 等低碳烷烃或烯烃发
生羟基化或环氧化,最后生成 CO2 和 H2O。 根据土壤 CH4 形态、GC 比例(核酸中鸟嘌呤 G 和胞嘧啶 C 占所
有碱基的比例)、代谢途径、膜结构、主要磷脂酸成分等系列特征,甲烷氧化菌大致可分为低亲合力玉型甲烷
氧化菌(MOBI)和高亲合力域型甲烷氧化菌(MOBII) [80]。 由于 MOBII 具有固定大气中 N2 的能力,在受氮限
制的森林生态系统中能够很好地存活[77]。 相对于 MOBII来说,施氮很少抑制 MOBI活性,甚至表现为促进作
9194摇 15 期 摇 摇 摇 程淑兰摇 等:森林土壤甲烷吸收的主控因子及其对增氮的响应研究进展 摇
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用[76]。 Chan等[81]研究表明,施氮 8a导致温带森林土壤 CH4 消耗降低 35% ,明显改变土壤甲烷氧化菌群落
组成和土壤 CH4 消耗的土层位置。 Mohanty等[77]利用磷脂脂肪酸(PLFA)和末端限制性片段长度多态性(T鄄
RFLP)方法,研究不同氮素形态对森林和农田土壤甲烷氧化菌的影响,发现施氮刺激土壤 CH4 的消耗,促进
玉型甲烷氧化菌而抑制域型甲烷氧化菌的生长,其中对甲烷孢囊菌属(Methylocystis)抑制效应明显。 Menyailo
等[23]发现由于不同甲烷单氧酶对 NH3 的亲和力不同,不同甲烷氧化菌类型抵制毒性物质的能力也不同,导
致土壤 CH4 氧化对增氮响应的多样性和复杂性。 另外,Nyerges和 Stein[64]研究也发现,不同甲烷氧化菌群落
对施氮的忍耐力不同,森林土壤中 MOBI和 MOBII的相对丰富度可以用来指示微生物对 NH+4 和 NO
-
2 毒性效
应的忍耐能力。 相反,Maxfield等[82]利用13CH4 鄄PLFA鄄SIP 技术研究土壤 CH4 吸收机制时发现,施加有机肥导
致土壤甲烷氧化菌群落向 I型甲烷氧化菌转变,而高剂量施氮反而增加土壤甲烷氧化菌生物量,非甲烷氧化
菌如硝化细菌对其具有潜在的调节作用。 综上所述,典型森林土壤不同类型甲烷氧化菌对不同施氮类型和剂
量的响应是否相同,森林土壤 CH4 吸收对增氮的短期和长期响应的差异是否可以由甲烷氧化菌群落组成变
化来解释,以及甲烷氧化菌多样性是否影响土壤 CH4 的吸收等关键科学问题亟待通过野外观测和室内模拟
实验来回答。
4摇 结论与展望
森林土壤 CH4 吸收对大气氮沉降的响应十分敏感,包括促进、抑制和不变 3 种截然不同的结论,低氮倾
向于促进贫氮森林土壤 CH4 吸收,而高氮输入多表现为抑制效应。 有关氮素调控机制的假说较多,主要包括
竞争抑制、毒性抑制和物理扩散能力下降等 3 个方面。 然而,许多假说无法合理地解释森林生态系统施氮初
期和后期土壤 CH4 吸收的转变,在解释氮限制和磷限制森林土壤 CH4 吸收格局时也常常自相矛盾。 主要是
因为过去有关土壤 CH4 吸收对增氮响应机制的研究,多集中于非氮限制的农田、温带、亚热带和热带森林生
态系统,通过高剂量施氮试验所得出的理论难以准确地解释低水平氮沉降情景下森林土壤 CH4 吸收过程。
同时,有关森林土壤 CH4 吸收对大气氮沉降响应的微生物学机理也缺乏系统性研究。 在未来几年内,该研究
领域在以下 3 个方面亟待加强:
(1)森林土壤 CH4 净吸收对增氮响应的生物化学机制摇 构建多形态、低剂量的增氮控制试验,利用静态
箱鄄气相色谱法原位测定不同处理样方土壤 CH4 净吸收通量,同步监测土壤物理属性(温度、水分、容重等)和
生物化学属性(有效养分、微生物生物量、pH 等),探讨施氮类型(NH+4 和 NO
-
3 )和剂量对土壤 CH4 净吸收的
短期(几天到几个月)与长期(几年)影响。
(2)森林土壤剖面 CH4 产生和氧化对 CH4 净吸收的贡献摇 利用土壤剖面气体浓度梯度法和稳定性碳同
位素自然丰度法,原位测定地表和不同深度土壤 CH4 浓度及其 啄13C 丰度,计算土壤剖面 CH4 扩散速率和氧
化比例,评估深层土壤 CH4 累积、传输与氧化过程对表层 CH4 净吸收通量的贡献。
(3)森林土壤 CH4 吸收对增氮响应的微生物学机制摇 利用13C 标记的 CH4 培养实验,结合磷脂脂肪酸技
术(PLFA)和聚合酶链反应扩增-变性梯度凝胶电泳(PCR鄄DGGE)技术,对比分析不同处理样方土壤甲烷氧
化菌群落活性、相似性、物种丰富度和 Shannon多样性指数的差异,结合土壤甲烷氧化菌数量信息,阐明施氮
类型和剂量森林土壤甲烷氧化菌群落结构的短期与长期影响。
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3294摇 15 期 摇 摇 摇 程淑兰摇 等:森林土壤甲烷吸收的主控因子及其对增氮的响应研究进展 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 15 August,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Effects of grazing on litter decomposition in two alpine meadow on the eastern Qinghai鄄Tibet Plateau
ZHANG Yanbo, LUO Peng, SUN Geng, et al (4605)
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Distribution pattern and their influcing factors of invasive alien plants in Beijing
WANG Suming,ZHANG Nan,YU Linqian, et al (4618)
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Simulation of CO2 and H2O fluxes over temperate mixed forest and sensitivity analysis of layered methods: stomatal conductance鄄
photosynthesis鄄energy balance coupled model SHI Tingting, GAO Yufang, YUAN Fenghui, et al (4630)………………………
Analysis on the responses of flood storage capacity of Dongting Lake to the changes of landscape patterns in Dongting Lake area
LIU Na, WANG KeLin, DUAN Yafeng (4641)
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Integrated water risk assessment in Daliao River estuary area YU Ge, CHEN Jing, ZHANG Xueqing, et al (4651)…………………
Discussion on the standardized method of reference sites selection for establishing the Benthic鄄Index of Biotic Integrity
QU Xiaodong, LIU Zhigang, ZHANG Yuan (4661)
………………
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Genetic diversity analysis of different age of a Dalian population of the Manila clam Ruditapes philippinarum by EST鄄SSR
YU Zhifei, YAN Xiwu, ZHANG Yuehuan, et al (4673)
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Geostatistical analysis of spatial heterogeneity of yellowfin tuna (Thunnus albacares) purse seine catch in the western Indian Ocean
YANG Xiaoming, DAI Xiaojie, ZHU Guoping (4682)
…
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Seasonal differences in habitat selection of the Crocodile lizard (Shinisaurus crocodilurus) in Luokeng Nature Reserve, Guangdong
WU Zhengjun, DAI Dongliang, NIN Jiajia, et al (4691)
…
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Soil physical and chemical properties in forest succession process in Xinglong Mountain of Gansu
WEI Qiang,LING Lei,CHAI Chunshan, et al (4700)
……………………………………
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Dynamics of soil organic carbon and total nitrogen contents in short鄄rotation triploid Populus tomentosa plantations
ZHAO Xuemei, SUN Xiangyang, KANG Xiangyang, et al (4714)
……………………
…………………………………………………………………
Grazing effects on eco鄄stoichiometry of plant and soil in Hulunbeir, Inner Mogolia
DING Xiaohui,GONG Li,WANG Dongbo,et al (4722)
……………………………………………………
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Effect of elevated ultraviolet鄄B (UV鄄B) radiation on CH4 emission in herbicide resistant transgenic rice from a paddy soil
LOU Yunsheng, ZHOU Wenlin (4731)
…………
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NMR spectroscopy based metabolomic analysis of Thellungiella salsuginea under salt stress
WANG Xinyu, WANG Lihua, YU Ping, et al (4737)
……………………………………………
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Screening and identification of associative nitrogen fixation bacteria in rhizosphere of sugarcane in Guangxi
HU Chunjin, LIN Li, SHI Guoying, et al (4745)
…………………………
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Effects of different rice鄄crab production modes on soil labile organic carbon and enzyme activities
AN Hui, LIU Mingda, WANG Yaojing, et al (4753)
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The characteristics of soil microbial communities at burned forest sites for the Great Xingan Mountains
BAI Aiqin, FU Bojie, QU Laiye, et al (4762)
………………………………
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Changes of soil faunal communities during the restoration progress of Abies faxoniana Forests in Northwestern Sichuan
CUI Liwei, LIU Shirong, LIU Xingliang, et al (4772)
………………
……………………………………………………………………………
The effects of the endophytic fungus Ceratobasidum stevensii B6 on Fusarium oxysporum in a continuously cropped watermelon field
XIAO Yi, DAI Chuanchao, WANG Xingxiang, et al (4784)
…
………………………………………………………………………
Population ecology of Aulacoseira granulata in Xijiang River WANG Chao, LAI Zini, LI Yuefei, et al (4793)………………………
Evaluation of ecosystem sustainability for large鄄scale constructed wetlands
ZHANG Yiran, WANG Renqing, ZHANG Jian, et al (4803)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
MIS3b vegetation and climate changes based on pollen and charcoal on Qianxi Plateau
ZHAO Zengyou, YUAN Daoxian, SHI Shengqiang, et al (4811)
………………………………………………
…………………………………………………………………
The effects of stemflow on the formation of “Fertile Island冶 and “Salt Island冶 for Haloxylon ammodendron Bge
LI Congjuan, LEI Jiaqiang, XU Xinwen, et al (4819)
………………………
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Accumulation and translocation of dry matter and nutrients of wheat rotated with legumes and its relation to grain yield in a dryland
area YANG Ning, ZHAO Hubing, WANG Zhaohui, et al (4827)…………………………………………………………………
Occurrence characteristics of akashiwo sanguinea bloom caused by land source rainwater
LIU Yihao, SONG Xiukai, JIN Yang, et al (4836)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis on landscape pattern change and its driving forces of Yancheng National Natural Reserve
WANG Yanfang, SHEN Yongming (4844)
……………………………………
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Resource potential assessment of urban roof greening and development strategies: a case study in Futian central district, Shenzhen,
China SHAO Tianran, LI Chaosu, ZENG Hui (4852)……………………………………………………………………………
Analysis of the dynamic coupling processes and trend of regional eco鄄economic system development in the Yellow River Delta
WANG Jieyong, WU Jianzhai (4861)
………
………………………………………………………………………………………………
The diversity parameters of butterfly for ecological function divisions in Chongqing LI Aimin, DENG Heli, MA Qi (4869)…………
Review and Monograph
Responses of soil respiration to different environment factors in semi鄄arid and arid areas
WANG Xinyuan, LI Yulin, ZHAO Xueyong, et al (4890)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Temperature sensitivity of soil respiration: uncertainties of global warming positive or negative feedback
LUAN Junwei, LIU Shirong (4902)
………………………………
…………………………………………………………………………………………………
The primary factors controlling methane uptake from forest soils and their responses to increased atmospheric nitrogen deposition:
a review CHENG Shulan, FANG Huajun, YU Guirui, et al (4914)………………………………………………………………
The research progresses on biological oxidation and removal of nitrogen in lakes
FAN Junnan, ZHAO Jianwei, ZHU Duanwei (4924)
………………………………………………………
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Scientific Note
Cutting effects on growth and wastewater purification of Cyperus alternifolius in constructed wetland
L譈 Gaiyun,HE Huaidong,YANG Danjing,et al (4932)
…………………………………
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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(SHENGTAI摇 XUEBAO)
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第 32 卷摇 第 15 期摇 (2012 年 8 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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摇
Vol郾 32摇 No郾 15 (August, 2012)
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