全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 8 期摇 摇 2012 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
东北地区 5 种阔叶树苗木对火烧的生理响应 王摇 荣,胡海清 (2303)……………………………………………
梭梭木虱发生规律及其影响因子 李粉莲,吴雪海,王佩玲,等 (2311)……………………………………………
基于遥感降尺度估算中国森林生物量的空间分布 刘双娜,周摇 涛,舒摇 阳,等 (2320)…………………………
流域景观格局与河流水质的多变量相关分析 赵摇 鹏,夏北成,秦建桥,等 (2331)………………………………
内蒙古达赉湖地区赤狐生境选择及生境景观特征分析 张洪海,李成涛,窦华山,等 (2342)……………………
雅鲁藏布江流域底栖动物多样性及生态评价 徐梦珍,王兆印,潘保柱,等 (2351)………………………………
用组合模型综合比较的方法分析气候变化对朱鹮潜在生境的影响 翟天庆,李欣海 (2361)……………………
2010 年牧区 2 代草地螟成虫迁飞的虫源分析 张摇 丽,张云慧,曾摇 娟,等 (2371)……………………………
基于细胞色素 b基因的中国岩羊不同地理种群遗传差异分析 李楠楠,刘振生,王正寰,等 (2381)……………
喀斯特峰丛洼地不同退耕还林还草模式的土壤微生物特性 鹿士杨,彭晚霞,宋同清,等 (2390)………………
永定河沿河沙地杨树人工林生态系统呼吸特征 方显瑞,张志强,查同刚,等 (2400)……………………………
基于湿地植物光谱的水体总氮估测 刘摇 克,赵文吉,郭逍宇,等 (2410)…………………………………………
背瘤丽蚌 F型线粒体基因组全序列分析 陈摇 玲,汪桂玲,李家乐 (2420)………………………………………
流域“源鄄汇冶景观格局变化及其对磷污染负荷的影响———以天津于桥水库流域为例
李崇巍,胡摇 婕,王摇 飒,等 (2430)
…………………………
……………………………………………………………………………
线虫群落对抚顺煤矸石山周边土壤可溶性盐污染的响应 张伟东,吕摇 莹,肖摇 莹,等 (2439)…………………
地上竞争对林下红松生物量分配的影响 汪金松,范秀华,范摇 娟,等 (2447)……………………………………
湿地松和马尾松人工林土壤甲烷代谢微生物群落的结构特征 王摇 芸,郑摇 华,陈法霖,等 (2458)……………
马尾松和杉木树干韧皮部水溶性糖 啄13C值对气象因子的响应 卢钰茜,王振兴,郑怀舟,等 (2466)…………
沙坡头人工植被演替过程的土壤呼吸特征 高艳红,刘立超,贾荣亮,等 (2474)…………………………………
豫西刺槐能源林的热值动态 谭晓红,刘诗琦,马履一,等 (2483)…………………………………………………
铁皮石斛种子的室内共生萌发 吴慧凤,宋希强,刘红霞 (2491)…………………………………………………
红光与远红光比值对温室切花菊形态指标、叶面积及干物质分配的影响
杨再强,张继波,李永秀,等 (2498)
………………………………………
……………………………………………………………………………
扑草净对远志幼苗根系活力及氧化胁迫的影响 温银元,郭平毅,尹美强,等 (2506)……………………………
地表臭氧浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合处理对大豆光合特性的影响
郑有飞,徐卫民,吴荣军,等 (2515)
……………………………………
……………………………………………………………………………
AMF对喀斯特土壤枯落物分解和对宿主植物的养分传递 何跃军,钟章成,董摇 鸣 (2525)……………………
传统豆酱发酵过程中细菌多样性动态 葛菁萍,柴洋洋,陈摇 丽,等 (2532)………………………………………
定位施肥对紫色菜园土磷素状况的影响 孙倩倩,王正银,赵摇 欢,等 (2539)……………………………………
基于生态需水保障的农业生态补偿标准 庞爱萍,孙摇 涛 (2550)…………………………………………………
保障粮食安全造成的生态价值损失评估模型及应用 芦蔚叶,姜志德,张应龙,等 (2561)………………………
专论与综述
疏浚泥用于滨海湿地生态工程现状及在我国应用潜力 黄华梅,高摇 杨,王银霞,等 (2571)……………………
问题讨论
厌氧氨氧化菌群体感应系统研究 丁摇 爽,郑摇 平,张摇 萌,等 (2581)……………………………………………
基于形态结构特征的洞庭湖湖泊健康评价 帅摇 红,李景保,夏北成,等 (2588)…………………………………
研究简报
黄土高原不同树种枯落叶混合分解效应 刘增文,杜良贞,张晓曦,等 (2596)……………………………………
不同经营类型毛竹林土壤活性有机碳的差异 马少杰,李正才,王摇 斌,等 (2603)………………………………
干旱对辣椒光合作用及相关生理特性的影响 欧立军,陈摇 波,邹学校 (2612)…………………………………
硅和干旱胁迫对水稻叶片光合特性和矿质养分吸收的影响 陈摇 伟,蔡昆争,陈基宁 (2620)…………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*326*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄04
封面图说: 红树林粗大的气生根———红树林是热带、亚热带海湾及河口泥滩上特有的常绿灌木或乔木群落。 由于海水环境条
件特殊,红树林植物具有一系列特殊的生态和生理特征。 其中之一就是气根,红树从根部长出许多指状的气生根露
出海滩地面,以便在退潮时甚至潮水淹没时用以通气,故称呼吸根。 在中国,红树林主要分布在海南、广西、广东和
福建省沿海,它一般分布于高潮线与低潮线之间的潮间带,往往潮差越大、红树的呼吸根就长得越高越粗大。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 8 期
2012 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 8
Apr. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院战略性先导科技专项(XDA05080701); 中国科学院战略性先导科技专项(XDA05080701); 中欧 ECBP 项目“中国生物多
样性和气候变化保护战略与行动计划研究冶
收稿日期:2011鄄03鄄11; 摇 摇 修订日期:2012鄄02鄄02
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lixh@ ioz. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201103110297
翟天庆, 李欣海.用组合模型综合比较的方法分析气候变化对朱鹮潜在生境的影响.生态学报,2012,32(8):2361鄄2370.
Zhai T Q, Li X H. Climate change induced potential range shift of the crested ibis based on ensemble models. Acta Ecologica Sinica,2012,32(8):2361鄄2370.
用组合模型综合比较的方法分析气候变化
对朱鹮潜在生境的影响
翟天庆1, 李欣海2,*
(1. 陕西汉中朱鹮国家级自然保护区管理局,洋县摇 723300;2. 中国科学院动物研究所, 北京摇 100101)
摘要:气候变化的不确定性和物种与环境关系的不确定性使气候变化生物学的研究充满变数。 为了降低不确定性,人们开始用
组合模型综合比较的方法研究物种对气候变化的响应。 以朱鹮(Nipponia nippon)为研究对象,介绍组合模型综合比较方法的
特点。 朱鹮曾经高度濒危,目前种群大小在迅速恢复中;然而其分布区依旧狭小,气候变化可能是朱鹮面临的新威胁。 应用
BIOMOD模型中的 9 种模型,选择了每年的最低温和最高温、温度的季节性变异、每年的总降水量和降水的季节性变异共 5 个
气候因子,依据 WorldClim气候数据的 CGCM2 气候模型的 A2a排放情形,计算了朱鹮当前(1950—2000 年)的适宜生境和 2020
年、2050 年、2080 年 3 个阶段的潜在生境范围。 结果表明朱鹮潜在生境将逐渐北移,生境中心脱离现在的保护区。 因此,制定
朱鹮的长期保护策略是必要的。 9 个模型在预测结果上、变量权重上和拟合优度的指标上都有差异,反映了模型本身的不确定
性。 气候变化的生物学效应比较复杂,应用多个模型进行综合比较,可以尽可能地减少模型所导致的误差。
关键词:气候变化;朱鹮;组合模型;生境偏移;BIOMOD模型
Climate change induced potential range shift of the crested ibis based on
ensemble models
ZHAI Tianqing1, LI Xinhai2,*
1 Shaanxi Hanzhong Crested Ibis National Nature Reserve, Shaanxi Province, Yang County 723300, China
2 Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: The uncertainty of climate change and uncertainty of species鄄environment relationship cause great variability in
the studies of climate change biology. To reduce such uncertainties, scientists started to use ensemble models in this field.
Our objective is to introduce the approach of the ensemble models, and predict the future range shift of one endangered
species, the crested ibis (Nipponia nippon) as an example.
The crested ibis had been critically endangered, and currently its population is rapidly recovering. The range of the
crested ibis is still small after its recovery from the critical endangered status, so that climate change might be a threat to its
long term survival. We used the locations of nest site to represent the distribution of the crested ibis, which have a high
accuracy level and has being accumulated from 1981 to 2010. We applied nine modes in BIOMOD ( a package of R
software) to predict the current (1950—2000) and future ( i. e. 2020, 2050, and 2080) distribution ranges of the crested
ibis using five climate variables ( i. e. annual minimum temperature, annual maximum temperature, seasonal variance of
temperature, annual total precipitation, and seasonal variance of precipitation) based on CGCM2 climate model A2a
emission scenario in WorldClim database. The nice models are Generalized Linear Models, Generalized Additive Models,
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Classification Tree Analysis, Artificial Neural Networks, Mixture Discriminant Analysis, Multivariate Adaptive Regression
Splines, Generalized Boosting Models, Random Forest, and Surface Range Envelope.
We compared the current climate conditions with those in 2080, and found that the current habitat of the crested ibis
would become warmer and wetter in the future. All nine models indicated that the crested ibis would have a northward range
shift (actually a higher elevation shift), and the distribution center would be out of the current nature reserve. Therefore, it
is necessary to develop a long term conservation plan for the crested ibis, e. g. adjusting the nature reserve border or design
a new nature reserve. The nine models showed differences in predicted ranges, weights of explanatory variables, and
goodness鄄of鄄fit (based on ROC curves and Cohen忆s Kappa indices) . Among five climate variables, the seasonal variance of
precipitation is the most important variable that associated with distribution of the crested ibis; and seasonal variance of
temperature is the secondly important variable. The overall performance of all models are very high, indicated the
distribution of the crested ibis had a strong pattern (The crested ibis is well constrained by environmental variables, not
scattered randomly) . The Random Forest has the highest model performance, and the Artificial Neural Networks ranks the
second. The high performance of the two models is partly due to their high complexity.
We should be cautious whenever using species distribution models to predict the effect of climate change, because such
models are based on the assumption that climate variables are the limiting variables restricting the range of the species, and
the current population is in its favorite climate niche. As to the crested ibis, the assumption can hardly be satisfied,
because other environmental variables such as human disturbance, wetland, and vegetation are also important to the crested
ibis. As a result, the predicted range shift of the crested ibis is only a trend or potential distribution pattern in the future.
Because of the difference in model prediction and variability of model performance, we suggest to use ensemble models
to deal with complex problem such as biological consequences of climate change to decrease the errors from models.
Key Words: climate change; crested ibis; ensemble models; range shift; BIOMOD
目前,全球气候正经历着一个显著的变暖过程[1鄄3]。 许多物种的分布范围将在气候变化的影响下发生变
化,如纬度上移、海拔上移、分布区缩小等[4鄄7]。 研究物种对气候变化的响应是当前保护生物学者面临的重要
问题[2, 8]。
近几十年来,人们发展出了许多物种分布模型(Species distribution models,SDMs),可以预测未来气候情
形下物种的分布[9]。 然而,数据的不完整性、物种鄄环境关系的复杂性和模型的局限性导致了预测的不确定
性[10]。 近几年来,为了解决这个问题,人们提出了组合模型(Ensemble models)的概念,即同时使用多种物种
分布模型并进行综合比较,以便达到最佳的预测精度[11鄄13]。 常用的模型有回归模型、分类树和混合大量模型
的神经网络、随机森林等。
朱鹮(Nipponia nippon)属于鹳形目鹮科,是一种中型涉禽,曾经分布在包括中国、日本、俄罗斯、朝鲜和韩
国在内的亚洲东部地区[14]。 朱鹮种群在上世纪几乎绝灭[15鄄16],然而保护工作者的努力下,其野生种群大小从
1981 年的 7 只[17]增长到现在的 1000 余只,成为中国野生动物保护的成功案例之一[18鄄19]。
尽管朱鹮种群恢复很快,当前朱鹮的分布范围依旧比较狭窄[20鄄21],气候变化可能对其产生较大的影响。
人们对朱鹮的生境选择进行了较多的研究[22鄄29],然而在气候变化对朱鹮的影响方面,尚无任何研究报道。 利
用组合模型综合比较的方法,尽可能地降低模型预测的不确定性,来分析未来气候情形下朱鹮可能的分布范
围,为长期保护朱鹮提供决策依据。
1摇 方法
1. 1摇 数据
应用朱鹮巢址的位置来代表朱鹮的分布点。 朱鹮在高大乔木上营巢,每年巢址固定。 用 GPS 定位营巢
树,精度在 10m左右[30]。 繁殖期是影响朱鹮种群动态的关键时期,巢址能够较好地反映在这一时期朱鹮的生
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境需求,如合适的温湿度、适宜的坡度和坡位、适宜的海拔、高大乔木的存在、较低的人为干扰和较充足的湿地
等[18, 22鄄23]。 汇总了 1981 年至 2010 年朱鹮巢址的信息,共计 558 条记录。
因为朱鹮在 1981 年被重新发现后的 30a中,没有进行长距离的迁徙。 所以,选择的研究范围限定在以朱
鹮现有生境为中心的区域,面积为 770 km伊770 km(图 1)。 在这个区域内每隔 0. 1 经度和纬度选择一个点,
共计 5751 个点(图 1)。 通过比较距离,定义其中 34 个点为朱鹮分布点(558 个巢址与这 34 个点相重合),其
它的为没有朱鹮分布的点。
图 1摇 1981 年至 2010 年朱鹮巢址(红色三角)的位置和朱鹮国家级保护区(紫色区域)的位置
Fig. 1摇 The nest sites of the crested ibis (red triangles) and crested ibis national nature reserve (purple area)
背景中的紫色点为研究区域的 5751 个均匀分布的定位点
应用WorldClim气候数据集,这个数据集包括全球陆地区域 19 个气候因子的图层[31],是生态学家广泛使
用的气候数据。 在 19 个气候因子中,选择每年的最低温和最高温、温度的季节性变异、每年的总降水量和降
水的季节性变异共 5 个气候因子,来代表生境的气候信息。 关于未来的气候,选择加拿大气候模型和分析中
心(Canadian Centre for Climate Modelling and Analysis,简称 CCCma)的 CGCM2(The second generation coupled
global climate model)全球气候模型。 气候变化预设情景采用 IPCC 提供的温室气体排放情景特别报告 SRES
(The Special Report on Emissions Scenarios)的 A2a 的预设情景,即相对偏高的一个增温情景[1]。 预测 2020
年、2050 年和 2080 年 3 个阶段朱鹮可能的分布区。 因此,分析涉及的 5 个气候因子各有 4 个时间阶段,分别
为现在、2020 年、2050 年和 2080 年,共计 20 个变量。 每个变量以图层的形式储存在地理信息系统中。
用图 1 中均匀分布的 5751 个点在地理信息系统中进行数据提取(用 ZonalStatisticsAsTable方法),获得每
个点对应的 20 个图层的值。 基于相关系数矩阵的主成分分析展示这 5751 个点对应的 20 个变量的关系。
1. 2摇 模型
分析物种和环境关系的模型有很多[32]。 应用 R软件[33]的程序包 BIOMOD中包含的 9 个模型,分别预测
朱鹮目前适宜的生境和未来可能的分布区。 BIOMOD是 Biodiversity Modelling 的缩写,通过整合 9 个模型,预
测物种分布区及其随气候的变化[11]。
3632摇 8 期 摇 摇 摇 翟天庆摇 等:用组合模型综合比较的方法分析气候变化对朱鹮潜在生境的影响 摇
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1. 2. 1摇 广义线性模型(Generalized Linear Models,简称 GLM)
广义线性模型是一般线性模型的扩展,允许因变量为二项分布、泊松分布等离散型的分布,而一般线性模
型要求因变量为连续变量,而且其残差为正态分布;因此广义线性模型比一般线性模型有更广泛的应用[34]。
BIOMOD应用了自动逐步回归,依据模型拟合优度的统计量 Akaike Information Criterioin (AIC)或 Bayesian
Information Criteria (BIC)去除冗余变量,减少共线性[11]。
1. 2. 2摇 广义可加模型(Generalized Additive Models,简称 GAM)
广义可加模型是广义线性模型和可加模型的混合,可以通过光滑样条函数进行局部优化,因此残差一般
比广义线性模型小,更适宜处理因变量和自变量比较复杂的关系[35]。 BIOMOD 应用 3 次插值平滑算法,并利
用自动逐步回归选取对每个物种影响显著的变量[11]。
1. 2. 3摇 分类树分析(Classification Tree Analysis,简称 CTA)
分类树分析根据自变量的一致性,对因变量进行重复分组,形成树的枝叶。 每次数据均被分为两组,每一
组尽量同质,即组内方差最小[36]。 枝叶节点间的差异反映了能够解释的的数据的变异,节点越多解释的变异
越多;然而节点越多枝叶就越多,模型就越复杂。 分类树分析将在解释的变异(越大越好)和枝叶数间(越小
越好)这两个相互矛盾的量之间取得平衡[36]。 BIOMOD 应用交叉验证取得解释的变异和枝叶数间的平
衡值[11]。
1. 2. 4摇 人工神经网络(Artificial Neural Networks,简称 ANN)
人工神经网络是在结构上类似神经网络的系统中构建模型以达到模型的多重组合。 应用较多的模型是
广义线性回归模型,通过定义节点权重的衰减程度和一定的隐元,几乎可以趋近任何平滑函数。 通过调节模
型参数,人工神经网络具有学习的功能[37]。 BIOMOD 应用交叉验证优化的权重衰减和隐元的数量[11]。 人工
神经网络运算需要较长的时间,要尽量避免额外的交叉验证。
1. 2. 5摇 混合判别分析(Mixture Discriminant Analysis,简称 MDA)
混合判别分析是基于混合模型的一种分类方法,是线性判别分析的扩展形式,用混合的正态分布获取每
个分类等级的密度估计[38鄄39]。 在统计软件 R中,MDA 可用 MDA 包运行。
1. 2. 6摇 多元适应回归样条函数(Multivariate Adaptive Regression Splines,简称 MARS)
MARS的解释变量在不同的等级,其参数有不同的最优化值[40]。 这与线性过程中解释变量的系数保持
不变不同。 MARS模型参数的临界点或阈值取决于样条函数结点,与分段回归类似。 MARS 的优越之处在于
样条函数结点是通过运算自动确定的。 此外,MARS可以估计变量间的交互作用[40]。
1. 2. 7摇 广义推进模型(Generalized Boosting Models, 简称 BRT)
广义推进模型通过在迭代过程中调整不同解释变量的权重和解释变量在不同区间的权重,达到优化分类
的目的[41鄄42]。
1. 2. 8摇 随机森林(Random Forest, 简称 RF)
随机森林应用 Breiman的随机森林算法,通过对大量的分类树的计算来进行分类和回归[43]。 随机森林
把一组解释变量的值(一个向量)输入森林中的每棵分类树中,每棵树都给出这个向量的分类结果(例如物种
存在还是不存在)。 随机森林对所有的树的分类结果进行打分,并选择得分最高的分类结果。 整个算法包括
树的生长阶段和投票选择阶段。 随机森林在树的构建过程中,随机地从源数据集获取训练集,随机地选择训
练集的属性,因此和其它树分类器的工作原理完全不同。 随机森林构建的组合树的误差率更加稳定[43]。
1. 2. 9摇 表面分布区分室模型(Surface Range Envelope,SRE)
表面分布区分室模型与 BioClim模型相同,汇总物种出现记录点每个变量的最大和最小值,预测的物种
分布范围气候变量取值在这些最大值和最小值之间[44]。 这是模拟物种分布的最简单的方法。
上述 9 种模型可分为回归模型、分类树模型和复杂模型三类。 回归模型需要估计每个独立变量(环境变
量如海拔、温度等)的变化对因变量(连续变量,如生境选择的概率)的影响;分类树模型同聚类分析和判别分
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析类似,根据独立变量及其组合的相似性(或差异性)对因变量(分类变量,如生境选择的与否)进行判断;复
杂模型一般会混合回归和分类树的算法。 广义线性模型、广义可加模型和多元适应回归样条函数是回归模
型。 在生境选择分析中,广义线性模型把二项分布的因变量(生境选择的与否)通过 logit转换变为连续变量,
然后通过最大似然估计得到每个自变量的系数。 广义可加模型在广义线性模型的基础上,增加了在自变量不
同取值区间的局部优化(不同区间有不同回归参数)。 多元适应回归样条函数同广义可加模型类似,都应用
了自变量的局部优化;然而两者算法不同:广义可加模型通过平滑函数或高次的样条进行局部优化,而多元适
应回归样条函数应用基本函数(包括常数项、线性项和交互项)进行局部优化。 分类树分析和混合判别分析
是分类树模型。 分类树分析比判别分析复杂,一般是在多个节点的判别分析的组合。 混合判别分析用混合的
正态分布获取每个分类等级的密度估计,一般比线性判别分析和二次判别分析准确。 广义推进模型同时应用
了回归模型和分类树模型,通过组合较多的弱判别规则达到最终较为准确的判别。 人工神经网络和随机森林
是复杂模型,同时包含有回归和分类树的算法。 在大多数情况下,人工神经网络与回归模型更为接近,一般是
大量广义线性模型的组合。 随机森林与分类树模型更为接近,是大量分类树的组合。 表面分布区分室模型仅
仅是对因变量(生境选择的与否)在每个自变量取值范围内的限定,不涉及回归或分类树的算法。
1. 3摇 模型比较
分别通过模型拟合优度的指标 ROC 曲线和 Cohen忆s Kappa 指数来比较不同的模型。 ROC 曲线全称为接
受者操作特性曲线,就是以虚报概率(即没有物种的地方预测为有)为横轴,实报概率(即存在物种的地方预
测为有)为纵轴所组成的坐标图中,实报概率随虚报概率的变化(从 0 到 1)而变化的曲线[45]。 曲线下面的面
积 AUC(Area Under the Curve)越大,模型拟合优度越高。 Cohen忆s Kappa 指数是进行模型预测一致性检验的
指数[46]。 这个指数排除了由随机因素导致一致性的可能性,因此是更为稳健、更为保守的指标。
2摇 结果
根据 WorldClim 气候数据的 CGCM2 气候模型的 A2a排放情形,比较了当前(1950—2000 年)年总降水和
2080 年总降水间的差别,以及年均温的差别(图 2),发现目前朱鹮分布的秦岭山区在未来降水将有所增加;
整个区域的温度将有显著上升。
图 2摇 目前(1950—2000 年)和 2080 年年总降水的差别和年均温的差别
Fig. 2 摇 Differences in annual total precipitation and annual mean temperature at present ( 1950—2000 ) and in 2080 based on
WorldClim dataset
目前和 2080 年的气候数据取自 WorldClim气候数据集; 中间紫色区域为朱鹮国家级保护区
5632摇 8 期 摇 摇 摇 翟天庆摇 等:用组合模型综合比较的方法分析气候变化对朱鹮潜在生境的影响 摇
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图 3摇 研究区域 5751 个点对应的 5 个气候因子
摇 Fig. 3摇 The loadings of 20 variables of five climate factors in the
PCA space
A: 每年总降水量;B: 年最低温;C: 年最高温;D: 每年温度的季
节性变异;E: 和降水的季节性变异,在当前、2020 年、2050 年和
2080 年 4 个阶段共计 20 个变量,在第一和第二主成分上的负载。
图中灰色圆圈显示 5751 个点在第一和第二主成分上的值
主成分分析显示了研究区域 5751 个点对应的 20
个变量中,每个气候变量在 4 个时间阶段都略有差别,
但差别不大。 各个变量间的独立性较好,然而最低温和
总降水同降水的季节变异呈负相关(图 3)。 这两个主
成分解释了 86%的变异。
9 个模型中,每个模型都给出了朱鹮的潜在生境。
潜在生境是指在朱鹮的当前生境为其最适宜生境的前
提下,模型预测的未来适宜朱鹮生存的区域(这些区域
与当前朱鹮分布核心区的环境条件相似)。 9 个模型全
部预测出了目前朱鹮的核心分布区(图 4),但是核心区
外围的区域有差别(图 4)。 在 5 个环境因子中,降水的
季节变异和温度的季节变异权重较高。 变量的权重在
9 个模型间差别较大(表 1)。
根据 ROC 曲线和 Cohen忆s Kappa 指数,发现所有模
型预测的准确率都比较高,其中随机森林的指标最高,
人工神经网络次之(表 2 和表 3)。
根据随机森林预测朱鹮在 2020 年、2050 年和 2080
年的潜在生境,发现朱鹮的潜在分布范围在逐渐北移,
其分布中心区从目前的东经 107. 5 北纬 33. 3,到 2020
年的东经 106. 9 北纬 33. 8、2050 年的东经 107. 6 北纬
34. 4 和 2080 年的东经 108. 1 北纬 34. 3(图 5)。
表 1摇 5 个气候变量在 BIOMOD的 9 个模型中的权重
Table 1摇 The weights of five climate variables in the nine models in BIOMOD
模型 Models
气候因子 Climate variables
p2000 pvar2000 tmax2000 tmin2000 tvar2000
ANN 0. 422 0. 002 0. 389 1. 174 0. 303
CTA 0 0. 979 0 0 0. 629
GAM 0 0. 941 0 0 0. 637
GBM 0. 068 0. 941 0 0. 006 0. 138
GLM 0 0. 882 0 0 0. 652
MDA 0. 597 0. 617 0. 337 0. 656 0. 712
MARS 0 0. 599 0. 681 0. 897 0. 651
RF 0. 262 0. 355 0. 006 0. 117 0. 238
SRE 0 0. 203 0 0 0. 041
摇 摇 变量 p2000、pvar2000、tmax2000、tmin2000 和 tvar2000 分别表示年总降水、降水的季节变异、年最高温、年最低温和温度的季节变异
3摇 讨论
每个气候变量在现在、2020 年、2050 年和 2080 年这 4 个时间阶段都略有差别,但差别不大(图 3),显示
出气候变化的渐进性。 在未来,朱鹮目前的核心栖息地秦岭南坡将会更加温暖湿润(图 4)。 目前描述气候变
化的模型有若干个,排放情形也有多种;虽然这些模型之间有差异,但是全球气候变暖是毋庸置疑的[47鄄48]。
所以只用了一种气候模型(即 CGCM2)的一种排放情形(即 A2a)来预测朱鹮的生境变化。
研究显示朱鹮的潜在分布区将在气候变化的影响下北移,这与大多数气候变化生物学的研究结果一
致[5, 49鄄51]。 朱鹮在未来的北移,实质上是海拔的上移。 目前朱鹮的核心生境在秦岭南坡海拔 400—1200m 的
区域;随着气候的变化,朱鹮可能上移到更高的海拔,甚至脱离现有的保护区(图 5)。 因此,针对气候变化的
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趋势,制定朱鹮保护的长期策略是很有必要的。
摇
表 2摇 BIOMOD中的各个模型基于 ROC曲线的准确性指标
Table 2摇 The goodness鄄of鄄fit of the nine models in BIOMOD on the
basis of ROC curves
模型 Models 灵敏性 Sensitivity 专一性 Specificity
ANN 97. 1 98. 2
CTA 97. 1 97. 9
GAM 94. 1 92. 5
GBM 97. 1 97. 6
GLM 88. 2 91. 5
MDA 89. 3 92. 5
MARS 91. 2 92. 7
RF 100. 0 100. 0
SRE
摇 摇 灵敏性指实报概率;专一性为虚报概率,即没有物种的地方预测
为没有; SRE 不给出物种分布的概率,只能给出物种出现或不出现的
结果,所以没有 ROC曲线
摇 表 3摇 BIOMOD 中的各个模型基于 Cohen忆s Kappa 指数的准确性
指标
Table 3摇 The goodness鄄of鄄fit of the nine models in BIOMOD on the
basis of Cohen忆s Kappa
模型 Models 灵敏性 Sensitivity 专一性 Specificity
ANN 100. 0 98. 2
CTA 97. 1 97. 9
GAM 94. 1 92. 3
GBM 85. 3 99. 5
GLM 82. 4 93. 5
MDA 82. 1 91. 2
MARS 55. 9 99. 6
RF 100. 0 100. 0
SRE 97. 1 95. 3
摇 摇 灵敏性指实报概率;专一性为虚报概率
图 4摇 应用 BIOMOD中的各个模型计算出来的当前朱鹮的适宜生境(暖色表示适宜度最高)
Fig. 4摇 Predicted current suitable habitat of crested ibis using the models in BIOMOD (The warm color areas are the suitable areas)
根据随即森林模型,目前朱鹮巢区(图 5A)为其最适宜的生境,在最适宜生境的周围有大面积的中等适
宜生境(绿色区域)(图 5B)。 本文应用的 9 个模型,都给出在整个研究区域(以 5751 个点代表)朱鹮栖息的
概率;其预测的适宜生境,都大于朱鹮实际的分布区。 原因是朱鹮的分布还受到人为干扰、觅食地(如水田)
的面积、种内竞争(领域行为)和空间阻隔等因素的制约。 对于朱鹮,随即森林模型(只应用 5 个气候变量)的
预测结果与其实际分布的一致性较高(图 4),应用 5 个气候变量预测其未来潜在生境的前提。
用 9 种模型预测朱鹮在未来气候条件下的生境变化。 这 9 种模型在预测的结果上、变量的权重上和拟合
优度的指标上都有差异,反映了模型本身的不确定性。 这正是应用多个模型进行综合比较的原因,以便尽可
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能地减少模型所导致的误差。 模型的好坏取决于数据。 如果环境变量对朱鹮生境的影响是单调线性的,广义
线性模型比较适用;如果环境变量对朱鹮生境的影响有较强的交互作用,多元适应回归样条函数比较适用;如
果环境变量对朱鹮生境的影响是波动的,而且变量间的交互作用不明显,广义可加模型比较适用;如果环境变
量对朱鹮生境的影响比较复杂,人工神经网络和随机森林模型比较适用。 一般而言,比较复杂的模型(如随
机森林和神经网络)在各种情况的预测精度都较高。
图 5摇 当前朱鹮巢址的分布点(A)、应用随机森林模型预测的当前分布区(B)、2020 年的潜在分布区(C)、2050 年的潜在分布区(D)、2080
年的潜在分布区(E)和研究区域的省界(F)
Fig. 5摇 The current occurrences of crested ibis ( A), predicted current suitable habitat ( B), projected suitable habitat in 2020 ( C),
projected suitable habitat in 2050 (D), projected suitable habitat in 2080 (E), and the province borders in the study area (F) . The model
used in prediction is random forest
图中心紫色区域为朱鹮国家级保护区
尽管本研究中随机森林等模型的拟合优度较高(表 2 和表 3),还是不能完全确定朱鹮未来的分布,因为
朱鹮与气候因子的关系还是充满不确定性的。 一般而言,应用气候鄄物种分布模型的前提是气候因子是物种
分布的主要限制因子,而且当前物种分布范围与气候因子的最适宜区间相一致[9]。 对于朱鹮,湿地、人类干
扰和植被等因素对其影响更大[18, 26, 52]。 预测的未来分布区只是在气候驱动下的生境偏移的方向。 朱鹮是否
面临生境的转移,还主要取决于未来湿地、人类干扰和植被等因素的变化。
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0732 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 8 April,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Physiological responses of five deciduous broad鄄leaved tree seedlings in the Northeast Area of China to burning
WANG Rong,HU Haiqing (2303)
………………………
……………………………………………………………………………………………………
The occurrence regularity of psyllid in Haloxylon spp and its influencing factors
LI Fenlian, WU Xuehai, WANG Peiling,et al (2311)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The estimating of the spatial distribution of forest biomass in China based on remote sensing and downscaling techniques
LIU Shuangna, ZHOU Tao,SHU Yang,et al (2320)
……………
………………………………………………………………………………
Multivariate correlation analysis between landscape pattern and water quality
ZHAO Peng, XIA Beicheng, QIN Jianqiao,et al (2331)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Red fox habitat selection and landscape feature analysis in the Dalai Lake Natural Reserve in Inner Mongolia
ZHANG Honghai, LI Chengtao, DOU Huashan,et al (2342)
………………………
………………………………………………………………………
Research on assemblage characteristics of macroinvertebrates in the Yalu Tsangpo River Basin
XU Mengzhen, WANG Zhaoyin, PAN Baozhu, et al (2351)
………………………………………
………………………………………………………………………
Climate change induced potential range shift of the crested ibis based on ensemble models ZHAI Tianqing, LI Xinhai (2361)………
Analysis of the sources of second generation meadow moth populations that immigrated into Chinese pastoral areas in 2010
ZHANG Li, ZHANG Yunhui, ZENG Juan, et al (2371)
…………
…………………………………………………………………………
Genetic diversity based on cytochrome b gene analysis of different geographic populations of blue sheep in China
LI Nannan, LIU Zhensheng, WANG Zhenghuan, et al (2381)
……………………
……………………………………………………………………
Soil microbial properties under different grain鄄for鄄green patterns in depressions between karst hills
LU Shiyang, PENG Wanxia, SONG Tongqing, et al (2390)
……………………………………
………………………………………………………………………
Ecosystem and soil respiration of a poplar plantation on a sandy floodplain in Northern China
FANG Xianrui, ZHANG Zhiqiang, ZHA Tonggang, et al (2400)
…………………………………………
…………………………………………………………………
Estimating total nitrogen content in water body based on reflectance from wetland vegetation
LIU Ke,ZHAO Wenji,GUO Xiaoyu,et al (2410)
…………………………………………
……………………………………………………………………………………
Analysis on complete F type of mitochondrial genome in Lamprotula leai CHEN Ling,WANG Guiling, LI Jiale (2420)………………
The source鄄sink landscape pattern change and its effect on phosphorus pollution in Yuqiao watershed
LI Chongwei, HU Jie, WANG Sa, et al (2430)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Responses of soil nematode communities to soluble salt contamination around Gangue hill in Fushun
ZHANG Weidong, LV Ying, XIAO Ying, et al (2439)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of aboveground competition on biomass partitioning of understory Korean pine (Pinus koraiensis)
WANG Jinsong, FAN Xiuhua, FAN Juan, et al (2447)
………………………………
……………………………………………………………………………
Research of methane metabolic microbial community in soils of slash pine plantation and Masson pine plantation
WANG Yun, ZHENG Hua, CHEN Falin, et al (2458)
……………………
……………………………………………………………………………
啄13C values of stem phloem water soluble sugars of Pinus massoniana and Cunninghamia lanceolata response to meteorological
factors LU Yuxi,WANG Zhenxing,ZHENG Huaizhou,et al (2466)………………………………………………………………
Soil respiration patterns during restoration of vegetation in the Shapotou area, Northern China
GAO Yanhong, LIU Lichao, JIA Rongliang, et al (2474)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Dynamics of caloric value of Robinia pseudoacacia L. energy forest in the west of Henan Province
TAN Xiaohong, LIU Shiqi, MA Luyi, et al (2483)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Ex鄄situ symbiotic seed germination of Dendrobium catenatum WU Huifeng, SONG Xiqiang, LIU Hongxia (2491)……………………
Effects of red / far red ratio on morphological index,leaf area and dry matter partitioning of cut chrysanthemum flower
YANG Zaiqiang,ZHANG Jibo,LI Yongxiu,et al (2498)
………………
……………………………………………………………………………
Effect of prometryne on root activity and oxidative stress of Polygala tenuifolia Willd. seedling roots
WEN Yinyuan, GUO Pingyi,YIN Meiqiang,et al (2506)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Combined effects of elevated O3 concentration and UV鄄B radiation on photosynthetic characteristics of soybean
ZHENG Youfei, XU Weimin, WU Rongjun, et al (2515)
………………………
…………………………………………………………………………
Nutrients transfer for host plant and litter decompositon by AMF in Karst soil
HE Yuejun,ZHONG Zhangcheng,DONG Ming (2525)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………………
The dynamics of bacteria community diversity during the fermentation process of traditional soybean paste
GE Jingping,CHAI Yangyang , CHEN Li, et al (2532)
……………………………
……………………………………………………………………………
Effect of site鄄specific fertilization on soil phosphorus in purple garden soil
SUN Qianqian,WANG Zhengyin,ZHAO Huan,et al (2539)
……………………………………………………………
………………………………………………………………………
A method of determining standards for ecological compensation in agricultural areas, giving priority to environmental flows in water
allocation PANG Aiping, SUN Tao (2550)…………………………………………………………………………………………
The loss of ecosystem services value caused by food security assessment model and it忆s application
LU Weiye,JIANG Zhide,ZHANG Yinglong,et al (2561)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review of the current situation of coastal ecological engineering using dredged marine sediments and prospects for potential app鄄
lication in China HUANG Huamei, GAO Yang, WANG Yinxia, et al (2571)……………………………………………………
Discussion
Quorum sensing in anaerobic ammonium oxidation bacteria DING Shuang,ZHENG Ping,ZHANG Meng,et al (2581)………………
Health evaluation of Dongting Lake based on morphological characters SHUAI Hong,LI Jingbao,XIA Beicheng,et al (2588)………
Scientific Note
Effects of mix鄄leaf litter decomposition of different trees in the Loess Plateau
LIU Zengwen,DU Liangzhen,ZHANG Xiaoxi,et al (2596)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Changes in soil active organic carbon under different management types of bamboo stands
MA Shaojie, LI Zhengcai, WANG Bin, et al (2603)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of drought stress on photosynthesis and associated physiological characters of pepper
OU Lijun, CHEN Bo, ZOU Xuexiao (2612)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Effects of silicon application and drought stress on photosynthetic traits and mineral nutrient absorption of rice leaves
CHEN Wei, CAI Kunzheng, CHEN Jining (2620)
………………
…………………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
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第 32 卷摇 第 8 期摇 (2012 年 4 月)
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