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Plant wax and its response to environmental conditions: an overview

植物蜡质及其与环境的关系



全 文 :
          生 态 学 报
              (SHENGTAI XUEBAO)
    第 31 卷 第 2 期    2011 年 1 月  (半月刊)
目    次
长白山山杨种群的性比格局及其空间分布 潘春芳,赵秀海,夏富才,等 (297)…………………………………
冬季融冻过程中白三叶叶片抗氧化酶活力和渗透调节物含量变化与抗冻性的关系
赵  梅,周瑞莲,刘建芳,等 (306)
……………………………
………………………………………………………………………………
黄土高原主要森林类型自然性的灰色关联度分析 王乃江,刘增文,徐  钊,等 (316)…………………………
两种抗生素对龙须菜的光合生理效应 简建波,邹定辉,刘文华,等 (326)………………………………………
典型喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物 C∶N∶P生态化学计量特征 潘复静,张  伟,王克林,等 (335)…………
塔里木河下游地下水埋深对胡杨气体交换和叶绿素荧光的影响 陈亚鹏,陈亚宁,徐长春,等 (344)…………
基于 MODIS / NDVI的陕北地区植被动态监测与评价 宋富强,邢开雄,刘  阳,等 (354)………………………
火因子对荒漠化草原草本层片植物群落组成的影响 贺郝钰,苏洁琼,黄  磊,等 (364)………………………
4 种阔叶幼苗对 PEG模拟干旱的生理响应 冯慧芳,薛  立,任向荣,等 (371)…………………………………
城市带状绿地宽度与温湿效益的关系 朱春阳,李树华,纪  鹏,等 (383)………………………………………
西藏夯错水鸟多样性及斑头雁繁殖活动区的变化 张国钢,刘冬平,钱法文,等 (395)…………………………
王朗自然保护区大熊猫生境选择 康东伟,康  文,谭留夷,等 (401)……………………………………………
东方田鼠警觉对其功能反应的作用格局 陶双伦,杨锡福,邓凯东,等 (410)……………………………………
台州市路桥区重金属污染对土壤动物群落结构的影响
白  义,施时迪,齐  鑫,等 (421)…………………………………………………………………………………
青岛湾小型底栖生物周年数量分布与沉积环境 杜永芬,徐奎栋,类彦立,等 (431)……………………………
叉尾斗鱼种群遗传变异与亲缘地理 王培欣,白俊杰,胡隐昌,等 (441)…………………………………………
C3 和 C4 植物寄主对华北地区棉铃虫越冬代和第一代的影响 叶乐夫,付  雪,戈  峰 (449)…………………
3 种海拔高度茶园中 2 种害虫与其天敌间的数量和空间关系 毕守东,柯胜兵,徐劲峰,等 (455)……………
坝上地区农田和恢复生境地表甲虫多样性 刘云慧,宇振荣,王长柳,等 (465)…………………………………
若尔盖高寒湿地干湿土壤条件下微生物群落结构特征 牛  佳,周小奇,蒋  娜,等 (474)……………………
红枣贮藏期果面微生物多样性 沙月霞 (483)………………………………………………………………………
CO2和温度升高情况下白粉菌侵染对西葫芦生长特性的影响 刘俊稚,葛亚明,Pugliese Massimo,等 (491)…
丛枝菌根真菌对中性紫色土土壤团聚体特征的影响 彭思利,申  鸿,袁俊吉,等 (498)………………………
新疆断裂带泉水中细菌群落结构的 PCR-DGGE分析 吴江超,高小其,曾  军,等 (506)………………………
石油污染对海洋浮游植物群落生长的影响 黄逸君,陈全震,曾江宁,等 (513)…………………………………
不同耐性水稻幼苗根系对镉胁迫的形态及生理响应 何俊瑜,任艳芳,王阳阳,等 (522)………………………
基于 CLUE-S模型的密云县面源污染控制景观安全格局分析 潘  影,刘云慧,王  静,等 (529)……………
基于生态足迹的生态地租分析 龙开胜,陈利根,赵亚莉 (538)……………………………………………………
深圳市植被受损分级评价及其与景观可达性的关系 刘语凡,陈  雪,李贵才,等 (547)………………………
专论与综述
美国、加拿大环境和健康风险管理方法 贺桂珍,吕永龙 (556)……………………………………………………
植物蜡质及其与环境的关系 李婧婧, 黄俊华,谢树成 (565)……………………………………………………
油田硫酸盐还原菌酸化腐蚀机制及防治研究进展 庄  文,初立业 ,邵宏波 (575)……………………………
叶际微生物研究进展 潘建刚,呼  庆,齐鸿雁,等 (583)…………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*296*zh*P* ¥ 70. 00*1510*33*2011-01
生 态 学 报 圆园员员袁猿员渊圆冤院园缘远缘要园缘苑源
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基金项目院国家自然科学基金重点资助项目渊源园怨猿园圆员园冤
收稿日期院圆园园怨鄄员圆鄄员员曰 摇 摇 修订日期院圆园员园鄄园怨鄄员猿
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援 耘鄄皂葬蚤造院 躁澡澡怎葬灶早岳 糟怎早援 藻凿怎援 糟灶曰 曾蚤藻糟怎早岳 员远猿援 糟燥皂
植物蜡质及其与环境的关系
李婧婧员袁圆袁 黄俊华圆袁鄢袁谢树成员袁鄢
渊员援 中国地质大学渊武汉冤生物地质与环境地质教育部重点实验室袁武汉摇 源猿园园苑源曰
圆援 中国地质大学渊武汉冤地质过程与矿产资源国家重点实验室袁武汉摇 源猿园园苑源冤
摘要院陆生植物的地上部分如叶尧茎尧花尧果实等的表面覆盖着一层蜡质袁它是由一系列复杂化合物组成的具有三维微结构的疏
水层袁在植物生长和发育过程中起着不可或缺的作用袁具有很好的生物学功能遥 作为植物与环境的第一接触面袁蜡质对外界环
境因子的响应较敏感袁当植物受到外界不利环境因子胁迫时袁蜡质会改变自身晶体结构形态或化学组分构建防御机制以减少胁
迫因子的作用袁有效地协调植物与环境的关系遥 综述了近年来国内外关于植物蜡质的研究进展袁在阐述蜡质层结构及其化学组
分的基础上袁着重介绍植物与环境因子的作用袁包括非生物环境因子如水分尧温度尧光照尧环境污染等以及植食性昆虫和病原菌
等生物环境因子的作用遥 研究显示袁胁迫环境下植物蜡质化学组分的变化袁是由于不利环境因子的作用足以改变蜡质各产物的
合成途径袁从而影响蜡质产物遥 植物蜡质利用各种生理尧化学机制对胁迫环境因子的适应以及响应袁是植物适应各种生境的基
础袁因此通过对植物蜡质与环境关系的研究为进一步解析植物与环境关系提供证据遥
关键词院植物蜡质曰化学组成曰生物环境曰非生物环境
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植物蜡质是指覆盖在植物表皮细胞外的一层由亲脂性化合物构成的疏水层袁一般呈绿灰色尧灰白色霜状袁
或无色光滑型袁植物的叶尧茎尧花以及果实等器官和组织的表面均有蜡质覆盖遥 蜡质具有特殊的微晶体形态以
及复杂的化学组分袁前人的研究表明袁植物蜡质具有很好的生态学功能袁为植物适应不同生境提供保证袁而蜡
质的物理和化学属性是其生态学功能得以实现的基础遥 近年来袁随着植物化学尧分子遗传学等相关学科的发
展和渗透袁植物蜡质的研究也得到进一步深入袁其生态学功能也得到重新评估遥 本文在对植物蜡质晶体结构
形态及其化学组成等进行介绍的基础上袁结合国内外关于蜡质与各种胁迫环境因子作用的最新进展袁从蜡质
的晶体形态以及化学组分的变化来阐述植物蜡质在不同生境下的表现遥
员摇 植物蜡质概述
图 员摇 植物表皮示意图咱员暂
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员援 员摇 蜡质物理结构
植物蜡质层由位于角质层外的外层蜡质和深嵌在
角质层中袁连接表皮和细胞壁的内层蜡质两部分构成
渊图 员冤咱员暂 袁外蜡质层是可以进行自我组装的晶体微结
构袁若被外力或有机溶剂去除袁可在短时间内重生袁而内
层蜡质则多处于无定形态咱员鄄圆暂 遥 外层蜡质的形态呈现
多样性袁利用扫描电镜发现袁其高度一般在 园援 圆要员园园滋皂
之间袁呈柱状尧棒状尧筒状尧伞状等咱猿暂 袁运燥糟澡 等咱源暂借助原
子力显微镜渊粤云酝冤袁首次观察到蜡质超微晶体结构的
分子组成遥 蜡质晶体的微结构形态会表现出一定的不
稳定性袁外界环境因子以及自身生理机制的作用均会引
起蜡质形态的改变袁如温度尧光照尧湿度等环境参数的变化咱缘暂以及叶片的成熟度差异咱远暂 遥
员援 圆摇 蜡质化学组分
二氯甲烷尧三氯甲烷尧甲醇等有机溶剂能有效提取蜡质中的化学物质袁蜡质的化学组分主要有脂肪族化合
物和环状化合物两类袁其中脂肪族化合物是含有正构尧异构或反异构的一系列呈链状的同系物袁据官能团差
异袁分为烃类尧酸类尧醇类尧酮类尧醛类以及酯类等袁除酯类的碳数可达到 远园 以上袁其余组分的碳数范围一般在
员远 到 猿远 之间袁具有奇偶优势抑或偶奇优势渊表 员冤袁环状化合物则有萜类尧黄酮类等咱猿袁苑鄄怨暂 袁某些环状化合物也
远远缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿员 卷摇
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被归为植物次生代谢产物范畴遥 随着蜡质突变体分离和鉴定等现代遗传分析技术的发展咱员园暂 袁植物蜡质各化
学组分合成途径的研究也取得较大进展咱员员暂 袁其中拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 因具有典型的蜡质层结构和组
分袁且有较多突变体 藻糟藻则蚤枣藻则怎皂渊糟藻则冤袁是研究表皮蜡质生物学的模式植物咱员圆暂 遥 研究发现袁植物蜡质的合成始于
植物表皮细胞中的特长链脂肪酸渊增藻则赠 造燥灶早 糟澡葬蚤灶 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿袁 即 灾蕴悦云粤冤袁它在各种复合酶的参与下袁通过酰基
还原途径和脱羰途径合成各种蜡质组分渊图 圆冤袁以拟南芥为例袁其茎中醛尧二级醇尧烷烃尧酮等约 愿园豫的蜡质
组分通过脱羰途径合成袁而一级醇尧蜡酯等约 圆园豫的蜡质组分由酰基还原途径产生咱员猿鄄员源暂 袁各组分由 粤月悦 转运
蛋白渊粤栽孕 遭蚤灶凿蚤灶早 糟葬泽泽藻贼贼藻 贼则葬灶泽责燥则贼藻则冤输出细胞质膜袁再经脂转运蛋白渊蕴栽孕袁 造蚤责蚤凿 贼则葬灶泽枣藻则 责则燥贼藻蚤灶冤运输至植物
蜡质层咱员缘暂 遥
表 员摇 蜡质层中的脂肪族化合物
栽葬遭造藻 员摇 粤造蚤责澡葬贼蚤糟 糟燥皂责燥怎灶凿泽 燥枣 责造葬灶贼 糟怎贼蚤糟怎造葬则 憎葬曾藻泽
名称 晕葬皂藻 化学通式 杂贼则怎糟贼怎则藻 奇偶优势 孕则藻凿燥皂蚤灶葬灶糟藻 链长 悦葬则遭燥灶 造藻灶早贼澡
脂肪酸 云葬贼贼赠 葬糟蚤凿泽 悦匀猿 鄄渊悦匀圆冤 灶 鄄悦韵韵匀 偶 悦员远 鄄悦猿圆
烷 烃 粤造噪葬灶藻泽 悦匀猿 鄄渊悦匀圆冤 灶 鄄悦匀猿 奇 悦圆员 鄄悦猿缘
一级醇 孕则蚤皂葬则赠 葬造糟燥澡燥造泽 悦匀猿 鄄渊悦匀圆冤 灶 鄄悦匀圆 鄄韵匀 偶 悦圆圆 鄄悦源园
二级醇 杂藻糟燥灶凿葬则赠 葬造糟燥澡燥造泽 悦匀猿 鄄渊悦匀圆冤 灶 鄄悦匀韵匀鄄渊悦匀圆 冤皂 鄄悦匀猿 奇 悦圆员 鄄悦猿缘
醛类 粤造凿藻澡赠凿藻泽 悦匀猿 鄄渊悦匀圆冤 灶 鄄悦匀韵 偶 悦圆圆 鄄悦猿远
酮类 运藻贼燥灶藻泽 悦匀猿 鄄渊悦匀圆冤 灶 鄄悦韵鄄渊悦匀圆冤皂鄄悦匀猿 奇 悦圆员 鄄悦猿缘
茁鄄二酮类 茁鄄阅蚤噪藻贼燥灶藻泽 悦匀猿 鄄渊悦匀圆冤 灶 鄄悦韵鄄悦韵鄄渊悦匀圆冤皂鄄悦匀猿 偶 悦圆圆 鄄悦猿远
酯类 宰葬曾 藻泽贼藻则泽 悦匀猿 鄄渊悦匀圆冤 灶 鄄悦韵鄄韵鄄渊悦匀圆 冤皂 鄄悦匀猿 偶 悦猿源 鄄悦远圆
图 圆摇 拟南芥茎蜡质合成的代谢途径
摇 云蚤早援 圆 摇 酝藻贼葬遭燥造蚤糟 孕葬贼澡憎葬赠泽 枣燥则 憎葬曾 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
贼澡葬造蚤葬灶葬 泽贼藻皂泽
植物蜡质组分的分布存在明显的种属差异袁即不同
种植物的蜡质提取物在含量尧组分上有较大差别袁例如
欧洲紫杉 栽葬曾怎泽 遭葬糟糟葬贼葬提取的蜡质组分主要有长链脂
肪酸渊圆员豫 冤尧链烷二醇渊员怨豫 冤以及少量醛类尧一级醇尧
烃类等咱员远暂 曰猪笼草 晕藻责藻灶贼澡藻泽 蜡质组分中长链醛以及一
级醇的含量则较高咱员苑暂 袁而柳属植物 杂葬造蚤曾的蜡质组分则
以一级醇尧脂肪酸尧醛等为主咱员愿暂 遥 植物蜡质化学组分的
差异不仅体现在种属间袁同一植株的不同器官袁如拟南
芥的茎和叶袁两者蜡质中所提取的烃类组分无论是链
长尧主峰碳还是含量袁都有明显差异咱员怨暂 遥 近年来袁有关
植物叶片内外层蜡质中化学组分的研究也逐渐深入袁在
对不同种植物桂樱 孕则怎灶怎泽 造葬怎则燥糟藻则葬泽怎泽咱圆暂 尧女贞 蕴蚤早怎泽鄄
贼则怎皂 增怎造早葬则藻咱圆园暂 尧玫瑰 砸燥泽葬 糟葬灶蚤灶葬咱圆员暂的研究中发现袁外
层蜡质易合成脂肪族化合物袁且链长较内层蜡质长袁而
内层蜡质则易合成萜类袁表明内外层蜡质中的化学组分
也存在差异性分布遥 另有学者发现袁同一叶片不同面袁
即近轴面和远轴面所提取的蜡质化学组分也有较大差异咱圆圆暂 遥 植物叶片蜡质提取物会因叶片成熟度的不同而
有差异袁例如槭树科的两种植物 粤糟藻则 葬则早怎贼怎皂和 粤糟藻则 糟葬则责蚤灶蚤枣燥造蚤怎皂袁它们新尧老叶片合成的蜡质产物在含量和组
成上会有较大差异咱圆猿暂 袁说明植物自身生理作用对蜡质产物分布也有较大影响遥
圆摇 植物蜡质与环境的关系
植物在长期演化过程中会遭受各种不利环境因子的作用袁如水分多寡尧温度高低尧环境污染等非生物环境
因子以及植食性昆虫尧病原菌等生物因子的胁迫作用遥 然而植物对环境胁迫并不总是处于被动状态袁而是通
过各种生理机制来避免和适应环境因子的作用袁例如在高温时控制蒸腾作用速率以保持叶片温度遥 作为植物
苑远缘摇 圆 期 摇 摇 摇 李婧婧摇 等院植物蜡质及其与环境的关系 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
与外界环境第一接触面的蜡质袁对环境响应敏感袁能够通过调节自身生理机制来抵御外界胁迫作用袁如改变蜡
质晶体结构袁调节蜡质产物的合成等袁具有很好的生态学功能袁在植物的生长发育过程中起着不可或缺的作
用遥 其中袁植物叶片因与外界环境具有较大的接触面积袁是对环境胁迫最为敏感的器官之一袁其蜡质晶体结构
以及化学组分的变化相对较明显袁易观测袁因此下文中如未特别指出袁均以植物叶片蜡质为研究对象袁来阐述
不同环境因子对植物的胁迫作用遥
圆援 员摇 植物蜡质与非生物环境的关系
圆援 员援 员摇 蜡质与水分
蜡质最重要的生态学功能之一是维持水分平衡尧防止水分流失袁蜡质由一系列疏水物质组成袁在植物表面
形成一层防止非气孔水分流失的蜡被袁减少其渗水性袁经去蜡质处理的叶片袁孕 值渊孕 为渗透系数袁孕 越
孕渊酝载冤 辕 孕渊悦酝冤袁孕渊酝载冤为去蜡质处理后叶片的渗透系数袁孕渊悦酝冤为完整表皮膜的渗透系数冤增加了 员园要
员猿园园 倍咱圆源暂 遥 然而袁目前对于蜡质层防水机理的研究尚未有统一结论袁有研究发现角质层的厚度尧合成蜡质含
量的多寡影响植物叶片表皮水分流失咱圆缘鄄圆远暂 袁另有研究发现蜡质的含量与防止水分流失之间并无直接关系咱圆苑暂 袁
而对同种植物玉米 在藻葬 皂葬赠泽的研究则有相异结果袁孕则藻皂葬糟澡葬灶凿则葬 等咱圆愿暂的研究结果显示植物蜡质含量和其耐
旱能力成正比袁而 砸蚤泽贼蚤糟等咱圆怨暂的研究结果则相反袁因此仅凭蜡质含量并不能权衡植物抗旱能力袁还需考虑蜡
质的晶体及其化学组成等生物化学性质遥 有研究发现袁蜡质中的烃类组分是最有效的保水组分袁其次为醇类尧
醛类尧蜡酯等脂肪族类化合物咱猿园暂 袁灾燥早早等咱猿员暂还发现袁内层蜡质中的脂肪族类化合物在防止水分蒸腾上扮演重
要角色袁环状组分如三萜类化合物的保水性则相对较弱遥
水分过多尧过少都会对植物生长造成影响袁水分胁迫是影响植物生长发育的主要逆境因子之一袁植物蜡质
与水分关系的研究得到广泛关注遥 月燥灶凿葬凿葬等咱猿圆暂对不同水分条件生长的棉花 郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂 作了对比研
究袁发现受干旱胁迫处理的棉花叶尧苞以及铃等器官的烃类和醛类组分含量增加袁且更易合成长链正构烷烃组
分遥 运蚤皂等咱猿猿暂观察了 员愿 种芝麻 杂藻泽葬皂怎皂 蚤灶凿蚤怎皂缺水下蜡质的变化袁与棉花类似袁芝麻蜡质中的烃类和醛类
组分含量也有所增加袁然各组分的链长未发生变化袁而因研究对象存在品种差异袁蜡质含量的变化有不一致
性遥 此外袁运燥糟澡等咱猿源暂发现甘蓝 月则葬泽泽蚤糟葬 燥造藻则葬糟藻葬叶片在遭受干旱胁迫时袁其蜡质组分中烃类组分也会增加袁然
而值得注意的是袁并不是所有植物在干旱胁迫时表现为烃类组分的增加袁如以叔醇为主成分的旱金莲
栽则燥责葬藻燥造怎皂皂 皂葬躁怎泽袁其叶片蜡质中的烃类组分在低水分条件下袁无论是含量还是链长均并未发生明显变化袁由
此可见袁植物种类差异可导致其蜡质化学组分在遭受水分胁迫时的差异表现遥
圆援 员援 圆摇 蜡质与太阳辐射
与其它太阳辐射相比袁太阳紫外辐射虽只占太阳辐射总量的 苑豫左右袁但对全球生态系统的影响较大袁已
成为近期研究的热点遥 近年来袁臭氧层变薄导致更多的紫外辐射到达地表袁紫外辐射的增强必将对地球生物
尤其是以光为能源的植物造成很大影响咱猿缘暂 遥 生长于较强太阳辐射 渊如沙漠尧高山地区冤 下的植物袁一般都具
有较厚的蜡质层袁叶片表面多呈绿灰色袁且有霜状物质袁是植物合成较多表层蜡质以减少太阳辐射的伤害咱猿远暂 遥
一些研究表明袁表皮蜡质层较厚的植物可反射约 圆园豫要愿园豫的太阳辐射袁而表面无绿灰色覆盖的植物袁反射
率通常小于 员园豫 袁叶片去蜡质处理后袁反射率会大大降低咱愿袁猿苑暂 袁经去蜡质处理的石莲 悦燥贼赠造藻凿燥灶 燥则遭蚤糟怎造葬贼葬 更易
遭受光抑制作用袁而未经处理的叶片其表层蜡质可以反射约 远园豫的入射光袁从而有效减少进入叶片内部的光
量咱猿愿暂 遥 匀燥造皂藻泽等咱猿缘暂的研究结果表明袁植物的蜡质层也是紫外辐射的有效野反射器冶袁有蜡质覆盖的叶片具有
明显的反射性袁特别是对波长为 猿园园灶皂的紫外辐射以及波长为 远愿园灶皂 的可见光袁同样经过去蜡质处理后袁叶
片对紫外辐射和可见光的反射率都有所降低袁而前者反射率的变化幅度大于后者袁说明蜡质对紫外辐射的反
射作用强于可见光遥 蜡质晶体结构形态尧疏密度的差异对光线的反射率也有区别袁如呈丝状形态且晶体较密
集的蜡质对紫外辐射的反射率较高咱猿怨暂 遥
研究表明袁植物角质层中的类黄酮等植物次级代谢产物因具有酚类官能团袁可以吸收由于紫外辐射形成
的自由基袁有效防止紫外辐射对植物的伤害咱源园鄄源员暂 遥 在对几株不同品种豌豆 孕蚤泽怎皂 泽葬贼蚤增怎皂的研究中发现袁无论
愿远缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿员 卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
是蜡质含量尧化学组成还是化合物的链长均在过多紫外辐射作用下发生改变袁然而值得注意的是袁在正常生长
条件下合成较多蜡质的品种袁经紫外辐射作用后袁蜡质含量降低袁而原本蜡质含量较低的品种则合成较多的蜡
质咱源圆暂 遥 紫外辐射作用后的烟草 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂和糖枫 粤糟藻则 泽葬糟糟澡葬则怎皂也呈现不同变化袁前者表皮蜡质中正
构烷烃的含量随所受紫外辐射量的增强而较少袁支链烷烃和脂肪酸的含量则增加袁后者蜡质中的烷烃含量随
紫外辐射增强量而增加咱源猿鄄源源暂 遥 有学者认为袁紫外辐射可以影响植物蜡质的合成袁从而改变蜡质的化学组分及
其含量袁而且对近轴面蜡质的改变作用多于远轴面咱源缘暂 遥 然而不同植物对紫外辐射的敏感性有差异袁导致不同
植物遭受紫外辐射胁迫后的表现各异咱源远暂 袁此外由于上述研究多是建立在模拟实验基础上袁实验过程中紫外辐
射使用量的差异也是原因之一遥
圆援 员援 猿摇 蜡质与温度
晕燥则凿遭赠等咱源苑暂发现经氯仿或正己烷去除表皮蜡质的葡萄柚 悦蚤贼则怎泽 责葬则葬凿蚤泽蚤 果实袁更易遭受低温冻伤袁说明
蜡质层在一定程度上可以使植物免受低温胁迫作用遥 温度的变化能够诱导植物蜡质晶体结构的重组袁
粤则皂泽贼则燥灶早等咱源愿暂发现袁蜡质晶体结构形态虽温度的变化发生重组袁当温度较高时袁晶体形态多为水平方向袁如
板状尧片状曰温度较低时袁蜡质形态多呈垂直方向袁如棒状尧管状等遥 改变植物生长时的温度会影响其蜡质化学
组分的分布袁例如在 悦蚤贼则怎泽 葬怎则葬灶贼蚤怎皂的生长过程中袁白天温度升高袁蜡质中的烷烃尧伯醇尧酸尧酯等组分的含量
会降低袁而夜晚温度升高袁烷烃尧酸尧伯醇的含量则升高咱源怨暂 遥 杂澡藻责藻则凿 等咱缘园暂发现生长于室外的羽衣甘蓝
月则葬泽泽蚤糟葬 燥造藻则葬糟藻葬和瑞典甘蓝 月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽较室内的多合成正构烷烃尧一级醇尧长链酯等袁而合成的醛类尧二酮
以及二级醇则较少袁而室尧内外温度的差异很可能是造成蜡质化学组分发生转化的原因袁因为在较高温度下袁
醛类易于向一级醇转化遥 对比里牛斯尧阿尔卑斯以及加利福尼亚等地区桧属植物正构烷烃的研究发现袁生长
区的温度影响正构烷烃的平均链长袁在温度较高的地区袁蜡质相对合成较长链的正构烷烃咱缘员暂 遥 杂澡藻责藻则凿 等咱缘圆暂
认为袁温度与其它环境因子如光照尧湿度等共同作用会影响植物蜡质的生物合成过程袁改变脱羰途径和酰基还
原途径的产物及其链长遥 一般高光照 辕低温下袁植物会合成更多的脱羰途径产物袁然而因为植物蜡质合成过程
的复杂性袁不同合成阶段对环境因子的响应和敏感程度的不同袁而植物种属以及自身生理的差异也会造成不
同植物的差异表现遥
圆援 员援 源摇 蜡质与 悦韵圆
悦韵圆是植物进行光合作用的主要反应原料之一袁植物进行光合作用的 悦韵圆最适浓度一般在 员园园园滋皂燥造 辕 皂燥造
左右袁但目前大气中的 悦韵圆浓度还未达到此指标袁因此大气中 悦韵圆浓度的升高可以加快植物光合作用速率袁
悦猿尧悦源 植物 悦韵圆补偿点和饱和点的差异袁因此两者对 悦韵圆浓度升高的敏感性也不同袁相比之下袁悦源 植物 悦韵圆补
偿点和饱和点都较低袁可利用较低的 悦韵圆浓度进行光合作用袁故 悦源 植物对 悦韵圆浓度升高的反应敏感度较 悦猿
植物弱些袁高浓度 悦韵圆使植物叶片气孔变小或关闭袁植物蒸腾作用减弱袁植物水分利用率提高咱缘猿鄄缘源暂 遥
目前关于单一 悦韵圆对蜡质作用的报道还鲜见袁多为与水分尧温度尧紫外辐射以及臭氧等其它环境因子综合
作用的研究咱缘缘暂 遥 有报道称袁高浓度 悦韵圆还可以有效抵消高温和紫外辐射对大豆 郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾的伤害袁因此需全
面评价 悦韵圆浓度升高带来的影响咱缘远暂 遥 郧则葬澡葬皂等观察了隶属于 悦粤酝植物的龙舌兰 粤早葬增藻 凿藻泽藻则贼蚤在不同 悦韵圆浓
度下叶片的变化袁发现植物表皮蜡质的含量随着 悦韵圆浓度的倍增减少了 源园豫 咱缘苑暂 遥 栽蚤责责蚤灶早和 酝怎则则葬赠 以黍属的
猿 种植物 孕葬灶蚤糟怎皂 贼则蚤糟葬灶贼遭怎皂袁孕葬灶蚤糟怎皂 葬灶贼蚤凿燥贼葬造藻袁孕葬灶蚤糟怎皂 凿藻糟蚤责蚤藻灶泽 分别代表 悦猿尧悦源 以及 悦猿 辕 悦源 中间型植物袁
发现高浓度 悦韵圆作用下袁猿 种植物的蜡质含量均增加袁而 悦源 植物和 悦猿 辕 悦源 中间型植物较 悦猿 植物表现更明
显咱缘愿暂 遥 作为全球气候变化重要表现之一的 韵猿和 悦韵圆浓度的变化袁也是当前植物生态学研究的重点袁有研究表
明袁植物表皮蜡质可作为 韵猿和 悦韵圆作用的敏感指标袁因为植物表皮蜡质在较高浓度 韵猿和 悦韵圆共同作用下会发
生退化袁即表皮蜡质的晶体结构转变为无定形态从而阻塞叶片表皮气孔袁然而对于单独 悦韵圆作用是否引起这
样的退化还不得而知咱缘怨暂 遥 孕藻则糟赠 等咱远园暂 的研究结果却表明袁单独 韵猿尧 悦韵圆的作用都会引起杨木 孕怎责怎造怎泽
贼则藻皂怎造燥蚤凿藻泽表皮蜡质含量的增加袁但两者共同作用对蜡质含量的影响则有抵消作用遥 由于实验条件不同袁研
究结果大相径庭袁主要是因为植物蜡质对不同浓度 悦韵圆的敏感程度和对其它生态因子的需求存在种间差异遥
怨远缘摇 圆 期 摇 摇 摇 李婧婧摇 等院植物蜡质及其与环境的关系 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
圆援 员援 缘摇 蜡质与环境污染
环境污染渊包括硫化物尧重金属尧酸沉降等冤已成为全球研究热点袁不仅直接影响人类的生存和发展袁而且
对其它生物也带来伤害遥 环境污染下的植物袁表皮蜡质的晶体结构形态尧蜡质层厚度以及各组分等均会发生
改变咱远员鄄远圆暂 袁以樟子松 孕蚤灶怎泽 泽赠造增藻泽贼则蚤泽为例袁高浓度 杂韵圆作用下袁其松针表皮蜡质的晶体结构会由管状结构逐渐
变厚袁转变成融合的无定形态咱远猿暂 袁经污染的欧洲冷杉 粤遭蚤藻泽 葬造遭葬袁其蜡质晶体逐渐衰变成无定形态袁并覆盖气孔
以扰乱正常气体交换咱远源暂 遥 据此袁有学者提出利用蜡质晶体结构形态的变化来作为环境污染的指标袁以挪威云
杉 孕蚤糟藻葬 葬遭蚤藻泽针叶指示当地的污染情况咱远缘暂 遥 有研究发现袁环境污染还可以改变植物蜡质的合成袁从而影响蜡
质的化学组分袁在硫和重金属污染的作用下袁其表皮蜡质中的叔醇尧脂肪酸的含量增加袁嫩叶更易受到污染物
胁迫而改变蜡质结构和化学组分袁此外硫酸对松针表面的破坏作用大于重金属咱远远暂 遥 酸沉降是影响植物蜡质
变化的重要污染物之一袁可以改变蜡质结构和化学组分袁主要在于蜡质生物合成中所需的各种酶对酸环境的
敏感袁特别是 责匀值介于 缘要缘援 缘 的酸性沉降袁从而影响了蜡质的生物合成过程袁改变各组分的含量和链
长咱缘圆袁远苑暂 遥 云怎则造葬灶等咱远愿暂分别对比了在多污染区和少污染区生长的番石榴 孕泽蚤凿蚤怎皂 早怎葬躁葬增葬 叶片蜡质的研究袁他
们发现院在扫描电镜下可以观测到叶片表面附着污染物颗粒袁两组实验中可提取蜡质含量未发生变化袁但正构
烷烃含量有明显变化袁其中低碳数渊悦员怨要悦圆猿冤正构烷烃的含量增加袁而高碳数渊悦圆源要悦猿员冤正构烷烃的含量则减
少袁即蜡质合成更多的短链烃类组分遥
圆援 圆摇 植物蜡质与生物环境的关系
圆援 圆援 员摇 蜡质与植食性昆虫
植物蜡质的物理结构影响昆虫的附着和移动袁耘蚤早藻灶遭则燥凿藻概括了蜡质在植物不同位置形成光滑表面的各
种生态学功能袁包括方便食虫植物捕食猎物袁如猪笼草 晕藻责藻灶贼澡藻泽 凿蚤泽贼蚤造造葬贼燥则蚤葬捕虫囊表面的蜡质曰防止昆虫偷食
花蜜袁如花茎上的蜡质曰减少植食性昆虫的附着袁如叶片或茎上的蜡质咱远怨暂 遥 昆虫对桉树 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 早造燥遭怎造怎泽 新
老叶片的选择有差别袁呈绿灰色的植物新叶因具有较多的蜡质晶体结构具有抗虫性袁老叶因蜡质晶体结构数
量减少而感虫袁去蜡质处理后的叶片感虫咱苑园暂 遥 在对甘蓝 月则葬泽泽蚤糟葬 燥造藻则葬糟藻葬两种基因型渊抗虫和感虫冤的研究中
发现袁抗虫基因型叶片光滑袁而感虫基因型叶片的蜡质则较多咱苑员暂 袁由此发现袁感虫与否与蜡质层的含量不存在
直接关系袁因此仅凭植物蜡质的物理属性如含量的多寡尧光滑程度来判断植物抗虫与否不够准确袁需进一步考
虑蜡质的化学组分遥
蜡质的化学组分在植物和昆虫的长期协同关系中扮演重要角色袁影响植食性昆虫的取食袁主要包括诱导
和阻止作用遥 脂肪族类组分与昆虫关系的研究较广泛袁甘蓝 月则葬泽泽蚤糟葬 燥造藻则葬糟藻葬 抗蛾基因型与其感蛾基因型蜡
质的化学组分对比结果表明袁悦员源脂肪酸以及 悦圆源尧悦圆缘尧悦圆远脂肪醇是小菜蛾 孕造怎贼藻造造葬 曾赠造燥泽贼藻造造葬 幼虫取食的抑制
剂袁而 员源鄄 悦圆怨醇尧员缘鄄悦圆怨醇尧员缘鄄悦圆怨醇尧员源袁员缘鄄悦圆怨二醇以及 悦猿园脂肪醇则被认为是 孕援 曾赠造燥泽贼藻造造葬 取食的刺激剂咱苑员暂 遥
而芝麻 杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则中检测到的短链烃类和酯类组分可以有效抑制蝗虫的取食咱苑圆暂 遥 覆盆子 砸怎遭怎泽 蚤凿葬藻怎泽
表皮蜡质中不同碳链长的脂肪酸也是影响蚜虫 粤皂责澡燥则燥责澡燥则葬 蚤凿葬藻蚤 取食的主要因素袁感蚜品种中 悦员圆 鄄悦员远脂肪
酸以及 悦圆愿尧悦猿园脂肪酸的含量高袁而抗蚜品种中 悦员愿 鄄悦圆圆脂肪酸的含量则相对较高咱苑猿暂 遥 此外环状化合物如香树
精尧甾醇等萜类化合物也在植食性昆虫取食过程中发挥作用咱苑源暂 袁蜡质中的许多化合物具有挥发性袁如萜类等袁
植物被植食性昆虫取食后袁会释放挥发性物质以吸引植食性昆虫的天敌袁对植物有间接保护作用袁这也是植物
化感作用研究的重点之一咱源员袁苑缘暂 遥
圆援 圆援 圆摇 植物与病原菌
湿度是影响病原菌入侵寄主的主要因素之一袁高湿度的叶片有利于真菌孢子的萌发和细菌的繁殖袁而植
物表皮蜡质为疏水层袁不利于病菌的停滞袁有效减少病原菌的侵染遥 有研究表明袁植物种皮蜡质含量与其抗病
性有一定关系袁如玉米 在援 皂葬赠泽抗病品种种皮的蜡质含量明显多于感病品种咱苑远暂 袁木薯 酝葬灶蚤澡燥贼 藻泽糟怎造藻灶贼葬 抗菌
品种叶片的蜡质含量高于感菌品种袁而且前者蜡质中的三萜类化合物的含量也高于后者咱苑苑暂 遥 蜡质的某些化
学组分是病原菌的抑制剂袁例如酸橙 杂藻糟葬造藻 糟藻则藻葬造藻蜡质中的 悦员圆 鄄悦员愿饱和尧不饱和脂肪酸组分可以有效防止真
园苑缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿员 卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
菌引起的枯萎病袁苹果叶片蜡质中提取的酸性组分对苹果霉菌有毒等咱猿远暂 遥
真菌入侵植物袁除直接从气孔进入外袁更多的是产生入侵附着胞以进入植物内部咱苑愿暂 遥 植物蜡质影响附着
胞的形成袁抑制或者刺激孢子的萌发袁这也是植物蜡质与病原菌作用的重要方式之一遥 去蜡质处理的大麦属
植物 匀燥则凿藻怎皂 糟澡蚤造藻灶泽藻凿怎藻叶片有更多的附着胞生成袁更易受到绣菌胁迫作用咱苑怨暂 遥 也有报道认为蜡质可以刺激
附着胞的生成袁如鳄梨 孕藻则泽藻葬 葬皂藻则蚤糟葬灶葬 果实蜡质中的脂肪醇诱导菌丝的萌芽以及附着胞的形成咱愿园暂 袁大麦
匀燥则凿蚤怎皂 增怎造早葬则藻蜡质中的 悦圆远醛也可以诱导真菌 月造怎皂藻则蚤葬 早则葬皂蚤灶蚤泽 附着胞的分化咱愿员暂 袁豌豆 孕蚤泽怎皂 泽葬贼蚤增怎皂 近轴
面和远轴面具有不同的附着胞发生率袁研究发现袁约有 愿园豫的孢子可以在近轴面萌芽袁并分化约 苑园豫的附着
胞曰而远轴面孢子萌芽率为 缘苑豫 袁附着胞发生率为 源怨豫 袁化学组分的差异很可能造成叶片不同面孢子萌芽率
差异的原因咱圆圆暂 遥
猿摇 结语
植物蜡质生物合成的调节袁不仅取决于生长阶段尧组织类型等内源因素袁也取决于光照尧温度尧水分等外源
因素遥 植物对环境的胁迫不是处于被动状态袁会构建自身防御系统袁如改变其蜡质的晶体结构或化学合成以
减少尧减轻外界不利环境因子的胁迫袁包括全球气候问题院哉灾鄄月辐射增加尧悦韵圆浓度升高等遥 植物对不同环境
信号的响应程度不同袁不同植物对同一环境信号的响应也有差异遥
在对蜡质与环境关系的研究中发现袁环境因子的变化在很大程度上影响了蜡质合成的生物化学过程袁从
而改变蜡质各组分的分布和含量袁这是与分子生物学息息相关的内容遥 目前蜡质合成和分泌过程的研究取得
较大进步袁已从拟南芥尧玉米等植物中克隆出与蜡质合成有关的多个基因袁可以诠释部分蜡质合成途径袁然而
各环境因子是如何影响和作用于蜡质合成过程的相关报道还较少见袁较多停留在假说尧推断上袁仍未深入到基
因水平探讨作用机理遥
植物蜡质对环境因子响应过程中的许多实验是在实验模拟情况下进行的袁并不能完全代表自然状态下的
结果遥
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽院
咱 员 暂 摇 耘早造蚤灶贼燥灶 郧袁匀葬皂蚤造贼燥灶 砸 允援 蕴藻葬枣 耘责蚤糟怎贼蚤糟怎造葬则 宰葬曾藻泽援 杂糟蚤藻灶糟藻袁员怨远苑袁员缘远院员猿圆圆鄄员猿猿缘援
咱 圆 暂 摇 允藻贼贼藻则 砸袁杂糟澡俟枣枣藻则 杂援 悦澡藻皂蚤糟葬造 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 孕则怎灶怎泽 造葬怎则燥糟藻则葬泽怎泽 造藻葬枣 泽怎则枣葬糟藻援 阅赠灶葬皂蚤糟 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 贼澡藻 藻责蚤糟怎贼蚤糟怎造葬则 憎葬曾 枣蚤造皂 凿怎则蚤灶早 造藻葬枣
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁圆园园员袁员圆远院员苑圆缘鄄员苑猿苑援
咱 猿 暂 摇 月葬则贼澡造燥贼贼 宰袁晕藻蚤灶澡怎蚤泽 悦袁悦怎贼造藻则 阅袁阅蚤贼泽糟澡 云袁酝藻怎泽藻造 陨袁栽澡藻蚤泽藻灶 陨袁宰蚤造澡藻造皂蚤 匀援 悦造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼藻则皂蚤灶燥造燥早赠 燥枣 责造葬灶贼 藻责蚤糟怎贼蚤糟怎造葬则 憎葬曾藻泽援 月燥灶贼葬灶蚤糟葬造
允燥怎则灶葬造 燥枣 蕴蚤灶灶藻葬灶 杂燥糟蚤藻贼赠袁员怨怨愿袁员圆远院圆猿苑鄄圆远园援
咱 源 暂 摇 运燥糟澡 运袁晕藻蚤灶澡怎蚤泽 悦袁耘灶泽蚤噪葬贼 匀袁月葬则贼澡造燥贼贼 宰援 杂藻造枣 葬泽泽藻皂遭造赠 燥枣 藻责蚤糟怎贼蚤糟怎造葬则 憎葬曾藻泽 燥灶 造蚤增蚤灶早 责造葬灶贼 泽怎则枣葬糟藻泽 蚤皂葬早藻凿 遭赠 葬贼燥皂蚤糟 枣燥则糟藻 皂蚤糟则燥泽糟燥责赠
渊粤云酝冤援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁 圆园园源袁缘缘渊猿怨苑冤院苑员员鄄苑员愿援
咱 缘 暂 摇 月葬噪藻则 耘 粤援 栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 燥灶 造藻葬枣 憎葬曾 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 月则葬泽泽蚤糟葬 韵造藻则葬糟藻葬 增葬则援 郧藻皂皂蚤枣藻则葬援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁 员怨苑源袁苑猿院怨缘缘鄄怨远远援
咱 远 暂 摇 载怎 杂 允袁允蚤葬灶早 孕 粤袁宰葬灶早 在 宰袁宰葬灶早 再援 悦则赠泽贼葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻泽 葬灶凿 糟澡藻皂蚤糟葬造 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 造藻葬枣 泽怎则枣葬糟藻 憎葬曾 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶泽 燥灶 贼澡藻 凿藻泽藻则贼 皂燥泽泽 杂赠灶贼则蚤糟澡蚤葬
糟葬灶蚤灶藻则增蚤泽援 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟泽 葬灶凿 耘糟燥造燥早赠袁圆园园怨袁猿苑渊远冤院苑圆猿鄄苑猿园援
咱 苑 暂 摇 孕燥泽贼鄄月藻蚤贼贼藻灶皂蚤造造藻则 阅援 月蚤燥糟澡皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则 遭蚤燥造燥早赠 燥枣 憎葬曾 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼泽援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎袁孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造袁孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁员怨怨远袁
源苑院源园缘鄄源猿园援
咱 愿 暂 摇 酝俟造造藻则 悦袁砸蚤藻凿藻则藻则 酝援 孕造葬灶贼 泽怎则枣葬糟藻 责则燥责藻则贼蚤藻泽 蚤灶 糟澡藻皂蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠援 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦澡藻皂蚤糟葬造 耘糟燥造燥早赠袁圆园园缘袁猿员渊员员冤院圆远圆员鄄圆远缘员援
咱 怨 暂 摇 宰藻灶 酝袁 允藻贼贼藻则 砸援 悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 泽藻糟燥灶凿葬则赠 葬造糟燥澡燥造泽袁 噪藻贼燥灶藻泽袁 葬造噪葬灶藻凿蚤燥造泽袁 葬灶凿 噪藻贼燥造泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 糟怎贼蚤糟怎造葬则 憎葬曾藻泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣
耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁圆园园怨袁远园渊远冤院员愿员员鄄员愿圆员援
咱员园暂摇 砸葬泽澡燥贼贼藻 粤 酝袁允藻灶噪泽 酝 粤袁砸燥泽泽 粤 杂袁云藻造凿皂葬灶灶 运 粤援 晕燥增藻造 藻糟藻则蚤枣藻则怎皂 皂怎贼葬灶贼泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬援 孕造葬灶贼葬袁圆园园源袁圆员怨院缘鄄员猿援
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糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽援 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 葬灶凿 云燥则藻泽贼 酝藻贼藻燥则燥造燥早赠袁圆园园猿袁员圆园院员圆苑鄄员猿怨援
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咱源员暂摇 再葬灶 载 云袁宰葬灶早 再袁蕴蚤 再 酝援 孕造葬灶贼 泽藻糟燥灶凿葬则赠 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 葬灶凿 蚤贼泽 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼援 粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园园苑袁圆苑渊远园冤院圆缘缘源鄄圆缘远圆援
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澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
猿员缘 灶皂冤 燥枣 责藻葬 渊孕蚤泽怎皂 泽葬贼蚤增怎皂 蕴援 冤 造蚤灶藻泽 凿蚤枣枣藻则蚤灶早 蚤灶 造藻葬枣 泽怎则枣葬糟藻 憎葬曾援 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤葬 孕造葬灶贼葬则怎皂袁员怨怨远袁怨愿 渊源冤院愿缘圆鄄愿远园援
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咱远苑暂摇 孕藻则糟赠 运 耘袁月葬噪藻则 耘 粤援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 燥灶 藻责蚤糟怎贼蚤糟怎造葬则 憎葬曾 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶袁 皂燥则责澡燥造燥早赠袁 糟澡藻皂蚤糟葬造 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 燥灶 糟怎贼蚤糟怎造葬则 皂藻皂遭则葬灶藻
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耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 葬灶凿 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁圆园园远袁缘愿院员园园鄄员园缘援
咱远怨暂摇 耘蚤早藻灶遭则燥凿藻 杂 阅援 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 责造葬灶贼 藻责蚤糟怎贼蚤糟怎造葬则 憎葬曾赠 遭造燥燥皂泽 燥灶 葬贼贼葬糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 藻枣枣藻糟贼蚤增藻灶藻泽泽 燥枣 责则藻凿葬贼燥则赠 蚤灶泽藻糟贼泽援 粤则贼澡则燥责燥凿 杂贼则怎糟贼怎则藻 驭
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咱苑园暂摇 月则藻灶灶葬灶 耘 月袁宰藻蚤灶遭葬怎皂 杂 粤援 杂贼赠造藻贼 责藻灶藻贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽怎则增蚤增葬造 燥枣 贼澡则藻藻 责泽赠造造蚤凿 泽责藻糟蚤藻泽 燥灶 葬凿怎造贼 造藻葬增藻泽 葬灶凿 野憎葬曾赠冶葬灶凿 野凿藻鄄憎葬曾藻凿冶 躁怎增藻灶蚤造藻 造藻葬增藻泽 燥枣
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咱苑员暂 摇 耘蚤早藻灶遭则燥凿藻 杂 阅袁耘泽责藻造蚤藻 运 耘袁杂澡藻造贼燥灶 粤 酝援 月藻澡葬增蚤燥则 燥枣 灶藻燥灶葬贼藻 凿蚤皂燥灶凿遭葬糟噪 皂燥贼澡 造葬则增葬藻咱孕造怎贼藻造造葬 曾赠造燥泽贼藻造造葬渊蕴援 冤暂 燥灶 造藻葬增藻泽 葬灶凿 燥灶 藻曾贼则葬糟贼藻凿 造藻葬枣
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咱苑圆暂 摇 宰燥燥凿澡藻葬凿 杂援 杂怎则枣葬糟藻 糟澡藻皂蚤泽贼则赠 燥枣 杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则 葬灶凿 蚤贼泽 蚤皂责燥则贼葬灶糟藻 蚤灶 枣藻藻凿蚤灶早 遭赠 蕴燥糟怎泽贼葬 皂蚤早则葬贼燥则蚤葬援 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 耘灶贼燥皂燥造燥早赠袁员怨愿猿袁愿渊猿冤院猿源缘鄄
猿缘圆援
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渊砸怎遭怎泽 蚤凿葬藻怎泽 蕴援 冤 援 孕澡赠贼燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁员怨怨怨袁缘圆院员圆猿怨鄄员圆缘源援
咱苑源暂摇 耘蚤早藻灶遭则燥凿藻 杂 阅援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责造葬灶贼 藻责蚤糟怎贼蚤糟怎造葬则 造蚤责蚤凿泽 燥灶 蚤灶泽藻糟贼 澡藻则遭蚤增燥则藻泽援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 耘灶贼燥皂燥造燥早赠袁 员怨怨缘袁源园院员苑员鄄员怨源援
咱苑缘暂摇 栽怎则造蚤灶早泽 栽 悦 允袁栽怎皂造蚤灶泽燥灶 允 匀袁蕴藻憎蚤泽 宰 允援 耘曾责造燥蚤贼葬贼蚤燥灶 燥枣 澡藻则遭蚤增燥则藻鄄蚤灶凿怎糟藻凿 责造葬灶贼 燥则凿藻则泽 遭赠 澡燥泽贼鄄泽藻藻噪蚤灶早 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 憎葬泽责泽援 杂糟蚤藻灶糟藻袁员怨怨园袁圆缘园渊员冤院
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咱苑远暂摇 砸怎泽泽蚤灶 允 杂袁郧怎燥 月 在袁栽怎遭葬躁蚤噪葬 运 酝袁月则燥憎灶 蕴袁悦造藻增藻造葬灶凿 栽 耘袁宰蚤凿泽贼燥则皂 晕 宰援 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 噪藻则灶藻造 憎葬曾 枣则燥皂 糟燥则灶 早藻灶燥贼赠责藻泽 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 燥则 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻
贼燥 粤泽责藻则早蚤造造怎泽 枣造葬增怎泽援 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 悦藻造造 月蚤燥造燥早赠袁员怨怨苑袁愿苑渊缘冤院缘圆怨鄄缘猿猿援
咱苑苑暂摇 在蚤灶泽燥怎 灾袁宰赠凿则葬袁粤澡燥澡怎藻灶凿燥 月袁杂糟澡则藻蚤遭藻则 蕴援 蕴藻葬枣 憎葬曾藻泽 燥枣 糟葬泽泽葬增葬渊酝葬灶蚤澡燥贼 藻泽糟怎造藻灶贼葬 悦则葬灶贼扎冤 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 藻糟燥扎燥灶早 葬灶凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 载葬灶贼澡燥皂燥灶葬泽
遭造蚤早澡贼援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁圆园园远袁员源怨院员愿怨鄄员怨愿援
咱苑愿暂摇 酝藻灶凿早藻灶 运袁匀葬澡灶 酝袁阅藻蚤泽蚤灶早 匀援 酝燥则责澡燥早藻灶藻泽蚤泽 葬灶凿 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 责藻灶藻贼则葬贼蚤燥灶 遭赠 责造葬灶贼 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 枣怎灶早蚤援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁员怨怨远袁
猿源院猿远源鄄猿愿远援
咱苑怨暂摇 砸怎遭蚤葬造藻泽 阅袁 晕蚤噪泽 砸 耘援 粤增燥蚤凿葬灶糟藻 燥枣 则怎泽贼 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 遭赠 泽燥皂藻 早藻灶燥贼赠责藻泽 燥枣 匀燥则凿藻怎皂 糟澡蚤造藻灶泽藻凿怎藻 贼燥 贼澡藻蚤则 则藻造葬贼蚤增藻 蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠 贼燥 蚤灶凿怎糟藻 贼澡藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣
葬责责则藻泽泽燥则蚤葬援 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 酝燥造藻糟怎造葬则 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 员怨怨远袁 源怨渊圆冤院 愿怨鄄员园员援
咱愿园暂摇 孕燥凿蚤造葬 郧 孕袁砸燥早藻则泽 蕴 酝袁运燥造葬贼贼怎噪怎凿赠 孕 耘援 悦澡藻皂蚤糟葬造 泽蚤早灶葬造泽 枣则燥皂 葬增燥糟葬凿燥 泽怎则枣葬糟藻 憎葬曾 贼则蚤早早藻则 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬责责则藻泽泽燥则蚤怎皂 蚤灶 悦燥造造藻贼燥贼则蚤糟澡怎皂
早造燥藻燥泽责燥则蚤燥蚤凿藻泽援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤泽贼袁员怨怨猿袁员园猿院圆远苑鄄圆苑圆援
咱愿员暂摇 栽泽怎遭葬 酝袁 运葬贼葬早蚤则蚤 郧袁 栽葬噪藻怎糟澡蚤 再袁 再葬皂葬燥噪葬 晕援 悦澡藻皂蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 燥枣 贼澡藻 造藻葬枣 泽怎则枣葬糟藻 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 贼澡藻 皂燥则责澡燥早藻灶藻泽蚤泽 燥枣 月造怎皂藻则蚤葬 早则葬皂蚤灶蚤泽援
孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 酝燥造藻糟怎造葬则 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁圆园园圆袁远园院缘员鄄缘苑援
参考文献院
咱源员暂摇 阎秀峰袁王洋袁李一蒙援 植物此生代谢及其与环境的关系援生态学报袁圆园园苑袁圆苑渊远冤院圆缘缘源鄄圆缘远圆援
咱源远暂摇 姚银安袁祖艳群袁李元援紫外线 月辐射与植物体内分类此生代谢的关系援植物生理学通讯袁圆园园猿袁猿怨院员苑怨鄄员愿源援
咱缘猿暂摇 欧志英袁彭长连援 高浓度二氧化碳对植物影响的研究进展援热带亚热带植物学报袁圆园园猿袁员员渊圆冤院员怨园鄄员怨远援
咱缘源暂摇 韩梅袁吉成均袁左闻韵袁贺金生援 悦韵圆浓度和温度升高对 员员 种植物叶片解剖特征的影响援 生态学报袁圆园园远袁圆远渊圆冤院猿圆远鄄猿猿猿援
源苑缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿员 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 2 January,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Sex ratio and spatial pattern in Populus davidiana in Changbai Mountain PAN Chunfang, ZHAO Xiuhai,XIA Fucai,et al (297)……
The relationship between freeze-tolerance and changes in activities of antioxidant enzymes and osmolyte content in the leaves of
white clover during early winter freeze-thaw cycles ZHAO Mei, ZHOU Ruilian, LIU Jianfang,et al (306)………………………
Gray correlation analysis on naturalness of the primary forest types on the Losses Plateau
WANG Naijiang, LIU Zengwen, XU Zhao,et al (316)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Photosynthetical responses of Gracilaria lemaneiformis to two antibiotics JIAN Jianbo, ZOU Dinghui, LIU Wenhua,et al (326)……
Litter C∶N∶P ecological stoichiometry character of plant communities in typical Karst Peak-Cluster Depression
PAN Fujing, ZHANG Wei, WANG Kelin,et al (335)
………………………
………………………………………………………………………………
Effects of groundwater depth on the gas exchange and chlorophyll fluorescence of Populus euphratica in the lower reaches of
Tarim River CHEN Yapeng,CHEN Yaning, XU Changchun,et al (344)…………………………………………………………
Monitoring and assessment of vegetation variation in Northern Shaanxi based on MODIS / NDVI
SONG Fuqiang, XING Kaixiong, LIU Yang,et al (354)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of fire on the structure of herbage synusia vegetation in desertified steppe, North China
HE Haoyu, SU Jieqiong, HUANG Lei,et al (364)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Physiological responses of four broadleaved seedlings to drought stress simulated by PEG
FENG Huifang, XUE Li, REN Xiangrong,et al (371)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of the different width of urban green belts on the temperature and humidity
ZHU Chunyang, LI Shuhua, JI Peng,et al (383)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Diversity of waterbirds and change in home range of bar-headed geese Anser indicus during breeding period at Hangcuo Lake of
Tibet, China ZHANG Guogang, LIU Dongping, QIAN Fawen,et al (395)………………………………………………………
The habitat selection of Giant panda in Wanglang Nature Reserve, Sichuan Province, China
KANG Dongwei, KANG Wen,TAN Liuyi,et al (401)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of vigilance on the patterns of functional responses of foraging in voles (Microtus fortis)
TAO Shuanglun,YANG Xifu,DENG Kaidong,et al (410)
………………………………………
…………………………………………………………………………
Influence of heavy metal pollution on soil animal community in Luqiao, Taizhou City BAI Yi, SHI Shidi, QI Xin,et al (421)………
Annual quantitative distribution of meiofauna in relation to sediment environment in Qingdao Bay
DU Yongfen, XU Kuidong, LEI Yanli,et al (431)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Population genetic variations and phylogeography of Macropodus opercularis
WANG Peixin, BAI Junjie, HU Yinchang, et al (441)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Contribution of C3 and C4 host plants for the overwintering and 1 st generation of Helicoverpa armigera (Hübner) in Northern China
YE Lefu,FU Xue, GE Feng (449)

…………………………………………………………………………………………………
Relationships between two species of insect pests and their natural enemies in tea gardens of three different altitudes
BI Shoudong, KE Shengbing, XU Jinfeng, et al (455)
………………
……………………………………………………………………………
The diversity of ground-dwelling beetles at cultivated land and restored habitats on the Bashang plateau
LIU Yunhui, YU Zhenrong, WANG Changliu,et al (465)
………………………………
…………………………………………………………………………
Characteristics of soil microbial communities under dry and wet condition in Zoige alpine wetland
NIU Jia, ZHOU Xiaoqi, JIANG Na,et al (474)
……………………………………
……………………………………………………………………………………
Microbial diversity of the jujube(Zizyphus jujuba Mill. ) fruits surface during harvesting and storage stages SHA Yuexia (483)………
Effects of powdery mildew infection on zucchini growth under elevated CO2 and temperature
LIU Junzhi, GE Yaming, Pugliese Massimo, et al (491)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Impacts of arbuscular mycorrhizal fungi on soil aggregation dynamics of neutral purple soil
PENG Sili, SHEN Hong, YUAN Junji,et al (498)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
The bacterial community structures in Xinjiang fault belt spring analyzed by PCR-DGGE
WU Jiangchao, GAO Xiaoqi, ZENG Jun,et al (506)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
The impact of oil pollution on marine phytoplankton community growth change
HUANG Yijun, CHEN Quanzhen, ZENG Jiangning, et al (513)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………
Root morphological and physiological responses of rice seedlings with different tolerance to cadmium stress
HE Junyu, REN Yanfang, WANG Yangyang, et al (522)
……………………………
…………………………………………………………………………
Non-point pollution control for landscape conservation analysis based on CLUE-S simulations in Miyun County
PAN Ying, LIU Yunhui, WANG Jing, et al (529)
………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis on ecological land rent based on ecological footprint LONG Kaisheng,CHEN Ligen,ZHAO Yali (538)………………………
Relationship of vegetation degradation classification and landscape accessibility classification in Shenzhen
LIU Yufan, CHEN Xue, LI Guicai, et al (547)
……………………………
……………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Risk management approaches for environmental and human health risks in the United States and Canada
HE Guizhen, LÜ Yonglong (556)
……………………………
……………………………………………………………………………………………………
Plant wax and its response to environmental conditions: an overview LI Jingjing,HUANG Junhua, XIE Shucheng (565)……………
Acid corrosion mechanism of the sulfate-reducing bacteria and protecting studies in oilfield
ZHUANG Wen, CHU Liye, SHAO Hongbo (575)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Advance in the research of phyllospheric microorganism PAN Jiangang, HU Qing, QI Hongyan,et al (583)…………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
  ★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1. 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
    编辑部主任: 孔红梅                    执行编辑: 刘天星  段  靖
生  态  学  报
(SHENGTAI  XUEBAO)
(半月刊  1981 年 3 月创刊)
第 31 卷  第 2 期  (2011 年 1 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
 
(Semimonthly,Started in 1981)
 
Vol. 31  No. 2  2011
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