全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (5): 550–560, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00550
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收稿日期: 2012-07-18; 接受日期: 2012-10-28
基金项目: 国家自然科学基金(No.41072128, No.40730103)、广东省自然科学基金(No.10451027501005648)、广东高校优秀青年创新人才
培养计划(No.LYM10009)和国土资源部固碳行业基金(No.201111023)
∗ 通讯作者。E-mail: eeszzhuo@mail.sysu.edu.cn
大戟科现代植物花粉形态
杨士雄1, 2, 郑卓2*, 陈碧珊2, 李杰1, 黄康有2
1青岛海洋地质研究所, 国土资源部海洋油气资源与环境地质重点实验室, 青岛 266071
2中山大学地球科学系, 广州 510275
摘要 对大戟科21属33种植物的现代花粉形态进行了系统的形态学研究。选取的33种大戟科植物基本涵盖了该科绝大部分
花粉形态类型。根据花粉的大小、形状、外壁表面纹饰, 结合大戟科亚科分类, 对该科花粉形态特征进行详细对比和分析。
结果表明, 每个亚科都有其独特的花粉形态, 各亚科可以根据花粉形态来鉴别。此外, 大戟科多个属(如野桐属、山麻杆属、
叶下珠属等)的植物花粉形态特征较明显, 可以鉴定到属甚至种一级水平。研究结果不仅为大戟科花粉形态分类学提供了依
据, 同时为地层孢粉分析中花粉的鉴定提供参考。
关键词 大戟科, 现代花粉, 形态
杨士雄, 郑卓, 陈碧珊, 李杰, 黄康有 (2013). 大戟科现代植物花粉形态. 植物学报 48, 550–560.
大戟科(Euphorbiaceae), 乔木、灌木或草本, 稀
为木质或草质藤本。该科约有300属, 8 000种。其中
最大的属是大戟属(Euphorbia), 约2 000种。我国有
72属, 约450多种, 分布于全国各地, 但主产地为西
南部地区至台湾(吴征镒, 1980)。
大戟科作为被子植物中的大科, 起源于第三纪,
除北极及寒冷的高山地带以外, 遍布于全世界, 主要
产于热带和亚热带地区。不同植物类别的生境差别很
大, 既有极特殊的沙漠型肉浆植物, 也有湿生植物及
热带森林乔木, 此外还有许多是分布广泛的田间杂草
以及栽培植物 , 如木薯(Manihot esculenta)、蓖麻
(Ricinus communis)、乌桕(Sapium sebiferum)等。
由此可见, 大戟科作为古代以及现代植被的重要组成
部分, 其对于研究古植物和古气候具有不可替代的作
用。尤其是第四纪以来, 地层中大戟科花粉对气候和
植被有较强的指示作用。因此, 开展大戟科现代植物
花粉形态研究, 可以为第四纪地层花粉鉴定和识别亚
热带孢粉, 以及更好地重建古气候环境变化提供基
础。前人已对大戟科花粉形态作了较多研究(Huang,
1972; 中国科学院植物研究所古植物室孢粉组/华南
植物研究所形态研究室, 1982; Punt, 1987; Saad
and El-Ghazaly, 1988; 王伏雄等, 1995; Park, 1997;
韦仲新等, 2002)。本研究主要通过对现代大戟科植物
花粉形态特征进行深入分析, 并结合亚科分类探讨花
粉形态的分类学特征, 试图为第四纪地层花粉中大戟
科植物花粉鉴定和分类提供孢粉学资料。
1 材料与方法
本研究涉及大戟科21属33种植物。材料主要来自中山
大学地球科学系第四纪环境研究组多年的野外收集,
部分材料采自中山大学生命科学学院植物标本馆和
华东师范大学河口实验室。凭证标本和花粉玻片均保
存在中山大学地球科学系第四纪环境研究中心孢粉
实验室。采用Erdtman醋酸酐分解法提取花粉, 用移
液枪取出少量已处理好的花粉, 放在载玻片上, 盖上
盖玻片, 再用滴管吸取已被溶解的蜡, 从边缘滴入盖
玻片中, 待蜡把花粉包住后即可冷却凝固, 完成花粉
玻片制作。将制作好的玻片置于放大倍数为400–
1 000的显微镜下进行观察并拍照。花粉照片包含赤
道面观、极面观、孔沟、表面纹饰等。使用数码摄影
软件结合人工测量方法对花粉大小及其表面网纹进
行测量。花粉大小一般测量20粒, 取平均值和最小到
最大的变化幅度(杨士雄等, 2012)。
·技术方法·
杨士雄等: 大戟科现代植物花粉形态 551
2 结果与讨论
2.1 花粉形态特征描述
石栗属 (Aleurites J. R. et G. Forst.) 石栗 (A.
moluccana (L.) Willd), 采样地 : 中山大学校园
(No.YZ487; 图1A, B)。花粉直径55(50–70) µm,
无萌发孔。外层厚于内层。表面为三棱柱棒状突
起组成的图案 , 棒末端渐尖 , 以5–8个三角形瘤状
体为一组围成圆形放射状图案。
油 桐 属 (Vernicia Lour.) 油 桐 (V. fordii
(Hemsl.) Airy-Shaw), 采样地 : 湖北 (No.YZ799;
图1C, D)。花粉无萌发孔 , 大小为66.5(55–75)
µm。外壁2层 , 具粗网状雕纹 , 网脊上具瘤 , 瘤多
呈三棱柱状 , 末端变尖 , 三棱柱一般由3个小突起
组成。当镜筒下降时 , 瘤连接成网脊 , 以5–8个瘤
为一组围成圆形。
巴豆属(Croton L.) 巴豆(C. tiglium L.), 采样
地 : 海南岛 (No.YZ137; 图 1E, F)。花粉直径
30(27–47) µm, 无萌发孔。花粉表面具网状雕纹 ,
网脊上具瘤 , 瘤为三棱柱状。毛果巴豆(C. lachno-
carpus Benth.), 采样地 : 江西 (No.YZ772; 图
1G, H)。花粉直径38(30–47) µm, 无萌发孔。花
粉表面具粗网状雕纹 , 除比巴豆略大外 , 其它特
征相似。
变叶木属 (Codiaeum A. Juss.) 变叶木 (C.
variegatum (L.) Rumph. ex A. Juss.), 为引入栽
培, 采样地 : 中山大学校园(No.YZ485; 图1I, J)。
花粉赤道面观为椭圆形 , 极面观为近圆形。花粉
无萌发孔 , 大小34.5(30–40)×38(35–43) µm。花
粉表面具大小不一的瘤状突起 , 每5–7个瘤排成
一圈 , 形成粗大的网 , 瘤相对巴豆属或油桐属较
小 , 为大颗粒状。外壁厚2–3 µm, 轮廓呈波浪
线。
麻疯树属(Jatropha L.) 麻疯树(J. curcas L.),
采样地 : 海南(No.YZ783; 图1K, L)。花粉无萌发
孔 , 大小为55(50–75) µm。外壁厚约5 µm。表面
具瘤 , 且相对其它相似属较大 , 每个瘤由4–6个大
颗粒组成。经化学处理后 , 花粉表面上的瘤容易
脱落。
大戟属 (Euphorbia L.) 轮花大戟 (E. chara-
cias subsp. wulfenii), 采样地 : 法国(No.YZ777;
图2A–D)。花粉大小为52(50–54)×50(48–52) µm。
3孔沟 , 沟细长 ; 内孔椭圆形 , 横长 , 大小约为12
µm。外壁厚约3 µm, 外层厚于内层 , 且近孔逐渐
变薄。表面具网状纹饰 , 但镜筒下降时呈现细颗
粒状纹饰。猩猩草(E. cyathophora Murray), 采样
地 : 中 国 科 学 院 华 南 植 物 园 (No.YZ778; 图
2E–H)。花粉大小为53(50–54)×47(46–50) µm。3
孔沟 , 沟细长 ; 内孔竖长 , 椭圆形 , 大小约为
12×8 µm。外壁厚约5–6 µm。表面具粗网状纹饰 ,
网纹由细颗粒形成脊柱 , 轮廓线波动不平。铁海
棠 (E. milii Des Moul.), 采 样 地 : 韶 关 大 学
(No.YZ377; 图 2I–L)。花粉粒大小为 38(35–40)
×40(38–44) µm。3孔沟 , 沟细长。外壁厚约3 µm,
至孔处加厚达4–5 µm。表面具细网状纹饰。
乌桕属 (Sapium P. Br.) 乌桕 (S. sebiferum
(L.) Roxb.), 采样地 : 中山大学校园 (No.YZ791;
图 2M; 图 3A–C)。花粉粒大小为 35(30–45)×40
(34–46) µm。具3孔沟 , 沟两端宽 , 中部较窄 ; 内
孔横椭圆形 , 大小为5×11 µm。表面具拟网状雕
纹 , 网脊由颗粒组成。
海漆属 (Excoecaria L.) 绿背桂 (E. formo-
sana (Hayata) Hayata), 采 样 地 : 广 西
(No.YZ789; 图3D, E)。花粉大小为52(50–54)×
50(49–53) µm。具3孔沟 , 沟细长 ; 孔横长 , 外壁2
层清晰可见 , 具颗粒 -网状雕纹 , 具基柱 , 光切面
轮廓线不平。
野桐属 (Mallotus Lour.) 白背叶 (M. apelta
(Lour.) Müll. Arg.), 采样地 : 中国科学院华南植
物园(No.YZ793; 图3F–I)。 花粉粒极面观呈微钝
圆三角形 , 大小22(22–28)×24(24–30) µm。具3
孔沟 , 沟细而短 ; 孔宽且横长 , 与沟相交成十字
形。外壁2层, 厚约2 µm。表面具粗颗粒雕纹。野
桐(M. japonicus (Thunb.) Müll. Arg.), 采样地 : 福
建省永安市 (No.YZ56; 图 3J–M)。花粉粒大小
22(22–28)×26(24–30) µm。具3孔沟 , 沟短 ; 孔横
长 , 与沟相交成十字形。表面具粗颗粒雕纹。形
态特征与白背叶相似。白楸 (M. paniculatus
(Lam.) Müll. Arg.), 采样地 : 福建省南靖县
(No.YZ48; 图 3N–Q)。花粉粒大小 18(16–20)×
18(16–20) µm。除个体较小外 , 其它特征与上2
种相似。
552 植物学报 48(5) 2013


图1 巴豆亚科部分属种花粉形态
(A), (B) 石栗 ; (C), (D) 油桐 ; (E), (F) 巴豆 ; (G), (H) 毛果巴豆 ; (I), (J) 变叶木 ; (K), (L) 麻疯树。Bar=10 μm

Figure 1 Pollen morphology for some species of Crotonoideae
(A), (B) Aleurites moluccana; (C), (D) Vernicia fordii; (E), (F) Croton tiglium; (G), (H) C. lachnocarpus; (I), (J) Codi-
aeum variegatum; (K), (L) Jatropha curcas. Bar=10 μm
杨士雄等: 大戟科现代植物花粉形态 553

图2 大戟亚科部分属种花粉形态
(A)–(D) 轮花大戟 ; (E)–(H) 猩猩草 ; (I)–(L) 铁海棠 ; (M) 乌桕。Bar=10 μm

Figure 2 Pollen morphology for some species of Euphorbioideae
(A)–(D) Euphorbia characias subsp. wulfenii; (E)–(H) E. cyathophora; (I)–(L) E. milii; (M) Sapium sebiferum. Bar=10 μm
554 植物学报 48(5) 2013


图3 大戟亚科与铁苋菜亚科部分属种花粉形态
(A)–(C) 乌桕; (D), (E) 绿背桂; (F)–(I) 白背叶; (J)–(M) 野桐; (N)–(Q) 白楸; (R)–(U) 中平树; (V)–(Y) 棒柄花。Bar=10 μm

Figure 3 Pollen morphology for some species of Euphorbioideae and Acalyphoideae
(A)–(C) Sapium sebiferum; (D), (E) Excoecaria formosana; (F)–(I) Mallotus apelta; (J)–(M) M. japonicus; (N)–(Q) M.
paniculatus; (R)–(U) Macaranga deheiculata; (V)–(Y) Cleidion brevipetiolatum. Bar=10 μm


血桐属 (Macaranga Thou.) 中平树 (M. de-
heiculata (Bl.) Müll. Arg.), 采样地: 中国科学院华南
植物园 (No.YZ170; 图 3R–U)。花粉粒大小为
17(13–19)×18(15–20) µm。3孔沟, 沟细长; 孔横长。
杨士雄等: 大戟科现代植物花粉形态 555
外壁厚1.5–3 µm, 外层厚于内层。表面具细网状纹
饰(区别于Mallotus)。
棒柄花属(Cleidion Bl.) 棒柄花(C. brevipetiola-
tum Pax & K. Hoffm.), 采样地: 海南岛(No.YZ773;
图3V–Y)。花粉粒扁球形。花粉较小 , 17(16–20)×
18(16–21) µm。3孔沟 , 沟细短 ; 孔横长 , 与沟相
交成十字形。外壁内层厚于外层 , 表面具模糊的
粗颗粒纹饰。
山麻杆属 (Alchornea Sw.) 红背山麻杆 (A.
trewioides (Benth.) Müll. Arg.), 采样地: 中国科学
院华南植物园(No.YZ358; 图4A–D)。花粉粒大小为
21(13–25)×22(17–27) µm。3孔沟, 沟具沟膜, 沟膜边
缘凹陷, 极面观沟膜呈舌状突起; 内孔横长。表面具模
糊的颗粒-拟网状纹饰, 沟孔周围的颗粒纹饰较粗。
铁苋菜属 (Acalypha L.) 狗尾红 (A. hispida
Burm.f.), 采样地 : 中国科学院华南植物园 (No.
YZ780; 图4E–I)。花粉近球形。花粉大小为26(24–
28)×29(25–33) µm。3孔沟 , 沟宽 ; 孔菱形。外壁
2层。表面有基柱支撑的网状纹饰 , 稍具条纹状排
列。



图4 铁苋菜亚科与叶下珠亚科部分属种花粉形态
(A)–(D) 红背山麻杆; (E)–(I) 狗尾红 ; (J)–(N) 蓖麻; (O)–(R) 云南银柴 ; (S)–(V) 银柴 ; (W)–(X) 余甘子。Bar=10 μm

Figure 4 Pollen morphology for some species of Acalyphoideae and Phyllanthoideae
(A)–(D) Alchornea trewioides; (E)–(I) Acalypha hispida; (J)–(N) Ricinus communis; (O)–(R) Aporosa yunnanensis; (S)–(V)
A. dioica; (W)–(X) Phyllanthus embilca. Bar=10 μm
556 植物学报 48(5) 2013
蓖麻属(Ricinus L.) 蓖麻(R. communis L.), 采
样地 : 广州 (引种 )(No.YZ775; 图4J–N)。花粉球
形。花粉大小25(23–27)×27(24–31) μm。3孔沟, 沟
长; 内孔横长。外壁厚2–2.5 μm。表面具模糊网状纹
饰, 网眼形状不规则。
银柴属(Aporosa BI.) 云南银柴(A. yunnan-
ensis (Pax & K. Hoffm.) F. P. Metcalf), 采样地 :
深圳 (No.YZ433; 图 4O–R)。花粉粒大小25(20–
28)×20.5(18–22) µm。3孔沟, 沟细; 孔横长, 沟孔
相交成十字形。表面具细网状纹饰, 网眼规则, 且
大小一致 , 至沟边变小。银柴 (A. dioica (Roxb.)
Müll. Arg.), 采样地 : 中国科学院华南植物园
(No.YZ102; 图4S–V)。花粉粒长球形, 极面观为3裂
圆形。花粉大小17(15–20)×18(16–22) µm。3孔沟,
沟细; 孔横长, 沟孔相交成十字形。表面具网状纹
饰。
叶下珠属(Phyllanthus L.) 余甘子(P. embi-
lca L.), 采样地 : 深圳梧桐山 (No.YZ445; 图
4W–X; 图5A–C)。花粉粒球形 , 极面观4–6裂圆
形。花粉大小19(18–23)×18(17–19) µm。5孔沟
为主 , 少数4、6孔沟 , 孔圆形 , 其大小为(1.5–2)×
(2–3) µm。表面具细网状纹饰。落萼叶下珠 (P.
flexuosus (Siebold & Zucc.) Müll. Arg.), 采样地 :
广西(No.YZ795; 图5D–G)。花粉粒近球形。花粉
大小20(18–23)×18(17–19) µm。3孔沟 , 沟细长 ;
孔圆形。表面具细网状纹饰。水油甘(P. parvifolius
Buch.-Ham. ex D. Don), 采样地 : 吊罗山 (No.
YZ796; 图5H–K)。花粉粒球形。花粉大小15(12–
20)×13.5(11–19) µm。4孔沟为主 , 沟细 ; 孔圆形。
表面具细网状纹饰。



图5 叶下珠亚科部分属种花粉形态
(A)–(C) 余甘子 ; (D)–(G) 落萼叶下珠 ; (H)–(K) 水油甘 ; (L)–(O) 白饭树 ; (P), (Q) 一叶萩 ; (R)–(U) 算盘子 ; (V)–(Y) 湖北
算盘子 ; (Z) 艾胶算盘子。Bar=10 μm

Figure 5 Pollen morphology for some species of Phyllanthoideae
(A)–(C) Phyllanthus embilca; (D)–(G) P. flexuosus; (H)–(K) P. parvifolius; (L)–(O) Flueggea virosa; (P), (Q) F. suf-
fruticosa; (R)–(U) Glochidion puberum; (V)–(Y) G. wilsonii; (Z) G. lanceolarium. Bar=10 μm
杨士雄等: 大戟科现代植物花粉形态 557
白饭树属(Flueggea Willd.) 白饭树(F. virosa
(Roxb. ex Willd.) Royle), 采样地 : 海南岛 (No.
YZ384; 图5L–O)。花粉长球形。花粉大小17(13–
22)×15.5(11–18) µm。3孔沟 , 沟细长 ; 孔圆形 ,
直径2.5–3.5 µm。外壁2层 , 厚1–1.5 µm, 表面具
清晰的网状雕纹 , 网眼较规则。一叶萩 (F. suf-
fruticosa (Pall.) Baill.), 采样地 : 湖南 (No.YZ7-
97; 图5P, Q)。花粉粒近长球形。花粉大小30(28–
32)×30.5(28–32) µm。3孔沟 , 沟细长 ; 内孔竖长。
外壁外层厚于内层。表面具网状纹饰。网眼较大 ,
形状不规则。
算盘子属(Glochidion T. R. et G. Forst.) 算
盘子 (G. puberum (L.) Hutch.), 采样地 : 湖南
(No.YZ787; 图5R–U)。花粉粒球形。花粉大小
14(12–18)×18(16–22) µm。3孔沟 , 少数4孔沟 ,
沟细长 ; 孔轮廓模糊 , 近圆形。外壁厚2–3 µm。
表面具粗网状纹饰。湖北算盘子 (G. wilsonii
Hutch.), 采样地 : 湖北(No.YZ788; 图5V–Y)。花
粉粒球形。花粉大小17(12–18)×22 (16–24) µm。
多数4孔沟 , 沟细长 ; 孔近圆形。表面具粗网状纹
饰。外壁表面具脊柱 , 轮廓线不平 , 呈波浪状。艾
胶算盘子(G. lanceolarium (Roxb.) Voigt), 采样地 :
海南(No.YZ786; 图5Z; 图6A–D)。花粉粒大小为
20(14–22)×21(16–24) µm。4孔沟 , 沟细长 ; 孔近
圆形。表面具粗网状纹饰。香港算盘子 (G. zey-
lanicum (Gaertn.) A. Juss.), 采样地 : 深圳仙湖植
物 园 (No.YZ400; 图 6E–H) 。 花 粉 粒 大 小 为
24(20–27)×27(22–32) µm。多数4孔沟 ; 孔轮廓模
糊。表面具粗网状纹饰。
木 奶 果 属 (Baccaurea Lour.) 木 奶 果 (B.
ramiflora Lour.), 采样地 : 海南岛 (No.YZ784; 图
6I–L)。花粉粒椭球形, 两端较平。花粉大小23(17–30)×
23(18–28) µm。具3–4孔沟, 沟较细; 孔横长, 轮廓不
清楚。外壁具脊柱。表面具粗网状纹饰。
土蜜树属 (Bridelia Willd.) 土蜜树 (逼迫子 )
(B. tomentosa Bl.), 采样地 : 海南岛(No.YZ790;
图 6M–Q)。花粉粒球形或近球形。花粉大小
23(22–24)×21(19–24) µm。3孔沟; 孔横长, 呈椭圆
形。表面具清晰的网状雕纹, 网眼大小、形状不一。
禾串树 (B. insulana Hance), 采样地 : 湖南 (No.
YZ1584; 图6R–V)。花粉呈球形。花粉大小 22
(22–23.5)×22(20.5–23.5) µm。3孔沟 ; 内孔横长。
表面具条纹-网状条纹 , 网眼大小、形状不一。
五月茶属 (Antidesma L.) 日本五月茶 (A. ja-
ponicum Siebold & Zucc.), 采 样 地 : 广 东
(No.YZ792; 图6W–Z)。花粉粒长椭球形 , 赤道面
观橄榄球形。花粉大小25(22–28)×13(10–18) µm。
具3孔沟 , 沟细长 ; 孔横长 , 与沟相交成十字形。
外壁具模糊的颗粒状雕纹。
2.2 花粉形态分类特征
大戟科花粉形态与大小因属种不同变化很大, 从直径
13.5×15 µm(Flueggea virosa)到66.5 µm(Aleurites
fordii)不等 , 但大多数花粉的最长轴一般小于50
µm(王伏雄等, 1982)。该科的花粉以具孔沟类型为主,
少见无萌发孔。在具孔沟的花粉中, 以3孔沟最多, 也
有4孔沟或5孔沟甚至多沟。外壁纹饰方面, 有网状、
颗粒状、条纹状、瘤状(巴豆状)等多种形态特征。从
大戟科的形态特征来看, 在地层花粉鉴定中, 部分属
可以按形态鉴别, 但仍有许多属的准确鉴定有一定困
难。本研究根据花粉形态特征对大戟科花粉进行了分
类, 以便对鉴定地层中的大戟科花粉提供参考依据。
大戟科包括叶下珠亚科 (Phyllanthoideae)、
大戟亚科(Euphorbioideae)、铁苋菜亚科(Acalyp-
hoideae)、巴豆亚科(Crotonoideae)4个亚科(吴征
镒 , 1980)。经观察发现 , 大戟科的花粉形态类别
与亚科分类是基本吻合的。各亚科的花粉形态综合
特征见表1。
本研究观察了巴豆亚科下的石栗属、巴豆属、油
桐属、麻疯树属和变叶木属植物花粉, 均为无萌发孔
类型。该亚科的花粉形态特征为花粉粒球形, 直径为
33–80 µm; 无萌发孔; 外壁较厚(1.5–8 µm), 外层远
厚于内层; 表面由棒或瘤构成巴豆式图案, 每个图案
由短棒或5–8个瘤构成, 图案排列有疏有密。
大戟亚科下的乌桕属、大戟属和海漆属花粉直
径一般较大 , 大多在30 µm以上 ; 一般为3孔沟类
型 , 孔呈球形或椭球形 , 横长 ; 外壁2层 , 一般等
厚 , 外壁具细网状纹饰 , 网脊上具颗粒。
铁苋菜亚科(表2)下的野桐属、血桐属、山麻杆属、
棒柄花属、铁苋菜属和蓖麻属, 一般为3孔沟, 沟细
长; 内孔大部分横长; 花粉总体较小。该亚科的部分
属种在热带亚热带第四纪地层样品中较为常见。一些
558 植物学报 48(5) 2013


图6 叶下珠亚科部分属种花粉形态
(A)–(D) 艾胶算盘子 ; (E)–(H) 香港算盘子 ; (I)–(L) 木奶果 ; (M)–(Q) 土蜜树 ; (R)–(V) 禾串树 ; (W)–(Z) 日本五月茶。Bar=
10 μm

Figure 6 Pollen morphology for some species of Phyllanthoideae
(A)–(D) Glochidion lanceolarium; (E)–(H) G. zeylanicum; (I)–(L) Baccaurea ramiflora; (M)–(Q) Bridelia tomentosa; (R)–(V)
B. insulana; (W)–(Z) Antidesma japonicum. Bar=10 μm


种类可以鉴定到属一级分类单位, 如野桐属、血桐属、
山麻杆属等一般都能通过花粉形态特征鉴定到属。野
桐属的主要特征是沟细, 内孔横长与临孔几乎相连;
且外壁为粗颗粒状。然而, 该花粉形态特征与棒柄花
属较为相似, 但棒柄花属以内孔在萌发孔处加厚而与
其相区别。血桐属花粉较小, 花粉直径一般小于20
µm; 外壁内外层分层清晰并等厚, 且外壁具颗粒-网
状纹饰而与野桐属相区别。山麻杆属花粉沟较宽至极
端变尖, 极面观花粉中孔中具舌状突出, 在地层花粉
中较为容易识别。铁苋菜属花粉沟较宽 , 至两极逐
渐变窄 ; 孔呈菱形 ; 外壁表面具细颗粒网状纹饰 ,
呈条纹状。蓖麻属在中国主要为引种栽培 , 故地
层花粉中较为少见。
叶下珠亚科, 主要观察叶下珠属、算盘子属、白
饭树属、银柴属、木奶果属、土蜜树属、五月茶属。
其花粉形态主要为3至多孔沟, 沟细; 孔一般圆形或
杨士雄等: 大戟科现代植物花粉形态 559
表1 大戟科各亚科花粉形态特征及相关属
Table 1 General characteristics of pollen morphology and the corresponding representative genus of Euphorbiodieae
Subfamily Crotonoideae Euphorbioideae Acalyphoideae Phyllanthoideae
Size Above 30 μm Above 30 μm Relatively smaller Relatively smaller
Aperture Inaperturate Tricolporate with
spherical or prolate,
lalongate pore
Tricolporate with lalon-
gate pore
Tricolporate to zonocolporate
with spherical or lalongate pore
and cross with colpate in a
decussation form
Exine ornamen-
tation
Bacubate or tubercu-
late exine formed
Croton-type design
Microreticulate orna-
mentation and murus
with granulate
Various ornamentation Clear reticulate sculpture
Representative
genus
Aleurites, Croton,
Vernicia, Jatropha,
Codiaeum
Sapium, Euphorbia,
Excoecaria
Mallotus, Macaranga,
Alchornea, Cleidion,
Acalypha, Ricinus
Phyllanthus, Glochidion,
Flueggea, Aporosa, Baccau-
rea, Bridelia, Antidesma


表2 铁苋菜亚科各属花粉形态特征
Table 2 Pollen morphology characteristics for each genus of Acalyphoideae
Genus Mallotus Macaranga Alchornea Cleidion Acalypha
Size – Below 20 μm – – –
Aperture Elongated colpate and
lalongate pore, almost
extending and con-
necting with other
pores
Without thickening of
aperture
With ligulate portru-
sions in aperture in
polar view, and wide
colpate become
narrow toward polar
Similar to Mallotus,
but associated with
thickening in aper-
ture
Rhombic aperture
with wide colpate,
narrower to bipolar
Exine or-
namenta-
tion
Microreticulate orna-
mentation, but with
foveolate lumina
Granulate to reticulate
different from Mallotus
– – Striate-reticulate
ornamentation
constituting of fine
granules
蓖麻属作为引进栽培种, 地层花粉中较为少见, 在此不做详细描述。
Ricinus as introduced and cultivated plants, pollen grains scarcely exist in stratum, so the details will not be described here.

横长且与沟相交成十字形; 花粉相对较小; 外壁具清
晰的网状雕纹。叶下珠属花粉一般为球形, 具3–6孔
沟, 沟细较短; 内孔圆形; 外壁表面具清晰的网状雕
纹。然而该属花粉与算盘子属较为相似, 其相对于算
盘子属外壁表面网状纹饰较细, 相互区别较困难。白
饭树属一般为3孔沟, 沟宽且长, 与叶下珠属相区别。
银柴属与漆树科和芸香科花粉较为相似, 其主要以孔
横长与沟相交成十字形而与后者相区别。木奶果属花
粉外壁外层具脊柱, 且网脊由颗粒组成。土蜜树属花
粉内孔横长, 一般为椭圆形鸡蛋状; 外壁具条状的网
状纹饰。五月茶属花粉形态与栲属或者柯属相似, 三
者主要通过沟与孔相交成显著的十字形相区别。
综上所述, 根据大戟科花粉形态特征可以将大戟
科分类鉴定至亚科, 而部分类型可根据花粉形态鉴定
至属, 如大戟属、野桐属、血桐属、山麻杆属、叶下
珠属、算盘子属、银柴属、土蜜树属和五月茶属等。
这些属种具有重要的生态学意义, 能较准确地指示植
物的生境。本研究不仅对大戟科花粉形态特征进行系
统全面的研究, 而且为地层样品中的大戟科花粉鉴定
分类提供了指导。对第四纪地层花粉更细致的鉴定和
分类有利于提高重建古气候的精度。
3 结论
本研究涉及大戟科21属33种的现代植物花粉, 得出
以下结论。(1) 大戟科植物花粉形态多样, 直径在
13.5–75 µm之间, 大部分直径在30 µm以下, 花粉大
小因属种而变化幅度很大。花粉形状多数为长球形,
少数为球形或扁球形。花粉外壁有具孔沟或无萌发
孔。在具孔沟的花粉中, 以3孔沟最多, 也有4孔沟或5
孔沟甚或更多孔沟。外壁纹饰有网状、颗粒状、条纹
状、瘤状(巴豆状)等多种形态特征。(2) 根据亚科分
560 植物学报 48(5) 2013
类进行花粉形态分析, 发现每个亚科花粉形态都有各
自的特征。如巴豆亚科花粉基本无萌发孔, 直径较大
且外壁具规则排列的瘤状纹饰。大戟亚科多为3孔沟
类型 , 花粉直径多在30 µm以上 , 孔形多样 , 外壁
具细网状纹饰 , 网脊上具颗粒。铁苋菜亚科花粉总
体较小, 多为3孔沟, 沟细长, 内孔大多横长。叶下珠
亚科花粉相对较小, 主要为3至多孔沟, 沟细, 孔小
且呈圆形, 个别种类横长且与沟相交成十字形, 外壁
具清晰的网状雕纹。(3) 部分属种具有鲜明的形态特
征, 可进一步鉴定到属一级水平, 如大戟属、野桐属、
血桐属、山麻杆属、叶下珠属、算盘子属、银柴属、
土蜜树属、五月茶属等。研究结果为地层中大戟科花
粉的属一级鉴定提供了参考依据。
致谢 感谢南洋理工大学余凤玲博士与南京大学马
春梅副教授热情指导和帮助修改英文摘要。
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Modern Pollen Morphology of Euphorbiaceae
Shixiong Yang1, 2, Zhuo Zheng2*, Bishan Chen2, Jie Li1, Kangyou Huang2
1The Key Libertarianism of Marine Hydrocarbon Resources and Environmental Geology, MLR, Institute of Marine Geology,
Qingdao 266071, China; 2Department of Earth Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China
Abstract This study provides the palynological literature for morphologic features of almost all pollen types of Euphor-
biaceae, including 33 species in 21 genera. Size, shape and surface ornamentation of pollen types in subfamilies were
analysed and compared. Pollen of each subfamily have distinctive morphological features that can be used for identifica-
tion. Some genera (e.g., Mallotus, Alchornea, Phyllanthus) have unique pollen types, which can be identified to genus or
even species level. This study provides classification of pollen types of Euphorbiaceae subfamilies and new references for
the database.
Key words Euphorbiaceae, modern pollen, morphology
Yang SX, Zheng Z, Chen BS, Li J, Huang KY (2013). Modern pollen morphology of Euphorbiaceae. Chin Bull Bot 48,
550–560.
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* Author for correspondence. E-mail: eeszzhuo@mail.sysu.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)