全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (6): 713–720, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB14200
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收稿日期: 2014-11-21; 接受日期: 2015-03-10
基金项目: 国家茶叶产业技术体系(No.nycytx-23)、福建农科院优质茶创新团队(No.CXTD-1-1302)和中国乌龙茶产业协同创新中心(培育)
专项(No.2013-51)
* 通讯作者。E-mail: ccs6536597@163.com
不同香型茶树鲜叶挥发性组分与β-葡萄糖苷酶的相关性分析
林郑和, 钟秋生, 陈常颂*, 陈志辉, 游小妹
福建省农业科学院茶叶研究所, 福安 355000
摘要 为了明确不同香型茶树(Camellia sinensis)品种鲜叶挥发性物质的组成、含量、β-葡萄糖苷酶活性及其基因差异表达
特征, 以黄观音、0318E、福云6号、0213-2和C19五个四年生茶树品种(系)为实验材料, 使用GC-MS测定其鲜叶挥发性物
质的组成及含量, 并对β-葡萄糖苷酶活性进行测定, 同时克隆β-葡萄糖苷酶基因, 分析其在不同品种中的表达差异。结果表
明, 黄观音和0318E的鲜叶中, 萜烯类与衍生物种类及含量都高于普通香型茶树鲜叶(福云6号、0213-2和C19); 鲜叶中β-
葡萄糖苷酶活性以黄观音(7.8 U·g–1)和0318E (7.3 U·g–1)最高, 福云6号和C19次之, 0213-2 (6.1 U·g–1)最低。β-葡萄糖苷酶
基因在黄观音和0318E中表达最强, 显著高于C19、福云6号和0213-2, 在0213-2中的表达量最低。
关键词 挥发性组分, β-葡萄糖苷酶, 基因, 茶树
林郑和, 钟秋生, 陈常颂, 陈志辉, 游小妹 (2015). 不同香型茶树鲜叶挥发性组分与β-葡萄糖苷酶的相关性分析. 植物学
报 50, 713–720.
茶树(Camellia sinensis)是我国重要的经济作物,
香气是衡量茶叶品质好坏的关键因素之一。茶叶中的
香气物质含量微少, 种类很多。迄今为止, 已分离鉴
定的茶叶芳香物质约有700种, 包括醇类、酮类、酸
类、醛类、酯类、内酯类、酚类、过氧化物类和含硫
化合物类等(宛晓春, 2006)。萜烯类化合物为主要由
异戊二烯衍生而成的一类天然化合物 , 即具有
(C5H8)n通式或者含氧和不同饱和程度的衍生物, 包
括单萜和倍半萜等(张正竹等, 2000)。茶叶香气中萜
烯类化合物主要是芳樟醇、香叶醇以及橙花叔醇等物
质, 它们都具有花香气味(吴勇, 2009)。一般而言, 茶
鲜叶中含有的香气物质种类较少, 大约80余种。在春
季茶鲜叶中, 萜烯类化合物占挥发油的51.26% (林正
奎等, 1982)。
有研究表明, 茶树鲜叶在加工过程中由于热物理
化学作用会产生香气(郑得林等, 2012), 而茶树鲜叶
本身含有游离态的挥发性物质, 这些挥发性萜类化合
物多具有花果香气, 是构成茶叶香气的重要物质, 它
们多以糖苷态储存于茶鲜叶组织中。一般认为, 茶鲜
叶在采摘和加工过程中因机械损伤导致细胞分室被
破坏, 使得萜类糖苷化合物的萜类香气苷元, 经内源
糖苷水解酶分解释放呈香, 成为成茶的重要香气组
分, 并使其带有花果香气。β-葡萄糖苷酶被认为是水
解释放糖苷态香气物质的关键酶(贺志荣等, 2012)。
有报告指出, 茶树鲜叶中约有四分之一的香气前体物
质以β-D-葡萄糖苷形式存在(Wang et al., 1999)。
研究表明, 茶叶中以糖苷形式存在的键合态香气
含量远远高于游离态香气(王华夫和游小清, 1996)。
这一结果说明茶鲜叶中, 香气主要是以糖苷键合态的
形式存在。为查明茶叶糖苷类香气前体物质的存在方
式、释放途径以及与茶叶香气的关系, 国内外许多学
者对茶叶中糖苷粗提物进行了大量的研究(张正竹等,
2003), 结果表明, 茶叶中糖苷萜烯醇类、芳香醇类和
脂肪醇类的糖苷是茶叶香气重要的前体物质, 它们存
在于茶鲜叶中, 在茶叶加工过程中, 鲜叶内源酶得以
与这些糖苷类香气前体接触, 释放出游离态香气, 从
而影响茶叶的香气(张正竹等, 2003)。目前, 茶叶香气
的研究大多集中在乌龙茶加工(侯冬岩等, 2003)、绿
茶加工(侯渝嘉等 , 2010)和普洱茶加工(吕海鹏等 ,
2009)等领域, 而关于不同香型的茶树鲜叶挥发性组
分及各组分与β-葡萄糖苷酶之间的转化, 不同香型茶
树中β-葡萄糖苷酶基因的表达分析等相关研究较少。
·研究报告·
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多年的茶叶加工结果表明, 黄观音和0318E原料
所制乌龙茶花香浓郁, 味较醇爽且水中有香; 所制绿
茶有明显的花香。福云6号、0213-2和C19所制乌龙茶
有青气且香平, 味较醇爽; 所制绿茶栗香显, 味醇爽。
鉴于黄观音和0318E与福云6号、0213-2和C19在香型
及香气方面差异较大(多年制茶审评), 本文以上述5种
茶树新品种(系)为实验材料, 分析其鲜叶挥发性组分、
β-葡萄糖苷酶活性及β-葡萄糖苷酶基因在不同茶树品
种(系)中的表达, 旨在探讨鲜叶挥发性物质、β-葡萄糖
苷酶活性及β-葡萄糖苷酶基因表达三者之间的关系,
为今后高花香型茶树新品种的选育提供依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
供试茶树(Camellia sinensis L.)品种(系), 黄观音、
0318E、福云6号、0213-2和C19。以上品种均种植
在福建省农业科学院茶叶研究所实验茶园内(4年生
茶树)。其环境气候条件、海拔高度、土壤以及栽培
管理水平基本一致。鉴于茶树品种生育期有所差异,
统一采摘第1轮春梢一芽二叶鲜叶进行蒸青固样, 然
后80°C烘干, 用于挥发物组分分析。同时采春梢一芽
二叶鲜叶置于液氮中, 用于β-葡萄糖苷酶活性测定及
β-葡萄糖苷酶基因表达分析。
1.2 方法
1.2.1 茶鲜叶香气成分测定
香气物质的提取: 分别称取样品各10.00 g并置于150
mL三角瓶中, 加入100 mL沸水冲泡, 用硅胶隔垫的
顶空螺纹盖盖紧, 搅拌速度450 r·min–1, 在50°C烘箱
中平衡5分钟, 将萃取头插入三角瓶, 于茶汤液面上
空吸40分钟, 最后在GS-MS进样口于230°C下解吸5
分钟。
GC条件: 采用HP-5MS弹性石英毛细管柱(30
m×0.25 mm×0.25 μm); 进样口温度为250°C、ECD
检测器温度为250°C; 载气为高纯氦气, 流速1 mL·
min–1; 色谱-质谱接口温度为250°C。
MS条件: 离子源EI; 离子源温度230°C; 电子能
量70 eV; 发射电流34.6 μA; 四极杆温度150°C; 转
接口温度为280°C; 电子倍增器电压350 V。程序升温
参数为50°C保持2分钟 , 以5°C·min–1的速度升至
180°C, 保持2分钟 , 再以10°C·min–1的速度升到
230°C, 保持5分钟。

1.2.2 茶鲜叶β-葡萄糖苷酶活性测定
鲜叶β-葡萄糖苷酶活性测定参照江昌俊和李叶云等
(1999)的方法。

1.2.3 β-葡萄糖苷酶基因的克隆及表达差异分析
β-葡萄糖苷酶基因的克隆参考陈亮和赵丽萍(2009)。
其β-葡萄糖苷酶基因在不同茶树种质中的表达差异
分析参考林郑和等(2012)。实时荧光定量PCR主要根
据Takara公司的SYBR Premix Ex Taq (Perfect Real
Time, Cat No.RR820A)说明书进行。荧光定量PCR
扩增标准程序 : 第1步 , 预变性10秒 , 95°C30秒 ,
Reps 1次; 第2步, 95°C5秒, 60°C30秒, Reps 40次。
反应结束, 在60°C进行荧光信号采集, 绘制融解曲
线。样本和内参分别设3个重复。以β-tublin为内参, 以
新品系C19为对照(为1)。β-葡萄糖苷酶基因引物序列
见表1。
1.3 数据处理
采用Excel 2003和DPS V6.55版软件分析实验数据。利
用LSD多重比较法进行差异显著性分析(刘荣等, 2011)。
2 结果与讨论
2.1 茶鲜叶香气各组分分析
从表2可以看出, 茶树品种(系)黄观音和0318E的鲜
叶中, 萜烯类化合物的种类及其含量都高于普通型茶
树鲜叶, 其中∆-杜松油烯的含量以黄观音最高, 为
16.16%, 0318E次之, C19、福云6号和0213-2都远低
于黄观音与0318E。植醇的含量以黄观音最高, 为
6.19%, 0318E次之, 福云6号和0213-2则未检测出。
橙花叔醇的含量以黄观音(1.59%)和0318E (1.56%)
相对较高, C19、福云6号和0213-2相对较低。而壬醛
含量C19 (18.42%)、福云 6号 (17.90%)和0213-2
(25.97%)相对较高, 黄观音(6.67%)和0318E (12.12%)
相对较低。香叶醇含量以黄观音(0.68%)最高, 其它品
种未检测出。
从表3可以看出 , 黄观音萜烯类及其化合物占
45.56%, 0318E为29.20%, C19、福云6号和0213-2
林郑和等: 不同香型茶树鲜叶挥发性组分与 β-葡萄糖苷酶的相关性分析 715

表1 β-葡萄糖苷酶基因引物序列
Table 1 Primer sequences of β-glucosidase gene
Gene Primer sequence (5′–3′)
β-glycosidase F: CAATTTGCTTCTTTCTCATGCTGCTG
R: TGCTGATTGTAGAAATAGACCCTCTG
Fluorogenic quantitative PCR
β-glycosidase F: AGGGGTCTTTCGATTTCCTCG
R: TCCTTGATGCCTTCTTCAGTTGT
β-tublin F: CCCTTTACGACATCTGTTTCCG
R: TGGCATCCCACATTTGCTG



图1 5个新品种(系)鲜叶β-葡萄糖苷酶活性(A)及β-葡萄糖苷酶
基因表达差异(B)
每一点为3–4次重复的平均值±标准误, 利用LSD多重比较法进
行差异显著性分析, 同一器官标准误上不同字母表示差异显著
(P<0.05)。

Figure 1 β-glucosidase activity (A) and β-glucosidase
gene expression level (B) in fresh leaves of five tea
cultivars
Each point is mean±SE of 3–4 replicates; Significant differ-
ences were analyzed by multiple comparison (LSD), different
letters above standard error bars for the same organ indicate
significant difference at P<0.05.
相对较低, 分别为6.61%、14.33%和10.42%, 醇类化
合物黄观音占11.33%, 0318E为8.98%, C19、福云6
号和0213-2相对较低, 分别为5.33%、4.3%和1.13%。
烷烃类化合物以 0213-2 (32.3%)最高 , 福云 6号
(31.8%)次之, 黄观音(18.8%)最低。醛类化合物以
0213-2 (28.22%)最高, C19 (20.23%)次之, 黄观音
(7.22%)最低。
2.2 茶鲜叶β-葡萄糖苷酶的含量
从图1A可以看出, 鲜叶中β-葡萄糖苷酶活性以黄观
音(7.8 U·g–1)和0318E (7.3 U·g–1)最高, 福云6号和
C19次之, 0213-2 (6.1 U·g–1)最低。且黄观音、0318E
与0213-2之间的差异显著。
2.3 茶鲜叶β-葡萄糖苷酶基因的克隆及表达分析
2.3.1 β-葡萄糖苷酶基因的克隆
以茶树叶片(一芽二叶)总RNA进行逆转录合成cDNA第
1链, 再以cDNA第1链为模板, 以β-glycosidase基因的
上、下游引物, 进行PCR扩增, 分别得到1条600 bp左右
特异条带。通过测序和Blast比对, 发现匹配的基因均为
β-glycosidase基因。基因登录号为KF981725。

2.3.2 β-葡萄糖苷酶基因在不同品种(系)中的表达
分析
从图1B可以看出 , β-葡萄糖苷酶基因在黄观音和
0318E中表达量最高, 与C19、福云6号和0213-2相比
显著增加, 在种质0213-2中的表达量最低。
2.4 茶鲜叶糖苷态萜类物质与β-葡萄糖苷酶活性
关系分析
茶鲜叶除了含有微量的游离态单萜(烯醇类)和倍半萜
716 植物学报 50(6) 2015

表2 5个茶树品种(系)主要香气成分及相对含量(%)
Table 2 Main aromatic components and relative contents in five tea cultivars (%)
Name of tea cultivars Compound
C19 Huangguanyin 0318E Fuyun 6 0213-2
Hexanoic acid, 3-hexenyl ester, (Z)- 4.32 5.17 5.57 1.42 1.18
Nonanal 18.42 6.67 12.72 17.90 25.97
Decanal 1.81 0.55 1.23 1.85 2.25
Geranylacetone 1.31 1.59 1.15 1.76 2.27
β-Lonone 1.48 0.72 0.72 1.49 1.21
3-Tridecanone 1.23 0.79 0 1.01 1.49
β-Elemene 1.68 3.85 2.91 0 0
Caryophyllene 0.91 4.51 2.05 3.64 2.19
Cyclopentane, nonyl- 1.68 0.82 1.58 2.70 3.09
∆-Cadinene 2.34 16.16 8.26 3.39 1.98
Nerolidol 1.16 1.59 1.56 1.32 1.13
β-Ocimene 0 0.80 0 0.46 0
α-Cubebene 0 2.09 1.42 0 0
α-Gurjunene 0 0.74 0 0 0
α-Caryophyllene 0 1.15 0 0 0
γ-Muurolene 0 0.56 0 0 0
Epi-bicyclosesquiphellandrene 0 6.35 6.25 0 1.56
α-Muurolene 0 2.34 1.06 0 0
α-Farnesene 0 0.79 0 1.07 0
1,4-Cadinadiene 0 3.04 2.15 0 0
α-Calacorene 0 1.06 0.93 0 0
Copaene 0 1.29 0.74 0 0
Geraniol 0 0.68 0 0 0
Tau.-Muurolol 0 2.10 1.27 0 0
Phytol 4.17 6.19 5.04 0 0
Farnesol 0 0.50 0 3.02 0
Cedrol 0 0.27 0 0 0
Naphthalene 1.00 0.42 0.67 1.10 1.04
Naphthalene, 2-methyl- 2.30 0 1.22 0.97 2.40
Naphthalene, 1-methyl- 0.91 0.39 0.64 1.15 1.04
Dodecane 2.35 0.72 1.54 2.12 1.95
Tridecane 1.08 0.33 1.03 1.92 1.37
Decane, 2, 3, 6-trimethyl- 1.18 0 0 0 0
Tridecane, 3-methyl- 1.19 0.34 0.99 1.35 0
Tetradecane 8.84 3.07 5.81 8.47 8.92
Pentadecane, 4-methyl- 1.46 0.81 1.44 1.88 2.05
Pentadecane, 3-methyl- 1.46 0 1.51 0 0
Pentadecane 1.81 0 2.42 2.02 1.87
Hexadecane 7.35 1.97 2.81 3.12 5.97
Heptadecane 0.71 0.26 0.61 0.65 1.07
Octadecane 0.67 0.26 0.47 1.55 0.55
Cyclopentane, undecyl- 0.94 0.51 0.98 1.23 1.61
Tetradecane, 4-methyl- 0 0 0 3.02 0
Butanoic acid, butyl ester 3.18 0 0 0 0
Butanoic acid, 3-hexenyl ester, (Z)- 0.87 0.51 0.61 0.95 0
Cis-3-Hexenyllactate 0.54 1.84 0.81 0 0
3-Hexen-1-ol, benzoate, (Z)- 1.83 0.75 1.34 1.81 0
β-Purple alcohol 0.13 0.55 0.47 0.11 0
Linalool 0 0.22 0.11 0 0
林郑和等: 不同香型茶树鲜叶挥发性组分与 β-葡萄糖苷酶的相关性分析 717

表3 茶树各品种(系)香气成分分析(%)
Table 3 Aromatic components and relative contents in five tea cultivars (%)
Name of tea cultivars No. Compound
C19 Huangguanyin 0318E Fuyun 6 0213-2
1 Ester compound 10.74 8.26 8.94 4.18 1.18
2 Aldehyde compound 20.23 7.22 13.95 19.75 28.22
3 Ketone compound 4.02 3.1 1.87 5.95 4.96
4 Alkene compound 6.61 45.56 29.20 14.33 10.42
5 Alcohols compound 5.33 11.33 8.98 4.3 1.13
6 Aromatic compound 4.21 0.8 2.53 3.21 4.48
7 Alkane compound 29.05 18.80 23.89 31.8 32.30


(主要为橙花叔醇) (吴勇, 2009), 还含有大量的单萜
和倍半萜糖苷化合物。从图3可以看出, 茶鲜叶中橙
花叔醇(图2A)、芳樟醇(图2B)和β-紫罗醇(图2C)等糖
苷态香气前体物质与β-葡萄糖苷酶活性呈正相关, 其
中线性方程式分别为橙花叔醇 : y=3.168+2.816x,
R=0.993 1; 芳樟醇: y=6.574+4x0.76, R=0.886; β-紫
罗醇: y=6.339+2.527x, R=0.936。
2.5 讨论
茶叶香气是决定茶叶品质好坏的重要因子之一(郑得
林等, 2013)。目前已知香气的形成主要有3条途径:
(1) 鲜叶本身固有的游离态香气(主要包括萜类和醇
类等); (2) 加工过程中酶促反应释放的香气; (3) 加
工过程中热、化学和机械损伤等作用产生的香气。同
一茶树品种因加工过程不同会产生不同的香气; 不同
的茶树品种, 同样的栽培条件, 同样的加工过程也会
产生不同的香气。本研究表明, 供试的5个品种(系)
中, 黄观音和0318E鲜叶中萜烯类化合物的含量分别
高达45.56%和29.20%, 而C19、福云6号和0213-2则
相对较低, 分别为6.61%、14.33%和10.42%。
研究表明, 茶鲜叶中含有游离态单萜和倍半萜
等, 萜烯类化合物占挥发油(也称精油)的51.26% (杜
正奎等, 1982)。单萜及倍半萜大都带有浓郁的甜香、
花香和木香, 是各类茶的重要香气成分, 对红茶和乌
龙茶特有香气品质的形成尤为重要(王瑾等, 2011)。
单萜中的香叶醇(玫瑰花香)和芳樟醇(铃兰香和木香),
以及倍半萜中的橙花叔醇(花木香)等花香物质(Zhao
et al., 2000), 在很大程度上决定了茶叶的香气品质。
有研究表明, β-葡萄糖苷酶和β-樱草糖苷酶是茶鲜叶
香气释放与合成过程中两个重要的内源糖苷水解酶
(Bhatia et al., 2002)。β-葡萄糖苷酶又被认为是水解
释放糖苷态香气物质的关键酶。有报告指出, 茶树鲜
叶中约有四分之一的香气前体物质以β-D-葡萄糖苷
形式存在(Wang et al., 2001)。本研究表明, 黄观音鲜
叶中β-葡萄糖苷酶活性最高, 其次是0318E, 而萜烯
类化合物也以黄观音和0318E较高, 说明黄观音和
0318E中有相对更多的糖苷态香气物质被释放, 这与
Wang等(2001)的研究结果相类似。Takeo等(1981)
首次在去除游离态挥发物的蒸青鲜叶粗提物中加入
外源β-D-葡萄糖苷酶, 结果生成了大量的芳樟醇和香
叶醇, 由此推断芳樟醇和香叶醇的形成与茶叶内源β-
葡萄糖苷酶有关, 也部分验证了本文的结论。
关于内源和外源β-葡萄糖苷酶对释放单萜类香
气物质(如萜烯醇类)的影响, 国内的许多学者也进行
了相关研究。结果表明, 无论是外源还是内源β-葡萄
糖苷酶, 香叶醇和芳樟醇等萜烯醇类香气组分都大量
释放(游小清, 1994), 说明该酶与萜烯类香气前体有密
切关系(张秀云等, 2000)。最近, Rawat等(2011)从茶芽
中纯化得到一种β-葡萄糖苷酶, 并用它水解糖苷, 释
放出香叶醇、芳樟醇、苯乙醇和苯甲醇等香气成分。
本研究结果表明, 黄观音鲜叶β-葡萄糖苷酶活性最高,
水解糖苷, 释放出香叶醇和橙花叔醇等含量最高, 也
与以上结果相类似。本研究还表明, 茶鲜叶中橙花叔
醇(图2A)、芳樟醇(图2B)和β-紫罗醇(图2C)等糖苷态香
气前体物质含量与β-葡萄糖苷酶活性呈正相关。
目前在β-葡萄糖苷酶基因的克隆、测序及其表达
方面也有很多报道(Paavilainen et al., 1993; Minami
et al., 1999)。有关茶叶中β-葡萄糖苷酶分子生物学方
面的研究也有一定程度的开展。如李远华(2003)及李
远华等(2005)成功完成了β-葡萄糖苷酶的体外表达,
718 植物学报 50(6) 2015



图2 茶鲜叶糖苷态萜类物质含量与β-葡萄糖苷酶活性的关系

Figure 2 The relationship between content of glycoside
terpenoids and β-glucosidase activity


且表达产物具有正常生物学活性; β-葡萄糖苷酶基因
主要在茶树叶片栅栏组织和叶主脉的薄壁组织中表
达; 不同品种之间基因的表达位置基本相似, 但表达
信号却有季节差异。本研究表明, β-葡萄糖苷酶基因
在黄观音鲜叶中表达最强, 0318E次之, 在C19、福云
6号和0213-2中的表达相对较弱。赵丽萍等(2006)检
测了龙井43新梢不同部位的β-葡萄糖苷酶基因表达
水平, 结果表明, 在茶树不同叶位的叶片中, β-葡萄
苷酶基因的表达水平存在差异。
综上所述, 茶树新品种(系)黄观音和0318E鲜叶
中萜烯类化合物远高于茶树C19、福云6号和0213-2;
鲜叶中β-葡萄糖苷酶活性也以黄观音和0318E较高,
同时β-葡萄糖苷酶基因在黄观音和0318E中的表达也
最强。
参考文献
陈亮, 赵丽萍, 马春雷, 王新超, 姚明哲 (2009). 茶树β-葡萄糖苷
酶和β-樱草糖苷酶基因表达差异分析. 园艺学报 36, 87–92.
贺志荣, 项威, 徐燕, 高丽萍, 夏涛, 魏书 (2012). 茶树挥发
性萜类物质及其糖苷化合物生物合成的研究进展. 茶叶科
学 32, 1–8.
侯冬岩, 回瑞华, 李铁纯, Alberto, 朱永强, 刘晓媛 (2003).
茶叶香气成分的研究——乌龙茶与鲜茶香气成分的比较. 鞍
山师范学院学报 5(6), 53–55.
侯渝嘉, 童华荣, 胡翔, 周雪芳, 唐敏, 黄尚俊, 张莹 (2010).
不同茶树品种针扁形茶香气化合物分析. 西南农业学报 23,
1870–1874.
江昌俊, 李叶云 (1999). 茶叶中β-D-葡萄糖苷酶活性测定条
件的研究. 安徽农业大学学报 26, 212–215.
李远华 (2003). 茶树β-葡萄糖苷酶基因克隆、表达和分布定
位. 博士论文. 合肥: 安徽农业大学. pp. 30–40.
李远华 , 江昌俊 , 余有本 (2005). 茶树β-葡萄糖苷酶基因
mRNA的表达. 南京农业大学学报 28(2), 103–106.
林郑和, 钟秋生, 陈常颂 (2012). 茶树叶片GDH、GS、GOGAT
基因的克隆及荧光定量PCR分析. 茶叶科学 32, 523–529.
林正奎, 华映芳, 谷豫红, 马骥, 陈璞, 肖玉芳 (1982). 茶鲜
叶挥发油化学成分的研究. 植物学报 24, 440–450.
刘荣, 冯国生, 丁维岱 (2011). SAS统计分析与应用. 北京:
机械工业出版社. pp. 133–225.
吕海鹏, 钟秋生, 林智 (2009). 陈香普洱茶的香气成分研究.
茶叶科学 29, 219–224.
宛晓春 (2003). 茶叶生物化学(第3版). 北京: 中国农业出版
社. pp. 32–45.
王华夫, 游小清 (1996). 祁门红茶单萜烯醇形态转变的研究.
中国茶叶 (6), 22–23.
王瑾, 戚丽, 张正竹 (2011). 真菌侵染引发的茶树内源糖苷
酶基因差异表达. 植物学报 46, 552–559.
林郑和等: 不同香型茶树鲜叶挥发性组分与 β-葡萄糖苷酶的相关性分析 719

吴勇 (2009). 萜烯类化合物与茶叶香气 . 化学工程与装备
(11), 123–125.
游小清, 王华夫 (1994). 茶叶中萜烯醇配糖体的释放作用. 茶
叶科学 14, 70–70.
张秀云, 方世辉, 夏涛 (2000). 乌龙茶萎凋做青中β-葡萄糖苷
酶活性变化研究. 安徽农业大学学报 27(2), 54–61.
张正竹, 施兆鹏, 宛晓春 (2000). 萜类物质与茶叶香气. 安徽
农业大学学报 27, 51–54.
张正竹, 宛晓春, 施兆鹏, 夏涛 (2003a). 茶鲜叶在不同季节
及绿茶加工贮藏过程中糖苷类香气前体含量变化研究. 食
品与发酵工业 29(3), 1–4.
张正竹, 宛晓春, 施兆鹏, 高丽萍 (2003b). 鲜茶叶摊放过程
中呼吸速率、β-葡萄糖苷酶活性、游离态香气和糖苷类香气
前体含量的变化. 植物生理学通讯 39, 134–136.
赵丽萍, 陈亮, 王新超, 姚明哲 (2006). 茶树新梢不同叶片中
β-葡萄糖苷酶和β-樱草糖苷酶基因表达的实时定量PCR分
析. 茶叶科学 26, 11–16.
郑得林, 谭俊峰, 林智 (2012). 茶叶中糖苷类香气前体的研
究进展. 热带作物学报 33, 1708–1713.
Bhatia Y, Mishra S, Bisafia VS (2002). Microbial β-glucosi-
dases: cloning, properties, and applications. Crit Rev Bio-
technol 22, 375–407.
Minami Y, Shigeta Y, Tokumoto U, Tanaka Y, Yone-
kura-Sakakibara K, Oh-oka H, Matsubara H (1999).
Cloning, sequencing, characterization, and expression of
a β-glucosidase cDNA from the indigo plant. Plant Sci
142, 219–226.
Paavilainen S, Hellman J, Korpela T (1993). Purification,
characterization, gene cloning, and sequencing of a new
β-glucosidase from Bacillus circulans subsp. alkalophilus.
Appl Environ Microbiol 59, 927–932.
Rawat R, Gulati A, Joshi R (2011). Partial purification and
characterization of β-glucosidase from tea shoot. J Food
Biochem 35, 953–975.
Takeo T (1981). Production of linalol and geraniol by hydro-
lytic breakdown of bound forms in disrupted tea shoots.
Phytochemistry 20, 2145–2147.
Wang DM, Kurasawa E, Yamaguchi Y, Kubota K, Koba-
yashi A (2001). Analysis of glycosidically bound aroma
precursors in tea leaves. 2. Changes in glycoside con-
tents and glycosidase activities in tea leaves during the
black tea manufacturing process. J Agric Food Chem 49,
1900–1903.
Wang DM, Yoshimura T, Kubota K, Kobayashi A (2000).
Analysis of glycosidically bound aroma precursors in tea
leaves.1. Qualitative and quantitative analyses of gly-
cosides with aglycons as aroma compounds. J Agric Food
Chem 48, 5411–5418.
Zhao Q, Tong QQ, Luo YP (2000). Effects of environmental
factors on β-glucosidase activity concerned with aroma
formation and alcoholic aroma in tea fresh leaves. J Zhe-
jiang Univ (Agric Life Sci) 26, 266–270.

720 植物学报 50(6) 2015

Relationship Between Volatile Constituents and β-glucosidase of
Different Tea Varieties
Zhenghe Lin, Qiusheng Zhong, Changsong Chen*, Zhihui Chen, Xiaomei You
Tea Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fu’an 355000, China
Abstract We aimed to investigate the constituents and content of volatile compounds and the activity and differential
gene expression of β-glucosidase among 4-year-old tea varieties (Camellia sinensis) (Huangguanyin, 0318E, Fuyun 6,
0213-2 and C19) with different flavor properties. The volatile compounds of the tea varieties were determined by GC/MS.
β-glucosidase activity was also measured. The expression of β-glucosidase in tea varieties was analyzed by quantitative
RT-PCR. The content of terpenoids and its derivatives was greater in Huangguanyin and 0318E than Fuyun 6, 0213-2
and C19. The β-glucosidase activity of Huangguanyin and 0318E tea varieties was higher than other tea varieties, and the
β-glucosidase activity of 0213-2 tea variety was the lowest. The expression of β-glucosidase was higher in Huangguanyin
and 0318E than in other samples, but 0213-2 had the lowest expression.
Key words volatile constituents, β-glucosidase, gene, Camellia sinensis
Lin ZH, Zhong QS, Chen CS, Chen ZH, You XM (2015). Relationship between volatile constituents and β-glucosidase of
different tea varieties. Chin Bull Bot 50, 713–720.
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* Author for correspondence. E-mail: ccs6536597@163.com
(责任编辑: 朱亚娜)