全 文 :植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (1): 42–51, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00042
——————————————————
收稿日期: 2012-07-31; 接受日期: 2012-10-24
基金项目: 国家自然科学基金(No.31101544)和河南省高等学校青年骨干教师资助计划(No.2011-47)
* 通讯作者。E-mail: jbhu220@yahoo.com.cn
国外甜瓜种质资源形态性状遗传多样性分析
胡建斌1*, 马双武2, 李建吾1, 王吉明2, 李琼1, 王林忠1
1河南农业大学园艺学院, 郑州 450002; 2中国农业科学院郑州果树研究所, 郑州 450009
摘要 对250份国外甜瓜(Cucumis melo)种质资源的19个形态性状多样性进行研究。结果表明, 国外甜瓜种质资源具有丰
富的形态多样性, 平均遗传多样性指数为1.378。9个质量性状(果实形状、果皮底色、覆纹颜色、覆纹形状、网纹密度、网
纹粗度、果肉颜色、果肉质地和种子颜色)和4个数量性状(单果鲜重、果肉厚度、可溶性固形物含量和种子千粒重)变异明
显, 其Shannon’s指数分别大于1.0和1.9。不同生态区间种质资源遗传多样性差异明显, 多样性指数由高到低依次为: 南亚
(1.512)、东北欧(1.404)、西欧(1.372)、北美(1.340)和东亚(1.281)。通过聚类分析将所有甜瓜种质划分为四大组群, 即南
亚组群、东北欧组群、西欧北美组群和东亚北美组群。以印度为代表的南亚甜瓜种质形态多样性水平较高, 支持了印度次
生大陆为甜瓜起源中心的观点。
关键词 聚类分析, 国外甜瓜种质, 遗传多样性, 形态性状
胡建斌, 马双武, 李建吾, 王吉明, 李琼, 王林忠 (2013). 国外甜瓜种质资源形态性状遗传多样性分析. 植物学报 48,
42–51.
甜瓜(Cucumis melo)隶属葫芦科甜瓜属, 是世界
十大果品之一, 世界各地均有栽培。多数研究者认为,
甜瓜的初级起源中心在非洲, 次级起源中心则包括印
度、西亚、中亚和东亚等地区(Kirkbride, 1993; Rob-
inson and Decker-Walter, 1997; 林德佩, 2010)。中
国是厚皮甜瓜的次级起源中心之一, 是薄皮甜瓜的初
级和次级起源中心, 种质资源十分丰富。早在20世纪
70年代末, 我国就开展了甜瓜种质资源的收集与保
存工作。目前, 国家西瓜甜瓜中期库(中国农业科学院
郑州果树研究所)中保存的甜瓜种质已超过1 200份,
约40%的种质来源于美国、加拿大、日本、前苏联、
印度、伊朗和土耳其等近20个国家。相对其它瓜类作
物而言, 虽然我国收集的甜瓜种质资源数量较多, 但
对其遗传多样性和不同资源群间的异同点尚缺乏足
够的认识。甜瓜种质资源是其育种和有关生物学研究
的基础, 明确国外甜瓜种质遗传多样性分布特点, 对
于充分发掘和利用现有国外甜瓜种质, 合理选配亲
本、拓宽国内甜瓜品种遗传基础, 以及构建甜瓜核心
种质等均具有十分重要的意义。
目前, 有关甜瓜遗传多样性研究的报道较多, 但
主要是利用各种分子标记评价某一国家或地区甜瓜
种质的遗传多样性(丁群英和张显, 2005; 徐志红等,
2008; Yildiz et al., 2011), 对甜瓜形态性状遗传多样
性的研究则相对报道较少。Liu等(2004)对72份欧美
甜瓜种质的35个形态性状进行了主成分分析, 发现
与果实形态及品质相关的性状变异极大, 对表型总变
异贡献率超过50%。Szamosi等(2010)利用17个数量
性状和70个质量性状对匈牙利和土耳其2个国家的甜
瓜种质的遗传多样性进行了分析, 发现这2个国家甜
瓜种质的形态差异主要表现在果实形状、果实皮色、
网纹、果肉质地和果肉糖酸含量等果实相关性状上。
张永兵等(2012)利用14个数量性状和18个质量性状
对新疆甜瓜的表型变异进行了分析, 发现新疆甜瓜形
态遗传多样性丰富, 并将其划分为3个类群和7个亚
群。尽管上述各研究采用的形态性状各不相同, 性状
数目有多有少, 但几乎均发现, 与甜瓜果实相关的性
状变异较大, 其变异系数和多样性指数一般均高于其
它形态性状。目前, 对甜瓜亚种和变种的划分也主要
基于其果实性状的差异。本研究采用19个变异较大的
甜瓜果实性状, 对国家西瓜甜瓜中期库中250份代表
·研究报告·
胡建斌等: 国外甜瓜种质资源形态性状遗传多样性分析 43
性国外甜瓜种质的形态变异进行了分析, 旨在了解国
外甜瓜种质资源形态性状多样性的分布情况, 以期为
指导国外甜瓜种质的收集与引进以及后续的育种工
作提供基础理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为从世界各地收集的250份甜瓜(Cucumis
melo L.)种质(表1), 均保存于国家西瓜甜瓜种质中期
库(中国农业科学院郑州果树研究所)中。这些种质包
括来自加拿大26份、美国23份、日本35份、前苏联
43份、伊朗30份、印度49份、土耳其19份、法国6份、
匈牙利4份, 孟加拉国和墨西哥各3份, 英国和比利时
各2份, 阿富汗、韩国、马来西亚、朝鲜和瑞典各1份。
上述材料是世界各国甜瓜种质资源的代表, 其数目的
大小基本上按比例反映了该国拥有甜瓜种质资源的
数量。
1.2 田间实验及表型性状考察
田间实验于2009–2011年在中国农业科学院郑州果
树研究所实验基地进行。保护地育苗, 塑料大棚定植。
采取随机区组方式种植, 单行区, 株距0.4 m, 行距
3.0 m, 2次重复, 高畦栽培, 常规管理。
在果实成熟期, 对所有甜瓜种质的表型性状进行
调查和统计。每小区随机选取5–7株进行调查, 计算
时取不同年份数据的平均值。调查性状包括13个质量
性状(果实形状、果皮底色、覆纹颜色、覆纹形状、
果面沟、果皮网纹、网纹密度、网纹粗度、果肉肉色、
果肉质地、瓜瓤水分、种子形状和种子颜色)和6个数
量性状(果横径、果纵径、果肉厚、单果鲜重、可溶
性固形物含量和种子千粒重)。用直尺或游标卡尺测
量长度; 用电子秤(型号ACS-30)测定质量; 可溶性固
形物含量用手持测糖仪(型号PX-B32T)测量。
1.3 数据分析
所有性状参照《甜瓜种质资源描述规范和数据标准》
(马双武和刘君璞, 2000)和Stepansky等(1999)的方
法进行统计、分级和赋值。质量性状以2–7级进行记
录(表2), 数量性状根据平均值(X)和标准差(δ)分为10
级, 1级
评价。H′=–∑Pi lnPi, Pi表示第i种变异类型出现的频率,
用所有相应性状H′的平均值表示一组或所有种质的
遗传多样性程度。采用Excel统计各性状的数据, 并计
算各性状的最大值、最小值、平均值、极差和变异系
数。使用S-Plus 8.0软件对表型数据进行聚类分析,
种质间距为Euclidean距离, 聚类方法为非加权配对
算术平均法(unweighted pair group method with arith-
metic mean, UPGMA)。
2 结果与讨论
2.1 质量性状遗传多样性
基于表2, 对250份国外甜瓜种质的13个质量性状进
行分级和赋值, 统计各性状的频率和多样性指数, 结
果见表3。多样性指数的变化范围介于0.681–1.474
之间。果皮网纹多样性指数最低, 果实形状多样性指
数最高, 9个质量性状(果实形状、果皮底色、覆纹颜
色、覆纹形状、网纹密度、网纹粗度、果肉颜色、果
肉质地和种子颜色)的多样性指数均大于1.0, 说明国
外甜瓜质量性状变异较大。国外甜瓜种质的果实形状
主要以圆形和卵形为主, 两者占所有种质的70.0%。
果皮底色以黄色(66.0%)为主, 41.5%的种质果皮无
覆纹, 有覆纹的种质也以黄色覆纹(26.1%)为主, 覆
纹性状主要是斑块状(20.9%)和条带状(19.4%)。大部
分种质果面光滑, 没有沟(72.3%)。57.7%的种质有网
纹, 但多数种质的网纹较稀(29.6%)、细(30.8%)。国
外甜瓜种质的果肉颜色多样, 但以白色(36.0%)和橙
色(35.2%)为主, 45.8%的种质果肉质地松软, 21.4%
的种质果肉脆, 果实瓜瓤水分中等(58.5%), 24.1%的
种质果实多汁。国外甜瓜种质籽粒主要为椭圆形
(69.2%), 颜色以粉白(29.6%)和黄白(32.8%)为主。
2.2 数量性状遗传多样性
国外甜瓜种质在所调查的6个数量性状上表现出广泛
的变异(表4), 变异系数介于33.64%–66.13%之间,
多样性指数变幅为1.333–2.041。果实横径的变异系
数最小, 果实纵径的变异系数最大。果实横径的多样
性指数最小, 种子千粒重的多样性指数最大。种子千
粒重、果肉厚度、可溶性固形物含量和单果鲜重的多
样性指数较高(>1.9), 而果实纵径和横径的多样性指
44 植物学报 48(1) 2013
表1 实验所用的250份国外甜瓜种质资源
Table 1 Two handred and fifty foreign melon germplasms used in this study
Number Accession* Origin Number Accession* Origin
1 PI136192 Canada 48 Primo-4 USA
2 PI136202 Canada 49 Green Ice-1 USA
3 PI136204 Canada 50 Jinbao Japan
4 PI136214 Canada 51 Jintailang Japan
5 PI136210 Canada 52 Gold 9 Japan
6 PI136191 Canada 53 Tur.82.1 Japan
7 PI136193 Canada 54 Kurumeke No.6 Japan
8 PI136195 Canada 55 403 Japan
9 PI136195-1 Canada 56 Newsweet16 Japan
10 PI136196-1 Canada 57 M510 Japan
11 PI136197 Canada 58 New century Japan
12 PI136198 Canada 59 Sekine Japan
13 PI136200 Canada 60 Wmp-29 Japan
14 PI134205 Canada 61 Newsweet19 Japan
15 PI136206 Canada 62 New meruub Japan
16 PI136208 Canada 63 Baipimu Japan
17 PI136196 Canada 64 M507 Japan
18 PI136205-S1 Canada 65 M509 Japan
19 PI136206-S1 Canada 66 Nailiang1 Japan
20 PI136210-S1 Canada 67 PMR-45 Japan
21 PI136209 Canada 68 Bazhangqing Japan
22 PI136220 Canada 69 C488 Japan
23 PI136195-S2 Canada 70 C489 Japan
24 PI136213-1 Canada 71 Xinsweet38 Japan
25 PI136210-2 Canada 72 82-102 Japan
26 PI163209 Canada 73 Xinsweet39 Japan
27 Bailangua USA 74 Cdeenfcexheal Japan
28 Chaudo USA 75 Maiextutam Japan
29 Hxle’s Bese USA 76 Edisto Japan
30 C400 USA 77 Keorumekonob Japan
31 IROOVOIS USA 78 PI179894 Japan
32 Puerto Rico USA 79 Sweetking Japan
33 Frompuer torico USA 80 Liri412 Japan
34 Victor USA 81 Xindongyang Japan
35 W-1 USA 82 Elizabeth239 Japan
36 Hamoney USA 83 Elizabeth4 Japan
37 Del-51 USA 84 Chiba Japan
38 Cantelope USA 85 Huangdanzi The Former Soviet Union
39 Honeylew USA 86 Kerong The Former Soviet Union
40 Auigaua Samais USA 87 Old women The Former Soviet Union
41 Canarg USA 88 PI279470 The Former Soviet Union
42 Supermarket USA 89 C365 The Former Soviet Union
43 Kantlop USA 90 Bapaonoh The Former Soviet Union
44 CA38 USA 91 Tyeha The Former Soviet Union
45 Green Ice USA 92 Cyrohyu The Former Soviet Union
46 Mainstream USA 93 Zhalaapan The Former Soviet Union
47 Primo-3 USA 94 PI267083 The Former Soviet Union
胡建斌等: 国外甜瓜种质资源形态性状遗传多样性分析 45
表1 (续) Table 1 (continued)
Number Accession* Origin Number Accession* Origin
95 PI313976 The Former Soviet Union 143 PI140834 Iran
96 PI315402 The Former Soviet Union 144 PI143244 Iran
97 PI313980 The Former Soviet Union 145 PI211937 Iran
98 Newsweet11 The Former Soviet Union 146 92003 Iran
99 PI476339 The Former Soviet Union 147 PI140678-S1 Iran
100 Bahaerman The Former Soviet Union 148 PI140816-S1 Iran
101 PI140782 The Former Soviet Union 149 PI137855 Iran
102 PI293789 The Former Soviet Union 150 PI140631(2) Iran
103 PI314654 The Former Soviet Union 151 PI140752 Iran
104 PI257502 The Former Soviet Union 152 PI140814 Iran
105 PI260649 The Former Soviet Union 153 PI137854(1) Iran
106 PI276661 The Former Soviet Union 154 PI143215(1) Iran
107 PI345551 The Former Soviet Union 155 PI136223 Iran
108 C597 The Former Soviet Union 156 PI169336 Iran
109 C674 The Former Soviet Union 157 PI137854 Iran
110 Newsweet22 The Former Soviet Union 158 PI143233 India
111 PI108902 The Former Soviet Union 159 PI169330 India
112 PI260649 The Former Soviet Union 160 PI179887 India
113 PI353454 The Former Soviet Union 161 PI164432 India
114 PI247894 The Former Soviet Union 162 PI164653 India
115 PI251778 The Former Soviet Union 163 PI164610 India
116 PI143215 The Former Soviet Union 164 PI136228 India
117 PI345548-1 The Former Soviet Union 165 PI163206 India
118 PI292311 The Former Soviet Union 166 PI163219 India
119 Gulieyabi The Former Soviet Union 167 PI136201 India
120 Zhacaijia The Former Soviet Union 168 PI164852 India
121 Kekejia588 The Former Soviet Union 169 PI164852-1 India
122 Newsweet48 The Former Soviet Union 170 PI164858 India
123 Newsweet51 The Former Soviet Union 171 PI165516 India
124 PI164569 The Former Soviet Union 172 PI165525 India
125 Newsweet4 The Former Soviet Union 173 PI165518 India
126 Newsweet1 The Former Soviet Union 174 PI165525 India
127 Xiaoqingpi The Former Soviet Union 175 PI174815-1 India
128 PI143215 Iran 176 PI174816 India
129 PI140631 Iran 177 PI167058 India
130 PI140662 Iran 178 PI164585 India
131 PI140682 Iran 179 PI165508 India
132 PI143217 Iran 180 PI145594 India
133 PI140682 Iran 181 PI163212-S1 India
134 PI143219 Iran 182 PI164320-S1 India
135 PI143227 Iran 183 PI164357 India
136 PI137852 Iran 184 PI164395 India
137 PI140627 Iran 185 PI164481 India
138 PI140815 Iran 186 PI164487 India
139 PI140815-1 Iran 187 PI164569 India
140 PI140816 Iran 188 PI182938 India
141 PI140816-1 Iran 189 PI164795 India
142 Annong1 Iran 190 PI166190 India
46 植物学报 48(1) 2013
表1 (续) Table 1 (continued)
Number Accession* Origin Number Accession* Origin
191 PI381803 India 221 PI164975 Turkey
192 PI381761 India 222 PI167032 Turkey
193 PI381762 India 223 PI169379 Turkey
194 PI164432-1 India 224 PI169320 Turkey
195 PI165515 India 225 PI169301 Turkey
196 PI164637 India 226 Nael Tukauie France
197 PI381762 India 227 Nafl-Tukauie France
198 PI163222(S2) India 228 Orlinabel France
199 PI381762-1 India 229 Valley pac France
200 PI163222 India 230 Impac France
201 PI164409 India 231 Orlinabel France
202 PI381786 India 232 Muskataly Hungary
203 PI164858 India 233 Ezust anarst Hungary
204 PI381761-1 India 234 EzuseananS2 Hungary
205 PI381756 India 235 Homak Rines Hungary
206 PI182938 India 236 Silver Bangladesh
207 PI164975 Turkey 237 B5 Bangladesh
208 PI164990 Turkey 238 B18 Bangladesh
209 PI182941-S1 Turkey 239 PI165452 Mexico
210 PI169329 Turkey 240 PI165452-S1 Mexico
211 PI174156 Turkey 241 Imperial-45 Mexico
212 PI179894-S1 Turkey 242 Britianchueen British
213 PI169348 Turkey 243 Earls Fanaoito British
214 PI169358 Turkey 244 EPRITEL Belgium
215 PI171596 Turkey 245 EPRITEL Belgium
216 PI171599 Turkey 246 20KH.111 Afghanistan
217 PI164400 Turkey 247 Jinxiangyu Korea
218 PI165032(1) Turkey 248 Juesong Malaysia
219 PI182941-1 Turkey 249 Xianhuan North Korea
220 PI176927-1 Turkey 250 West-S1 Sweden
*国家西瓜甜瓜种质中期库。* denotes National Mid-term Genebank for watermelon and melon.
表2 甜瓜种质资源质量性状描述分级
Table 2 Description and grouping of qualitative characters of melon germplasm
Classification
Code Trait
1 2 3 4 5 6 7
A Fruit shape Round Pear Egg Oval Cylindrical Clavate
B Ground color of fruit skin White Green white Yellow Green Dark green Red brown Taupe
C Vein color of fruit skin None White Yellow Orange Green Dark green Brown
D Vein shape of fruit skin None Spot Flecks Bulk Stripe
E Fruit grooves None Thin Deep
F Net of fruit skin None Existence
G Density of net None Rare Middle Dense
H Thickness of net None Small Middle Thick
I Flesh color White Yellow Thin green Green Orange Orange red
J Flesh texture Soft Grainy Crisp Spongy Hard
K Flesh juiciness Little Middle Much
L Seed shape Pear Oval Egg
M Seed coat color White Pink white Yellow white Yellow Tawny Rufous
胡建斌等: 国外甜瓜种质资源形态性状遗传多样性分析 47
表3 国外甜瓜种质资源质量性状频率分布及多样性
Table 3 Frequency distribution and diversity index of qualitative characters of foreign melon germplasms
Frequency (%)
Code Trait
1 2 3 4 5 6 7
Diversity
index (H′)
A Fruit shape 36.8 7.9 13.8 33.2 3.6 4.7 1.474
B Ground color of fruit skin 7.1 3.2 66.0 19.4 3.2 0.8 0.4 1.062
C Vein color of fruit skin 41.5 0.8 26.1 13.8 12.6 4.0 1.2 1.370
D Vein shape of fruit skin 40.7 6.7 20.9 12.3 19.4 1.451
E Fruit grooves 72.3 15.0 12.6 0.784
F Net of fruit skin 42.3 57.7 0.681
G Density of net 42.3 29.6 9.1 19.0 1.260
H Thickness of net 42.3 30.8 10.7 16.2 1.262
I Flesh color 36.0 2.8 13.0 2.4 35.2 10.7 1.431
J Flesh texture 45.8 12.6 21.4 18.6 1.6 1.333
K Flesh juiciness 17.4 58.5 24.1 0.900
L Seed shape 69.2 27.2 3.6 0.703
M Seed coat color 14.2 2.8 29.6 32.8 20.2 0.4 1.450
表4 国外甜瓜种质资源数量性状变异统计
Table 4 Analysis of variation of quantitative characters for foreign melon germplasms
Trait Mean S Max. Min. Range CV (%) H′ F
Fruit diameter (cm) 9.84 3.31 17.46 0.95 16.51 33.64 1.333 2.85*
Fruit length (cm) 11.87 7.85 79.55 1.41 78.14 66.13 1.667 7.02*
Fresh weight of single fruit (kg) 1.60 0.95 4.10 0.05 4.05 59.75 1.971 12.75*
Flesh thickness (cm) 2.39 0.82 4.50 0.60 3.90 34.31 2.012 9.22*
Total soluble solids (TSS) (%) 8.44 3.30 15.21 1.01 14.20 39.10 1.990 7.57*
1 000-seed weight (g) 34.64 12.47 65.10 9.02 56.08 36.00 2.041 3.47*
* 表示在0.05水平上的显著性。* means significance at 0.05 level.
数相对较小(<1.7)。果实纵径和单果鲜重的变异系数
均超过50%, 其它4个数量性状的变异系数相对较小
(<40%)。上述6个性状在不同地区的变异均达到了显
著水平, 说明其遗传差异明显, 也进一步说明了国外
甜瓜种质在这6个数量性状上进行遗传改良的潜力较
大。
2.3 不同地区种质资源遗传多样性比较
根据实验所选取的甜瓜种质的地理分布, 将其划分为
5个生态区域, 即东亚(韩国、朝鲜和日本)、南亚(阿
富汗、伊朗、印度、马来西亚和孟加拉国)、东北欧(前
苏联和瑞典)、西欧(比利时、法国、土耳其、匈牙利
和英国)和北美(加拿大、美国和墨西哥)。由表5可知,
不同生态区之间, 19个形态性状的多样性指数均有不
同程度的差异。其中, 南亚甜瓜种质的形态性状多样
性明显丰富, 除果皮网纹、网纹密度和网纹粗度3个
性状外, 其它16个性状的多样性指数均高于所有种
质相应性状的平均值, 特别是一些重要的产量性状
(果肉厚度和单果鲜重)和品质性状(果实形状、果肉颜
色、果肉质地、瓜瓤水分、可溶性固形物等)。东北
欧、西欧和北美的甜瓜种质分别有12个、6个和5个性
状的多样性指数高于所有种质相应性状的平均值, 东
北欧种质的果皮网纹和网纹密度以及西欧种质的网
纹粗度的多样性指数最高。东亚甜瓜种质各形态性状
(除覆纹形状外)的多样性指数均低于相应性状的平均
值。东亚、南亚、东北欧、西欧和北美5个生态区种
质的平均多样性指数分别为1.281、1.512、1.404、
1.372和1.340, 所有甜瓜种质19个形态性状的平均
多样性指数为1.378。由此可见, 在国外甜瓜种质中,
南亚地区甜瓜种质的遗传多样性最丰富, 东北欧、西
48 植物学报 48(1) 2013
表5 不同地区甜瓜种质形态多样性指数的比较
Table 5 Comparison of morphological diversity index among the melon germplasms with various regions
Trait East Asia South Asia Northeast Europe West Europe North America Mean
Fruit shape 1.401 1.685 1.464 1.389 1.430 1.474
Ground color of fruit skin 0.879 1.082 1.176 1.192 0.979 1.062
Vein color of fruit skin 1.345 1.494 1.432 1.311 1.270 1.370
Vein shape of fruit skin 1.461 1.526 1.463 1.384 1.419 1.451
Fruit grooves 0.725 0.864 0.642 0.866 0.821 0.784
Net of fruit skin 0.677 0.656 0.754 0.690 0.628 0.681
Density of net 0.985 1.217 1.464 1.282 1.352 1.260
Thickness of net 1.164 1.227 1.202 1.406 1.310 1.262
Flesh color 1.282 1.568 1.411 1.403 1.491 1.431
Flesh texture 1.231 1.537 1.281 1.321 1.296 1.333
Flesh juiciness 0.825 1.002 0.922 0.902 0.851 0.900
Seed shape 0.651 0.720 0.731 0.701 0.712 0.703
Seed coat color 1.414 1.656 1.422 1.384 1.373 1.450
Fruit diameter (cm) 1.233 1.457 1.461 1.264 1.251 1.333
Fruit length (cm) 1.414 1.924 1.760 1.667 1.568 1.667
Fresh weight of single fruit (kg) 1.805 2.142 2.010 1.957 1.941 1.971
Flesh thickness (cm) 1.734 2.350 2.028 1.965 1.985 2.012
Total soluble solids (%) 1.773 2.361 2.012 1.964 1.841 1.990
1 000-seed weight (g) 1.967 2.252 2.033 2.015 1.940 2.041
Mean 1.281 1.512 1.404 1.372 1.340 1.378
表6 各组群主要性状统计结果
Table 6 The description of the major morphological char-
acters of the four groups
欧和北美次之, 东亚甜瓜种质的遗传多样性最低。
2.4 不同地区甜瓜种质的聚类分析
利用S-Plus 8.0软件对250份国外甜瓜种质的19个形
态性状数据进行分析, 构建聚类图(图1), 并获得各组
群种质的主要性状数据统计。所有甜瓜种质可分为四
大组群(I、II、III和IV), 不同组群的甜瓜种质的形态性
状具有一定的差异(表6)。
组群I共有79份种质, 主要来源于南亚等地的国
家, 即伊朗(23)、印度(34)、阿富汗(1)、马来西亚(1)
和孟加拉国(3), 还包括前苏联(6)、土耳其(5)、日本
(4)、美国(1)和法国(1)。该类群主要以小果型、薄皮
种质为主, 平均单果鲜重1.42 kg, 果纵径13.67 cm,
平均总可溶性固形物(total soluble solids, TSS)含量
为8.06%, 种子千粒重为26.55 g, 果实以椭圆果型为
主, 果皮绿色, 少数种质有网纹, 果面沟明显, 果肉
绿色或橙(红)色, 质地脆或硬, 汁少或中等。
组群II共有57份种质, 主要来源于东北欧等地的
国家, 即前苏联(32)和瑞典(1), 还包括印度(9)、伊朗
(4)、加拿大(5)、美国(4)、日本(1)和土耳其(1)。该类
群主要以大(中)型、厚皮果种质为主, 平均单果鲜重
1.75 kg, 果纵径11.23 cm, 平均TSS含量为8.38%,
种子千粒重为35.21 g, 果实呈椭圆形或卵形, 无果
面沟, 果皮黄色或浅绿色, 大多数种质有网纹、果肉
绿、质地脆且汁多。
组群III共有51份种质, 主要来自西欧和北美等地
Group
Major characters
I II III IV
Fruit shape 4.44 3.87 3.15 3.04
Ground color of fruit skin 4.15 3.25 2.87 3.03
Fruit grooves 1.20 1.06 1.03 1.07
Net of fruit skin 1.33 1.47 1.44 1.52
Flesh color 3.45 3.03 2.31 2.86
Flesh texture 3.85 3.12 2.45 2.55
Water in flesh 2.07 2.28 2.16 2.08
Fruit length (cm) 13.67 11.28 10.45 9.62
Fresh weight of single
fruit (kg)
1.42 1.75 1.83 1.67
Flesh thickness (cm) 2.22 2.40 2.64 2.58
Total soluble solids (%) 8.06 8.38 9.14 10.22
1 000-seed weight (g) 26.55 35.21 42.34 40.18
胡建斌等: 国外甜瓜种质资源形态性状遗传多样性分析 49
图1 基于形态性状的甜瓜种质聚类图
Figure 1 A cluster dendrogram based on morphological
characters of melon germplasms
的国家, 即土耳其(12)、匈牙利(4)、法国(5)、英国(2)、
比利时(2)、加拿大(11)、美国(10), 还包括前苏联(2)、
印度(2)和伊朗(1)。该类群主要以大型果、厚皮种质
为主, 平均单果鲜重1.83 kg, 果纵径10.45 cm, 平均
TSS含量为9.14%, 种子千粒重为42.34 g, 果实近圆
形, 无果面沟, 果皮白色或黄色, 大部分种质有网纹,
果肉白色或黄色, 质地软, 汁多。
组群IV共有63份种质, 主要来自东亚和北美等
地的国家, 即日本(30)、韩国(1)、朝鲜(1)、加拿大(10)、
美国(8)和墨西哥(3), 还包括印度(4)、伊朗(2)、前苏联
(3)和土耳其(1)。该类群主要以大(中)型果、厚皮种质
为主, 平均单果鲜重1.67 kg, 果纵径9.62 cm, 果肉香
甜, 平均TSS含量为10.22%, 种子千粒重为40.18 g,
果实卵圆或椭圆形, 果皮白色或黄色, 部分种质有网
纹, 果肉黄色或浅绿色, 质地面或软, 汁少。
组群I处在聚类图的最外围, 其种质的多样性最
丰富, 组群II的种质多样性次之, 组群III与组群IV种
质的形态性状关系较密切, 但遗传多样性相对偏低。
聚类分析的结果与不同生态区甜瓜种质多样性的表
现相一致。
2.5 讨论
对作物种质资源的形态性状进行调查和分析, 是种质
资源研究的首要工作, 也是作物育种的基础性工作。
本研究发现, 国外甜瓜种质形态性状多样性极为丰
富, 是对我国地方品种的有益补充, 可用来进一步拓
宽本地品种的遗传背景。国外甜瓜种质的果实形状、
果皮底色、覆纹颜色、覆纹形状、网纹密度、网纹粗
度、果肉颜色、果肉质地和种子颜色等9个性状变异
明显(H′>1.0), 在同一性状的不同级别均有一定数量
的种质分布, 而其它4个变异不明显的性状(H′<1.0),
种质分布主要集中在同一性状的某一个或2个级别。
数量性状的变异更为明显(H′>1.3), 特别是单果鲜
重、果肉厚度、可溶性固形物含量和种子千粒重4个
性状(H′>1.9)。由此说明数量性状比质量性状更易受
到基因型或种质类型的影响 , 这与Stepansky等
(1999)、Liu等(2004)和Szamosi等(2010)的研究结果
一致。本研究结果还表明, 实验所选择的19个形态性
状很好地反映了国外甜瓜种质的表型变异, 其中大部
分性状在育种上有丰富的可供选择的材料, 遗传改良
的潜力较大。
不同生态区间的甜瓜种质的多样性程度大不相
同。以印度为代表的南亚地区甜瓜种质的多样性指数
最高(H′=1.512), 主要表现在果肉厚度、单果鲜重、
果实形状、果肉颜色、果肉质地、瓜瓤水分、可溶性
固形物和种子千粒重等性状(H′为最大值)上, 这些性
状与甜瓜产量和品质密切相关, 说明南亚地区的甜瓜
种质在产量和品质遗传改良上具有很大的提升空间。
前人采用分子标记所得的研究结果也证明了南亚地
区(特别是印度)甜瓜种质具有丰富的遗传多样性(Ya-
shiro et al., 2005; Tanaka et al., 2007; Fergany et
al., 2011)。通过对具体性状进行分析发现, 这一地区
还分布着许多极端性状的种质, 如小果型种质PI163-
206、PI165516和PI164990等(单果鲜重≤0.2 kg), 低
糖高酸型种质PI166190、PI164320、PI136228和
PI140815等 (TSS<3.0%), 肉质坚硬的种质PI136-
195、PI140678、PI276661和PI169358等(果肉硬度
分级≥5)。这些性状与Roy等(2012)对印度野生甜瓜
的性状描述极为相似。由于这些种质具有较强的抗病
性和抗逆性, 因而可作为甜瓜抗性改良的候选材料。
东北欧种质(H′=1.401)和西欧种质(H′=1.372)的多样
性指数稍低, 但其果皮网纹、网纹密度和网纹粗度的
多样性指数最高, 说明对甜瓜网纹性状的改良可以从
这2个地区的种质入手。东亚甜瓜种质的多样性指数
最低(H′=1.261), 且没有变异明显的性状, 这可能与
该地种质来源的局限性有关(37份种质中35份来自日
50 植物学报 48(1) 2013
本)。聚类分析将所有甜瓜种质划分为4大组群, 即南
亚组群、东北欧组群、西欧北美组群和东亚北美组群,
这与各生态区甜瓜多样性指数表现高度一致, 验证了
2种分析方法的可靠性。从本研究中可以明显看出,
甜瓜形态性状的遗传多样性分布是以南亚地区(特别
是印度地区)为中心, 向东(北)逐渐降低, 与Tanaka
等(2007)利用RAPD标记的研究结果相一致, 这可能
与该地区作为甜瓜等起源中心有关。尽管世界甜瓜的
起源中心还存在争论, 但印度次大陆作为甜瓜起源中
心之一或次级起源中心, 已被广大学者所接受(Kerje
and Grum, 2000)。本文不同生态区的形态多样性指
数和聚类分析研究结果均支持了这一观点。
参考文献
丁群英, 张显 (2005). 分子标记技术在西瓜甜瓜上的应用. 果
树学报 22, 271–275.
林德佩 (2010). 中国栽培甜瓜植物的起源、分类及进化. 中国
瓜菜 23, 34–36.
马双武, 刘君濮 (2006). 甜瓜种质资源描述规范和数据标准.
北京: 中国农业出版社. pp. 15–33.
徐志红, 徐永阳, 刘君璞, 孙治强 (2008). 甜瓜种质资源遗传
多样性及亲缘关系研究. 果树学报 25, 552–558.
张永兵, 李寐华, 吴海波, 伊鸿平, 吴明珠 (2012). 新疆甜瓜
地方品种资源的表型遗传多样性. 园艺学报 39, 305–314.
Fergany M, Kaur B, Monforte AJ, Pitrat M, Rys C, Lecoq
H, Dhillon NPS, Dhaliwal SS (2011). Variation in melon
(Cucumis melo) landraces adapted to the humid tropics of
southern India. Genet Resour Crop Evol 58, 225–243.
Kerje T, Grum M (2000). The origin of melon, Cucumis melo:
a review of the literature. ISHS Acta Hort 510, 37–44.
Kirkbride JH (1993). Biosystematic Monograph of the Ge-
nus Cucumis (Cucurbitaceae): Botanical Identification of
Cucumbers and Melons. North Carolina: Parkway Pub-
lishers. pp. 84–88.
Liu L, Kakihara F, Kato M (2004). Characterization of six
varieties of Cucumis melo L. based on morphological and
physiological characters, including shelf-life of fruit. Eu-
phytica 135, 305–313.
Robinson RW, Decker-Walters DS (1997). Cucurbits. New
York: CAB International. pp. 64–66.
Roy A, Bal SS, Fergany M, Kaur S, Singh H, Malik AA,
Singh J, Monforte AJ, Dhillon NPS (2012). Wild melon
diversity in India (Punjab State). Genet Resour Crop Evol
59, 755–767.
Stepansky A, Kovalski I, Perl-Treves R (1999). Intraspeci-
fic classification of melons (Cucumis melo L.) in view of
their phenotypic and molecular variation. Plant Syst Evol
217, 313–332.
Szamosi C, Solmaz I, Sari N, Bársony C (2010). Morpho-
logical evaluation and comparison of Hungarian and
Turkish melon (Cucumis melo L.) germplasm. Sci Hortic
124, 170–182.
Tanaka K, Nishitani A, Akashi Y, Sakata Y, Nishida H,
Yoshino H, Kato K (2007). Molecular characterization of
South and East Asian melon, Cucumis melo L., and the
origin of Group Conomon var. makuwa and var. conomon
revealed by RAPD analysis. Euphytica 153, 233–247.
Yashiro K, Iwata H, Akashi Y, Tomita K, Kuzuya M,
Tsumura Y, Kato K (2005). Genetic relationship among
east and south Asian melon (Cucumis melo L.) revealed
by AFLP analysis. Breed Sci 55, 197–206.
Yildiz M, Ekbic E, Keles D, Sensoy S, Abak K (2011). Use
of ISSR, SRAP, and RAPD markers to assess genetic
diversity in Turkish melons. Sci Hortic 130, 349–353.
胡建斌等: 国外甜瓜种质资源形态性状遗传多样性分析 51
Genetic Diversity of Foreign Melon (Cucumis melo) Germplasm
Resources by Morphological Characters
Jianbin Hu1*, Shuangwu Ma2, Jianwu Li1, Jiming Wang2, Qiong Li1, Linzhong Wang1
1College of Horticulture, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2Zhengzhou Fruit Research Institute,
Chinese Academy of Agriculture Sciences, Zhengzhou 450009, China
Abstract We studied the morphological diversity of 250 foreign melon germplasm by examining 19 morphological
characters. The foreign melon germplasm was rich in morphological diversity, with mean diversity index (Shannon’s in-
dex, H′) of 1.378. We found great variety in 9 qualitative characters (fruit shape, ground color of fruit skin, vein color of fruit
skin, vein shape of fruit skin, density of net, thickness of net, flesh color, flesh texture, and seed coat color) and 4 quanti-
tative characters (fresh weight of single fruit, thickness of fruit flesh, soluble solid content, and 1 000-seed weight), with H′
greater than 1.0 and 1.9, respectively. The degree of genetic diversity between various regions differed greatly. The up-
per-to-lower order of H′ for the various regions was south Asia (H′=1.512), northeast Europe (H′=1.404), west Europe
(H′=1.372), north America (H′=1.340), and east Asia (H′=1.281). Cluster analysis divided the melon germplasm into four
groups; south Asia, northeastern Europe, west Europe-North America, and east Asia-North America. The melon germ-
plasm in south Asia (mainly represented by India) were rich in morphological diversity, which supports the Indian subcon-
tinent as the original center of melon.
Key words cluster analysis, foreign melon germplasm, genetic diversity, morphological character
Hu JB, Ma SW, Li JW, Wang JM, Li Q, Wang LZ (2013). Genetic diversity of foreign melon (Cucumis melo) germplasm
resources by morphological characters. Chin Bull Bot 48, 42–51.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: jbhu220@yahoo.com.cn
(责任编辑: 孙冬花)