全 文 :植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (4): 381–388, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00381
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收稿日期: 2012-08-02; 接受日期: 2013-02-04
基金项目: 国家自然科学基金(No.30970551)、全国公益性行业科研专项(No.201009022)、湖南省科技计划(No.2010SK2004)和湖南省自
然科学基金(No.11JJ5022)
* 通讯作者。E-mail: zyl8291290@163.com
蒌蒿对镉的富集特征及亚细胞分布特点
董萌1, 2, 赵运林1*, 库文珍1, 周小梅1, 李燕子1
1湖南城市学院化学与环境工程学院, 益阳 413000; 2湖南农业大学生物科学技术学院, 长沙 410128
摘要 以镉(Cd)富集植物蒌蒿(Artemisia selengensis)为试材, 采用超声波细胞破碎处理和超速离心的方法, 对蒌蒿根和叶
中亚细胞水平的Cd分布状况进行研究, 同时测定Cd在蒌蒿不同器官中的富集效果。结果表明, 在30 mg·kg–1Cd胁迫下, 蒌
蒿叶片中Cd的富集浓度是根和茎中的2–3倍, 但因叶片所占植株的生物量比例较小, 其对Cd的积累量远小于茎和根; Cd在
蒌蒿叶片细胞壁、胞液和细胞器中含量比为16:5:1。细胞壁固定是叶片对Cd的主要防御机制。随着Cd处理浓度的增加, 细
胞壁和胞液中的Cd含量大幅上升, 但细胞器中Cd含量仍维持在较低水平。长时间和高浓度的Cd胁迫可使细胞壁解毒机制
失活并诱导细胞器中的Cd含量增加, 导致植株死亡。根中液泡的Cd贮存量较大, 解毒效果显著。
关键词 蒌蒿, 镉富集, 亚细胞分布
董萌, 赵运林, 库文珍, 周小梅, 李燕子 (2013). 蒌蒿对镉的富集特征及亚细胞分布特点. 植物学报 48, 381–388.
洞庭湖是我国第二大淡水湖湿地, 大部分位于湖
南省境内, 是湖南省重要的工、农业生产基地。随着
人们对洞庭湖湿地越来越多的开发利用, 其资源环境
的受损、治理与保护成为备受关注的焦点。许多研究
资料表明, 洞庭湖及其支流水体和土壤中的镉(Cd)、
铅(Pb)、锑(Sb)等重金属含量超标(姚志刚等, 2006;
陈同斌等, 2008; 祝云龙等, 2008; 董萌等, 2010),
环境治理工作已日渐受到重视。洞庭湖区面积辽阔、
地形复杂, 采用当前速效但成本高的物理、化学方法
进行大面积治理难以实现, 将植物修复方法应用于洞
庭湖湿地的重金属原位治理具有广阔的发展前景, 但
该方面研究成果报道较少。通过前期调研, 在洞庭湖
湿地筛选到1种对Cd具有较强富集作用的优势草本
植物——蒌蒿(Artemisia selengensis), 且其有望成
为治理土壤Cd污染的理想材料 (董萌等 , 2011,
2012)。在进行应用前, 有必要探明其富集机理和耐
受机制。一般来讲, 植物体富集重金属后, 重金属在
不同器官、组织中的分布状况与植株抗性机制密切相
关。即植物体总是避免将过量的重金属导入脆弱性器
官和敏感性细胞器中贮存。而从修复部位来看, 植物
进行提取或固定修复的效果也与器官分布直接相关,
在具有较高富集浓度的前提下也要保证这类器官具
有较大的生物量(罗春玲和沈振国, 2003; 陈同斌等,
2005; 魏树和等, 2006; Liu et al., 2006, 2007; Bar-
toli et al., 2012)。
本研究通过盆栽植株的方式, 从Cd在蒌蒿不同
器官中的积累及亚细胞分布层面, 系统探讨了蒌蒿不
同营养器官对Cd的富集及其环境修复效果, 并初步
揭示其耐受Cd胁迫的细胞学机制, 为进一步研究其
内在富集机理奠定了基础, 同时也为洞庭湖湿地Cd
污染的植物修复理论研究提供了科学的参考依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料
供试蒌蒿(Artemisia selengensis L.)植株采自南洞庭
湖湿地的东南洲(28°52′34″N, 112°23′39″E)。采集整
株并种植于湖南城市学院校内试验田的温室大棚内。
为保证幼苗生长背景的均一性, 取次年新萌发植株的
茎秆连续继代扦插2次, 于3月下旬(幼苗期)选择出芽
状况良好的植株作为实验材料。
1.2 栽培基质的处理
用于植株栽培的土壤基质, 取自南洞庭湖万子湖乡
·研究报告·
382 植物学报 48(4) 2013
(沅江市 )生态园区的蔬菜种植农田 (28°48′41″N,
112°24′14″E)。土壤经风干、碾碎、过筛后, 分别称
取12.0 kg装于直径38 cm、高32 cm的聚乙烯塑胶桶
内 (桶周身以不透光黑布裹盖 ); 溶解一定量的
Cd(NO3)2·4H2O(分析纯)并施入, 充分混匀, 使桶内
土壤基质中的外施Cd浓度分别为30和120 mg·kg–1。
每个处理装备6桶作为重复, 自然放置21天后待用。
分别采用原子吸收分光光度法、凯式定氮法、钼
锑抗分光光度法、火焰分光光度法、BaCl2-MgSO4
交换法和酸度计法(鲍士旦, 2000)测定装盆处理前土
壤基质中的全镉、全氮、全磷、全钾、阳离子交换量
和pH值。土壤基本信息见表1。
1.3 栽培、取样与样品处理
每桶培植幼苗20株, 每日喷施洁净自来水使桶内土
壤含水量维持在70%–80%之间(以W.E.T土壤水分温
度电导率测定仪控制)。根据蒌蒿生长发育阶段及物
候期观察结果(林有润, 1991; 傅立国和洪涛, 2005),
植株栽培后在幼苗期(第30天)和成株期(第80天)进行
取样和测定。
1.3.1 各营养器官的生物量测定
从每个处理水平的样品中, 随机选取10株带根植株,
洗净后将根、茎和叶分离, 置120°C烘箱中杀青1小
时, 于65°C烘干至恒重, 测算各部分生物量。
1.3.2 各营养器官的Cd含量
称取烘干粉碎后的样品0.1 g, 加入体积比为4:1的
HNO3-HClO4混合液10 mL, 在WX-4000型微波密闭
消解仪上进行完全消解(190°C, 25 atm, 2分钟)。用岛
津AA-6300型石墨炉原子吸收分光光度计测定样品
中的Cd含量。
1.3.3 根、叶组织中细胞组分的分离与获得
本研究将细胞组分分为细胞壁、细胞器和胞液(主要
指细胞质基质和细胞液)3个部分, 分离过程参照陈同
斌等(2005)、周守标等(2008)和Geffard等(2010)所述
方法进行。分别剪取植株健康叶片和根组织各1.0 g,
置液氮中冷冻10秒后, 于预冷研钵中研磨, 其间缓慢
加入20 mL提取液(提取液组分为14 mL50 mmol·L–1
Tris-HCl缓冲液(pH7.8)+3 mL0.25 mmol·L–1蔗糖溶
液+3 mL1 mmol·L–1二硫赤藓糖醇溶液)制备成匀浆,
用超声波细胞破碎仪(XO-1000型)对匀浆液中的细胞
组织进行破碎处理(超声3秒, 间隔2秒, 破碎总时间
45分钟, 功率45 J·s–1, 保护温度4°C)。
匀浆破碎处理后, 于4°C、800 ×g离心40分钟,
沉淀为细胞壁部分。将上清液置于超速冷冻离心机中,
于4°C、504 347 ×g离心3小时, 沉淀为细胞器部分。
最终的上清液为可溶部分细胞液(主要包括提取液、
细胞质和胞液等)。
1.3.4 各组分Cd含量测定
分离所得沉淀部分并烘干, 将上清液蒸发至少量, 分
别加入体积比为4:1的HNO3-HClO4混合液10 mL,
在WX-4000型微波密闭消解系统中进行完全消解后
(190°C, 25 atm, 2分钟), 用岛津AA-6300型石墨炉原
子吸收分光光度计测定样品中的Cd含量。所测定各组
分的Cd含量采用相对浓度值表示 , 即亚细胞组分
中的Cd在所取新鲜组织样品中的含量 , 单位为
mg·kg–1。
1.3.5 样品Cd浓度测定过程中的分析质量控制条件
分析所用重金属标准贮备液为国家环境保护总局标
准样品研究所生产(C=1 000 mg·L–1), 所用标准参比
物质为GBW(E)090066(植物 )。原子吸收仪自带
GFA-EX7i石墨炉电流发生器和ASC-6100自动进样
器。测定次数为3次, 最大测定次数为5次。测定结果
相对标准偏差(relative standard deviation, RSD)设
定为3%。所配制标准溶液浓度为1、2、4、8、16
ng·mL–1。标准曲线线性关系系数保证在99.5%以上。
样品加标回收率范围为97.2%–104.3%。
1.3.6 数据统计
所测的原始数据用Excel 2010和SPSS 13.0软件进行
统计学处理, 处理后数据以平均值±标准差的形式给
出, 并进行差异显著性分析。
2 结果与讨论
2.1 Cd在蒌蒿不同器官中的积累
从植株的生长状况及外观特征来看 , 蒌蒿在120
mg·kg–1(该浓度为蒌蒿完成整个生长周期的致死浓
董萌等: 蒌蒿对镉的富集特征及亚细胞分布特点 383
表1 供试土壤基本理化性质
Table 1 Basic properties of the tested soil
Total cadmium
(TCd, mg·kg–1)
Total nitrogen
(TN, g·kg–1 )
Total phosphorus
(TP, g·kg–1 )
Total potassium
(TK, g·kg–1 )
Cation exchange capacity
(CEC, cmol·kg–1)
pH
0.372±0.024 4.137±0.872 3.049±0.670 28.926±2.411 26.255±2.579 7.54±1.046
表2 镉胁迫下蒌蒿各器官生物量与镉富集含量
Table 2 Biomass and Cd enrichment concentration in different organs of Artemisia selengensis under Cd stress
Biomass (g) Cd content (mg·kg–1) Growth stages Vegetative
organs Cd stress
concentration
(30 mg·kg–1)
Cd stress
concentration
(120 mg·kg–1)
Cd stress
concentration
(30 mg·kg–1)
Cd stress
concentration
(120 mg·kg–1)
Root 13.62±1.26 deD 9.42±1.21 deD 229.75±14.48 cC 860.41±32.63 bB
Stem 43.38±1.11 cC 37.27±1.30 cC 191.39±6.21 dD 486.51±8.14 dD
Seedling
Leaf 3.68±0.98 eD 2.40±0.27 eD 462.61±21.90 bB 764.36±30.17 cC
Root 164.64±9.37 bB 134.36±8.76 bB 233.81±8.10 cC 758.70±22.57 cC
Stem 337.18±11.68 aA 284.50±9.61 aA 222.59±7.85 cCD 385.18±14.81 eE
Adult
Leaf 18.52±0.77 dD 13.55±1.20 dD 633.42±13.02 aA 973.36±10.81 aA
表中数据后的小写字母代表各组数据间差异显著(5%), 大写字母代表各组数据间差异极显著(1%)。
The lowercase letters represent significant differences in the level of 5% between each set of data, the uppercase letters repre-
sent significantly different levels of 1%.
度)Cd胁迫下表现出了明显的受害症状。至成株期取
样时, 平均每个盆栽样本中有2–3株的地上部分死亡,
表观致死率达10%–15%, 较多的叶片(多为下方老
叶 )呈深褐色并凋落 , 茎秆硬度和韧度下降。30
mg·kg–1Cd胁迫则未使植株呈现异常。由表2可知, 在
蒌蒿生长的幼苗期和成株期, 高浓度Cd胁迫使根、
茎、叶器官的干生物量分别下降了18.39%–30.84%、
14.08%–15.62%和26.84%–34.78%。
表2中的数据显示了Cd在蒌蒿植株体内的器官
分配差异。从整体来看, Cd在叶片中的浓度最高, 是
根和茎的2–3倍, 这一现象在30 mg·kg–1Cd胁迫时表
现得较为明显; 但在120 mg·kg–1Cd胁迫下, 根和叶
中的Cd含量则相差不大。这说明高浓度Cd胁迫降低
了蒌蒿的根茎转移能力。该现象与Cd超积累植物东南
景天(Sedum alfredii)在硫元素影响下的表现结果相
似(李会合和杨肖娥, 2009)。但与王芳等(2009)对蔬
菜作物的研究结果不符。可见不同植物对Cd在器官中
的积累及响应程度存在较大差别。另外, 蒌蒿茎秆中
的Cd含量明显低于根和叶, 这与高浓度Cd胁迫下蒌
蒿茎秆外观性状一致(在茎表皮中未发现类似于叶片
的褐色斑点)。陈同斌等(2003)利用同步辐射X射线荧
光法对砷 (As)在大叶井口边草 (Pteris cretica var.
nervosa)微区分布的观测结果发现, 重金属在运输过
程中主要被限制在维管组织内, 而向外扩散到皮层中
的重金属较少。据此推断, 植物的这种微区分布特征
可能也是导致蒌蒿茎秆柔韧度显著降低的原因之一。
植物各部分对Cd的提取量或积累量可直接反映
其修复效果(Liu et al., 2006; Adler et al., 2008; Li et
al., 2009)。具体到器官来说, 茎和叶的积累量可显示
出植物对Cd污染的提取修复效果, 而根积累量则可
说明其固定修复的能力。本研究以蒌蒿根、茎、叶的
生物量与相应部位Cd含量的乘积表示该器官积累量
的大小。图1显示, 蒌蒿成株期根、茎、叶的Cd积累
量远大于幼苗期, 这显然与该时期的器官生物量大小
有关。高浓度Cd胁迫促进了根和茎的积累量, 在幼苗
期二者分别提高了1.59倍和1.18倍; 成株期则分别提
高了1.64倍和0.46倍; 但叶片中的Cd积累量未见明
显增加。各器官相比, 相同Cd处理浓度下, 虽然叶片
中Cd的富集浓度显著高于根和茎, 但由于叶片的生
物量较低, 其对Cd的实际积累量始终处于较低水平,
这与蜈蚣草(Pteris vittata)(陈同斌等, 2005)等以叶部
富集为主的植物不同。由此可见, 对于一般的修复植
物来讲, 对其功能部位的修复效果起决定作用的是该
部分器官的生物量大小。在本实验中, 蒌蒿根部生物
量约占整株生物量的20%–30%, 茎生物量约占整株
干重的60%–70%。若单纯从Cd污染修复效果的角度
384 植物学报 48(4) 2013
图1 蒌蒿不同器官的镉提取量
Figure 1 Extraction of Cd in different organs of Artemisia
selengensis
来分析, 蒌蒿茎秆是其主要的提取修复部位; 根则作
为其主要的固定修复器官; 而叶片在Cd污染修复过
程中贡献较小。建议在对蒌蒿的修复功能进行开发利
用时, 可运用某些技术措施促进茎部和叶部的生长,
以使其发挥最佳的修复效果。
2.2 Cd在蒌蒿亚细胞结构中的分布
表3显示了Cd在蒌蒿根和叶组织亚细胞结构中的分
布信息。从表3可以看出, 在整体分布上叶片中的细
胞壁组分占有明显优势, 而经过超离作用分离出的细
胞器, 其Cd含量多维持在较低的水平。这与国内外
不同学者对番茄(Lycopersicon esculentum)、苎
麻(Bechmeria nivea)、东南景天、黑麦草(Lolium
perenne)和五节芒(Miscanthus floridulus)等植物的
研究结果(Ramos et al., 2002; 倪天华和魏幼璋 ,
2003; Wang et al., 2008b; Zhang et al., 2009; 秦建
桥等, 2009; 张尧等, 2010)相一致。30 mg·kg–1Cd处
理下, 叶片中Cd的亚细胞分布状况较为稳定, 细胞
壁、胞液和细胞器中Cd的相对含量基本维持在16:5:1
的比例; 而根中各细胞组分的Cd含量则显著高于叶
片, 且分配比例也大不相同(约为9:5:1)。其中变化最
为明显的是胞液, 在幼苗期, 根中胞液Cd含量与细
胞壁相差不大。这说明在蒌蒿的根细胞中, 胞液对Cd
的解毒作用与细胞壁的固持作用相当。高浓度(120
mg·kg–1)Cd胁迫则使蒌蒿根、叶中亚细胞组分的Cd
含量明显增加, 其中幼苗期根、叶细胞器的Cd增加幅
度较小 , 比低浓度(30 mg·kg–1)胁迫时分别提高了
70.8%和45.5% , 而细胞壁和胞液则平均提高了
114.6%和92.1%。但在高浓度Cd胁迫下, 成株期叶片
细胞器Cd的增加量却极为明显, 比同浓度处理下的
幼苗期升高了1.78倍; 比低浓度处理时的成株期提高
了近4倍。由此可见, 当植株处在成株期时, 高浓度
Cd处理可使叶片中细胞器的Cd含量骤然上升, 这可
能意味着此时叶片对Cd的区室化解毒机制失活, 大
量的Cd进入细胞器并对其造成破坏, 进而在外观上
表现出叶片褐化失绿、植株死亡。
2.3 讨论
植物根系从土壤中吸收重金属, 向上运输至茎和叶等
器官中贮存, 由于转移能力和转运机制的不同, 在植
表3 蒌蒿不同器官亚细胞结构中的Cd含量
Table 3 The Cd content of subcellular structures in different organs of Artemisia selengensis
Relative content of Cd (mg·kg–1) Cd stress concentration
(mg·kg–1)
Vegetative organs
Cell wall Organelles Cytosol
Leaf (seedling stage) 125.43±4.20 aA 9.27±1.13 fgE 41.75±4.45 fF
Root (seedling stage) 188.25±4.71 bB 26.25±2.60 dC 121.54±6.37 dCD
Leaf (adult stage) 143.63±5.47 cC 7.53±1.38 gE 45.35±3.73 fF
30
Root (adult stage) 224.48±4.63 dD 19.70±3.77 eD 138.29±4.73 cC
Leaf (seedling stage) 286.51±8.57 eE 13.49±1.28 fDE 71.54±5.96 eE
Root (seedling stage) 378.20±17.46 fF 44.85±3.46 aA 258.47±10.13 bB
Leaf (adult stage) 345.28±12.97 gG 37.53±3.11 bB 115.17±8.03 dD
120
Root (adult stage) 483.84±14.35 hG 31.50±3.09 cBC 374.44±14.15 aA
表中数据后的小写字母代表各组数据间差异显著(5%), 大写字母代表各组数据间差异极显著(1%)。
The lowercase letters represent significant differences in the level of 5% between each set of data, the uppercase letters repre-
sent significantly different levels of 1%.
董萌等: 蒌蒿对镉的富集特征及亚细胞分布特点 385
物各器官之间表现出了重金属含量的差异性(Kim et
al., 1988; Alloway et al., 1990; Alexander et al.,
2006; Monteiro and Soares, 2012)。不同的植物种
类, 其用于修复的功能器官也不同。如蜈蚣草、大叶
井口边草(陈同斌等, 2002; 韦朝阳等, 2002)等草本
植物, 主要利用其羽叶(叶片)提取土壤中的重金属;
而某些木本修复植物(Robinson et al., 2000; French
et al., 2006)主要依靠其茎枝来富集介质中的污染物;
芦苇等(De Maeseneer, 1997)湿生植物则利用发达
的根系进行过滤和固化修复。因此对于特定的目标修
复植物来讲, 深入探讨其功能器官的生长状况及富集
能力尤为必要。Cd在蒌蒿的器官分布差异主要体现在
茎、叶上, 叶片中Cd的富集浓度远高于茎部。事实上,
叶片对重金属的富集能力高于其它器官, 在许多超富
集植物 (魏树和等 , 2004; 聂发辉 , 2006; 邓华等 ,
2009; Deng et al., 2010)中都体现这一分配规律。结
合不同器官的Cd富集浓度与提取量这2个指标, 蒌蒿
叶片中Cd浓度虽高 , 但其Cd积累量却远小于茎和
根。因此可认为蒌蒿的叶片并不是主要的Cd积累部
位。对于多年生的修复植物来讲, 在实际修复过程中
面临的一个现实问题就是植物地上部分进行刈割前,
每个生长周期完成后的凋落叶片可能会对土壤造成
部分污染。蒌蒿则不存在这一问题, 其叶片中Cd的积
累量较小, 凋落后造成的二次污染可忽略不计。
用于环境修复的超积累植物, 从介质中富集大量
重金属并贮藏于体内, 植物体自身并未表现出明显的
受害症状, 这与其具备特殊的解毒机制密切相关, 目
前已被证实的细胞内重金属解毒机制主要有细胞壁
固持、液泡区隔化、胞液中小分子有机酸的螯合等
(Murphy and Taiz, 1995; Wu et al., 2005; Wang et
al., 2008a)。Cd在亚细胞结构中的定位研究可对超积
累植物的解毒机理作出更好的解释。前人的研究成果
多倾向于2个方面。一方面是细胞壁的沉淀作用。已
有较多的证据表明, 植物细胞壁中所含的蛋白质、多
糖等配位体可与Cd离子螯合, 将过量的Cd离子截留
在细胞外, 从而减少毒害(Allen and Jarrell, 1989;
Rauser, 1999; Cosio et al., 2004)。对其它金属的研
究也较好地诠释了这一现象。比如高浓度As胁迫下,
蜈蚣草根部30%以上的As元素被固定在细胞壁上(陈
同斌等, 2005), 超积累植物Agrostis tenuis的耐Zn能
力与其细胞壁的结合功能呈显著正相关(Turner and
Marshall, 1972)。而Nishizono等(1987)通过研究发
现 , 蹄盖蕨属植物Athyrium yokoscense所吸收的
Cu、Zn和Cd等元素有70%–90%分布在细胞壁中。本
研究结果也有力地支持了这一结论。蒌蒿根、叶组织
中, 细胞壁是Cd主要的分布区域, 且随外界Cd浓度
的增大, 细胞壁可容纳更多Cd离子的潜力也表现得
愈加明显。另一方面, 液泡的区隔化作用是植物防御
重金属毒害的重要机制。液泡作为植物细胞一类特殊
的细胞器, 内含较多的有机酸、糖蛋白和生物碱等物
质, 这些代谢物起着调节细胞渗透压及pH值等功能,
同时可结合较多的金属离子而降低其毒性。研究发现,
超富集植物Alyssum serpyllifolium所吸收的镍有
72%分布在液泡中(Brooks et al., 1981), 且在富集能
力不同的生态型植物种类中存在 2–3倍的差别
(Kramer et al., 2000)。本研究结果表明, 蒌蒿胞液中
Cd的浓度在根和叶中有较大差异, 根中所占的比例
较大, 而在细胞壁中的贮存浓度则是叶大于根。Cd在
根细胞的这种分布特征除因液泡的解毒作用外, 另一
主要原因可能是蒌蒿具有较强的根茎转移能力, 其根
部吸收的Cd大量运往茎部和叶部, 因此细胞壁中所
固定沉淀的Cd相对较少, 存在于流动态胞质中的Cd
则较多。而叶是主要的营养器官, 细胞壁这一非生理
活动区则更好地起到了屏障作用, 尽量阻隔Cd离子
进入原生质体影响叶绿体等细胞器的活性。在常规分
离操作中, 通常无法直接获取到液泡中重金属的分布
信息, 因为液泡作为一类由单层生物膜包围的泡状液
体结构, 很难像其它细胞器一样通过离心方法进行有
效分离。我们所研究的胞液可溶部分, 较大成分是细
胞液(液泡体积占细胞总体积的90%以上), 因此所得
到的胞液中的Cd基本来自液泡。Hall(2002)也认为,
细胞质中的重金属浓度应低于细胞液, 这样才能保证
细胞进行正常的生理代谢。另外, 鉴于蒌蒿茎秆中的
木质素及纤维素含量较多, 不易进行组织匀浆的制
备, 故未对Cd在蒌蒿茎部组织中的分配作深入研究。
综上所述, 本研究得出以下结论: (1) Cd在蒌蒿
根、茎、叶器官分布上存在显著差异, 在叶片中的富
集浓度最高, 在茎部相对较低; 由于叶片的生物量远
小于茎和根, 因此其对Cd的实际积累量较小, 蒌蒿
的主要提取和固定修复器官是茎和根; (2) Cd在蒌蒿
根、叶中的亚细胞分布状况表明, 细胞壁固定和液泡
隔离是蒌蒿耐受高浓度Cd胁迫的主要解毒机制, 其
386 植物学报 48(4) 2013
中以细胞壁沉淀作用为主。
参考文献
鲍士旦 (2000). 土壤农化分析(第3版). 北京: 中国农业出版
社. pp. 70–176.
陈同斌, 黄泽春, 黄宇营, 谢华, 廖晓勇 (2003). 砷超富集植
物中元素的微区分布及其与砷富集的关系. 科学通报 48,
1163–1168.
陈同斌, 韦朝阳, 黄泽春, 黄启飞, 鲁全国, 范稚莲 (2002).
砷超富集植物蜈蚣草及其对砷的富集特征. 科学通报 47,
207–210.
陈同斌 , 阎秀兰 , 廖晓勇 , 肖细元 , 黄泽春 , 谢华 , 翟丽梅
(2005). 蜈蚣草中砷的亚细胞分布与区隔化作用. 科学通报
50, 2739–2744.
邓华, 李明顺, 陈英旭 (2009). 超富集植物短毛蓼对锰的富
集特征. 生态学报 29, 5450–5454.
董萌, 赵运林, 库文珍, 庹瑞锐, 戴枚斌, 易合成 (2011). 洞
庭湖湿地8种优势植物对镉的富集特征. 生态学杂志 30,
2783–2789.
董萌, 赵运林, 雷存喜, 戴枚斌, 易合成, 库文珍 (2012). 蒌
蒿(Artemisia selengensis)对土壤中镉的胁迫反应及修复潜
力研究. 环境科学学报 32, 1473–1480.
董萌, 赵运林, 雷存喜, 彭晓赟 (2010). 南洞庭湖洲垸土壤中
四种重金属的分布特征及污染状况评价. 土壤 42, 453–
458.
傅立国, 洪涛 (2005). 中国高等植物(第11卷). 青岛: 青岛出
版社. pp. 412–413.
李会合, 杨肖娥 (2009). 硫对超积累东南景天镉累积、亚细胞
分布和化学形态的影响. 植物营养与肥料学报 15, 395–
402.
林有润 (1991). 中国植物志(第76卷2分册). 北京: 科学出版
社. pp. 84, 123, 142–144.
罗春玲, 沈振国 (2003). 植物对重金属的吸收和分布. 植物学
通报 20, 59–66.
倪天华, 魏幼璋 (2003). 镉在东南景天中的亚细胞分配. 植物
学报 45, 925–928.
聂发辉 (2006). 镉超富集植物商陆及其富集效应. 生态环境
15, 303–306.
秦建桥, 夏北成, 赵鹏, 郑晓茶, 赵华荣, 林小方 (2009). 镉
在五节芒(Miscanthus floridulus)不同种群细胞中的分布及
化学形态. 生态环境学报 18, 817–823.
王芳, 杨勇, 张燕, 李花粉 (2009). 不同蔬菜对镉的吸收累积
及亚细胞分布. 农业环境科学学报 28, 44–48.
韦朝阳, 陈同斌, 黄泽春, 张学青 (2002). 大叶井口边草——
一种新发现的富集砷的植物. 生态学报 22, 777–778.
魏树和, 周启星, 王新, 张凯松, 郭观林 (2004). 一种新发现
的镉超积累植物龙葵(Solanum nigrum L). 科学通报 49,
2568–2573.
姚志刚, 鲍征宇, 高璞 (2006). 洞庭湖沉积物重金属环境地
球化学. 地球化学 35, 629–638.
张尧, 田正贵, 曹翠玲, 刘建朝, 康靖全 (2010). 黑麦草幼苗
对镉耐性能力及吸收积累和细胞分布特点研究. 农业环境
科学学报 29, 2080–2086.
周守标, 徐礼生, 吴龙华, 骆永明, 李娜, 崔立强 (2008). 镉
和锌在皖景天细胞内的分布及化学形态 . 应用生态学报
19, 2515–2520.
祝云龙, 姜加虎, 孙占东, 黄群, 王红娟, 周云凯 (2008). 洞
庭湖沉积物中重金属污染特征与评价 . 湖泊科学 20,
477–485.
Adler A, Karacic A, Weih M (2008). Biomass allocation and
nutrient use in fast-growing woody and herbaceous per-
ennials used for phytoremediation. Plant Soil 305, 189–
206.
Alexander PD, Alloway BJ, Dourado AM (2006). Geno-
typic variations in the accumulation of Cd, Cu, Pb and Zn
exhibited by six commonly grown vegetables. Environ
Pollut 144, 736–745.
Allen DL, Jarrell WM (1989). Proton and copper adsorption
to maize and soybean root cell walls. Plant Physiol 89,
823–832.
Alloway BJ, Jackson AP, Morgan H (1990). The accumu-
lation of cadmium by vegetables grown on soils con-
taminated from a variety of sources. Sci Total Environ 91,
223–236.
Bartoli F, Coinchelin D, Robin C, Echevarria G (2012).
Impact of active transport and transpiration on nickel and
cadmium accumulation in the leaves of the Ni-hyper-
accumulator Leptoplax emarginata: a biophysical ap-
proach. Plant Soil 350, 99–115.
Brooks RR, Shaw S, Asensi MA (1981). The chemical form
and physiological function of nickel in some Iberian Alys-
sum species. Plant Physiol 51, 167–170.
Cosio C, Martinoia E, Keller C (2004). Hyperaccumulation
of cadmium and zinc in Thlaspi caerulescens and Arabi-
dopsis halleri at the leaf cellular level. Plant Physiol 134,
716–725.
De Maeseneer JL (1997). Constructed wetlands for sludge
dewatering. Water Sci Technol 35, 279–285.
Deng H, Li MS, Chen YX (2010). Accumulation characteris-
董萌等: 蒌蒿对镉的富集特征及亚细胞分布特点 387
tics of Cd in Polygonum pubescens Bl. Agric Sci Technol
11, 135–138.
French CJ, Dickinson NM, Putwain PD (2006). Woody
biomass phytoremediation of contaminated brownfield
land. Environ Pollut 141, 387–395.
Geffard A, Sartelet H, Garric J, Biagianti-Risbourg S,
Delahaut L, Geffard O (2010). Subcellular compartmen-
talization of cadmium, nickel, and lead in Gammarus
fossarum: comparison of methods. Chemosphere 78,
822–829.
Hall JL (2002). Cellular mechanisms for heavy metal detoxi-
fication and tolerance. J Exp Bot 53, 1–11.
Kim SJ, Chang AC, Page AL, Warneke JE (1988). Relative
concentrations of cadmium and zinc in tissue of selected
food plants grown on sludge-treated soils. J Environ
Quality 17, 568–573.
Kramer U, Pickering IJ, Prince RC, Raskin I, Salt DE
(2000). Subcellular localization and speciation of nickel in
hyperaccumulator and non-accumulator Thlaspi species.
Plant Physiol 122, 1343–1353.
Li JT, Liao B, Dai ZY, Zhu R, Shu WS (2009). Phytoextrac-
tion of Cd-contaminated soil by carambola (Averrhoa
carambola) in field trials. Chemosphere 76, 1233–1239.
Li WX, Chen TB, Chen Y, Lei M (2005). Role of trichome of
Pteris vittata L. in arsenic hyperaccumulation. Sci China
Ser C: Life Sci 48, 148–154.
Liu CP, Shen ZG, Li XD (2006). Uptake of cadmium by
different cultivars of Brassica pekinens (Lour.) Rupr. and
Brassica chinensis L. and their potential for phytoreme-
diation. Bull Environ Contam Toxicol 76, 732–739.
Liu JG, Qian M, Cai GL, Yang JC, Zhu QS (2007). Uptake
and translocation of Cd in different rice cultivars and the
relation with Cd accumulation in rice grain. J Hazard Ma-
ter 143, 443–447.
Monteiro MS, Soares AMVM (2012). Cd accumulation and
subcellular distribution in plants and their relevance to the
trophic transfer of Cd. In: Ahmad P, Prasad MNV, eds.
Abiotic Stress Responses in Plants. New York: Springer.
pp. 387–401.
Murphy A, Taiz L (1995). Comparison of metallothionein
gene expression and nonprotein thiols in ten Arabidopsis
ecotypes (correlation with copper tolerance). Plant
Physiol 109, 945–954.
Nishizono H, Ichikawa H, Suziki S, Ishii F (1987). The role
of the root cell wall in the heavy metal tolerance of
Athyrium yokoscense. Plant Soil 101, 15–20.
Ramos I, Esteban E, Lucena JJ, Gárate A (2002). Cad-
mium uptake and subcellular distribution in plants of
Lactuca sp. Cd-Mn interaction. Plant Sci 162, 761–767.
Rauser WE (1999). Structure and function of metal chelators
produced by plants. Cell Biochem Biophys 31, 19–48.
Robinson BH, Mills TM, Petit D, Fung LE, Green SR,
Clothier BE (2000). Natural and induced cadmium-
accumulation in poplar and willow: implications for phy-
toremediation. Plant Soil 227, 301–306.
Turner RG, Marshall C (1972). The accumulation of zinc by
subcellular fractions of roots of Agrostis tenuis Sibth, in
relation to zinc tolerance. New Phytol 71, 671–675.
Wang LX, Guo ZH, Xiao XY, Chen TB, Liao XY, Song J,
Wu B (2008a). Heavy metal pollution of soils and vegeta-
bles in the midstream and downstream of the Xiangjiang
River, Hunan Province. J Geograph Sci 18, 353–362.
Wang X, Liu YG, Zeng GM, Chai LY, Song XC, Min ZY,
Xiao X (2008b). Subcellular distribution and chemical
forms of cadmium in Bechmeria nivea (L.) Gaud. Environ
Exp Bot 62, 389–395.
Wei SH, Zhou QX, Koval PV (2006). Flowering stage
characteristics of cadmium hyperaccumulator Solanum
nigrum L. and their significance to phytoremediation. Sci
Total Environ 369, 441–446.
Wu FB, Dong J, Qian QQ, Zhang GP (2005). Subcellular
distribution and chemical form of Cd and Cd-Zn interac-
tion in different barley genotypes. Chemosphere 60,
1437–1446.
Zhang SJ, Hu F, Li HX (2009). Effects of earthworm mucus
and amino acids on cadmium subcellular distribution and
chemical forms in tomato seedlings. Bioresour Technol
100, 4041–4046.
388 植物学报 48(4) 2013
Cadmium Accumulation and Subcellular Distribution in Different
Organs of Artemisia selengensis
Meng Dong1, 2, Yunlin Zhao1*, Wenzhen Ku1, Xiaomei Zhou1, Yanzi Li1
1College of Chemistry and Environment Engineering, Hunan City University, Yiyang 413000, China; 2College of Biology and
Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
Abstract We used fractionation with cadmium (Cd) treatment to investigate the subcellular distribution of Cd in different
organs of Artemisia selengensis. With 30 mg·kg─1 Cd, Cd content was 2 to 3 times higher in leaves than in stems and
roots; however, because of the smaller proportion of leaf biomass to total plant biomass, the amount of Cd in leaves was
much less than that in stems or roots. Under the stress of this Cd concentration, the subcellular distribution ratio of Cd in
leaves was 16:5:1 for cell walls, cytosole, and organelles. The retention of Cd in the cell walls is a major defense mecha-
nism of leaves. The Cd content in cell walls and cytosole increased significantly with increasing additional Cd2+, but Cd
content in organelles was still low. The stress of long-term Cd exposure or high Cd concentration causes serious harm or
even death to a plant. A large amount of Cd is deposited in root vacuoles, for a detoxification effect for Cd stress.
Key words Artemisia selengensis, Cd accumulation, subcellular distribution
Dong M, Zhao YL, Ku WZ, Zhou XM, Li YZ (2013). Cadmium accumulation and subcellular distribution in different or-
gans of Artemisia selengensis. Chin Bull Bot 48, 381–388.
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* Author for correspondence. E-mail: zyl8291290@163.com
(责任编辑: 白羽红)