全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (2): 171–187, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00171
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收稿日期: 2011-09-19; 接受日期: 2011-12-09
基金项目: 河北省财政专项农业科技创新人才队伍建设基金(No.2011055001)、河北省自然科学基金(No.C2008001174)和河北省农林科
学院人才引进专项基金(No.HAAFS2010-01)
* 通讯作者。E-mail: guoqingliu@hotmail.com
高粱抗蚜研究进展
刘国庆*, 杜瑞恒, 侯升林, 吕芃 , 籍贵苏, 李素英
河北省农林科学院谷子研究所, 石家庄 050035
摘要 高粱(Sorghum bicolour)是世界上最重要的粮食、饲料、酿造和能源作物之一, 也是C4植物研究的模式植物。蚜虫是
农业生产上的重要害虫, 几乎危害所有的栽培作物。危害高粱的蚜虫主要包括高粱蚜(Melanaphis sacchari)、麦二叉蚜
(Schizaphis graminum)和玉米蚜(Rhopalosiphum maidis)。高粱的抗蚜资源尚不丰富且缺乏深入系统的研究。目前研究较多
的是麦二叉蚜的抗性遗传方面, 已定位20个抗性QTLs, 单一QTL对抗性差异贡献率最高可达80.3%, 对高粱蚜和玉米蚜的研
究尚需进一步加强。高粱的理化特性与其抗蚜性能相关, 故可与育种实践相结合。高粱和蚜虫(Acyrthosiphon pisum)的全基
因组测序工作已经完成, 这将有助于蚜虫-植物间的相互作用关系及植物对蚜虫的抗性机制研究。目前已克隆到2个抗蚜基
因, 且多个抗蚜基因(位点)已被定位在染色体上。该文重点综述了上述研究成果并对高粱抗蚜的研究前景进行了展望。
关键词 蚜虫, 基因, 抗性遗传, 高粱
刘国庆, 杜瑞恒, 侯升林, 吕芃, 籍贵苏, 李素英 (2012). 高粱抗蚜研究进展. 植物学报 47, 171–187.
高粱(Sorghum bicolour, 2n=20)是世界上最重
要的粮食作物之一。按年产量计算, 是仅次于玉米
(Zea mays)、小麦(Triticum aestivum)、水稻(Oryza
sativa)和大麦(Hordeum vulgare)的第五大谷类作物
(http://www.fao.org)。它起源于非洲的埃塞俄比亚及其
周边地区, 距今已近万年, 驯化于公元前4 000–3 000
年。驯化改良的高粱通过人类活动逐渐传播到世界的
其它地区, 如印度(约公元前1 500–1 000年)、中东(约
公元前900–700年)和远东(约公元400年)等地(Dillon
et al., 2007)。甜高粱(S. dochna)与普通高粱同种, 但
其茎秆汁液丰富, 含糖量高, 经简单发酵就可生产乙
醇。在合适的条件下, 每公顷甜高粱可生产13.2 t总糖,
相当于7 682 L乙醇(Jackson et al., 2008), 因此是一
种理想的生物能源作物。高粱具有高光效、高生物产
量和高抗逆等优良的生物学特性。目前, 在非洲、中
美洲及南亚等地的尼日利亚、苏丹、埃塞俄比亚、美
国、墨西哥、印度和中国等地, 高粱作为食物、饲料、
酿造和能源作物而被广泛种植。
高粱现有 25个种 (USDA ARS, 2007), 分为
Eu-Sorghum、Chaetosorghum、 Heterosorghum、
Para-Sorghum和Stiposorghum5个亚组。Eu-Sor-
ghum亚组包括所有的栽培高粱(S. bicolor subsp.
bicolor)及其近缘野生种S. halepense (L.) Pers.
(Johnson grass)、S. propinquum (Kunth) Hitchc、S. ×
almum Parodi、S. × drummondii (Steud.) Millsp. &
Chase和S. arundinaceum (Desv.) Stapf。高粱种包括5
个基本宗(Race), 即bicolor、 guinea、 caudatum、kafir
和durra及10个中间型(Harlan and de Wet, 1972)。
世界上危害高粱生产的害虫约有150种, 我国至
少有25种(Guo et al., 2011), 其中蚜虫(Acyrthosi-
phon pisum)是危害高粱最严重的害虫之一。蚜虫属
半翅目胸喙亚目, 由卵生的球蚜总科(包括球蚜科和
根瘤蚜科)和卵胎生的蚜总科构成, 约有5 000个种
(Börner and Heinze, 1957; Shaposhnikov, 1964)。
蚜虫吸食植物韧皮部的汁液, 进而引起寄主苗期出现
叶斑、泛黄、卷叶枯萎和开花期推迟, 并最终导致高
粱成熟时籽粒不饱满。此外, 蚜虫还是很多病毒病的
传播媒体, 是农业生产上的重要害虫。因为蚜虫生长
周期短且有着极高的繁殖率, 其防治一直是农业生产
中的难题。目前生产上主要用农药进行控制, 但农药
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172 植物学报 47(2) 2012
具有价格高、破坏生态系统、污染环境且会杀死蚜虫
的天敌和传粉昆虫等缺陷, 而且近期还发现了抗杀虫
剂的蚜虫生物型。因此培育抗蚜品种是蚜虫综合防治
中不可或缺的环节, 同时也是很多作物重要的育种目
标之一。人们很早就开始了蚜虫的抗性遗传研究。随
着植物基因组学和功能基因组学的发展, 蚜虫全基因
组测序的完成, 植物抗蚜研究也从传统的根据表型的
遗传研究进入到分子遗传研究的新阶段。目前已有2
个抗蚜基因被克隆, 多个抗蚜基因或数量性状位点
(quantitative trait locus, QTL)被定位在染色体上, 这
为蚜虫的抗性遗传研究及培育抗蚜品种奠定了基础。
危害高粱生产的蚜虫主要包括: 高粱蚜(甘蔗黄蚜)
(Melanaphis sacchari)、麦二叉蚜(Schizaphis gram-
inum, 2n=8)和玉米蚜(Rhopalosiphum maidis, 2n=
10, 2n=8, 2n=9)3种。高粱蚜是高粱和甘蔗生产中一
种极具破坏性的害虫, 随着高粱和甘蔗在全世界的广
泛种植, 其在中国大陆及台湾、日本、印度、南非和
博茨瓦纳均被认定是高粱生产中的主要害虫(Singh
et al., 2004)。高粱出苗后即可受到蚜虫的危害, 单株
虫数可达30 000头。高粱蚜除直接危害高粱植株, 还
可传播谷类红叶、甘蔗黄叶和甘蔗花叶等病毒病。如
不使用杀虫剂 , 高粱蚜引起的产量损失可达46%–
78%(van den Berg, 2002); 同时还可造成甜高粱茎
秆含糖量明显下降及受害茎秆不耐贮藏等问题。麦二
叉蚜也是高粱生产中的主要害虫之一, 在北美、中美
和南美洲、欧洲、非洲、中东地区及亚洲均有分布
(Blackman and Eastop, 2000)。它除刺吸高粱叶片引
起叶片萎蔫、枯萎外, 还可传播大麦黄矮、甘蔗花叶
和玉米矮花叶等病毒性疾病, 致使高粱大幅度减产,
非抗性品种可比抗性品种产量低 17%–33%(Ed-
dleman et al., 1999)。目前, 麦二叉蚜已鉴定出11种
危害高粱的不同生物型, 其中有4种生物型(C、E、I
和K)对高粱的危害较大(Harvey and Hackerott, 1969;
Porter et al., 1982; Harvey et al., 1991, 1997)。玉米
蚜主要分布于热带和温带地区, 危害的农作物主要包
括高粱、大麦、玉米、谷子、甘蔗(Saccharum offi-
cenarum)和苏丹草(S. sudanense)等。它刺吸植物组
织汁液, 导致叶片变黄或发红, 影响其生长发育, 严
重时可使植株枯死。与高粱蚜不同, 玉米蚜多群集在
植株的心叶和穗部, 危害叶片时分泌蜜露, 产生黑色
霉状物; 并可传播甘蔗花叶、甘蔗黄叶、玉米黄矮和
玉米矮花叶等病毒病(Carena and Glogoza, 2004)造
成作物减产。本文综述了高粱抗蚜资源的收集鉴定、
可能的抗性类型和高粱理化特性与品种抗性的关系、
高粱对蚜虫的抗性遗传研究及高粱和蚜虫基因组学
的发展对抗蚜研究的影响等方面的研究进展, 并对高
粱抗性遗传研究的前景进行了展望。
1 抗蚜资源的评价
抗源材料是进行作物遗传研究、拓宽抗性遗传背景和
品种改良的基础。植物的蚜虫抗源很少, 且多存在于
难以直接用于农业生产的作物野生种或近源种中。在
3 500个大豆(Glycine max)种质中仅筛选到11个抗源
(Hill et al., 2004; Mensah et al., 2005); 在1 200个莴
苣(Lactuca sativa)种质中筛选到2个抗源(McCreight,
2008); 在评价的40 000个小麦资源中, 仅300个表
现抗性或中抗(Berzonsky et al., 2003)。最近, Dogi-
mont等(2010)指出, 虽然在500个甜瓜(Cucumis
melo)资源中发现了50个具有抗性, 但大部分为相同
抗性基因(Vat)。高粱的抗蚜资源也非常少, 在已鉴定
出的来自印度、美国、日本、埃塞俄比亚、刚果和马
拉维的高粱抗蚜资源中表现中抗到高抗的资源有39
份(Singh et al., 2004)。而在来自中国的5 000份资源
中仅发现1份材料表现高抗, 即5-27, 其抗性来源于
TAM428; 另有4份材料表现部分抗性, 分别是紧穗
高粱(忻县)、红壳散码(鹿邑)、粘高粱(辉南)和大锣锤
高粱(沾化)(Lu and Dahlberg, 2001)。常金华等
(2006)报道冀粱2号也表现较高抗性。另外, Singh等
(2004)报道来自印度、中国大陆、南非和中国台湾等
地的不育系/保持系27份、恢复系29份、实验材料69
份及育成的杂交种和地方品种39份对蚜虫表现抗性,
但这些材料的抗性来源和遗传构成尚不清楚, 育成的
抗性品种(系)和中间材料中有哪些基因(位点)在起作
用也不十分了解。在对麦二叉蚜的抗性筛选中, Huang
(2006)从保存于GRIN的40 000份高粱资源中选取
30 000份进行了鉴定, 发现有21份对麦二叉蚜生物型I
表现出不同程度的抗性; Dogramaci等(2007)分别在田
间和室内检测了4个高粱杂交种对麦二叉蚜生物型I的
抗性; 另外, 最近在生产上释放的16个高粱新品种也
都拥有与对照Tx2783相近的对麦二叉蚜生物型I的
抗性(Peterson et al., 2009)(表1)。与高粱蚜的抗性
刘国庆等: 高粱抗蚜研究进展 173
表1 抗麦二叉蚜高粱资源
Table 1 Sorghum germplasm accessions found to offer resistance to greenbug
名称 PI 编码 来源 生物型 抗性类型 抗性级别 参考文献
SA7536-1 C Ax, Ab, To Schuster and Starks, 1973
Capbam E Johnson et al., 1981; Porter et al., 1982
PI220248 E Porter et al., 1982
PI266965 I Andrews et al., 1993
PI550607 I Ax, Ab Andrews et al., 1993
IS2238 E Dixon et al., 1990
Sarvasi E Dixon et al., 1990
PI264453 E Dixon et al., 1990
PI222048 E Dixon et al., 1990
IS5300 E Dixon et al., 1990
PI266965 E Dixon et al., 1990
IS923 E Dixon et al., 1990
PI229828 E Dixon et al., 1990
J242 E Dixon et al., 1990
PI302136 E Dixon et al., 1990
N50735 E Dixon et al., 1990
N43172 E Dixon et al., 1990
PI266453 C To Araya, 2001
IS809 C Ax, Ab, To Araya, 2001
KS30 C Ax, Ab, To Araya, 2001
SA7536-1 C Ax, Ab, To Araya, 2001
PI308976 C Ax, Ab, To Araya, 2001
PI229828 C Ax, Ab, To Araya, 2001
PI220248 C Ax, Ab Araya, 2001
PI302178 C Ax, Ab, To Araya, 2001
PI302231 C Ax, Ab Araya, 2001
PI226096 C Ax, Ab, To Araya, 2001
PI550610 叙利亚 I Ax, Ab Andrews et al., 1993
PI607900 I Wu et al., 2006
1072 221719 南非 I 3.5 Huang, 2006
2-969 452752 埃塞俄比亚 I 3.0 Huang, 2006
3-416 455203 埃塞俄比亚 I 3.2 Huang, 2006
3-722 455512 埃塞俄比亚 I 3.3 Huang, 2006
3-1022 455812 埃塞俄比亚 I 3.8 Huang, 2006
3-1698 456490 埃塞俄比亚 I 3.5 Huang, 2006
3-1711 456504 埃塞俄比亚 I 3.4 Huang, 2006
3-2419 457212 埃塞俄比亚 I 3.7 Huang, 2006
3-2513 457314 埃塞俄比亚 I 3.1 Huang, 2006
4-2683 482903 赞比亚 I 3.5 Huang, 2006
5-462 500963 赞比亚 I 3.5 Huang, 2006
6-384 515888 汤加 I 3.6 Huang, 2006
7-855 535779 美国 I 2.0 Huang, 2006
7-943 536594 洪都拉斯 I 3.3 Huang, 2006
7-1859 545501 苏丹 I 2.8 Huang, 2006
7-2535 560387 南非 I 3.8 Huang, 2006
8-17 562891 印度 I 3.5 Huang, 2006

174 植物学报 47(2) 2012
表1 (续) Table 1 (continued)
名称 PI 编码 来源 生物型 抗性类型 抗性级别 参考文献
9-99 585393 尼日利亚 I 3.3 Huang, 2006
9-2983 591008 美国 I 3.8 Huang, 2006
10-562 596542 美国 I 2.6 Huang, 2006
10-1231 607900 美国 I 1.1 Huang, 2006
Cargill 607E E, I Ab 高抗 Dogramaci et al., 2007
Cargill 607E K 中抗 Katsar et al., 2002
Cargill797 I To 抗 Katsar et al., 2002
Tx2945 655260 I 3.5 Peterson et al., 2009
Tx2946 655261 I 3.0 Peterson et al., 2009
Tx2947 655262 I 1.5 Peterson et al., 2009
Tx2948 655263 I 2.0 Peterson et al., 2009
Tx2949 655264 I 2.5 Peterson et al., 2009
Tx2950 655265 I 4.0 Peterson et al., 2009
Tx2951 655266 I 2.0 Peterson et al., 2009
Tx2952 655267 I 3.5 Peterson et al., 2009
Tx2954 655268 I 4.0 Peterson et al., 2009
Tx2955 655269 I 2.0 Peterson et al., 2009
Tx2956 655270 I 3.0 Peterson et al., 2009
Tx2957 655271 I 4.0 Peterson et al., 2009
Tx2958 655272 I 2.0 Peterson et al., 2009
Tx2959 655273 I 1.0 Peterson et al., 2009
Tx2960 655274 I 2.0 Peterson et al., 2009
Tx2961 655275 I 3.0 Peterson et al., 2009
Ax: 驱避性; Ab: 抗生性; To: 耐害性 Ax: Antixenosis; Ab: Antibiosis; To: Tolerance


种质相似, 目前对这些材料的抗性来源及遗传构成均
未作进一步的系统性评价。在对玉米蚜的抗性筛选
中, Gahukar(1993)评价了12个高粱材料对玉米蚜的
抗性, 建议将栽培品种51-69作为抗源用于高粱抗玉
米蚜的品种改良实践 ; Baudin(1977)将Kafir 29-
49G、TM11、Wad Akr Akol 2和Bazai 2应用于抗甘
蔗花叶病毒病(由玉米蚜传播)的品种改良中, 并在生
产上推广应用。Singh等评价了40个不同来源的高粱
资源, 发现有16个对玉米蚜表现出中抗到抗性, 并
对高粱的形态与抗性的关系进行了探讨(Singh and
Grewal, 1999)。Hemmati和Abbasi(2000)曾对129
个高粱资源(其中包括22个外来资源)对玉米蚜的抗
性进行了评价, 发现有27个材料表现出抗性(表2)。
与高粱蚜和麦二叉蚜不同的是, 尽管人们很早就注
意到玉米蚜对高粱的危害并开始评价不同种质资源
对玉米蚜的抗性, 但到目前为止尚未利用这些抗性
资源进行较为系统的高粱抗性遗传研究并在育种实
践中应用。
天然的遗传变异是作物改良的基础。但现代育种
目标, 如高产、优质性状等, 带来的强大选择压力及
育种骨干亲本的应用在很大程度上降低了作物的遗
传多样性, 使得育成的高产品种往往具有相近或相关
的遗传背景。这进一步限制了遗传的多样性, 并在一
定程度上带来了遭受病虫害等毁灭性灾害的风险。充
分了解和利用品种资源已成为作物遗传改良的瓶颈。
尽管目前人们已对一些高粱资源及育成品种(系)的抗
蚜性能进行了田间或接虫鉴定, 但对这些材料的遗传
构成及抗性基因(位点)等的特征特性还知之甚少。充
分利用已定位的抗性基因(位点)的信息和发展成熟的
分子遗传技术手段 , 如关联作图分析 (association
mapping)、分子水平的遗传多样性分析和遗传构成分
析等, 对这些材料尤其是高粱的近缘野生材料进行系
统的分析将是利用这些抗性(基因)资源的基础, 同时
也可为抗性品种的培育提供依据。

刘国庆等: 高粱抗蚜研究进展 175
表2 抗玉米蚜高粱资源
Table 2 Sorghum germplasm accessions found to offer resistance to corn leaf aphid
名称 来源 类型 抗性级别 参考文献
Piper 428-1 苏丹 Pathak and Painter, 1958
51-69 伊朗 Gahukar, 1993
CSH13R 1 Singh and Grewal, 1999
HC308 1 Singh and Grewal, 1999
HC171 2 Singh and Grewal, 1999
PC200 2 Singh and Grewal, 1999
S512 2 Singh and Grewal, 1999
S513 2 Singh and Grewal, 1999
GFS206 3 Singh and Grewal, 1999
HD22 3 Singh and Grewal, 1999
HD23 3 Singh and Grewal, 1999
RS660 3 Singh and Grewal, 1999
FS101 4 Singh and Grewal, 1999
GFS142 4 Singh and Grewal, 1999
GK905 4 Singh and Grewal, 1999
HD17 4 Singh and Grewal, 1999
SSV84 4 Singh and Grewal, 1999
855F 4 Singh and Grewal, 1999
4090009 伊朗 3 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0002 联合国粮农组织 2 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0003 联合国粮农组织 1 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0004 联合国粮农组织 2 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0005 联合国粮农组织 2 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0006 联合国粮农组织 3 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0017 伊朗 Zorrat oloofehee 3 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0022 美国 Sorghum 1 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0023 美国 Sorghum 1 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0026 美国 Sorghum 3 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0027 阿根廷 Sorghum 2 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0030 美国 Sorghum 3 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0031 美国 Sorghum 3 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0032 美国 Sorghum 1 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0033 美国 Sorghum 2 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0038 伊朗 Sorghum 2 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0073 伊朗 Sorghum 3 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0076 伊朗 Ghorass 3 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0084 伊朗 Sorghum 2 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0093 伊朗 Arzan Siah 2 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0094 伊朗 Arzan Siah 3 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0099 伊朗 Sorghum 1 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0108 伊朗 Sorghum 3 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0112 伊朗 Sorghum jarooee 3 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0116 伊朗 Sorghum 2 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0117 伊朗 Sorghum 3 Hemmati and Abbasi, 2000
04TN0121 伊朗 Zorrat jarooee 2 Hemmati and Abbasi, 2000
TX 430 (IS × SC) Fonseca et al., 2005
GR 1.1.1.1.1 Fonseca et al., 2005

176 植物学报 47(2) 2012
2 抗性类型及高粱理化特性与抗性的关系
植物对昆虫的抗性一般可分为3种类型 , 即驱避性
(antixenosis)、抗生性 (antibiosis)和耐害性 (toler-
ance)。驱避性是对昆虫表现出无选择性的抗性。抗
生性表现为减少昆虫的繁殖能力、增加其死亡率。耐
害性指植物对昆虫造成的危害具忍耐力。有些抗源可
同时表现出多种抗性形式, 例如在高粱蚜的抗源中,
TAM428、IS1144C、 IS1366C、IS1598C、IS6416C、
IS6426C、IS12661C和IS12664C对蚜虫表现出驱避
性 , TAM428、 IS1144C、 IS5188C、 IS12609C和
IS12664C对蚜虫表现出抗生性, TAM428、IS12609C
和IS12664C除表现抗生性外还表现耐害性。对麦二
叉蚜的抗性表现中, SA7536-1同时表现出驱避性、抗
生性和耐害性; 而PI550607和PI550610则同时表现
驱避性和抗生性; 在Cargill607E和Cargill797上的蚜
虫体重和繁殖率均大幅度下降, 推测Cargill607E的
抗性类型为抗生性, 而Cargill797则首先表现出耐害
性, 然后可能表现一定水平的抗生性(Dogramaci et
al., 2007)。
高粱的形态特征与其对蚜虫的抗性有关, 如抗性
材料苗期往往表现出叶片少、叶片窄小并上冲(Mote
and Kadam, 1984)的特点; 成株期植株高大、叶片间
距大且叶片表面有蜡质层 (Pi and Hsieh, 1982a,
1982b; Mote and Shahane, 1994)等。对抗蚜材料PI
的分析表明, 叶片表面的蜡质层含量越高, 其受蚜
虫的危害程度越轻(Hsieh and Pi, 1982)。高粱植株
中的次生代谢产物和营养物质也影响其对蚜虫的抗
性。在对2个高粱品种及玉米、水稻、小麦和大麦的
测试中, 发现每克鲜叶片中乌头酸(aconitic acid)的
含量达到200 µg时即能有效地抵抗蚜虫的侵染
(Rustamani et al., 1992)。Mote和Shahane(1994)
对12个高粱品种(包括抗、中抗和不抗)进行了研究,
结果发现叶片中氮、糖和总叶绿素含量高时容易受蚜
虫侵染, 而叶片中磷、钾和多酚含量高的品种则不易
受蚜虫侵染。之后的研究也证实了上述结论(Balikai
and Lingappa, 2002)。另外, Tsumuki等(1995)比较
了叶面蜡质含量相近但对蚜虫抗性不同(即分别表现
抗(PE954177)、中抗(IS84)和不抗(Redlan B))的3个
高粱品种, 发现抗性品种叶片中的总糖和自由氨基
酸含量比不抗的品种略高。高粱不同的抗性类型可能
与其不同的抗性机制相关, 如趋避性可能与高粱的
理化特性, 如叶片结构、株型或植株次生代谢产物的
警告和趋避作用有关; 而抗生性则主要与植物次生
代谢产物的有毒性、消化抑制、生长发育抑制(影响
蚜虫的存活)、行为、生长发育和繁殖等密切相关。
了解高粱的这些理化特性与其抗性之间可能存在的
关系, 对我们的育种实践工作具有重要的指导和参
考意义, 结合抗性鉴定有针对性地进行选择将有助
于抗性品种的培育。
3 抗蚜遗传分析
已有的研究表明植物对蚜虫的抗性可由单基因或多
基因控制。在除高粱外的其它作物中, 研究发现抗性
可由显性单基因控制: 如小麦对麦双尾蚜(Diuraphis
noxia)的抗性、大麦和燕麦(Avena sativa)对麦二叉蚜
和玉米蚜的抗性以及大豆对大豆蚜(Aphis glycines)
的抗性。抗性也可由隐性单或双基因控制: 如在小麦、
大麦、花生(Arachis hypogaea)、玉米和大豆中发现
了对麦双尾蚜、豌豆蚜和玉米蚜的抗性。抗性还可由
多基因控制: 如在大麦、大豆和甜瓜中均发现了抗蚜
的QTLs(Dogimont et al., 2010; Verma et al., 2011)。
这些研究结果表明, 不同作物或同一作物不同来源的
蚜虫抗性都可能具有不同的遗传机制, 同时也表明植
物对蚜虫抗性机制的复杂性。
3.1 高粱蚜的抗性遗传研究
Chang等(1981)通过评价11个高粱品种(系)对高粱蚜
的抗性, 认为2R、HB37、5R及Taichung No5的抗性
机制均是驱避性。2R抗性由单一显性基因控制, 命名
为Sal。来自抗源PI257595(高抗)和129-3A(中抗)的抗
性也被认为受显性单基因控制, 且来自二抗源的抗性
基因相同, 来自129-3A的抗性基因有修饰基因存在。
高粱对高粱蚜的抗性除存在显性和加性效应外, 还有
互补效应(Singh et al., 2004)。利用抗源BTAM-428
与ICS-12B配组, 发现BTAM428的抗性由显性单基
因控制; 在133株F2群体中(98株抗蚜, 34株感蚜), 发
现了与抗蚜基因紧密连锁的2个RAPD分子标记, 抗
蚜基因位于OPN-7727与OPN-8373之间, 遗传距离分
别为3.2 cM和6.5 cM(李玥莹等, 2003)。常金华等
(2006)对来自高抗蚜品种冀粱2号的抗性进行研究发
刘国庆等: 高粱抗蚜研究进展 177
现其由1对显性主效基因控制, 对利用该抗性材料构
建的F2群体中的298个单株进行初步的连锁定位分
析, 发现了与抗性相关联的微卫星标记Xtxp6, 其与
抗蚜基因的遗传距离为8.7 cM, 位于第9连锁群。经
过进一步的抗性遗传验证, 明确了冀粱2号的抗性性
状由1对存在修饰效应的不完全显性基因控制, 现在
该基因已被精细定位, 并可能很快被分离(王道文,
个人通信)。这一发现对高粱抗蚜的分子机制研究将
会有很大的帮助。截至目前, 所发现的高粱对高粱蚜
的抗性均是由显性、或存在基因修饰的显性或不完全
显性单基因控制。
3.2 麦二叉蚜的抗性遗传研究
Weibel等(1972)利用对麦二叉蚜生物型C表现抗性的
高粱材料Shallu Grain(PI264453)进行了抗性遗传分
析, 结果表明其抗性可能由单一不完全显性基因控
制。Dixon等(1990, 1991)则认为对麦二叉蚜生物型E
的抗性由1–5个不同来源的互补基因控制, 且各基因
间具加性效应。Nordquist等(1992)认为高粱对麦二叉
蚜的抗性由独立遗传的显性基因控制。其它研究
(Cruz and Vendramim, 1995; Radchenko, 1995)也
得出了同样的结论。而Tuinstra等(2001)的测交结果
表明, 高粱抗源KS97对麦二叉蚜生物型I的抗性是由
2对不完全显性且具有互补效应的基因控制。在已发
现的高粱抗麦二叉蚜的15个主效基因中, 除Sqr2、
Sqr6和Sqr8为隐性遗传, Sqr10为互补性遗传外, 其
余11个, 即Sqr1、Sqr3、Sqr4、Sqr5、Sqr7、Sqr9、
Sqr11、Sqr12、Sqr13、Sqr14和Sqr15均为显性遗
传(Radchenko and Zubov, 2007)。近年来利用分子
标记和功能基因组技术也发现了一系列与高粱抗麦
二叉蚜相关的数量性状座位(表3)。来自抗源PI550-
610的抗性位点QSsgr-09-01可以解释抗性差异的
54.5%–80.3% (Wu and Huang, 2008)。以上研究结
果表明, 高粱对麦二叉蚜的抗性遗传较为复杂, 可由
单显性或隐性基因控制, 或由2对以上的具互相修饰
作用的基因控制 , 或表现出数量性状遗传。Zhu-
Salzman等(2004)和Park等(2006)利用基因芯片技
术, 分别发现了82个和157个转录子的表达在蚜虫危
害前后发生了变化, 这些基因可能参与了高粱的防卫
反应。最近, Huang(2011)利用cDNA芯片技术比较了
抗和感高粱品种在受到I型麦二叉蚜入侵后的转录谱,
发现38个基因显著上调, 26个基因显著下调。进一步
分析16个cDNA克隆(基因)后认为, 它们都直接或间
接地参与了高粱对麦二叉蚜入侵的防御反应, 且高粱
的抗性反应需水杨酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸
(jasmonic acid, JA)、脱落酸、生长素和赤霉素等协
调控制完成。此外, 利用芯片的高通量特性还可以发
现潜在的与抗性相关的新基因, 如为了避免或抑制寄
主防卫系统发挥作用, 蚜虫入侵时可能会激活或抑制
寄主中的某些基因。
3.3 玉米蚜的抗性遗传研究
尽管玉米蚜也是危害高粱的主要害虫之一, 但较系统
的高粱抗玉米蚜的遗传研究尚未见报道。在玉米中,
曾有关于玉米蚜的抗性由单基因、2对基因、2对互补
基因和多基因控制的报道(Long et al., 1977; Gulati
et al., 1978; Bing and Guthrie, 1991; Bing et al.,
1992)。Coe等(1988)报道单隐性基因aph(位于第10
号染色体)控制对玉米蚜的抗性 ; 另一个隐性基因
aph2(位于第2染色体的短臂)与标记bnl12.09连锁(Lu
and Brewbaker, 1999)。最近的研究进一步确认了来
自抗源Hi38-71的材料对玉米蚜的抗性由隐性单基因
aph控制(So et al., 2010)。在大麦对玉米蚜的抗性遗
传研究中, Gulati等(1978)曾利用6个抗亲和14个感亲
材料配制了19个组合, 所有组合的F1代均不抗玉米
蚜, 而在12个F2群体中感蚜单株与抗蚜单株的比例
有10个为15:1, 2个为3:1。揭示在所研究的抗性资源
中, 可能有2对隐性基因同时控制着大部分材料对玉
米蚜的抗性, 另外有小部分由1对基因控制。Verma
等(2011)检测了5个不同的抗玉米蚜材料 , 发现在
EB921、DL529和K144中对玉米蚜的抗性由单显性基
因控制, 在Manjnla和EB2507中则由单隐性基因控
制。与高粱蚜和麦二叉蚜在高粱中的抗性遗传方式不
同, 现有研究中大部分材料对玉米蚜的抗性由隐性基
因控制。
植物对蚜虫的抗性遗传比较复杂, 尽管对高粱抗
高粱蚜和麦二叉蚜的遗传进行了较多的研究, 但到目
前为止尚未分离出抗性主效基因或数量性状位点, 且
对高粱的抗蚜分子机制还不十分清楚。其原因之一是
对高粱抗蚜鉴定不准确, 早期的遗传研究往往借助于
田间蚜虫的自然发生或粗放的人工接虫鉴定, 且蚜虫
的入侵很容易受到环境条件(尤其是温度和降雨)的影
178 植物学报 47(2) 2012
表3 定位的抗麦二叉蚜位点
Table 3 Identified greenbug resistant QTLs
亲本组合 群体 生物型 位点名称 连锁群 连锁标记 贡献率(%) 参考文献
PI550610/Westland A F2, 277 I QSsgr-09-01 09 Xtxp289, Xtxp358 54.5–80.3
QSsgr-09-02 09 Xtxp67–Xtxp230 1.3–5.9
Wu and
Huang, 2008
GBIK/Redlan 重组自交系93 I, K 01 B18–885 5.6–38.4
02 OPC01–880
Agrama et al.,
2002
03 Sb5–214
04 Sb1–10
09 SbAGB03
09 Sb6–84
10 SBAGA01
05 OPA08–1150
05 OPB12–795
96-4121/Redlan 重组自交系88 I, K VIS-GBK1 04 Xtxp12 9–19.6
VIS-GBK2 04 Xcup20
Nagaraj et al.,
2005
VIS-GBK5 05 Xtxp335
VIS-GBI8 04 Sb1–10
SPA-I2 05 Xtxp43
SPA-I2 05 Xtxp85
SPA-K2 05 Xtxp335
SPA-K2 05 Xtxp204
BTx623/S. propinquum F3, 370 Ssg1 09 pSB347 4.58–78.74
Tx2737/BTx623 F3, 489 C Ssg2 08 CSU030
Katsar et al.,
2002
Tx2783/IS7173C F3, 203 C, E Ssg3 05 pSB089, pSB262
RTx430/PI550607 F3, 195 C,E,I,K Ssg4 03 pSB443
Ssg5 04 pSB107
Ssg6 10 RZ144
Ssg7 06 pSB314
Ssg8 07 BCD98
Ssg9 08 CDO580
PI550610/Westland A F2:3, 233 E 09 Xtxp359, Xtxp289 41–49 Wu et al., 2007


响。因此改进高粱抗蚜鉴定方法, 提高鉴定准确性是
正确分析抗蚜遗传的重要保证。
4 抗蚜基因的克隆
近20年来, 已有40多个抗细菌、真菌、线虫和病毒病
的基因被克隆。但到目前为止, 仅分离出2个抗蚜虫
基因。一个是从番茄(Lycopersicon esculentum)中克
隆的Mi-1基因, 该基因抗3种根结线虫, 同时还抗大
戟长管蚜、白粉虱和木虱(Milligan et al., 1998; Rossi
et al., 1998)。其抗性表现为阻止或延迟蚜虫的持续吸
食, 蚜虫在入侵24小时以内表现出饥饿和脱水, 这种
抗性只表现在发芽后4–5周的完全伸展的叶片上。
Mi-1基因属于抗性基因(R基因)家族, 它与大多数抗
真菌、细菌、病毒和线虫的基因一样编码卷曲螺旋结
构域(coiled coil, CC)、核苷酸结合结构域(nucleotide
binding site, NBS)和富亮氨酸重复序列(leucine rich
repeat, LRR)结构的亚家族抗性蛋白。不同之处是
Mi-1基因的N端区比大部分CC NBS-LRR蛋白长3倍
(约200个氨基酸残基), 这种结构在信号转导和引发
细胞程序化死亡中起作用。Branch等(2004)的研究表
明Mi-1基因对线虫的抗性表现为过敏性反应(hyper-
sensitive response, HR)。该反应是程序化死亡的一
种形式, 水杨酸是Mi-1基因表现出对线虫抗性及相关
的过敏反应信号通路的重要因子 (Branch et al.,
2004)。但有趣的是, 在Mi-1介导的对蚜虫的抗性反应
中并没有过敏性反应出现(de Ilarduya et al., 2003),
这可能由于蚜虫的入侵激发了不同于线虫的抗性反
应信号通路。另一个是已克隆的Vat基因, 该基因抗甜
瓜棉蚜及其介导的病毒病(Pauquet et al., 2004)。Vat
刘国庆等: 高粱抗蚜研究进展 179
基因对蚜虫的抗性表现也为阻止或延迟蚜虫的持续
吸食, 致使蚜虫生长不良、繁殖率降低和群体数量降
低; 其在全生育期均表现出抗性。Vat与Mi-1具有相似
的基因结构, 编码由1 473个氨基酸残基组成的具有
CC NBS-LRR结构的蛋白。其对蚜虫的抗性通过增强
筛分子损伤修复(sieve element wound healing)来实
现(Martin et al., 2003)。有研究表明, Vat基因对棉蚜
的抗性与微超敏反应有关, 在蚜虫入侵后, 携带有
Vat基因的抗性寄主很快便开始酚类物质的合成, 并
在细胞壁上沉积胼胝质和木质素等物质(Villada et
al., 2009)。另外, 在苹果(Malus pumila)(Lyth, 1985)
和大麦(Belefant-Miller et al., 1994)中也发现了通过
发生超敏反应来表现对蚜虫的抗性。但不同的抗蚜基
因有不同的信号转导通路, Mi-1介导的抗性依赖于水
杨酸, 而蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)中的ARK基
因介导的抗性则是通过茉莉酸主导的信号转导通路
实现的(Li et al., 2006; Gao et al., 2007)。其它的几
个抗蚜基因也可能编码NBS-LRR蛋白, 它们或者被
定位在 NBS-LRR簇序列区域内 (Klingler et al.,
2005); 或者候选基因即是NBS-LRR类基因(Wroble-
wski et al., 2007; Kim et al., 2010); 或者NBS-LRR
的同源序列位于抗蚜相关的位点(Seah et al., 1998;
Cevik and King, 2002)。Du等(2009)成功克隆了水稻
对褐飞虱的抗性基因Bph14。褐飞虱与蚜虫同属同翅
目, 具刺吸式口器。Bph14是水稻中被克隆的第1个抗
虫基因, 其蛋白产物也包含卷曲螺旋结构域、核苷酸
结合结构域和富亮氨酸重复序列(CC-NBS-LRR)。
寄主植物与蚜虫之间经过长期的协同进化, 可能
存在着相同或相近的抗性机制。从以上基因克隆和精
细定位的研究结果也可看出, 即使不排除存在其它抗
性机制 , 抗蚜基因也大都属于R基因家族 , 编码
NBS-LRR蛋白, 通过识别蚜虫的无毒基因启动下游
一系列的反应进而产生抗性反应, 这对高粱抗蚜研究
具有重要的启发和借鉴意义。随着植物基因组学和比
较基因组学的快速发展, 新的抗蚜基因的克隆将为分
离高粱抗蚜基因提供重要信息。
5 高粱分子遗传学研究进展
高粱的分子遗传学研究落后于其它模式植物如拟南
芥(Arabidopsis thaliana)和水稻等。但近几年来在新
型分子标记的开发、高密度遗传连锁图谱的构建、控
制重要农艺性状基因和位点(QTLs)的定位、连锁不平
衡(linkage disequilibrium, LD)方法的应用以及遗传
转化系统的建立等方面均取得了很大的进展。遗传图
谱是进行遗传研究、基因定位和分离以及分子标记辅
助育种的基础工具。利用分子标记构建高粱的遗传图
谱始于20世纪90年代, 至今已报道了多个基于不同
类型分子标记和不同分离群体的连锁图谱 (Singh
and Lohithaswa, 2006)(表4)。但早期图谱构建因多
是利用RFLP、AFLP和RAPD等分子标记, 存在数量
少、或为显性标记或在不同作图群体中难以重复等问
题; 另外, 高粱染色体(连锁群)的编码也比较混乱,
结果造成各连锁图间难以统一 (Ejeta and Knoll,
2007)。随着高粱全基因组测序 (Paterson et al.,
2009)的完成和重测序(Nelson et al., 2011)工作的开
展, 大量新型的分子标记, 如微卫星、单核苷酸多态
性(single nucleotide polymorphisms, SNPs)及DArT
等被开发出来(Mace et al., 2009; Yonemaru et al.,
2009; Nelson et al., 2011)。Mace等(2009)主要利用
DArT等标记将多个连锁图谱进行了整合, 最新整合
的遗传连锁图谱包含1 997个标记, 总长1 603.5 cM,
平均标记密度为0.79 cM; 另外, 新近开发的基于基
因组序列的物理图谱包含7 013个SSR标记, 125个保
守内含子扫描引物标记和100个已知基因位置(Ramu
et al., 2009, 2010)。这些新的图谱基本可以满足基因
初步定位研究的需要。最近, Mace和Jordan(2011)还
将44个不同的高粱QTL研究(1995–2010年期间)进行
了整合。他们利用全基因组序列信息, 将涉及161个
不同性状的共771个QTLs整合到同一图谱上, 以便
于进行不同研究间的比较和利用。其中包括来自不同
研究者定位的抗麦二叉蚜的20个QTLs。这些均为开
展抗蚜基因的精细定位、基因图位克隆和分子标记辅
助育种等工作奠定了基础。
分子标记辅助育种在水稻、小麦和大麦等作物中
取得了很大的进展, 但在高粱上研究进展不大。原因
之一是高粱的分子生物学研究整体上落后于其它作
物; 另外简单实用的分子标记少且早期高粱染色体
(连锁群)的编码混乱, 连锁图谱难以利用。随着高粱
基因组学研究的快速发展, 上述困难正逐步得到解
决。目前, 国际半干旱作物研究所刚刚通过“提高东
南非地区高粱产量的品种遗传改良计划”。内容是利
180 植物学报 47(2) 2012
表4 主要的高粱遗传图谱
Table 4 Constructed sorghum genetic maps using various molecular markers
组合 群体类型 标记类型 连锁群数 参考文献
Shanqui Red × M91051 F2 玉米DNA探针 8 Hulbert et al., 1990
Shanqui Red × M91051 F2 玉米DNA探针 15 Berhan et al., 1993
S2482C × IS18809 F2 同工酶和玉米DNA探针 13 Whitkus et al., 1992
IS18729 × IS24756 F2 玉米DNA探针 5 Binelli et al., 1992
CK60 × PI229828 F2 玉米和高粱DNA探针 10 Pereira et al., 1994
BSC35 × BTx623 F2 高粱和玉米DNA探针 11 Ragab et al., 1994
IS3620C × BTx623 F2 高粱RNA探针 14 Xu et al., 1994
BTx623 × Sorghum pro-
pinquum
F2 高粱DNA探针 10 Chittenden et al., 1994
IS2807 × 379
IS2807 × 249
重组自交系
重组自交系
玉米、甘蔗和谷类作物锚定探针 13
12
Dufour et al., 1997
IS2807 × 379
IS2807 × 249
重组自交系
重组自交系
高粱cDNA探针, 水稻、燕麦、大麦、
珍珠粟、小麦和玉米探针, AFLP
12
12
Boivin et al., 1999

QL36 × QL41 重组自交系 高粱、玉米和甘蔗探针 21 Tao et al., 1998
B35 × Tx430 重组自交系 玉米、高粱和谷类作物锚定探针 14 Crasta et al., 1999
BTx623 × 153620C 重组自交系 高粱、玉米DNA探针和水稻、玉米、
大麦、燕麦cDNA探针
10 Peng et al., 1999
CK60 × PI22898 F2 SSRs Taramino et al., 1997
BTx623 × IS3620C 重组自交系 SSRs Kong et al., 2000
IS9830 × E36-1
N13 × E36-112
重组自交系 AFLP, SSRs, RFLP, RAPD 10 Haussmann et al., 2004
BTx623 × IS3620C 重组自交系 AFLP, RFLP, SSRs 10 Menz et al., 2002
BTx623 × S. propinquum F2 RFLP 10 Bowers et al., 2003
Westland A Line ×
PI550610
F2 SSRs 10 Wu and Huang, 2007
BTx623 × IS3620C
R890562 × ICSV745
R931945-2-2 × IS8525
B923296 × SC170-6-8
BTx642 × QL12
SAR10 × SSM249
重组自交系
重组自交系
重组自交系
重组自交系
重组自交系
重组自交系
DArT
RFLP
DArT
DArT
DArT
DArT
10
10
10
10
10
10
Mace et al., 2009
BTx623 × IS3620C 重组自交系 AFLP, SSRs, DArT, RFLP, InDels 10 Burow et al., 2011
AFLP: 扩增片段长度多态性; DArT: 多样性芯片技术; InDels: 插入/缺失; RAPD: 随机扩增多态性; RFLP: 限制性片段长度多态性;
SSRs: 简单重复序列
AFLP: Amplified fragment length polymorphism; DArT: Diversity array technology; InDels: Insertion/deletion; RAPD: Random
amplified polymorphic DNA; RFLP: Restriction fragment length polymorphism; SSRs: Simple sequence repeats

用分子标记辅助回交(marker assistant backcross)将
对严重危害高粱生产的寄生草Striga表现出抗性的
1–3个QTLs转移到高粱优良品种中 (http://test1.ic-
risat.org/gtbt/ResearchBreifs/dmatsfrs.htm)。鉴于抗
蚜鉴定的复杂性, 分子标记辅助育种是培育抗性品种
特别有效的途径。另外, 高粱的连锁不平衡程度较高。
已利用关联作图法进行了高粱控制淀粉代谢、甜高粱
茎秆含糖量及其它性状基因位点的关联定位分析(刘
公社等, 2009)。结合分子标记技术对高粱种质资源进
行遗传构成分析和评价, 利用关联作图法可对存在于
不同高粱种质中的抗蚜位点进行分析, 以便发现新的
抗蚜基因(位点)。除此之外, 抗虫位点在高粱和玉米
间具有保守性, 高粱中的很多抗性位点被定位在玉米
基因组的同线性区域(Guo et al., 2011)。因此利用比
刘国庆等: 高粱抗蚜研究进展 181
较基因组学可以进行高粱抗蚜基因的预测、功能分
析、基因的作用机制以及调控机理分析。全基因组测
序的完成为反向遗传学的研究提供了可能。同时重测
序工作的开展为高通量全基因组扫描技术如基因芯
片的应用打下了基础。
6 蚜虫的分子生物学研究进展
蚜虫既是农业生产上的重要害虫, 又是研究昆虫与植
物间互作关系、病毒介体以及有性生殖与孤雌生殖的
周期性转换的材料。同时由于蚜虫的同一基因型可产
生各种不同的表现型, 因而成为基础生物学研究的重
要模型。目前, 豌豆蚜的全基因组测序工作已经完成
(Richards et al., 2010)。其基因组包括约35 000个基
因; 在2 500多个基因家族中存在大量的基因重复以
及免疫相关基因的大量缺失。蚜虫与寄主植物之间经
过长期的演化, 已经形成了非常密切的协同进化关
系, 如高粱蚜在进化过程中失去了自己的蔷薇科原生
寄主。之后在次生寄主植物, 如高粱和甘蔗等作物上
常年孤雌生殖并与寄主植物协同演化, 出现了对寄主
不同生物型的适应; 并随着寄主植物的分化发生种群
分化, 这种分化往往会导致新生物型出现或新物种的
形成。抗性品种对蚜虫不同的种或生物型一般具专一
抗性, 蚜虫这种生物型的转换经常会造成品种抗性的
丧失。蚜虫全基因组测序的完成和正在开展的不同蚜
虫物种的重测序工作(乔格侠, 个人通信)可以帮助我
们找到这种生物型或物种分化的分子证据, 进而为研
究由于蚜虫新生物型的出现而导致寄主植物抗性的
丧失提供基础资料。另外如前所述, 对蚜虫抗性的准
确鉴定是进行抗性遗传分析、基因定位和克隆的前
提。而不同蚜虫物种以及生物型的区分则对蚜虫抗性
的准确鉴定起着至关重要的作用。基于形态学的蚜虫
分类鉴定对高粱遗传和育种工作者而言非常困难, 蚜
虫基因组学的进展则提供了有力的工具, 如利用线粒
体基因开发的标记可以区分危害小麦、大麦和高粱的
8个不同种的蚜虫(Shufran and Puterka, 2011)。本实
验室结合“作物蚜虫DNA条形码(DNA barcoding)”
工作正在对来自不同寄主的蚜虫种群之间以及来自
同一寄主不同地理区域的蚜虫种群之间是否存在差
异进行研究。因此蚜虫基因组的结构分析及基因功能
研究既有助于深入理解蚜虫的特异生物学特性, 又可
为研究蚜虫-植物间的相互作用关系及植物对蚜虫的
抗性机制提供契机。
7 结论与展望
高粱蚜、麦二叉蚜和玉米蚜既危害高粱, 又是小麦、
玉米和甘蔗等作物的主要害虫。开展高粱抗蚜的遗传
研究, 定位和克隆抗蚜基因, 了解高粱抗蚜的分子机
制对其它作物的抗蚜遗传研究及培育抗性品种具有
重要的借鉴意义。
抗性品种往往对蚜虫不同的生物型具专一抗性,
生物型的转换会造成品种抗性的丧失。麦二叉蚜已被
鉴定出11个危害高粱的不同生物型, 但目前尚未对
高粱蚜和玉米蚜的生物型分类进行深入研究, 也可能
这些种尚未发生生物型分化。总之, 这些因素既影响
了抗蚜鉴定的准确性, 也是导致抗高粱蚜和玉米蚜遗
传研究进展缓慢的原因之一。今后应开展这2种蚜虫
生物型的分类鉴定研究。
高粱的分子生物学研究发展很快。全基因组关联
分析和分子标记辅助育种等新的手段为快速准确鉴
定和利用抗蚜基因及提高育种效率提供了契机。另外,
虽然目前发现的抗蚜基因大部分属于R基因家族, 但
对于蚜虫的抗性分子机理知之甚少。有证据表明, R
基因抗病的下游效应与抗虫不同(Broekgaarden et
al., 2011)。因此, 今后需要克隆更多的新抗蚜基因,
尤其是隐性抗性基因, 这有助于我们更清楚地理解抗
蚜的分子机制。此外, 还应加强对感性基因的研究,
即蚜虫入侵时可能会首先激活寄主中的某个或某些
基因来避免或抑制寄主防卫系统, 利用基因抑制技术
(gene knockdown)对这些基因进行分析研究可以帮
助我们更清楚地理解寄主与蚜虫间相互作用的机理。
参考文献
常金华, 夏雪岩, 张丽, 李荣改, 刘国庆, 罗耀武 (2006). 高
粱抗蚜基因的遗传分析和SSR标记定位 . 草业科学 15,
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Resistance to Aphids in Sorghum: a Review
Guoqing Liu*, Ruiheng Du, Shenglin Hou, Peng Lü, Guisu Ji, Suying Li
Institute of Millet Crops, Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050035, China
Abstract Sorghum bicolor is one of the most important crops in the world, used for food, fodder, alcoholic beverages, as
well as biofuel production, and also serves as a C4 model plant. Aphids are major agricultural pests injuring nearly all
cultivated crops. Sorghum aphid (Melanaphis sacchari), greenbug (Schizaphis graminum) and corn leaf aphid (Rhopa-
losiphum maidis) are the major aphid species damaging sorghum growth. We lack sorghum aphid-resistance germplasm
and systematic study. Some progress has been made in sorghum greenbug resistance research. Recently 20 resistant
quantitative trait loci (QTL) were mapped, and the maximum resistant phenotypic variation explained by a single QTL
reached 80.3%, but little is known about the resistance to sorghum aphid and corn leaf aphid. The morphological char-
acters and chemical contents of sorghum could affect aphid resistance. Such resistance-related traits may be useful for
breeding. The published sorghum and pea aphid (Acyrthosiphon pisum) genome sequences could help in better under-
standing the aphid-plant interaction and plant aphid-resistance mechanism. Two aphid-resistance genes have been
cloned, but more genes and QTLs are needed. Here, we review recent studies of sorghum aphid resistance and propose
possible future research.
Key words aphid, gene, resistance inheritance, sorghum
Liu GQ, Du RH, Hou SL, Lü P, Ji GS, Li SY (2012). Resistance to aphids in sorghum: a review. Chin Bull Bot 47, 171–
187.
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* Author for correspondence. E-mail: guoqingliu@hotmail.com
(责任编辑: 孙冬花)